CC BY
35
Труды Карельского научного центра РАН № 12. 2016. С.123-125 DOI: 10.17076/eco334
УДК 630* 443:630*174.754
МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЕ PINUS SYLVESTRIS в НАСАЖДЕНИЯХ, поврежденных HETEROBASIDION ANNOSUM
и. ю. Адамович, С. н. Шлапакова
Брянский государственный инженерно-технологический университет
Исследовано типологическое разнообразие микориз у Pinus sylvestris в насаждениях, пораженных Heterobasidion annosum. На корнях сосны, наряду с типичными эктомикоризами, обнаружены псевдомикоризы - корневые окончания с наружным мицелиальным чехлом и с гифами, проникающими внутрь клеток коры и в центральный цилиндр. Вне очагов Heterobasidion annosum псевдомикоризы не отмечались, в очагах их доля достигала 25-75 %.
Ключевые слова: Pinus sylvestris; Heterobasidion annosum; эктомикоризы; псевдомикоризы.
I. Yu. Adamovich, S. N. Shlapakova. MYCORRHIZAE FORMATION ON PINUS SYLVESTRIS IN STANDS DAMAGED BY HETEROBASIDION ANNOSUM
The study examined the typological diversity of mycorrhizae on Pinus sylvestris in stands damaged by Heterobasidion annosum. Along with the typical ectomycorrhizae, pine roots were found to bear pseudomycorrhizae - root tips with an outer mycelial cover and hyphae penetrating inside bark cells and into the central cylinder. Pseudomycorrhizae were not found outside areas affected by Heterobasidion annosum, whereas within those focal areas their share reached 25 to 75 %.
Keywords: Pinus sylvestris; Heterobasidion annosum; ectomycorrhizae; pseudomy-corrhizae.
введение
Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) - опасный высокоспециализированный возбудитель корневой гнили сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Корневая губка вызывает загнивание корней и отмирание вследствие этого зараженных деревьев. Заболевание охватывает большие территории и является самым вредоносным из заболеваний сосны [Вол-ченкова и др., 2012; Павлов, 2013]. Считается, что эпифитотия корневых гнилей явилась
следствием широкомасштабного создания загущенных монокультур хвойных на бывших сельскохозяйственных землях [Woodward, 1998], на которых, вероятно, могут отсутствовать грибы, образующие эктомикоризу. Экто-микориза играет важную роль в почвенном питании сосны, особенно на бедных почвах и при неблагоприятных условиях среды. Сосна - высокомикотрофное растение, микоризы у нее формируются при любых условиях. Имеются данные о защитной роли микориз от поражения корней слабыми паразитами [Лобанов, 1971].
Соотношение (%) типов микориз Pinus sylvestris в насаждениях, в разной степени пораженных Heterobasidion annosum
Пробные площади
очаги Heterobasidion annosum
Типы микориз контроль ПП2 ПП3
(ПП1) вне очага граница окна окно вне очага граница окна окно
Эктомикоризы 100 100 46 41 100 75 25
Псевдомикоризы 0 0 54 59 0 25 75
Цель работы: изучить типологическое разнообразие микориз и микоризоподобных образований на корнях сосны обыкновенной в насаждениях, в разной степени поврежденных корневой губкой.
Материалы и методы
Район. Работы проведены в искусственных насаждениях сосны обыкновенной, созданных ручной посадкой на старопахотных землях Клюко-венского участкового лесничества Государственного казенного учреждения Брянской области «Навлинское лесничество». Насаждения - лесные культуры, состав 10 С, тип леса - сосняк орляко-вый, ТЛУ (тип лесорастительных условий) - В2, возраст 44 года. По результатам лесопатоло-гической таксации, проведенной сотрудниками Центра защиты леса Калужской области, выявлено поражение корневой губкой слабой степени.
Сбор образцов. Две пробные площади (ПП2 и ПП3) заложены в насаждениях, пораженных корневой губкой; одна (ПП1), рассматриваемая как контроль, - в здоровом, не зараженном древостое. В выделах, где заложены ПП2 и ПП3, зафиксирована слабая степень повреждения корневой губкой (до 10 % встречаемости пораженных деревьев).
На пробных площадях с очагами поражения сосны Н. annosum образцы отбирали в трех типах биотопов: 1) вне очагов, т. е. на участках древостоя без признаков повреждения, на расстоянии не менее 50 м от очагов корневой губки; 2) на границах окон, внутри которых наблюдался распад древостоя в связи с поражением корневой губкой; 3) внутри окон распада, где отмечено усыхание деревьев. Сбор образцов выполнен в конце вегетационного периода. Образцы отбирали из 25 см верхнего слоя почвы. Отобрано 700 корневых окончаний сосны обыкновенной.
Анализ микоризообразования. Использовали методику Т. Доминика в модификации И. А. Селиванова [1981]. На микротоме МС2 приготовлено 700 поперечных срезов корневых окончаний толщиной 5-10 мкм, которые без
окрашивания исследовались под микроскопами МБИ-6 и Микмед.
При анатомо-морфологических исследованиях псевдомикоризы и настоящие микоризы можно различить по отсутствию лизиса гриба (в результате лизиса гриба в клетках растений остается зернистая масса), его встречаемости в центральном цилиндре и меристеме, по слабому разрушающему действию на ткани растения-хозяина [Селиванов, 1981].
результаты и обсуждение
Обнаружены эктомикоризы, имеющие плек-тенхиматические (тип В, С, D, А), псевдопарен-химатические (тип F, Н, G), двойные (тип Р, К) и бесструктурные (тип S) чехлы. Эти микоризы относятся к эумицетным хальмофаговым экто-микоризам и имеют типичное анатомическое строение: грибной чехол и выраженную, часто многослойную, сеть Гартига.
Микоризность (доля микоризных корневых окончаний, к которым мы отнесли и псевдомикоризы) составила 93-97 %, статистически значимых отличий на опытных и контрольных ПП не выявлено. Микоризы сосны имеют простую (неразветвленную) и вильчатую (разветвленную) форму. Наиболее часто (89-99 %) встречаются микоризы вильчатой формы, статистически значимых отличий на опытных и контрольных ПП не зафиксировано.
В насаждениях, пораженных корневой губкой, помимо эктомикориз обнаружены корневые окончания с грибными чехлами и с гифами грибов, внедряющимися внутрь клеток коры корня. По сочетанию признаков микоморфоло-гического строения такие корни можно отнести к псевдомикоризам [Лобанов, 1971]. У части окончаний наблюдалось проникновение гиф грибов не только в клетки коры, но и в центральный цилиндр, что также характерно для псевдомикориз [Селиванов, 1981].
В здоровых древостоях - на контрольной пробной площади и на участках насаждений ПП2 и ПП3 вне очагов корневой губки - обнаружены только эктомикоризы. Псевдомикоризы
©
встречались на границах окон поражения сосны H. annosum (25-54 % корневых окончаний) и в окнах распада (59-75 %) (табл.). Таким образом, с увеличением степени поражения сосны корневой губкой соотношение эктоми-кориз и псевдомикориз изменяется в сторону преобладания последних.
Заключение
С ростом степени поражения древостоя сосны Heterobasidion annosum у двухлетних особей Pinus sylvestris установлено увеличение доли корней с сочетанием морфологических признаков, характерных для псевдомикоризы: с гифами, проникающими внутрь клеток коры корня и в центральный цилиндр. Изучение микоризообразования у деревьев в условиях поражения патогенными организмами может способствовать лучшему пониманию причин возникновения гнилевых болезней и разработке способов борьбы с ними.
Литература
Волченкова Г. А., Звягинцев В. Б., Кривицкая З. И., Жданович С. А. Распространенность очагов корневой губки в сосновых насаждениях Витебского, Минского и Могилевского ГПЛХО // Труды БГТУ. 2012. № 1. С.225-228.
Лобанов Н. В. Микотрофность древесных растений. М.: Лесная пром-ть, 1971. 216 с.
Павлов И. Н. Биосферная роль деревораз-рушающих грибов Heterobasidion annosum s. l. и Armillaria mellea s. l. (на примере кедровых лесов Западного Саяна) // Вестник ТГУ. 2013. Т. 18, вып. 4. С. 1270-1274.
Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. M.: Наука, 1981. 232 с.
Woodward S. Heterobasidion annosum: biology, ecology impact and control. Library of Congress Cataloging in Publication Data: edited by: S. Woodward [et al.], Cambriage: University Press, 1998. 589 p.
Поступила в редакцию 16.03.2016
References
Lobanov N. V. Mikotrofnost' drevesnyh rastenij [My-cotrophism of woody plants]. Moscow: Lesnaja pro-myshlennost', 1971. 216 p.
Pavlov I. N. Biosfernaja rol' derevorazrushajushhih gribov Heterobasidion annosum s. l. i Armillaria mellea s. l. (na primere kedrovyh lesov Zapadnogo Sajana) [Bio-spheric role of the wood-destroying fungi Heterobasidion annosum s. l. and Armillaria mellea s. l. (case of the cedar forests of the Western Sayan)]. VestnikTGU [TomskState University Journal]. 2013. Vol. 18, iss. 4. P. 1270-1274.
SelivanovI. A. Mikosimbiotrofizm kak forma kon-sortivnyh svjazej v rastitel'nom pokrove Sovetskogo So-juza [Mycosymbiotrophism as a form of consortive relationships in the vegetation cover of the Soviet Union]. Moscow: Nauka, 1981. 232 p.
Volchenkova G. A., Zvjagincev V. B., Krivickaja Z. I., Zhdanovich S. A. Rasprostranennost' ochagov kornevoj gubki v sosnovyh nasazhdenijah Vitebskogo, Minskogo i Mogilevskogo GPLHO [Prevalence of the pine fungus in the pineries of the Vitebsk, Minsk and Mogilev State Forestry Production Associations]. Trudy BGTU [Proceed. of BSTU]. 2012. No. 1. P. 225-228.
Woodward S. Heterobasidion annosum: biology, ecology impact and control. Library of Congress Cataloging in Publication Data: edited by: S. Woodward [et al.], Cambriage: University Press. 1998. 589 p.
Received March 16, 2016
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ: CONTRIBUTORS:
Адамович Игорь Юрьевич
доцент кафедры ландшафтной архитектуры и садово-паркового строительства, к. с.-х. н. Брянский государственный инженерно-технологический университет
пр. Ст. Димитрова, 3, Брянск, Россия, 241037 эл. почта: igor_adamovich@mail.ru
Шлапакова Светлана Николаевна
проректор по образовательной деятельности и молодежной политике, к. б. н., доцент Брянский государственный инженерно-технологический университет
пр. Ст. Димитрова, 3, Брянск, Россия, 241037 эл. почта: shla-svetlana@yandex.ru
Adamovich, Igor
Bryansk State Technological University of Engineering 3 S. Dimitrov St., 241037 Bryansk, Russia e-mail: igor_adamovich@mail.ru
Shlapakova, Svetlana
Bryansk State Technological University of Engineering 3 S. Dimitrov St., 241037 Bryansk, Russia e-mail: shla-svetlana@yandex.ru
