CC BY
98
21. Farnesi R., Bertram L., Lercari B. The use of UV radiation to control architecture of cucurbits transplant. ISHS Acta Hortic. 2004, vol 631:129-134. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2004.631.16
22. Goncharova L.I. Deistvie ul'trafio-letovogo izlucheniya i teploobespechennosti na produktivnost' yarovoi pshenitsy [Effect of ultra-violet radiation on the productivity in spring wheat in the conditions of various availability of heat]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya, 2008, № 45(5): 65-69. (In Russian) http://www.agrobiology.ru/5-2008goncharova.html
23. Rakutko E.N., Rakutko S.A., Mishanov A.P., Markova A.E. Tsifrovoi dvoinik rasteniya v svetokul'ture na primere pertsa (Capsicum Annuum L.) v rassadnyi period [Digital twin of a plant in greenhouse horticulture: case study of pepper (Capsicum Annuum L.) in transplant period. AgroEkoInzheneriya. 2021. No. 3 (108): 13-33 (In Russian) https://doi.org/10.24412/2713-2641-2021-3108-13-33
24. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov A.P., Markova A.E. Eksperimental'noe issledovanie i matematicheskaya model' fil-lotaksisa pertsa (Capsicum Annuum L.) v svetokul'ture [Experimental study and mathematical model of pepper (Capsicum Annuum L.) phillotaxis under artificial lighting. AgroEkoInzheneriya. 2021. No. 2 (107): 62-80 (In Russian) https://www.elibrary.ru/ download / elibrary_46302058_89539315.pdf
25. Rakutko S.A., Karpov V.N., Gulin S.V., Melnik V.V. Izmeritel'no - vychislitel'nyi kompleks periodicheskogo kontrolya i testirovaniya istochnikov sveta dlya obluche-niya rastenii. [Measuring and computing complex for periodic control and testing of light sources for plant irradiation]. Patent of RF No. 2368875, 2009. (In Russian) https://www.elibrary.ru/ download /elibrary_37557394_15354134.pdf
УДК 502.51: 574.24
МЕТОДЫ БИОИНДИКАЦИОННОЙ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ АГРОЭКОСИСТЕМ:
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Е.Н. Ракутько 1; Су Цзянь 2; Ма Ян 2
С.А. Ракутько 1, д-р техн. наук;
1 Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного
производства (ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
2
Институт механизации сельского хозяйства Синьцзянской академии сельскохозяйственных наук, Урумчи, КНР
Для разработки экологически чистых технологий, комплексов машин и оборудования для управления сельскохозяйственными экосистемами в интенсивном и органическом
19
сельскохозяйственном производстве необходима информация о текущем состоянии агроэкосистемы и тенденции ее развития. Такие данные могут быть получены путем биоиндикационной оценки. Важным этапом в разработке программы и методики получения экспериментальных данных для биоиндикационной оценки сначала в лабораторных, а затем и в полевых условиях является обзор и анализ соответствующих методов. В настоящем аналитическом обзоре рассмотрено понятие агроэкосистемы, выполнен подбор и анализ информации о методах биоиндикации, потенциально применимых для агроэкосистем. Показано, что эти методы предназначены, в основном, для оценки антропогенной нагрузки на биогеоценозы, нежели непосредственно состояния агроэкосистем. Рабочей гипотезой при выборе метода биоиндикационной оценки, с помощью которого в дальнейшем будет проводится получение экспериментальных данных с органического поля, является возможность использования морфогенетического подхода. В качестве критерия состояния агроэкосистемы предлагается принять показатель стабильности развития тестовых растений. При этом в качестве тестовых предлагается использовать те же растения, которые выращиваются в агроэкосистеме с целью получения сельскохозяйственной продукции. Численной характеристикой стабильности развития предполагается принять величину флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков выращиваемых растений. Изложен опыт лаборатории энергоэкологии светокультуры в области биоиндикационной оценки состояния закрытых агроэкосистем (теплиц) по стабильности развития растений, наработанный в 2018- 2021 гг.
Ключевые слова: агроэкосистема, биоиндикация, фитоиндикация, стабильность развития, флуктуирующая асимметрия, билатеральные признаки, растение, биометрический показатель, оптические свойства листьев.
Для цитирования: Ракутько Е.Н., Ракутько С.А., Цзянь Су, Ма Ян Методы биоиндикационной оценки состояния агроэкосистем: аналитический обзор // АгроЭкоИнженерия. 2022. № 1(110). С.19-42
BIOINDICATION METHODS FOR THE AGROECOSYSTEMS ASSESSMENT: A REVIEW
E.N. Rakutko1; Su Jian2; Ma Yang2
S.A. Rakutko1, DSc(Engineering);
1 Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) -branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
2 . ..... .
Institute of Agricultural Mechanization, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urümqi,
China
The designing of clean technologies, machines and equipment for the management of intensive and organic agricultural ecosystems needs to know the current status of an agroecosystem and its future progress. Bioindicative assessment can provide the required information. Acquisition of the laboratory and field experimental data for such an assessment involves the creation of a special programme and method. An important step in this process is a survey of relevant methods in place. Our review examines the agroecosystem concept and available bioindication methods applicable for agroecosystems assessments. The study shows that these methods estimate the anthropogenic load on biogeocenoses rather than the immediate status of
20
agroecosystems. The working hypothesis in choosing such methods for future acquision of experimental data from the organic field is the morphogenetic approach as a possible candidate. The developmental stability indicator of test plants will be a criterion of the agroecosystem status. The test plants will be the same plants grown in the agroecosystem for production purposes. The numerical characteristic of developmental stability is supposed to take the value of the fluctuating asymmetry of the bilateral traits of grown plants. The paper outlines the experience gained in the laboratory of energy and ecological aspects of artificial lighting in 2018-2021associated with bioindicative assessment of closed agroecosystems (greenhouses) by the plant developmental stability.
Key words: agroecosystem, bioindication, phytoindication, developmental stability, fluctuating asymmetry, bilateral trait, plant, biometric indicator, leaf optical property
For citation: Rakutko E.N., Rakutko S.A., Jian S., Yang M. Bioindication methods for the agroecosystems assessment: a review. AgroEkoInzheneriya. 2022. No. 1(110): 19-42 (In Russian).
Введение
Агроэкосистемой называется биотическое сообщество, в отличие от естественных биогеоценозов и экосистем искусственно созданное и регулярно поддерживаемое направленной деятельностью человека с целью получения сельскохозяйственной продукции (другое название - агроценоз, агробиоценоз, сельскохозяйственная экосистема). Ключевым звеном агроэкосистемы является совокупность организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного использования. Характерной особенностью агроэкосистем является пониженная экологическая надежность при повышенной урожайности культивируемых растений, что является следствием их упрощенной структуры и обедненного видового состава. В этих условиях актуальным является разработка методов оценки состояния агроэкосистем.
Наиболее эффективными инструментами аналитического контроля состояния агроэкосистем являются методы биотестирования и биоиндикации. Биоиндикацией называют процедуру обнаружения и определения экологически значимых нагрузок на среду обитания на основе реакции живых организмов. Биотестирование - это процедура установления токсичности среды с помощью биологических тест-обьектов, которые извлекаются из среды обитания и подвергаются анализу в лабораторных условиях. Два этих подхода весьма близки по конечной цели исследования, однако биоиндикация осуществляется на уровне организма, популяции и сообщества и характеризует, как правило, результат воздействия факторов на среду обитания, в то время как биотестирование осуществляется на уровне молекулы, клетки или организма и характеризует возможные последствия загряднения окружающей среды для биоты. Оба этих подхода пригодны для целей биомониторинга.
Основной гипотезой исследования является возможность использования морфогенетического подхода, при котором в качестве критерия состояния агроэкосистемы принимается показатель стабильности развития тестовых растений. При этом в тестовыми являются те же растения (культуры), которые выращиваются в агроэкосистеме с целью
21
получения сельскохозяйственной продукции. Задачей исследования является выбор конкретного метода, в наибольшей степени удовлетворяющей возможности оценки состояния агроэкосистемы.
Для подтверждения выдвинутой гипотезы произведен подбор и анализ информации о методах биоиндикации, потенциально применимых для агроэкосистемы.
Традиционно методы биоиндикации с применением живых объектов разработаны и применяются для оценки состояния окружающей среды. С их помощью может проводиться оценка как абиотических факторов (температура, влажность, кислотность, соленость, содержание поллютантов и т.д.), так и биотических (благополучие организмов, их популяций и сообществ). Растение как элемент экологической системы осуществляет свое взаимодействие со средой выращивания через восприятие поступающих сигналов о величинах факторов, характеризующих окружающую среду. Формируемые сигналы корректируют процессы жизнедеятельности в растениях, задаваемые генетическими программами развития, в зависимости от условий окружающей среды. Проблема устойчивости растений к факторам окружающей среды и выявление общебиологических закономерностей толерантности растительных организмов к экологическим стрессам являются одними из главных звеньев в сельскохозяйственной биологии и, в частности, в экологической физиологии. Исследование закономерностей взаимодействия агрофитоценозов с теми или иными факторами являются основой для создания высокопродуктивного аграрного производства. Стрессовые воздействия, вызванные экзогенными факторами, разнообразны по направленности, степени и времени воздействия, но все они, в той или иной степени нарушают нормальное функционирование организма, оказывая значительное влияние на метаболизм и продуктивность растений.
Как будет показано в дальнейшем, актуальность биоиндикации, основанной на стабильности развития растений, обусловлена простотой, скоростью и дешевизной определения состояния окружающей среды. Биоиндикация представляет собой доступный первичный способ оценки состояния агроэкосистемы, поскольку дает ответ о непосредственном влиянии на живые системы ее факторов. Биоиндикационные исследования в комплексе с физико-химическим изучением компонентов агроэкосистем могут служить исходным материалом для прогноза происходящих в них изменений.
Принципы биоиндикации
Биоиндикация - это биологическая дисциплина, изучающая окружающую среду на основе сведений характеризующих состояние обитающих в ней организмов, их численности и состава биоты. Биоиндикация основана на выявлении изменений, происходящих в живых системах в ответ на действия факторов среды их обитания. Биоиндикаторы - это живые организмы или их сообщества, наличие, численность, особенности строения и характер жизнедеятельности которых служат показателями объектов биоиндикации. Данные объекты представляют собой конкретные условия среды обитания биоиндикаторов, процессы ее естественных изменений, а также изменений, вызванных антропогенным воздействием.
Преимущества биоиндикаторов: они реагируют даже на относительно слабые воздействия; дают интегральную оценку состояния окружающей среды; не требуют регистрации химических и физических параметров окружающей среды; фиксируют скорость происходящих изменений; вскрывают тенденции развития окружающей среды.
Наиболее чувствительными биоиндикаторами могут служить стенобионтные организмы, способные обитать в условиях узкого диапазона изменчивости одного из факторов среды или группы взаимодействующих факторов (температуры, химического состава почвы, влажности и т.д.). Эврибионтные организмы, приспособленные к существованию в значительно изменяющихся условиях среды, могут быть источником информации о длительных изменениях факторов среды в качестве аккумулятивных индикаторов.
Факторы среды в природной обстановке образуют различные сочетания, которые вызывают сходные эффекты у биологических объектов. Однако полной взаимозаместимости этих факторов не происходит. Физиологический (потенциальный) диапазон толерантности организмов характеризует их максимально возможное потенциальное присутствие в определенном диапазоне фактора среды. Однако в реальной природной обстановке в зависимости от характера сочетания остальных факторов среды обитания наблюдается отличающееся от потенциальной физиологической толерантности реальное экологическое присутствие, отражающее фактическую реакцию организма на действие данного экологического фактора. При первом типе реального экологического присутствия организмы распределяются в максимальном количестве в середине диапазона интенсивности фактора среды, соответствующего потенциальной физиологической толерантности, не достигая максимума и минимума этого диапазона. Второй тип реального экологического присутствия характеризуется максимальным распределением организмов в первой половине диапазона потенциальной физиологической толерантности, начинаясь в минимуме действия фактора, и не достигая его максимума. В третьем типе экологического присутствия организмы распределяются при высоких значениях диапазона физиологической толерантности, а в четвертом типе наблюдается спад экологического присутствия в середине диапазона физиологической толерантности.
Таким образом, биологические методы контроля не требуют предварительной идентификации конкретных химических соединений или физических воздействий, они достаточно просты в исполнении, многие из них экспрессны, дешевы и позволяют вести контроль качества среды в динамике [1].
Направления биоиндикации
Альгоиндикация
Проведение экологической оценки антропогенно преобразованных почв и использование с этой целью наиболее информативных групп живых организмов, среди которых особое положение занимает альгофлора, являются на сегодняшний день актуальной задачей. Это связано с тем, что данная группа организмов чувствительна даже к незначительным изменениям экологических условий, что широко используется для биодиагностики почв. Почвенные водоросли - чрезвычайно важная составляющая почвы, которая несет на себе огромную функциональную, экологическую и фитоценотическую нагрузку. В любых экосистемах почвенные водоросли составляют постоянную и
23
активную часть фитоценоза. Водоросли широко используются как индикаторные организмы при экологическом мониторинге, контролирующем последствия изменений, связанных с деятельностью человека на суше, в воде и атмосфере. Широкое применение водоросли нашли при изучении плодородия почв и влияния химизации, при определении степени урбанистических нагрузок на почву и особенно для оценки разных типов техногенного и промышленного загрязнения. Альгоиндикация по сообществам водорослей - дешевый и чувствительный экспресс-метод, в то время как химические анализы могут быть очень трудоемкими и дорогостоящими. Кроме того, преимуществом водорослей является то, что они первыми в трофической цепи реагируют на загрязнение, не успевая накапливать в предельных концентрациях загрязнители. Реакцией на изменение условий среды является изменение состава и обилия организмов, причем смена сообщества водорослей может произойти в течение нескольких часов при смене условий среды [2].
При проведении мониторинга состояния почв используют наиболее информативные группы живых организмов, среди которых особое положение занимают почвенные водоросли. Данные организмы чувствительны даже к незначительным изменениям экологических условий, что широко используется для биодиагностики почв.
Изучено влияние осушения и глубокого мелиоративного рыхления на почвенную альгофлору. Выявлены основные закономерности развития водорослей на почвах с естественным водным режимом и в сочетании с агромелиоративными приёмами. Установлено положительное влияние мелиорации и агромелиоративных приёмов на биологические свойства тяжёлых оглеённых почв. Осушение и глубокое мелиоративное рыхление кратковременно переувлажнённых дерново-подзолистых глееватых почв способствует повышению видового разнообразия и численности водорослей, в дерново-перегнойной глеевой почве данный приём приводит к перестройке состава альгофлоры и формированию сообществ водорослей, характерных для окультуренных пахотных почв
[3].
Лихеноиндикация
Индикация с помощью лишайников проста и эффективена в использовании. Высокая чувствительность многих видов лишайников к загрязнению позволила использовать их для индикации состояния воздушной среды. Удобство их выбора в качестве обьекта анализа обьясняется тем, что они встречаются повсеместно и у них очень выраженная реакция на внешнее воздействие.
Показана возможность использования двух тест-систем - индикации на основе видовой характеристики лишайников и биотестирования на основе бактериальной люминесценции для быстрой оценки экологического состояния воздушной среды [4].
Количественная лихеноиндикация - основа мониторинговых изысканий и экологической экспертизы при оценке общего состояния сред обитания. Рекомендован лишайниковый индекс, учитывающий отношение площади слоевищ лишайников к площади поверхности дерева, на котором они растут. Лишайниковый индекс -объективный количественный показатель обилия лишайников-биоиндикаторов, на основе
которого выделяются изотоксичные зоны по общему состоянию атмосферы любой урбоэкосистемы. При вычислении лишайникового индекса устраняются субъективные факторы: констатация наличия/отсутствия лишайников, оценки их обилия, наблюдается упрощение метода, уменьшение трудоемких определений видового состава эпифитной лихенофлоры; индекс лихеноиндикации не содержит переменных, определяемых субъективно; возможно применение без метода экспертных оценок.
В работе [5] рассмотрена лихеноиндикация как метод регистрирующей биоиндикации урбанизированных территорий. Описаны основные преимущества биоиндикации в качестве инструмента системы охраны окружающей среды. Проективное покрытие лишайников-эпифитов рассмотрено в качестве показателя экологического оптимума условий среды обитания. Показано применение высокоточного метода измерения проективного покрытия лишайников-эпифитов.
Бриоиндикация
В качестве биоиндикаторов загрязнения воздушной среды используют наземные зеленые мохообразные. Следовые количества тяжелых металлов и их концентрации превышающие установленные нормы, могут вызывать различные патологии развития. Ткани мохообразных способны эффективно концентрировать тяжелые металлы и другие микроэлементы, содержащиеся в воздухе и осадках.
Не имея корневой системы, исключается вклад других источников, кроме атмосферных выпадений. Метод использования мохообразных в качестве биомониторов основан на сравнительном анализе концентраций химических элементов в тканях гаметофитов [6]. В статье [7] рассматривается способ выявления синэкологических оптимумов мохообразных и возможность их использования в целях фитоиндикации экологических условий биотопа. Мохообразные могут принимать значительное участие в растительных сообществах, имеют высокую металлоаккумуляционную способность, по ним можно определить степень антропогенной нагрузки и сформированности лесных сообществ. Отмечено, что это делает их отличными фитоиндикаторами, по которым можно дать практически полную характеристику растительного сообщества. Однако для этого необходимо знать экологические оптимумы мхов. На данный момент существуют разрозненные данные по экологическим характеристикам мохообразных, не всегда ясно, каким образом эти характеристики были получены. В настоящее время известно несколько способов определения экологических оптимумов мохообразных, основанных на данных по встречаемости и проективном покрытии мхов.
Дендроиндикация
Дендроиндикация - это метод биоиндикации, позволяющий на основе анализа характеристик древесного яруса и полога подроста (радиальный и линейный прирост, продолжительность жизни хвои, наличие некроза и хлороза, жизненное состояние древостоя и т. д.) судить о состоянии природной среды. Древесные растения наиболее часто выбираются для биоиндикационных исследований в силу их высокой индикаторной значимости.
Ведущая роль в биоиндикации состояния окружающей среды принадлежит древесным растениям. Они способны поглощать и нейтрализовать часть атмосферных поллютантов, задерживать пылевые частицы, а также индицировать особенности загрязнения посредством разнообразия ответных реакций.
Основные методы дендроиндикации: морфометрические - анализ изменения прироста побегов, радиального прироста ствола, площади и массы листьев (хвои), продолжительности жизни хвои на деревьях (сосна, ель) и др.; анатомо-цитологические -оценка изменений анатомического строения листьев (хвои); физиолого-биохимические -изменение физиологических и биохимических процессов (из-за сложности и трудоемкости эти методы пока не находят широкого применения на практике); фенологические - исследование закономерностей сезонного развития древесных растений; дендрохронологические - методы датировки природных явлений и археологических остатков, основанные на анализе годичных колец древесины. Дендрохронология является специальным разделом дендроиндикации [8].
Растения в городской среде испытывают значительную антропогенную нагрузку, вызванную как интенсивным воздействием рекреации, так и загрязнением воздуха и почв. Не менее важное влияние на их жизнеспособность оказывают природно-климатические условия, которые могут не только усиливать негативную роль антропогенных факторов, но и ослаблять ее, что особенно актуально для регионов с недостаточным атмосферным увлажнением. В качестве объекта анализа многолетнего воздействия окружающей среды на растительность и устойчивость к ним особую ценность представляют деревья, поскольку являются долгоживущими организмами. Использование древесных растений для оценки состояния и изменений окружающей среды под воздействием экологических факторов называется дендроиндикацией. Достоинством данного метода является высокая чувствительность и относительная простота. Результаты дендроидикационных исследований могут быть использованы при мониторинге состояния древесной растительности в условиях антропогенной нагрузки и разработке рекомендаций для ухода за растительностью и по озеленению городских территорий.
Предложен метод дендроиндикации загрязненности окружающей среды путем анализа биометрических показателей хвои сосны обыкновенной. Признак отклонения морфологии хвои служит индикатором степени антропогенного воздействия [9].
Зооиндикация
Разработана методика индикации загрязнения окружающей среды пестицидами с использованием проб органов и тканей лося, косули и кабана. Выбор этих видов диких парнокопытных в качестве биологических индикаторов целесообразен, поскольку эти животные в зимний и ранневесенний периоды питаются исключительно кормами естественного происхождения, а в летне-осенний - в их рацион включаются корма антропогенного происхождения. Интегральную оценку загрязнения территории региона можно проводить в течение всего года. Поскольку наиболее интенсивно хлороорганические пестициды (ХОП) накапливаются в околопочечном жире и их
содержание в нем менее всего подвержено сезонным колебаниям, то именно эту ткань следует использовать для индикации, а в качестве индикаторного вида наиболее подходит лось. Оценку степени загрязненности лесного массива наиболее целесообразно проводить в период с марта по апрель, так как ему предшествует несколько месяцев, в течение которых животные питаются исключительно естественными кормами. В качестве индикаторного органа рекомендуется использовать печень косули. Оценку степени загрязнения ХОП посевов сахарной свеклы, подсолнечника, кукурузы и других технических и кормовых культур предлагается проводить с августа по октябрь, а в качестве индикаторных органов использовать печень и почки кабана [10].
Приведены данные по изменению качества воды в пяти озерах и малом водотоке, расположенных на территории нефтяных месторождений в бассейне р. Печора (Ненецкий автономный округ). На основе биоиндикации по организмам зообентоса дана оценка состояния водных объектов на водосборе р. Колва и р. Лая по сборам 2012 и 2019 гг. Отмечено невысокое таксономическое разнообразие донных беспозвоночных - 5-20 таксонов ранга семейств и отрядов. В большинстве озер вода соответствует III классу качества ("умеренное загрязнение"), но в двух водных объектах фиксируется биогенное загрязнение. За рассмотренный период в озерах произошли несущественные таксономические перестройки. В целом состояние водных объектов сохраняет относительную стабильность [11].
Исследование почвенной мезофауны в эколого-геологических исследовании загрязнений селитебных территорий тяжелыми металлами и металлоидами позволили однозначно определить состав полиэлементных аномалий, их биодоступность и установить источник происхождения (природный и/или техногенный) каждого из компонентов (химических элементов) [12].
Фитоиндикация
Методы фитоиндикации в научной литературе рассматриваются как часть комплексных биологических исследований для проведения оценки состояния среды и режимов экологических факторов.
Фитоиндикация - способ определения свойств природной среды или отдельных ее компонентов (почв, вод, атмосферы) с помощью растений. По наличию и состоянию совокупности растений можно прямо либо косвенно судить о свойствах среды, а также происходящих естественных и антропогенных изменениях.
Фитоиндикаторами являются отдельные растения и фитоценозы, особенности морфологии и физиологии растений, которые в силу тесной взаимосвязи с различными компонентами ландшафта указывают на характер, распределение, динамику условий окружающей среды.
Фитоценоз представляет более или менее устойчивую естественную группировку видов растений на относительно однородном участке, находящихся в сложных функциональных отношениях между собой и условиями внешнего пространства.
Фитоиндикацию можно классифицировать по общности методов исследования: фенологические методы, морфо- и биометрические, анатомо-цитологические, физиологические; биохимические, биофизические, флористические, генетические, биоценотические, экосистемные [13].
Растительность является важнейшим компонентом биогеоценоза, обеспечивающим жизнедеятельность других биотических компонентов. Изменения растительности под действием различных факторов внешней среды влияют на состояние биогеоценоза в целом и, вследствие этого, могут использоваться в качестве диагностических признаков. Фитоиндикация как одно из направлений биоиндикации сформировалась еще в XIX в. в связи с необходимостью решения практических задач для определения глубины залегания грунтовых вод, засоления, геохимических аномалий и т.п.
Физиолого-биохимические, морфо-метрические, анатомические показатели состояния растений более пригодны для определения суммарных уровней загрязнения атмосферы в силу неспецифичности ответных реакций растений. Эти же показатели можно использовать для оценки суммарного загрязнения почв [14].
Растительный покров, выступающий как индикатор экологических факторов, в современном мире широко используется для оценки состоянии окружающей среды. Растения в роли индикаторов состояния окружающей среды в настоящее время популярны в различных научных и производственных организациях. Такой метод, как фитоиндикация, широко применяется в исследованиях у геоботаников, почвоведов, лесоводов, землеустроителей, геологов, гидрогеологов и ландшафтоведов [15].
Морфогенетический подход в биоиндикации по стабильности развития растений
В настоящее время наиболее часто применяемые на практике методы биоиндикации учитывают морфологические изменения высших растений. Для некоторых стрессовых факторов уже испытаны и иногда специально подобраны различные морфологические индикаторы, с помощью которых возможно кратко- или долговременная индикация как при низких, так и при высоких дозах воздействия. Одним из основных подходов при оценке морфологических изменений вследствие нарушений гомеостаза развития является морфогенетический, оценивающий стабильность индивидуального развития.
Наиболее удобным морфологическим критерием для оценки стабильности развития является флуктуирующая асимметрия (ФА), которая определяется как следствие нарушения онтогенетических процессов. По феноменологии она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии и отмечается даже в тех случаях, когда в проявлении признака имеет место направленная асимметрия или антисимметрия. Считается, что уровень таких морфологических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных условиях, которые могут рассматриваться как оптимальные, и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях.
Известно, что органы растения, которые выглядят вполне симметрично, имеют некоторую асимметрию, отличающуюся не только по величине, но и по типу. Флуктуирующей называют асимметрию, которая характеризуется незначительными
ненаправленными отличиями в проявлении билатеральных признаков (БП) на кажущихся симметричными сторонах биологического объекта. В статистическом смысле распределение отличия сторон в этом случае имеет нулевое среднее значение и подчиняется нормальному закону.
Это свидетельствует о стохастичном характере явления, т.е. наблюдается случайная изменчивость развития в пределах нормы реакции объекта. ФА может быть использована как мера стабильности развития. При направленной асимметрии наблюдается преобладание выраженности признака на одной из сторон органов растения в выборке, т.е. средняя арифметическая нормального (биномиального) распределения разности сторон не равна нулю. Антисимметрии присуще бимодальное распределение разности сторон или распределение с эксцессом меньше нормального при нулевом среднем значении. В отличие от флуктуирующей, направленная асимметрия и антисимметрия имеют адаптивное значение и наследственно детерминированы [16].
Стабильность развития цветков и листьев зависит от многих факторов, в том числе и генетических, и хотя ФА имеет не генотипическую, а фенотипическую природу, на частоту асимметричных проявлений влияет общее состояние генома.
В то же время анализ полученных результатов позволяет утверждать, что трансформация на организменном уровне фиксируется даже при самых слабых внешних воздействиях, тогда как популяции и сообщества однозначно реагируют на макроантропогенные вмешательства в окружающую среду. Следовательно, при биоиндикации показатели нарушения стабильности развития являются наиболее универсальными из рассмотренных подходов.
Имеется опыт применения показателя ФА и, соответственно, стабильности развития клевера лугового. Отмечена повышенная асимметрия и снижение стабильности развития в условиях противоэрозионного типа обработки почвы с глубоким рыхлением а так же при комбинированной энергосберегающей обработки почвы [17].
Было проведено изучение влияния двух доз комплексного удобрения на стабильность развития клевера лугового. Стабильность развития оценивалась с помощью ФА пяти признаков по нормирующей формуле. Наиболее удобными билатерально-симметричными признаками для определения ФА являлись следующие: длина хорды на среднем листочке; длина супротивных боковых листочков; ширина супротивных боковых листочков; длина хорды на каждом из боковых листочков и ширина хорды на каждом из боковых листочков. Выявлено отсутствие антисимметрии и направленной асимметрии. Внесение удобрения с формулой Ю0Р30К30 вызывало наименьшее отклонение в стабильности развития по сравнению с контролем. Растения, выращенные в контроле и при двукратно повышенной дозе удобрения (N60P60K60), показали повышенную величину ФА, что соответствовало пониженному уровню стабильности развития. Сделан вывод, что внесение умеренных доз нитроаммофоски на почвах Ополья является предпочтительным для стабильного развития клевера лугового. Увеличение зеленой массы клевера сопровождалось резким снижением содержания азота (NO3) в почве с понижением стабильности развития, что свидетельствовало о разбалансировке внутренних механизмов гомеостаза [18].
Определяли ФА листовых пластин озимой пшеницы, в зависимости от дозы внесения принятых в севооборотах доз удобрения. Получена прямая связь (симбатные изменения) величины ФА листовой пластины и величины продуктивности пшеницы. Наибольшее значение величины ФА вызывалось высокоинтенсивной дозой минерального удобрения N120P120K120 [19].
Делана попытка выявить воздействие, оказываемое сельскохозяйственной деятельностью на стабильность развития картофеля с внесением удобрения и без него, а также в зависимости от насыщенности севооборота бобовыми компонентами, тем самым оценить качество среды в анализируемых выборках. Исследована возможность использовать коэффициент ФА для оценки применяемых агротехнологических приемов по стабильности развития культур картофеля [20] и пшеницы [21].
В лаборатории энергоэкологии светокультуры ИАЭП исследовано влияние качества искусственно создаваемой в культивационном сооружении среды обитания на стабильность развития растений, оцениваемую по величине ФА.
Для условий искусственной агроэкосистемы (теплицы) исследовали стабильность развития растений томата для двух сортов и различных типов источников света. Измеряли параметры листьев, расположенных над верхней цветущей кистью: длины ближайших к верхушке листа листочков и содержание хлорофилла в листьях. Значимые отличия средних измеренных биометрических параметров для всех вариантов опыта отсутствуют. Корреляция между асимметрией билатеральных признаков по длине листа и содержанием хлорофилла не выявлена. Тип источника света практически не оказал влияния на ФА по содержанию хлорофилла для томата сорта Бользано. Однако для этого же сорта ФА по длине листа имела статистически значимое различие. Под натриевыми лампами для этих двух сортов большее различие по уровню ФА наблюдалось для содержания хлорофилла в листьях. Для длины листьев это различие было меньше [22].
Исследовали растения огурца (Cucumis sativus L.) в фазе первого настоящего листа. Обнаружена существенная асимметрия билатеральных структур у растений, выращенных при разных уровнях облучения. При увеличенном уровне облучения (с 15 на 30 Вт/м2) показатель ФА для разных билатеральных структур варьировал в разной степени: в пересчете на массу семядолей снижался с 0,046 до 0,032 отн. ед. (на 30,2 %), по содержанию хлорофилла в семядолях увеличилось с 0,038 до 0,073 условных единиц (на 88,6%). В некоторых билатеральных структурах вариация индекса ФА была невелика: по площади семядолей она равнялась нулю, по толщине семядолей - на 1,8% [23].
Исследовали растения перца (Capsicum Annuum L.) в момент появления второй пары настоящих листьев, т.е. в ювенильном возрастном состоянии. В качестве биометрических показателей фиксировали сырую массу растений и содержание в нем сухого вещества. В качестве билатеральных признаков фиксировали длины листьев первой пары и их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах. Выявлено наличие ФА длин первой пары настоящих листьев и их оптических плотностей. Меньшим значениям ФА, т.е. большей стабильности развития растения, соответствовала большая продуктивность по сырой массе растений [24].
Исследовали растения дайкона (Raphanus Sativus) сорта Миноваси РС в ювенильном возрастном состоянии. В качестве биометрических показателей фиксировали массу растения, содержание в нем сухого вещества, длину гипокотиля; в качестве билатеральных признаков фиксировали длину и ширину семядолей и их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах, соответственно, для левой и правой семядоли. Стабильность развития оценивали по величине ФА билатеральных признаков семядолей. Доказан флуктуирующий характер асимметрии измеряемых билатеральных признаков. Выявлено, что в качестве информативного показателя стабильности развития целесообразно использовать ФА, определяемую по оптической плотности семядолей. Большая стабильность развития проростков дайкона (меньшие значения ФА) наблюдалась под спектром, при котором и продуктивность растения по сырой массе семядолей также большая [25].
Исследовали стабильность развития растений кабачка (Cucurbita pepo var. Giromontina) в ювенильном возрастном состоянии. В качестве биометрических показателей фиксировали сырую массу растений, содержание сухого вещества в нем, длину первого настоящего листа. В качестве БП фиксировали длины и ширины левой и правой семядоли, а так же их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах. Выявлена существенная асимметрия билатеральных структур ювенильных растений кабачка. Частоты встречаемости асимметрии оптических плотностей семядолей в отдельных спектральных диапазонах составляют от 70% до 100%. Для длины семядолей частота встречаемости асимметрии составляет 45-55%, для ширины 13-16%. Флуктуирующий характер асимметрии выявлен только у длин семядолей [26].
Исследовали стабильность развития растений сныти обыкновенной (Aegopodium Podagraria), произрастающих в тени под пологом деревьев (2 кЛк) и на открытой поляне (25 кЛк). Статистическому анализу были подвергнуты три билатеральных признака: I -площадь первого и седьмого листочков, II - площадь второго и шестого листочков и III -площадь третьего и пятого листочков. Выявлено, что влияние условий освещения по-разному сказывается на площади листочков. Наибольший диапазон изменения уровня ФА для различных условий освещенности наблюдается у признака III (от 0,0308 до 0,0426 отн.ед.). Этот признак целесообразно принять в качестве показателя стабильности развития растения сныти в условиях различной освещенности [27].
Был проведен ряд исследований по выявлению взаимосвязи между уровнем ФА листьев петрушки (Petroselinum Tuberosum), выращиваемой на выгонку при прочих равных условиях под источниками излучения с различным спектром. Выявлена существенная асимметрия листьев петрушки, выращиваемых на выгонку под излучением с различным спектральным составом. Частота встречаемости асимметрии длины наиболее крупных листочков и сегментов сложного листа петрушки составляет 53-85%. Выявлена ненаправленность асимметрии билатеральных признаков и отсутствие у них антисимметрии, что позволило классифицировать наблюдаемую асимметрию как флуктуирующую. Выявлена существенная корреляция между отдельными билатеральными признаками, что дало основание выбрать для характеристики ФА листьев петрушки только один признак - длины первых черешков, отходящих от рахиса. Размер-зависимость у этого признака отсутствует [28].
Общим для серии экспериментов, является вывод о том, что у растений в условиях более благоприятной среды выращивания наблюдаются меньшие значения ФА (большая стабильность развития).
С другой стороны, имеются исследования, ставящие под сомнение, что ФА, стабильность развития и состояние растений зависят от стресса. Однако ученые, критически высказывающиеся об использовании ФА как критерия оценки, не призывают отказаться от этого метода, но отмечают, что необходимы дальнейшие исследования в этой области [29].
В середине 2000-х годов стало очевидно, что далеко не все ожидания, связанные с использованием ФА в экологических и эволюционных исследованиях, оправдались и что получение корректных оценок ФА требует применения трудоемких и высокоточных измерений в сочетании с достаточно сложными статистическими методами [30].
Исследования феномена ФА перспективны лишь в том случае, когда оценки ФА характеризуются высокой точностью и несмещенностью. Для получения таких оценок необходимо использовать современные методы сбора материала и анализа полученных данных [31].
Для обоснования биоиндикационной значимости ФА необходимо исследование причинно-следственных связей между ФА и действием на растения различных стрессоров в условиях контролируемого эксперимента. К сожалению, экспериментальные работы в этой области пока немногочисленны [32].
Решающим моментом в применении ФА в биоиндикационных исследованиях стало издание «Методических рекомендаций...» [33]. В этой работе коллективом авторов под руководством В.М. Захарова разработаны четкие критерии для оценки качества (здоровья) среды по величине показателя ФА целого ряда модельных видов, для древесных растений - это широко распространенная на территории РФ береза повислая, для амфибий -лягушки группы Ranaesculenta, для мелких млекопитающих - рыжая полевка, обыкновенная буро-зубка, полевая мышь, для рыб - золотой и серебряный караси. Для каждой группы приводится подробная схема признаков, способы вычисления ФА и шкала оценки качества среды. Данные рекомендации утверждены МПР РФ для работ по оценке качества среды.
Способы оценки стабильности развития растений в агроэкосистеме
Известен способ определения ФА БП, при котором в качестве последних принимают расстояния между характерными точками или углы между жилками листьев [34]. Всего обмеряют N листьев, с каждого листа снимают M признаков. Вычисляют относительные величины асимметрии для каждого у-го признака /-го листа, для этого разность между промерами слева (Ь) и справа (Я) делят на сумму этих же промеров. Вычисляют показатель асимметрии для каждого листа. Для этого суммируют значения относительных величин асимметрии по каждому признаку и делят на число признаков. Вычисляют интегральный показатель асимметрии как среднюю арифметическую всех величин асимметрии для каждого листа. Недостатками способа являются трудоемкость измерения морфологических БП, недостаточная точность их измерений, необходимость обмера
большого количества листьев. Общее количество измерений составляет M х N и может доходить до нескольких сотен.
Известен способ, в котором ФА находят для величины отношения диаметров ствола, измеренных в двух взаимно перпендикулярных направлениях север-юг и восток-запад, тем самым снижая количество признаков M до одного [35]. Однако, обмер одного растения (дерева) позволяет получить только одно значение величины ФА. Это означает, что для сохранения статистической достоверности необходимо произвести обмер значительно большего количества деревьев, чем при использовании стандартных признаков листьев, что увеличивает трудоемкость измерений.
Известен способ измерения ФА, при котором используют математическую модель, за счет чего потребное для измерений количество листьев N может быть снижено [36]. Однако использование математической модели не может компенсировать статистические ошибки, возникающие при малом количестве экспериментальных данных.
Известен способ определения стабильности развития растений, в котором в качестве БП используют оптическую плотность листа в точках, характеризующихся одинаковыми условиями расположения относительно границы левой и правой частей листа, измеренную в широких спектральных диапазонах [37]. Недостатком способа является то, что оптическая плотность листа в широком диапазоне длин волн (100 нм) не может быть однозначно сопоставлена с отдельными составляющими биохимического состава ткани листа.
Известен способ определения стабильности развития растений, в котором на отдельных (дискретных) длинах волн листовым спектрометром измеряют коэффициенты отражения листовой поверхности в геометрически симметричных относительно центральной жилки листа точках. В качестве БП выбирают вегетационные индексы, характеризующие биохимический состав или физиологическое состояние листа в данных точках. Расчет ФА ведут по приведенным выше формулам [38]. Недостатки способа - необходимость переустановки зажимов измерительного прибора на листе растения для измерений в различных парах точек, затрудненность точного позиционирования зажимов.
Предложен способ определения стабильности развития растений, в соответствии с которым проводят предварительное определение набора вегетационных индексов, отбирают здоровый лист (листья) гармонично развитого растения, создают файл изображения листа растения с помощью гиперспектральной камеры. Выделяют на поверхности листа парные точки, характеризуемые одинаковыми условиями расположения относительно границы левой и правой половин листа, осуществляемое с использованием алгоритма программы, обрабатывающей гиперспектральные характеристики файла изображения листа с учетом особенностей формы листа. Проводят измерение значений билатеральных признаков в указанных точках с помощью алгоритма программы. При этом в качестве билатеральных признаков в парных точках поверхности листа принимают вегетационные индексы из выбранного ранее набора.
Измерения ведут по всей поверхности листа в указанных точках, а значения вегетационных индексов определяют исходя из спектральных коэффициентов отражения
по файлу изображения листа. Повторяют измерения в процессе роста растения до получения устойчивых значений величины ФА билатеральных признаков, вычисляемой как среднее по количеству признаков в точках и по количеству точек отношения модуля разности значений билатерального признака справа и слева к их сумме с использованием в качестве показателя стабильности развития растений вычисляемого значения ФА билатеральных признаков [39].
Таким образом, традиционные способы определения стабильности развития растений по ФА, предусматривающие измерение морфологических признаков, являются трудоемкими, их точность ограничена возможностью измерительных средств (линейка, транспортир). Решения, основанные на использовании в качестве БП оптических свойств листа (мульти- и гиперспектральных данных), расширяют функциональные возможности способа.
Выводы
Проведенный обзор научных работ показал, что применение методов биоиндикации является достаточно эффективным при мониторинге окружающей среды, в том числе при оценке уровня антропогенной нагрузки на биогеоценозы, основанным на исследовании воздействия изменяющихся экологических факторов на различные характеристики биологических объектов и систем.
В случае оценки состояния агроэкосистем наиболее оптимальным является применение одного из разновидности методов биоиндикации - фитоиндикации. При этом в качестве тестовых целесообразно использовать растения, выращиваемые в агроэкосистеме для получения хозяйственного эффекта. В качестве интегрального показателя состояние тестовых растений перспективным является использование стабильность их развития, которая проявляется во взаимодействии случайных событий в организме растения и их способности точно следовать программе, заложенной в генотипе, сопротивляясь воздействиям окружающей среды во время развития для формирования оптимального фенотипа. Недостаточное качество среды выращивания в агроэкосистеме выражается в явлении нестабильности развития. Наиболее ярким проявлением стабильности развития биообъекта на макроуровне является флуктуирующая асимметрия (ФА), заключающаяся в незначительных и случайных отклонениях параметров билатеральных (зеркальных) признаков. Уровень ФА является минимальным лишь при оптимальных условиях среды и возрастает при любых стрессовых воздействиях.
Таким образом, стабильность развития как способность организма к развитию без нарушений и ошибок является чувствительным индикатором состояния популяций. Наиболее простой и доступный для широкого использования способ оценки стабильности развития - определение величины ФА билатеральных морфологических признаков. Этот подход достаточно прост с точки зрения сбора, хранения и обработки материала. Он не требует специального сложного оборудования, но при этом позволяет получить интегральную оценку состояния организма при всем комплексе возможных воздействий.
Выявлено, что ФА тесно коррелирует с состоянием качества среды растений. Феномен ФА находит широкое применение при экологическом мониторинге природных
популяций, направленном на оценку воздействия различных факторов на среду обитания живых организмов. Учет незначительных и ненаправленных отклонений от строгой билатеральной симметрии, которые выражаются тем отчетливее, чем сильнее внешние воздействия (в первую очередь - антропогенное загрязнение) позволяет оценить стабильность развития организма. При этом дестабилизация развития организма начинает проявляться уже на относительно низком уровне средовых нарушений, которые еще не связаны с необратимыми изменениями в организме. Это позволяет использовать ФА как индикатор стабильности развития организмов, характеризующий даже незначительные отклонения параметров среды от фонового состояния. Полагая, что неоптимальность факторов выращивания растений приводит к их стрессу, появляется возможность принять уровень ФА за индикатор состояния растения, по которому можно оценивать эффективность и экологичность процесса выращивания растений в агроэкосистемах. Диагностическими признаками состояния растений являются биометрические показатели. Наряду с морфологическими, диапазон признаков может быть увеличен за счет включения неморфологических признаков (свойств) растений, в частности, физиологических или биохимических. Последние определяются количественным и качественным содержанием различных веществ в тканях растения и непосредственно взаимосвязаны с протекающими в них физиологическими процессами. Такой подход позволит оценить даже незначительные отклонения состояния агроэкосистем при всем комплексе возможных воздействий.
Заявленный вклад соавторов:
Е.Н. Ракутько - литературный поиск и обработка материалов; С.А. Ракутько - научное руководство, формулирование основной концепции, редактирование; Су Цзянь -литературный поиск; Ма Ян - литературный поиск, редактирование.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Authors' contribution:
E.N. Rakutko - literature search and information analysis; S.A. Rakutko - scientific guidance, conceptualisation, editing; Su Jian - literature search; Ma Yang - literature search,
editing.
All authors have read and approved the final version of the manuscript.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Мелехова О.П. и др. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. М.: Академия, 2007. 288 с.
2. Неходимова С.Л., Фомина Н.В. Роль альгофлоры в экологической оценке антропогенно-преобразованных почв (обзорная статья) // Вестник КрасГАУ. 2013. №2(77). С. 81-86.
3. Кондакова Л.В. Альгологический мониторинг пахотных дерново-подзолистых оглеённых почв в оценке эффективности агромелиоративных мероприятий // Теоретическая и прикладная экология. 2010. № 2. С. 50-57.
4. Сорокина Е.В., Зарубина А.П., Толпышева Т.Ю. Лихеноиндикация и бактериальная люминесценция в экологическом мониторинге // Успехи медицинской микологии. 2018. Т. 19. С. 70-75.
5. Блинова Э.А., Иванов Е.С., Арсенин А.И., Пирогова Ю.П. Лихеноиндикация как метод регистрирующей биоиндикации урбанизированных территорий (на примере г.Рязань и п.г.т. Шилово Рязанской области) // Центральный научный вестник. 2018. Т. 3. №17(58). С. 3-6.
6. Сергеева А.С., Алемасова А.С., Сафонов А.И. Бриоиндикация состояния воздуха в промышленной части северного Приазовья. В сб.: Донецкие чтения 2019: образование, наука, инновации, культура и вызовы современности. Материалы IV Международной научной конференции. Донецк: ДОННУ. 2019. С. 272-274.
7. Богданова Я.А., Корчиков Е.С., Прохорова Н.В. О Выявлении экологических оптимумов мохообразных // Самарский научный вестник. 2016. №1(14). С. 10-14.
8. Ловелиус Н. В. Дендроиндикация. СПб: Петровская академия наук и искусств, 2000. 225 с.
9. Захаров А.Б. Дендроиндикация загрязненности окружающей среды на примере сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) в Балахнинской низменности // Вестник Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. 2014. Т. 4. С. 135-137.
10. Титов В.Ю. Зооиндикация загрязнения среды стойкими хлорорганическими пестицидами [органы и ткани лося, косули и кабана] // Экологическая безопасность в АПК. Реферативный журнал. 2000. №2. С. 256.
11. Шихова Т.Г., Скопин А.Е., Большаков Р.Г. Зооиндикация водоемов на территории нефтяных месторождений большеземельской тундры // Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 2021. №95(98). С. 83-92.
12. Подлипский И.И. Аккумулятивная биоиндикацияв экологической оценке загрязнения окружающей среды (на примере сем. Lumbricina и сем. Carabidae, Coleoptera). В сб.: Биогеохимия - научная основа устойчивого развития и сохранения здоровья человека. Тула: ТГПУ им. Л.Н.Толстого. 2019. С. 210-214.
13. Николаевский В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикацин. М.: МГУЛ, 1999. 193 с.
14. Неверова О.А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды // Биосфера. 2009. Т. 1. №1. С. 082-092.
15. Шапошникова Н.Е. Фитоиндикация в оценке окружающей среды // Научно-практические исследования. 2020. №6-3(29). С. 37-39.
16. Зорина А. А. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии // Принципы экологии. 2012. № 3. С. 24-47.
17. Баранов С. Г., Бибик Т. С, Винокуров И. Ю. Изучение стабильность развития клевера лугового в условиях агроэкосистем // Современные здоровьесберегающие технологии. 2018. № 4. С. 156-164.
18. Бибик, Т. С., Щукин И.М., Баранов С.Г. Влияние дозы комплексного удобрения на стабильность развития клевера лугового (Trifolium pratense) // Успехи современного естествознания. 2017. № 3. С. 51-55.
19. Баранов С.Г., Бибик Т.С., Винокуров И.Ю. Опыт тестирования стабильности развития пшеницы в агроценозах Владимирского Ополья // Успехи современного естествознания. 2018. № 12-2. С. 272-276.
20. Устюжанина О.А., Соколова Л.А. Изменение коэффициента флуктуирующей асимметрии растений картофеля при применении агротехнических приемов, не нарушающих стабильность развития культуры // Проблемы региональной экологии. 2014. № 5. С. 136-139.
21. Устюжанина О. А., Соколова Л.А. Коэффициент флуктуирующей асимметрии для пшениц озимой и яровой в севооборотах с насыщенностью элементами питания в разной форме // Проблемы региональной экологии. 2014. № 6. С. 59-62.
22. Rakutko S.A., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Engineering for Rural Development. Proceedings of the 17* International Scientific Conference, Jelgava, Latvia: LLU. 2018. pp. 186-191.
23. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase // Agronomy Research. 2018. vol. 16. No. 3. pp. 854-861.
24. Ракутько Е.Н., Васькин А.Н., Новиков И.С., Ракутько С.А. Влияние различий в спектральном составе излучения на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков ювенильных растений перца (Capsicum Annuum L.) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2020. № 1 (102). С. 35-49.
25. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Спектральный состав излучения влияет на стабильность развития микрозелени дайкона (Rhaphanus Sativus) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2019. № 2 (99). С. 71-85.
26. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Влияние различий в спектральном составе излучения на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков ювенильных растений кабачка (Cucurbita Pepo var. Giromontina) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2019. № 3 (100). С. 33-47.
27. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков листьев сныти обыкновенной (Aegopodium Podagraria) при различных условиях освещения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2018. № 51. С. 119-124.
28. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Engineering for Rural Development. Proceedings of the 16th International Scientific Conference, Jelgava, Latvia: LLU. 2017. pp. 42-47.
29. Lens L, Van Dongen S, Kark S, Matthysen E. Fluctuating asymmetry as an indicator of fitness: can we bridge the gap between studies? Biol Rev Camb Philos Soc. 2002, vol.77(1), pp. 27-38. doi: 10.1017/s1464793101005796.
30. Лайус Д.Л., Грэм Д.Х., Католикова М.В., Юрцева А.О. Флуктуирующая асимметрия и случайная фенотипическая изменчивость в популяционных исследованиях:
история, достижения, проблемы, перспективы // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. Сер. 3: Биология. 2009. №3. С. 98-110.
31. Козлов М.В. Исследования флуктуирующей асимметрии растений в России: мифология и методология // Экология. 2017. № 1, С. 3-12
32. Савельева Н.А., Белова Е.Е., Первова Н.Е., Колонцов А.А. Оценка влияния ионов свинца и кадмия на флуктуирующую асимметрию листьев фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) // Вестник МГУ. Сер. 17: Почвоведение. 2013. № 4. С. 50-52.
33. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). М.: Минприроды, 2003, 21 с.
34. Жидкова Е.Н., Горшков В.И. Способ отбора растений рапса (Brassica Napis L.) по признаку засухоустойчивости. Патент на изобретение РФ № 2498564. Заявка 2011141321/10, 13.10.11.
35. Полонский В.И. Способ измерения показателей морфологического признака растений для относительной оценки качества окружающей среды. Патент на изобретение РФ № 2613288. Заявка 2016102223, 25.01.2016.
36. Мазуркин П.М., Семенова Д.В. Способ измерения флуктуирующей асимметрии листьев березы. Патент на изобретение РФ № 2556987. Заявка 2013130471/13, 02.07.2013.
37. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Способ оценки действия оптического излучения на растения по стабильности их развития. Патент на изобретение РФ №2724546. Заявка 2019129170, 17.09.2019
38. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Устройство для определения флуктуирующей асимметрии оптических характеристик листьев растений. Патент на изобрение РФ №2730680. Заявка № 2020107793, 20.02.2020.
39. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Способ определения стабильности развития растений. Патент на изобретение РФ №2752953. Заявка № 2020123106, 13.07.2020.
REFERENCES
1. Melekhova O.P. et al. Biologicheskii kontrol' okruzhayushchei sredy: bioindikatsiya i bio-testirovanie [Biological control of the environment: bioindication and biotesting]. Moscow: Akademiya, 2007. 288 p. (In Russian)
2. Nekhodimova S.L., Fomina N.V. Rol' al'goflory v ekologicheskoi otsenke antropogenno-preobrazovannykh pochv (obzornaya stat'ya) [Algoflora role in the ecological assessment of the anthropogenic-transformed soils (review)]. Vestnik KrasGAU. 2013. No. 2(77): 81-86. (In Russian)
3. Kondakova L.V. Al'gologicheskii monitoring pakhotnykh dernovo-podzolistykh ogleennykh pochv v otsenke effektivnosti agromeliorativnykh meropriyatii [Algological monitoring of arable sod-podzol gleyificated soils in estimating the effect of agro-reclamation measures]. Teoreticheskaya iprikladnaya ekologiya. 2010. No. 2: 50-57. (In Russian)
4. Sorokina E.V., Zarubina A.P., Tolpysheva T.Yu. Likhenoindikatsiya i bakterial'naya lyu-minestsentsiya v ekologicheskom monitoring [Lichenoindication and bacterial luminescence in environmental monitoring]. Uspekhi meditsinskoi mikologii. 2018. Vol. 19: 70-75. (In Russian)
5. Blinova E.A., Ivanov E.S., Arsenin A.I., Pirogova Yu.P. Likhenoindikatsiya kak metod registriruyushchei bioindikatsii urbanizirovannykh territorii (na primere g.Ryazan' i p.g.t. Shilovo Ryazanskoi oblasti) [Lichenoindication as a method registering bioindication of urbanized territories (evidence from the city of Ryazan and urban-type locality Shilovo of the Ryazan Region)]. Tsentral'nyi nauchnyi vestnik. 2018. vol. 3. No. 17(58): 3-6. (In Russian)
6. Sergeeva A.S., Alemasova A.S., Safonov A.I. Brioindikatsiya sostoyaniya vozdukha v pro-myshlennoi chasti severnogo Priazov'ya. V sb.: Donetskie chteniya 2019: obrazovanie, nauka, in-novatsii, kul'tura i vyzovy sovremennosti [Brioindication of the state of air in the industrial part of the northern Sea of Azov. In: Donetsk Readings 2019: Education, Science, Innovation, Culture and Modern Challenges]. Proc. IV Int. Sci. Conf. Donetsk: DONNU. 2019: 272-274. (In Russian)
7. Bogdanova Ya.A., Korchikov E.S., Prokhorova N.V. O Vyyavlenii ekologicheskikh optimumov mokhoobraznykh [On the identification of ecological optimum of bryophytes]. Samarskii nauchnyi vestnik. 2016. No.1(14): 10-14. (In Russian)
8. Lovelius N. V. Dendroindikatsiya [Dendroindication]. St. Petersburg: Petrovsky Academy of Sciences and Arts. 2000. 225 p. (In Russian)
9. Zakharov A.B. Dendroindikatsiya zagryaznennosti okruzhayushchei sredy na primere sosny obyknovennoi (Pinus Sylvestris L.) v Balakhninskoi nizmennosti [Dendroindication of environmental pollution on the example of Scotch pine (Pinus Sylvestris L.) in the Balakhna lowland]. Vestnik Nizhegorodskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2014. vol. 4: 135-137. (In Russian)
10. Titov V.Yu. Zooindikatsiya zagryazneniya sredy stoikimi khlororganicheskimi pestitsida-mi [organy i tkani losya, kosuli i kabana] [Zooindication of environmental pollution with persistent organochlorine pesticides [organs and tissues of elk, roe deer and wild boar]. Ekologicheskaya bezopasnost' v APK. Referativny zhurnal. 2000. No. 2: 256. (In Russian)
11. Shikhova T.G., Skopin A.E., Bol'shakov R.G. Zooindikatsiya vodoemov na territorii neftyanykh mestorozhdenii bol'shezemel'skoi tundry [Zooindication of water bodies within petroleum industrial territories of the Bolshezemelskaya tundra]. Trudy Instituta biologii vnutren-nikh vod im. I.D. Papanina RAN. 2021. No. 95(98): 83-92. (In Russian)
12. Podlipskii I.I. Akkumulyativnaya bioindikatsiyav ekologicheskoi otsenke zagryazneniya okruzhayushchei sredy (na primere sem. Lumbricina i sem. Carabidae, Coleoptera) [Accumulative bioindication in the ecological assessment of environmental pollution (on the example of the family Lumbricina and the family Carabidae, Coleoptera)]. Biogeokhimiya -nauchnaya osnova ustoichivogo razvitiya i sokhraneniya zdorov'ya cheloveka. Tula: TGPU named after L.N.Tolstoy. 2019: 210-214. (In Russian)
13. Nikolaevskii V. S. Ekologicheskaya otsenka zagryazneniya sredy i sostoyaniya nazemnykh ekosistem metodami fitoindikatsin [Ecological assessment of environmental pollution and the state of terrestrial ecosystems using phytoindication methods]. Moscow: MGUL, 1999. 193 p. (In Russian)
14. Neverova O.A. Primenenie fitoindikatsii v otsenke zagryazneniya okruzhayushchei sredy [The use of phytoindication in the assessment of environmental pollution]. Biosfera. 2009. vol 1 (1): 082-092 (In Russian)
15. Shaposhnikova N.E. Fitoindikatsiya v otsenke okruzhayushchei sredy [Phytoindication in environmental assessment]. Nauchno-prakticheskie issledovaniya. 2020. No. 6-3(29): 37-39. (In Russian)
16. Zorina A. A. Metody statisticheskogo analiza fluktuiruyushchei asimmetrii [Methods of statistical analysis of fluctuating asymmetry]. Printsipy ekologii. 2012. No. 3: 24-47 (In Russian)
17. Baranov S. G., Bibik T. S, Vinokurov I. Yu. Izuchenie stabil'nost' razvitiya klevera lugovogo v usloviyakh agroekosistem [Study of the developmental stability of Trifolium pratense in agroecosystems]. Sovremennye zdorov'esberegayushchie tekhnologii. 2018. No. 4: 156-164. (In Russian)
18. Bibik, T. S., Shchukin I.M., Baranov S.G. Vliyanie dozy kompleksnogo udobreniya na sta-bil'nost' razvitiya klevera lugovogo (Trifolium pratense) [Effect of mineral fertilization of red clover developmental stability]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya. 2017. No. 3: 51-55 (In Russian)
19. Baranov S.G., Bibik T.S., Vinokurov I.Yu. Opyt testirovaniya stabil'nosti razvitiya pshenitsy v agrotsenozakh Vladimirskogo Opol'ya [Wheat testing developmental stability measurement test in agrocenosis of Vladimir High Plain]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya. 2018. No. 12-2: 272-276. (In Russian)
20. Ustyuzhanina O.A., Sokolova L.A., Izmenenie koeffitsienta fluktuiruyushchei asimmetrii rastenii kartofelya pri primenenii agrotekhnicheskikh priemov, ne narushayushchikh stabil'nost' razvitiya kul'tury [Changes in fluctuating asymmetry coefficient of potato plants caused by applying agrotechnical methods not affecting the crop's stability of development]. Problemy regional'noi ekologii. 2014. No. 5: 136-139. (In Russian)
21. Ustyuzhanina O. A. Koeffitsient fluktuiruyushchei asimmetrii dlya pshenits ozimoi i yarovoi v sevooborotakh s nasyshchennost'yu elementami pitaniya v raznoi forme [The ratio of fluctuating asymmetry for winter and spring wheat in crop rotation with different forms of saturation with nutrients]. Problemy regional'noi ekologii. 2014. No. 6: 59-62.14. (In Russian)
22. Rakutko S.A., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymme-try of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Engineering for Rural Development. Proceeding of the 17* International Scientific Conference, Jelgava, Latvia: LLU. 2018: 186-191 (In English)
23. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asym-metry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018. Vol. 16 (3): 854-861 (In English)
24. Rakutko E.N., Vaskin A.N., Novikov I.S., Rakutko S.A. Vliyanie razlichii v spektral'nom sostave izlucheniya na fluktuiruyushchuyu asimmetriyu bilateral'nykh priznakov yuvenil'nykh rastenii pertsa (Capsicum Annuum L.) [Effect of different light quality on the fluctuating asymmetry of bilateral traits of juvenile pepper plants (Capsicum Annuum L.)]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizi-rovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2020. No. 1 (102): 35-49 (In Russian)
25. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Spektral'nyi sostav izlucheniya vliyaet na stabil'nost' razvitiya mikrozeleni daikona (Rhaphanus Sativus) [Light quality from different lighting sources impacts the developmental stability of Rhaphanus Sativus microgreens]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekha-nizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2019. No. 2 (99): 71-85 (In Russian)
26. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Vliyanie razlichii v spektral'nom sostave izlucheniya na fluktuiruyushchuyu asimmetriyu bilateral'nykh priznakov yuvenil'nykh rastenii kabachka (Cucurbita Pepo var. Giromontina) [Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of juvenile marrow plants (Cucurbita Pepo Var. Giromontina)]. Tekhnologii i
40
tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2019. No. 3 (100): 33-47 (In Russian)
27. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nykh priznakov list'ev snyti obyknovennoi (Aegopodium Podagraria) pri razlichnykh usloviyakh osveshcheniya [Fluctuating asymmetry of bilateral traits in leaves of common goutweed (Aegopodium Podagraria) under different lighting conditions]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. No. 51: 119-124 (In Russian)
28. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Engineering for Rural Development. Proceedings of the 16t International Scientific Conference, Jelgava, Latvia: LLU. 2017: 42-47 (In English)
29. Lens L, Van Dongen S, Kark S, Matthysen E. Fluctuating asymmetry as an indicator of fitness: can we bridge the gap between studies? Biol Rev Camb Philos Soc. 2002, vol.77(1), pp. 27-38. doi: 10.1017/s1464793101005796.
30. Lajus D. L., Graham J. H., Katolikova M. V. Yurtseva A. O. Fluktuiruyushchaya asimmetriya i sluchainaya fenotipicheskaya izmenchivost' v populyatsionnykh issledovaniyakh: istoriya, dostizheniya, problemy, perspektivy [Fluctuating asymmetry and random phenotypic variation: history, achievements, problems, perspectives]. Vestnik Sankt-Peterburgskogo un-ta. Ser. 3: Biologiya. 2009. No.3: 98-110 (In Russian)
31. Kozlov M.V. Plant studies on fluctuating asymmetry in Russia: mythology and methodology. Russian Journal of Ecology. 2017. vol. 48 (1): 3-12 (In English)
32. Saveljeva N.A., Belova E.E., Pervova N.E., Kolontsov A.A. Otsenka vliyaniya ionov svintsa i kadmiya na fluktuiruyushchuyu asimmetriyu list'ev fasoli obyknovennoi (Phaseolus vulgaris L.) [The effect of lead and cadmium on fluctuating asymmetry in leaves of common bean (Phaseolus vulgaris L.)]. Vestnik MGU. Ser. 17: Pochvovedenie. 2013. No. 4. p. 50-52 (In Russian)
33. Metodicheskie rekomendatsii po vypolneniyu otsenki kachestva sredy po sostoyaniyu zhivykh sushchestv (otsenka stabil'nosti razvitiya zhivykh organizmov po urovnyu asimmetrii morfo-logicheskikh struktur) [Guidelines for assessing the quality of the environment according to the state of living beings (assessment of developmental stability of living organisms by the level of asymmetry of morphological structures)] Moscow: Minprirody, 2003, 21 p. (In Russian)
34. Zhidkova E.N., Gorshkov V.I. Sposob otbora rastenii rapsa (Brassica Napis L.) po priznaku zasukhoustoichivosti [The method of selection of rapeseed plants (Brassica Napis L.) on the basis of drought resistance]. Patent on invention RF No. 2498564, 2011 (In Russian)
35. Polonsky V.I. Sposob izmereniya pokazatelei morfologicheskogo priznaka rastenii dlya otnositel'noi otsenki kachestva okruzhayushchei sredy [A method for measuring indicators of a morphological trait of plants for a relative assessment of the quality of the environment]. Patent on invention RF No. 2613288, 2016. (In Russian)
36. Mazurkin P.M., Semenova D.V. Sposob izmereniya fluktuiruyushchei asimmetrii list'ev breezy [A method for measuring the fluctuating asymmetry of birch leaves]. Patent on invention RF No. 2556987, 2013. (In Russian)
37. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Sposob otsenki deistviya opticheskogo izlucheniya na raste-niya po stabil'nosti ikh razvitiya [A method for assessing the effect of optical radiation on plants by the stability of their development]. Patent on invention RF No. 2724546, 2019 (In Russian)
38. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Ustroistvo dlya opredeleniya fluktuiruyushchei asimmetrii opticheskikh kharakteristik list'ev rastenii [A device for determining the fluctuating asymmetry of the optical characteristics of plant leaves]. Patent on invention RF No. 2730680, 2020 (In Russian)
39. Rakutko S.A., Rakutko E.N. Sposob opredeleniya stabil'nosti razvitiya rastenii [Method for determining the stability of plant development]. Patent on invention RF No. 2752953, 2020 (In Russian)
УДК 338.001.36;338.012
МОНИТОРИНГ И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ НА ОСНОВЕ МОРФОЛОГИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ КЛЕНА (ACER PLATANOIDES L.)
12 1 Н.Н. Семчук , , д-р с.-х. наук; О.Н. Виноградова ;
3 1
А.Н. Перекопский , канд. техн. наук; В.В. Фомина ;
С.Н. Гладких1, канд. техн. наук; О.В. Терещенко1;
Д.Д. Соловьева1.
1Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого, Великий
Новгород, Россия.
2 „ ^
2Новгородский НИИ сельского хозяйства - филиал Санкт-Петербургского Федерального исследовательского центра Российской академии наук, Новгородская обл., Россия. 3Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия.
В работе рассмотрены вопросы возможности сохранения экологического равновесия системы, в которой высокая концентрация техногенных источников сочетается с возрастающим антропогенным давлением вследствие увеличивающегося по численности и потребностям населения. В прошлом веке произошло беспрецедентное увеличение количества городских территорий, а также их агломераций. Во многих случаях это вызвало резкое обострение проблем экологического характера. В настоящее время разработаны принципиальные основы устойчивого развития, минимально достаточные для оптимального взаимоотношения человека и окружающей среды. Это, прежде всего, постепенный и последовательный переход от использования ископаемого топлива к возобновляемым экологически чистым энергетическим источникам. Интенсивное развитие органического земледелия, которое позволяет получать экологически чистую продукцию для человека и домашних животных. Проектирование городской среды по своим свойствам максимально приближенным к параметрам естественного ландшафта. В некоторых случаях их реализация была успешной. Особое значение имеет мониторинг состояния экосистемы, в частности с использованием биоиндикаторов, представляющих собой непосредственный компонент окружающей среды. В работе рассмотрен один из вариантов биоиндикации на основе динамики морфологии листовой пластинки клена платановидного (Acer platanoides L.). В результате
42
