CC BY
56
УДК 581.5: 582.98
DOI 10.24411/0131-5226-2018-10037
ВЛИЯНИЕ СООТНОШЕНИЯ ЭНЕРГИИ В КОРОТКО- И ДЛИННОВОЛНОВОМ ДИАПАЗОНЕ ФАР НА СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
ТОМАТА (SOLANUM LYCOPERSICUM L.)
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
Спектральный состав излучения оказывает влияние на стабильность развития растений. Для естественных условий выращивания взаимосвязь стабильности развития растений со стрессом и состоянием окружающей среды широко представлена в научных публикациях. Целью наших исследований являлось подтверждение гипотезы о влиянии спектрального состава излучения на уровень флуктуирующей асимметрии (ФА) ювенильных растений томата, выращиваемых в условиях светокультуры под источниками с различным спектром. Спектр характеризовали соотношением энергии в коротковолновом (400...600 нм) и длинноволновом (600...800 нм) диапазонах ФАР. Выявлено наличие асимметрии площадей семядолей у ювенильных растений томата. Доказан флуктуирующий характер асимметрии. Результаты исследований показали, что при снижении доли коротковолнового диапазона ФАР с 1,7 до 1,0 отн. ед. (на 70%) сырая масса одной пары семядолей снизилась на 10,3%, содержание сухого вещества в семядолях - на 13,4%, количество сухого вещества в паре семядолей уменьшилось на 22,3%. При этом средняя площадь пары семядолей увеличилась на 6,7%, а уровень ФА повысился на 18,8%.
Ключевые слова: светокультура; томат; семядоля; онтогенез; ювенильная фаза; стабильность развития; флуктуирующая асимметрия; спектр
EFFECT OF RATIO OF ENERGY IN SHORT AND LONG-WAVE RANGE OF PAR ON DEVELOPMENTAL STABILITY OF JUVENILE PLANTS OF TOMATO
(SOLANUM LYCOPERSICUM L.)
Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
The light quality influences the stability of plant development. The correlation between the plant developmental stability and the stress and natural environmental conditions is well described in scientific publications. The aim of the study was to support the hypothesis of the light quality effect on the fluctuating asymmetry (FA) of juvenile tomato plants grown in the indoor plant lighting under sources with different light quality. The spectrum was characterised by the ratio of energy in the short-wave (400 ... 600 nm) and long-wave (600 ... 800 nm) bands of PAR. The asymmetry of cotyledon area in juvenile tomato plants was
С.А. Ракутько, д-р техн. наук; А.П. Мишанов;
А.Е. Маркова, канд. с-х. наук; Е.Н. Ракутько
S.A. Rakutko, DSc (Engineering); A.P. Mishanov;
A.E. Markova, Cand. Sc. (Agriculture); E.N. Rakutko
Технологии и технические средства механизированного производства продукции
_растениеводства и животноводства_
detected. The fluctuating nature of the asymmetry was proved. Investigation results showed that when the share of the short-wave range of PAR was reduced from 1.7 to 1.0 rel.un. (by 70%), the raw weight of one pair of cotyledons decreased by 10.3%, the dry matter content in cotyledons decreased by 13.4%, and the amount of dry matter in the cotyledon pair decreased by 22.3%. At the same time the average area of the cotyledon pair increased by 6,7%, and the FA level increased by 18.8%.
Keywords: indoor plant lighting, tomato, stability, fluctuating asymmetry, light quality
Введение
Явление стабильности развития растения заключается в его способности следовать программе, заложенной в генотипе, формируя под воздействием факторов окружающей среды свой фенотип в процессе роста и развития. Считается, что при идеальной реализации программы развития внешняя форма растения и его органов тоже идеальна, что проявляется в наличии у них совершенной степени симметрии того или иного рода. Соответственно, отклонение от идеальной траектории развития под воздействием возмущающих факторов приводит к большей или меньшей асимметрии. Выделяют следующие виды асимметрии: направленную, при этом значение признака на одной из сторон в среднем больше, чем на другой; антисимметрию, при которой наблюдается отклонение частот распределения от нормального закона и флуктуирующую асимметрию (ФА) - форму изменчивости различий между правой и левой сторонами, когда значения разницы параметров нормально распределены вокруг нуля. Последняя широко применяется как мера стабильности развития растения в данных условиях окружающей среды [1].
Среди различных факторов воздействия на растения свет занимает особое место. Изменение условий освещения
(интенсивности, продолжительности,
спектрального состава, периодичности) оказывает различное влияние на рост и развитие растений. На начальном этапе развития растения структурные и
cotyledon, ontogeny, juvenile phase, development
биохимические основы фотосинтетического аппарата еще не сформированы, поэтому хлорофилл и вспомогательные пигменты не играют главной роли в процессе фотоморфогенеза. В этот период развития важнейшим параметром является спектр излучения, который оказывает большое влияние на физиологические,
морфологические и анатомические показатели растений [2].
Спектр излучения источников характеризуют распределением энергии в зависимости от длины волны. В светокультуре принято характеризовать спектр через процентное содержание энергии отдельных диапазонов
фотосинтетически активной радиации, ФАР (photosynthetically active radiation, PAR): синего (B - blue) 400-500 нм, зеленого (G -green) 500-600 нм, красного (R - red) 600700 нм и дальнекрасного (FR - far red) 700800 нм.
Общей закономерностью для листьев растений является сильное поглощение света в B и R диапазонах, и отражение в G диапазоне. В FR диапазоне наблюдается и отражение, и пропускание [3]. В ряде экспериментов найдены отдельные эффекты от действия различных диапазонов спектра. Например, B - излучение влияет на морфологию стебля и листьев перца [4]. Применение G - излучения оказывает положительное влияние на развитие растений томатов и сладкого перца [5]. FR -излучение увеличивает высоту растения сладкого перца и массу стебля [6].
Исследованиями выявлено влияние спектра излучения на устойчивость растений к стрессовым ситуациям. Так, сравнивали действие 1) излучения люминесцентных ламп (ЛЛ) с широкополосным спектром и доминирующими пиками в G и R диапазонах, и 2) светоизлучающих диодов (СД), с узкополосным спектром в B и R диапазонах на растения перца. У растений в первом случае наблюдалось ухудшение эффективности фотосинтеза, приводящее к меньшему накоплению биомассы, а так же снижение скорости переноса электронов. Во втором случае более высокое количество синего света подавляло рост растений и образование биомассы и, следовательно, уменьшало потребность растений в воде. Синий свет вызывал изменения в составе хлоропластов (более высокое отношение СЫ а / СЫ Ь), что увеличивало эффективность фотосинтеза [7].
Обобщая имеющиеся к настоящему времени результаты множества
экспериментов, можно констатировать, что повышенная доля синего излучения способствует делению клеток, появлению первых ростков, препятствует вытягиванию рассады. Излучение красной части спектра стимулирует рост корневой системы, влияет на формирование и полноценное доцветание плодов, прорастание семян, стимулирует вегетацию и цветение. Зеленый диапазон оказывает минимальное влияние, хотя и важен в светокультуре, особенно при облучении растений в ценозе.
Для естественных условий выращивания взаимосвязь стабильности развития растений со стрессом и состоянием окружающей среды широко представлена в научных публикациях [8]. Для условий светокультуры этот вопрос исследован недостаточно подробно. Наши исследования показали, что большие значения уровня ФА у листьев петрушки, выращиваемой в светокультуре, наблюдаются при спектре, менее
благоприятном для развития растений [9, 10]. Найдено, что уровню облученности, при котором наблюдаются меньшие значения ФА (большая стабильность развития растения) соответствует большая
продуктивность (по сырой массе семядолей огурца) [11, 12]. Для листьев томата, выращиваемого в условиях теплицы, обнаружено наличие существенной асимметрии билатеральных структур листьев по их размеру и содержанию хлорофилла. Выявлено, что на величину ФА влияют тип источника света и сорт [13]. Результаты наших исследований позволили подойти к комплексной оценке энергоэкологичности светокультуры с применением методов биоиндикации по ФА признаков выращиваемых растений [14, 15, 16].
Целью исследований являлось подтверждение гипотезы о влиянии спектрального состава излучения на уровень ФА ювенильных растений томата.
Материалы и методы
Измерения проводили в лаборатории энергоэкологии светокультуры института агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства.
В качестве объекта исследования были взяты растения томата (Solanum Lycopersicum) в ювенильном возрастном состоянии. На этом этапе онтогенеза происходит становление внутренних структур растительного организма, поэтому исследование влияния факторов внешней среды на стабильность развития организма в светокультуре представляет как
теоретический, так и практический интерес.
Сравнительный эксперимент проводили в двух зонах помещения, изолированных между собой темной шторой. В процессе эксперимента одинаковый уровень фотонной облученности ФАР 140 мкмольс-1м-2 в каждой зоне поддерживали путем изменения высоты подвеса облучателей над
верхушками растений. Неравномерность
Технологии и технические средства механизированного производства продукции _растениеводства и животноводства_
величины облученности в контейнерах, характеризуемая коэффициентом
минимальной освещенность z=EMaX/Ecp составляла не более 10 %. В первой зоне использовали облучатель состоящий из ЛЛ типа OSRAM L58W/840 LUMILUX Cool White и OSRAM L58W/77 FLUORA, по 8 штук каждых, смонтированных на одном каркасе с чередованием. Во второй зоне использовали такой же облучатель с добавлением PCB светодиодов Star с длинами волн 630 и 735 нм (по 40 шт каждых).
Спектральная плотность фотонной облученности (photosynthetic photon flux density, PPFD) была измерена прибором ТКА ВД/04 и показана на рисунке 1, слева.
1,50
II
Тип спектра
1,00
0,50
0,00
в G R FR
SW LW
PAR
1
1 Тип И r \ спектра: -/ -II
J La и Г\ J \
400 500 600 700
Длина волны, нм
800
Рис.1. Спектральная плотность потока источников (сверху) и качественный состав излучения (снизу)
Для целей данного исследования дополнительно введены следующие показатели: коротковолновый диапазон (short-wavelength, SW) - спектральный диапазон, обьединяющий синий и зеленый диапазоны ФАР; длинноволновый диапазон (long-wavelength, LW) - спектральный диапазон, обьединяющий красный и дальнекрасный диапазоны ФАР; отношение SW:LW - величина, характеризующая соотношение энергии в этих диапазонах в ФАР. По этой величине задавался тип спектра в вариантах эксперимента: тип I -спектр с большей долей энергии в синем и зеленом диапазонах (SW:LW=1,7); тип II -спектр с меньшей долей энергии в этих диапазонах (SW:LW=1,0), как показано на рисунке 1, справа. Параметры облучения растения для двух вариантов приведены в таблице 1.
Таблица 1
Параметры облучения растений
Показатель Спектр
Тип I Тип II
Высота подвеса, м 0,38 0,71
Освещенность, кЛк 11,9 9,7
Спектральный состав потока, % синий (В) 30,7 23,7
зеленый 32,7 25,3
красный 31,5 35,5
дальнекрасный (FR) 5,1 15,4
коротковолновый (SW) 63,4 49,0
длинноволновый (LW) 36,6 50,9
Соотношения потоков, отн.ед. R:B 1,0 1,5
R:FR 6,1 2,3
SW:LW 1,7 1,0
Посев семян томата сорта Благовест F1 производили 20.04.2018 в два контейнера, по 120 семян в каждый, в торфяной питательный субстрат на основе верхового торфа низкой степени разложения. Субстрат обогащен питательными веществами микрогранулированного удобрения Пи-Джи-Микс 12-14-24 пролонгированного действия, содержание основных
питательных веществ, мг/л, не менее: азот (№+N03) - 115, фосфор (Р2О5) - 110, калий (К2О) - 180. Контейнеры с высеянными семенами выдержали в помещении с температурой воздуха +25 оС и влажностью 72 %. Через три дня, после появления всходов, каждый контейнер был выставлен под свой спектр для круглосуточного облучения в течение трех суток. После этого фотопериод составлял 16 ч. Температуру воздуха поддерживали с помощью системы кондиционирования на уровне 22 оС, влажность воздуха - с помощью испарителя на уровне 70-75 %. Полные всходы фиксировали 26.04.2018. После появления первых настоящих листьев 04.05.18 эксперимент был завершен в возрасте растений 11 дней.
Семядоли (cotyledonis) - первые листья растений, развивающиеся в семени на ещё не дифференцированном зародыше. По форме, анатомическому строению и функциям они резко отличаются от настоящих листьев, образующихся на конусе нарастания побега. Форма семядольных листьев у томата в норме ланцетная или узкоэллиптическая. В
вариантах эксперимента для измерений использовали соответственно 93 и 89 растений из контейнеров. В качестве метрических параметров использовали площади SR) соответственно левой и правой семядоли. Для измерения площади использовали фитопланиметр, состоящий из механической части и веб-камеры, подключенной к компьютеру. Снимки, полученные с помощью веб-камеры, обрабатывали в программе "AreaS" по методике А.Н. Пермякова и др. [17]. Определяли общую биомассу проростков, массу пары семядолей и содержание в них сухого вещества для вариантов опыта.
Частоты встречаемости асимметрии, отн.ед., определяли как доли растений п от общего их количества N, у которых наблюдалась асимметрия билатерального признака площади, т.е. их численное значение превышало некоторое пороговое значение: / _ п и _ N "
(1)
Величину асимметрии характеризовали отношением задаваемого порога PS, см2, к среднему значению площади всех семядолей £ср, см2:
Л _ р 100%.
(2)
Значение показателя ФА для отдельных билатеральных признаков вычисляли по формуле
1 N
ФА = 11
SL ~ SR
N1-1( SL, + SR )
(3)
где i - номер растения; N - количество измерений.
Рис. 2 Растения томата в возрасте 11 суток
Рис. 3. Площади семядолей как билатеральный признак растения томата
Данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Excel 2003 и Statistica 6.0. Статистическая обработка результатов оценки ФА включала проверку данных на нормальность распределения величины разницы между билатеральными признаками; на
присутствие направленной асимметрии и
На рисунке 2 показаны опытные растения томата, на рисунке 3 - схема измеряемого билатерального признака -площади семядолей.
антисимметрии; сравнение уровня ФА у растений, выращенных под различным спектром.
Результаты
На рисунке 4 слева показаны зависимости частоты встречаемости асимметричных признаков у ювенильных растений томата, выращиваемых при различном спектре, от величины асимметрии. На этом же рисунке справа показана зависимость разности этих частот от величины асимметрии.
Превышение частот встречаемости для всего диапазона величин асимметрии наблюдается у растений, выращенных под источником света с типом спектра I. Наибольшее различие частот встречаемости (14,9 %) наблюдается для 15-ти процентной асимметрии площади семядолей. Данный вид анализа наглядно вскрывает сам факт наличия асимметрии, но не позволяет выявить, какой ее тип имеет место: флуктуирующая, направленная или антисимметрия.
Статистический анализ закона распределения значений асимметрии, выполненный с использованием критерия согласия Шапиро-Уилка показал, что для спектра типа I имеет место отклонение от нормального закона (р=0,003). Для спектра типа II наблюдается нормальное распределение (р=0,406). Для единства методики в дальнейшем использованы непараметрические методы статистического анализа.
Асимметрия, %
Асимметрия, %
Рис. 4. Частоты встречаемости (слева) асимметричных признаков и разницы частот dfS (справа) в зависимости от величины асимметрии Л
Статистическую однородность
распределения различий билатерального признака и ее симметричность относительно
Проверка по критерию Уилкокса показала значимость (р<0,05) различия средних площадей пар семядолей.
Представляет интерес выявление взаимосвязи между показателями
продуктивности растений и уровнем ФА. На рисунке 5 показана корреляция сырой массы
нулевого значения проверяли с использованием одновыборочного критерия Уилкоксона. Направленность асимметрии как для спектра типа I (р=0,686), так и для спектра типа II (р=0,770) отсутствует, что свидетельствует о флуктуирующем характере асимметрии.
Индикатором антисимметрии является отрицательный эксцесс распределения различий между сторонами (Ь-Я). Для обоих вариантов антисимметрия у всех анализируемых признаков не обнаружена.
Для выявления связи между величиной асимметрии признака |Ь-Я| от его средним размером (Ь+Я)/2 использовали
непараметрический коэффициент ранговой корреляции Спирмена г$. Для обоих типов спектра статистически значимая (р<0,05) размер-зависимость отсутствует (р=0,633 для спектра типа I, р=0,450 для спектра типа
II).
В таблице 2 приведены средние значения измеряемых биометрических показателей и значения ФА для билатеральных признаков.
Таблица 2
пары семядолей и уровнем ФА. На рисунке 6 показана корреляция содержания сухого вещества в семядолях от уровня ФА.
Выявлено, что большие значения показателей продуктивности соответствуют меньшим значениям уровня ФА и наоборот.
Значения ФА БП и биометрических показателей
Показатель Спектр А, %
Тип I Тип II
Сырая масса одной пары семядолей М, мг 101 90 -10,3
Содержание сухого в-ва в семядолях Кс, % 12,6 10,9 -13,4
Кол-во сухого вещества в паре семядолей т, мг 12,6 9,8 -22,3
Средняя площадь пары семядолей 8ср, см2 1,29 1,38 6,7
Уровень ФА, отн.ед. 0,0620 0,0736 18,8
104
и 2
« 99
и ^ ч
о «
§ 94
о Й
8 89
Й
84
0,0500 0,0550 0,0600 0,0650 0,0700 0,0750 0,0800 ФА, отн.ед.
Рис. 5 Взаимосвязь сырой массы пары семядолей и величины ФА
14
0х
<з 12 и
(И 12
! 10
о «
О
О
8
0,0500 0,0550 0,0600 0,0650 0,0700 0,0750 0,0800 ФА, отн.ед.
Рис. 6. Взаимосвязь содержания сухого вещества в семядолях и величины ФА
Результаты эксперимента показывают, что при снижении доли коротковолнового диапазона ФАР с 1,7 до 1,0 отн.ед. (на 70%) сырая масса одной пары семядолей снижается на 10,3%, содержание сухого вещества в семядолях снижается на 13,4%, количество сухого вещества в паре семядолей снижается на 22,3%, средняя площадь пары семядолей увеличивается на 6,7%, уровень ФА увеличивается на 18,8%.
Обсуждение
В работе исследовано прорастание и формирование семядолей у ювенильных растений томата под излучением различного спектрального состава. Воздействие света на появившийся проросток запускает ряд реакций, контроллируемых фитохромом, которые приводят к переходу от этиолированного роста (в темноте) к нормальному. При этом наблюдается развертывание семядолей и первых настоящих листочков, синтез хлорофилла,
начало фотосинтеза и переход к автотрофному питанию. При гетеротрофном типе питания, на этапе проростка, активизация физиологических процессов под действием факторов окружающей среды увеличивает скорость оттока метаболитов из семядолей. При подключении автотрофного типа питания наряду с распадом начинают идти процессы синтеза, поэтому факторы световой среды принимают первостепенное значение.
Как правило, различным органам растения свойственная определенная симметрия [18]. Для оценки устойчивости развития используют как асимметрию листьев и цветков по разности в длине и ширине между билатеральными
(зеркальными) структурами, так и
асимметрию семядолей (по разница в площади двух долей каждой семядоли) [19].
Явление флуктуирующей асимметрии (ФА), заключающееся в незначительных и случайных отклонениях параметров билатеральных морфологических структур, является наиболее ярким проявлением стабильности развития биообъекта на макроуровне. Уровень ФА является минимальным лишь при оптимальных условиях среды и возрастает при любых стрессовых воздействиях. В данном исследовании выявлено, что создание более благоприятного для данного этапа развития растений спектра (тип I, с повышенной долей коротковолновой части спектра), приводит к увеличению массы семядолей и содержанию в них сухого вещества. Это дает основание причислить спектральный состав излучения к числу стрессовых факторов.
Еще в опытах К.А. Тимирязева было показано, что процесс фотосинтеза проходит именно в тех лучах, которые поглощаются хлорофиллом. Интенсивность процесса фотосинтеза в различных диапазонах спектра не одинакова и наибольшая в красных лучах. Здесь поглощенная энергия
используется наиболее полно, а эффективность фотохимических реакциях наибольшая [20].
В проведенном нами исследовании под спектром с большей долей энергии длинноволнового излучения диапазона ФАР наблюдался больший уровень ФА и меньшие значения продуктивности растений. Это свидетельствует о том, что на данном этапе их развития степень стрессового воздействия длинноволнового диапазона больше, чем коротковолнового.
В нашем исследовании различия в уровене ФА вызваны различием в спектре источников, причем эта мера стресса имеет обратную значимую корреляционную связь с продуктивностью фотосинтеза.
Считается, что ФА показывает уровень дезадаптации живого организма к определенным стрессовым состояниям в процессе развития. В нашем исследовании растения с меньшими значениями сырой массы и содержанием сухого вещества имели более высокий уровень ФА, что свидетельствует о том, что растения были в стрессовом состоянии. В таком состоянии в растения происходят изменения в физиологических и метаболических процессах, что, в свою очередь, может влиять на их развитие, рост и синтез веществ [21]. Имеются основания полагать, что такие растения в дальнейшем будут иметь пониженную товарную продуктивность.
Проведенные исследования на примере томата показали, что уровень ФА связан с состоянием растения в условиях светокультуры. Связь между ФА и состоянием растений до сих пор не полностью раскрыта, особенно для растений, выращиваемых в искусственных условиях.
Мы считаем, что ФА может быть полезным инструментом для изучения степени стресса растений от качества радиационного режима в светокультуре и его последствий в формирования товарного урожая. Подобные исследования
необходимы для выявления взаимосвязи между экологическим стрессом,
стабильностью развития растений в светокультуре и их физиологическим состоянием.
Выводы
1. Предложен показатель спектрального состава излучения источников как отношение долей энергии в коротковолновом и длинноволновом диапазоне ФАР, который предоставляет возможность количественно охарактеризовать многообразие спектральной информации одним числом.
2. Выявлено наличие асимметрии площадей семядолей у растений томата, выращенных под источниками с различным спектром. Доказан флуктуирующий характер асимметрии.
3. У ювенильных растений томата, выращенных под излучением с увеличенной долей энергии в коротковолновом диапазоне ФАР наблюдаются меньшая площадь семядолей и частота встречаемости асимметрии их площади, меньшее значение уровня ФА, большие масса семядолей и содержание в них сухого вещества.
4. Спектр излучения выступает как стрессовый фактор в светокультуре, причем на ювенильном этапе онтогенеза растений томата степень стрессовости больше у излучения в длинноволновом диапазоне ФАР.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited. Developmental instability (DI): Causes and consequences. M. Polak (ed.). Oxford: Oxford University Press, 2003: 279-319.
2. Юрин В.М. Физиология растений. Минс: БГУ, 2010.- 455 с.
3. Larcher W. Physiological Plant Ecology. Berlin: Springer, 2003: 513.
4. Schuerger, A.C., Brown, C.S. and Stryjewski E.C. 1997. Anatomical Features of Pepper Plants (Capsicum annuum L.) Grown under Red Light-emitting Diodes Supplemented with Blue or Far-red Light. Annals of Botany 79: 273-282.
5. Samuoliene, G., Brazaityte, A., Duchovskis, P., Virsile, A., Jankauskiene, J., Sirtautas, R., Novickovas, A., Sakalauskiene, S. and Sakalauskaite, J. 2012. Cultivation of vegetable transplants using solid-state lamps for the short-wavelength supplementary lighting in greenhouses. Acta Hort. 952:885-892.
6. Brown, C., Shuerger, A.C. and Sager, J.C. 1995. Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting. J Am SocHortic Sci. 120:808-813.
7. Hoffmann, A.M., Noga, G. and Hunsche, M. 2015. Acclimations to light quality on plant and leaf level affect the vulnerability of pepper (Capsicum annuum L.) to water deficit. Journal of Plant Research. 128(2): pp 295-306.
8. Козлов М.В. Исследования флуктуирующей асимметрии растений в россии: мифология и методология // Экология.- 2017.- № 1.- с. 3-12.
9. Ракутько С.А., Васькин А.Н., Ракутько Е.Н. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев петрушки (Petroselinum Tuberosum) при выгонке под различным спектром излучения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2017. № 1 (46). С. 253-260.
10. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of
light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc. 16th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017: 42-47. DOI: 10.22616/ERDev2017.16.N009
11. Мишанов А.П., Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков сеянцев огурца, выращенных под различным спектральным составом излучения // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 93. С. 19-27.
12. Rakutko S., Rakutko E., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018; 16(3): 854-861.
13. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in the industrial greenhouses Proc. 17th Int. Sc. Conf. "Engineering For Rural Development". 2018: 186-191.
14. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е., Мишанов А.П. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков как критерий оценки качества облучения в светокультуре // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 91. С. 45-55.
15. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е. Методика оценки стабильности развития растений в светокультуре по уровню флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков // Международный журнал экспериментального образования. 2017. № 31. С. 74.
16. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Оценка состояния среды выращивания растений в светокультуре на основе показателей флуктуирующей асимметрии билатеральных
признаков // В сб.: Проблемы и перспективы инновационного развития
сельскохозяйственной науки Республики Коми.Сыктывкар,НИИСХ Республики Коми. 2017. С. 176-179.
17. Пермяков А.Н., Дулов М.И., Васин В.Г., Толпекин А.А., Зуев Е.В. Методика определения площади листьев с помощью программы "AreaS" [Электронный ресурс] // ФГБОУ ВПО Самарская ГСХА: [сайт]. URL: www.ssaa.ru (дата обращения: 15.02.2014).
18. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. М.: КолоС, 2002. — 488 с.
19. Rao, Guang-Yuan, Andersson, Stefan and Widén, Björn. Flower and cotyledon asymmetry
in Brassica cretica: genetic variation and relationships with fitness. Evolution; International Journal of Organic Evolution. 2002; 56 (4): 690-698 DOI 10.1554/0014-3820(2002)056[0690:FACAIB]2.0.CO;2.
20. Тимирязев К. А. Об усвоении света растением. М., 1948 г.
21. Lempa, K., Martel, J., Koricheva, J., Haukioja, E., Ossipov V., Ossipova S. and Kalevi Pihlaja. Covariation of fluctuating asymmetry, herbivory and chemistry during birch leaf expansion. Oecologia 2000; 122(3): 354-60.
REFERENCES
1. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited. Developmental instability (DI): Causes and consequences. M. Polak (ed.). Oxford: Oxford University Press, 2003: 279-319.
2. Yurin V.M. Fiziologiya rastenij [Physiology of plants]. Minsk: BGU, 2010: 455.
3. Larcher W. Physiological Plant Ecology. Berlin: Springer, 2003: 513.
4. Schuerger, A.C., Brown, C.S. and Stryjewski E.C. Anatomical Features of Pepper Plants (Capsicum annuum L.) Grown under Red Light-emitting Diodes Supplemented with Blue or Far-red Light. Annals of Botany. 1997; 79: 273-282.
5. Samuoliene, G., Brazaityte, A., Duchovskis, P., Virsile, A., Jankauskiene, J., Sirtautas, R., Novickovas, A., Sakalauskiene, S. and Sakalauskaite, J. Cultivation of vegetable transplants using solid-state lamps for the short-wavelength supplementary lighting in greenhouses. ActaHort. 2012; 952:885-892.
6. Brown, C., Shuerger, A.C. and Sager, J.C. Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting. J Am Soc Hortic Sci. 1995; 120: 808-813.
7. Hoffmann, A.M., Noga, G. and Hunsche, M. Acclimations to light quality on plant and leaf level affect the vulnerability of pepper
(Capsicum annuum L.) to water deficit. Journal of Plant Research. 2015;128(2): 295-306.
8. Kozlov M.V. Issledovaniya fluktuiruyushchej asimmetrii rastenij v Rossii: mifologiya i metodologiya [Investigations of fluctuating assymetry in plants in Russia: mythology and methodology]. Russian Journal of Ecology. 2017; 1: 3-12.
9. Rakutko S.A., Vaskin A.N., Rakutko E.N. Statisticheskij analiz fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov list'ev petrushki (Petroselinum Tuberosum) pri vygonke pod razlichnym spektrom izlucheniya [Statistical analysis of the fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves (Petroselinum Tuberosum) under different light quality]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017; 1 (46): 253-260.
10. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc. 16th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017: 42-47. DOI: 10.22616/ERDev2017.16.N009
11. Mishanov A.P., Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E. Analiz fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov seyancev ogurca, vyrashchennyh pod razlichnym spektral'nym
sostavom izlucheniya [Analysis of fluctuating asymmetry of bilateral traits of cucumber seedlings grown under radiation with different light quality]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017; 93: 19-27.
12. Rakutko S., Rakutko E., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018; 16(3): 854-861.
13. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K.
? s ? s ? s
Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in the industrial greenhouses Proc. 17th Int. Sc. Conf. "Engineering For Rural Development". 2018: 186-191.
DOI: 10.22616/ERDEV2018.17.N196
14. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E., Mishanov A.P. Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nyh priznakov kak kriterij ocenki kachestva oblucheniya v svetokul'ture [Fluctuating asymmetry of bilateral traits as an indicator of irradiation quality in indoor plant lighting ]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017; 9: 45-55.
15. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov A.P., Markova A.E. Metodika ocenki stabil'nosti razvitiya rastenij v svetokul'ture po urovnyu fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov [Method for assessing plant developmental stability grown under indoor lighting by the level of fluctuating asymmetry of bilateral traits]. Mezhdunarodnyj zhurnal ehksperimental'nogo obrazovaniya [International Journal of Experimental Education]. 2017; 3-1: 74-74.
16. Rakutko S.A., Rakutko E.N. Ocenka sostoyaniya sredy vyrashchivaniya rastenij v svetokul'ture na osnove pokazatelej fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov [Estimation of plant growing environment under indoor lighting based on the fluctuating asymmetry of bilateral traits]. Problemy i perspektivy innovacionnogo razvitiya sel'skohozyajstvennoj nauki Respubliki Komi [Problems and prospects of innovative development of agricultural science in the Komi Republic]. Syktyvkar, NIISkH, 2017: 176-179.
17. Permyakov A.N., Dulov M.I., Vasin V.G., Tolpekin A.A., Zuev E.V. Metodika opredeleniya ploshchadi list'ev s pomoshch'yu programmy "AreaS" [Technique to determine the leaf area with AreaS computer programme]. Available at: www.ssaa.ru (official website of FGBOU VPO Samarskaya GSKHA). (accessed 05.02.2014).
18. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanika [Botany]. M.: KoloS, 2002: 488.
19. Rao, Guang-Yuan, Andersson, Stefan and Widen, Björn. Flower and cotyledon asymmetry in Brassica cretica: genetic variation and relationships with fitness. Evolution; International Journal of Organic Evolution. 2002; 56 (4): 690-698 DOI 10.1554/0014-3820(2002)056[0690:FACAIB]2.0.C0;2.
20. Тимирязев К. А. Об усвоении света растением. М., 1948 г.
21. Lempa, K., Martel, J., Koricheva, J., Haukioja, E., Ossipov V., Ossipova S. and Kalevi Pihlaja.. Covariation of fluctuating asymmetry, herbivory and chemistry during birch leaf expansion. Oecologia. 2000; 122(3): 354-360.
РАЗДЕЛ III ТЕХНОЛОГИИ И ТЕХНИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА МЕХАНИЗИРОВАННОГО ПРОИЗВОДСТВА ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЕВОДСТВА
УДК 631.171:55 DOI 10.24411/0131-5226-2018-10038
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ, ОБУСЛАВЛИВАЮЩИХ ПРОИЗВОДСТВО КОРМОВ ИЗ ТРАВ
123
