CC BY
69
УДК 631.172 : 574.46
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ КАК КРИТЕРИЙ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ОБЛУЧЕНИЯ В СВЕТОКУЛЬТУРЕ
С.А. РАКУТЬКО1, д-р техн. наук; Е.Н. РАКУТЬКО1; А.Е. МАРКОВА1, канд. с.-х. наук; А.П. МИШАНОВ1; С. КУРБАНОВ2
Федеральное Государственное бюджетное научное учреждение «Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства» (ИАЭП), Санкт-Петербург,
Россия
2
Федеральное Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», Санкт-Петербург, Россия
Свет как фактор окружающей среды определяет многие стороны роста и развития растений, что формирует необходимость оценки качества облучения в светокультуре. От рациональной организации и контроля за качественными и количественными характеристиками световой среды произрастания растений в значительной степени зависит экономическая эффективность технологий интенсивной светокультуры. В статье рассмотрены основные подходы к оценке качества облучения по спектру излучения и его приемлемости для растений. В качестве степени соответствия фактического и оптимального для растений спектрального состава излучения принят показатель полезности потока. Изложены результаты исследований по выгонке зелени петрушки (Petroselinum tuberosum) под источниками излучения с различным спектром - натриевыми лампами и светодиодными излучателями (LED). Спектр светодиодных излучателей Ксин:Кзел:Ккр=3 1% : 9% : 60%. Спектр натриевых ламп Ксин:Кзел:Ккр=9% : 54% : 37%. Обоснована целесообразность оценки качества облучения по флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков, характеризующих общую стабильность развития растения. Выявлено влияние спектрального состава излучения на показатели флуктуирующей асимметрии листа. Установлено, что большие значения продуктивности петрушки при меньшем уровне флуктуирующей асимметрии листьев наблюдаются под потоком излучения с большим показателем полезности потока. Анализ полученных данных свидетельствует, что если излучение натриевых ламп соответствует нормальному качеству световой среды при выращивании растений, то при использовании светодиодных излучателей наблюдаются существенные отклонения от нормы, что проявляется в снижении продуктивности петрушки. Полученные экспериментальные данные и методики могут быть использованы как составная часть энергоэкоаудита светокультуры.
Ключевые слова: светокультура, энергоэкоаудит, качество облучения, флуктуирующая асимметрия, билатеральный признак, петрушка.
FLUCTUATING ASYMMETRY OF BILATERAL TRAITS AS AN INDICATOR OF IRRADIATION QUALITY IN INDOOR PLANT LIGHTING
S.A. RAKUTKO, DSc (Engineering); E N. RAKUTKO; A.E. MARKOVA, Cand. Sc. (Agr); AP. MISHANOV; S. KURBANOV
Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production - IEEP, Saint Petersburg, Russia
Light as an environmental factor governs many aspects of plant growth and development; this makes it necessary to assess the quality of irradiation in indoor plant lighting. The economic efficiency of intensive
indoor plant lighting technologies strongly depends on the rational organization and control over the qualitative and quantitative characteristics of light environment of plant growing. The article considers the main approaches to assessment of irradiation quality by radiation spectrum and its acceptability in terms of plants. The light utility parameter was taken as a measure of conformity of real and optimal for plants radiation spectrum. The research results on green parsley forcing (Petroselinum tuberosum) under the light sources with different spectrum - sodium lamps and light emitter diodes (LED) are presented. The spectrum of LED radiators was KB: KG: KR = 31%: 9%: 60%, that of sodium lamps was KB: KG: KR = 9%: 54%: 37%. The expediency of assessing the quality of irradiation by fluctuating asymmetry of bilateral traits, which characterizes the overall stability of plant development, is substantiated. The influence of spectral composition of radiation on the leaf fluctuating asymmetry was revealed. It was established that bigger parsley productivity under lower level of leaf fluctuating asymmetry is observed under the radiation flux with bigger light utility parameter. Analysis of the obtained data indicated that sodium lamp radiation corresponded to the normal quality of light environment for plant growing; while under LED radiation significant deviations from the norm were observed. This was manifested in lower parsley productivity. The obtained experimental data and techniques can be used as an integral part of the energy-ecological audit in indoor plant lighting.
Keywords: indoor plant lighting, energy and ecological audit, irradiation quality, fluctuating asymmetry, bilateral trait, parsley.
ВВЕДЕНИЕ
Для принципиального решения проблемы энергоэффективного круглогодичного производства высококачественной растительной продукции с максимальными показателями экологичности необходима разработка новых экономически рентабельных ресурсосберегающих агротехнологий защищенного грунта. Необходим комплексный научный подход, охватывающий все стороны тепличного производства. Экологически чистое производство защищенного грунта наиболее полно может быть обеспечено путем внедрения безотходных технологий светокультуры на основе разработки систем культивирования растений в условиях регулируемой агроэкосистемы [1].
Вопросы взаимозависимости и взаимодействия между растительными организмами, а также между растениями и средой их обитания, изучает наука экология растений. Важнейшей концепцией экологии является идея о структуре и направленности потока вещества и энергии (субстанции) в живых системах. В лаборатории энергоэффективных электротехнологий ИАЭП разработаны основы нового междисциплинарного научного направления «энергоэкология светокультуры», синтезирующего в себе отдельные направления физики (оптика, фотометрия, электричество), технических (светотехника, электротехника, автоматика, технология), биологических (физиология растений, растениеводство, овощеводство и др.) наук и ряда других отраслей научных знаний [2]. Объектом исследования энергоэкологии светокультуры как научной дисциплины является искусственная биоэнергетическая система (ИБЭС) культивационного сооружения, а предметом исследования - закономерности потоков вещества и энергии в ИБЭС, формирующие ее энергоэффективность и экологичность. При этом математическое описание закономерностей переноса субстанции в продукционном процессе светокультуры между растением и средой его обитания базируется на основе иерархической модели ИБЭС [3].
Среда обитания представляет собой совокупность постоянно меняющихся абиотических и биотических условий жизни растения, которое для своего выживания приспосабливаются к этим изменениям. Элементы среды обитания, нужные для растений,
46
Технологии и технические средства механизированного производства продукции
растениеводства и животноводства_
называются факторами жизнедеятельности растений, подразделяемыми на биотические (организмы, окружающие данное растение.) и абиотические, важнейшим из которых является световой. Сочетание факторов определяет первичную продукцию растений — образование органического вещества в ходе фотосинтеза. Для обеспечения оптимального сочетания факторов применяют современные культивационные сооружения с регулируемыми параметрами искусственного климата.
Уровень естественного освещения в культивационных сооружениях в осенне -зимний период абсолютно недостаточен для обеспечения нормального роста и развития растений, но применение искусственного облучения для их досвечивания существенно увеличивает себестоимость производимой тепличной продукции. Поэтому актуальной задачей светокультуры является создание световой среды необходимого качества.
Свет, как фактор окружающей среды, определяет многие стороны роста и развития растений - его действие сводится не только к фотосинтезу и накоплению органического вещества. Такие процессы, как фотопериодизм и фотоморфогенез являются внешним проявлениями регуляторной роли света [4]. Значительность влияния световых условий выращивания растений на их рост, развитие и продуктивность, определяет необходимость оценки источников света, используемых в технологиях выращивания растений в регулируемых условиях, как по соответствию лучистого потока потребностям растений, так и по их экономической эффективности.
Наиболее важен для роста и развития растений диапазон фотосинтетически активной радиации (ФАР), обеспечивающий прохождение в растениях основных фотосинтетических и регуляторных процессов. В результате ряда фотобиологических исследований для ряда культур найдены спектральные соотношения, обеспечивающие их наилучшую продуктивность при выращивании. Частные реакции растений на действие излучения отдельных спектральных диапазонов могут быть предсказаны на основании хорошо известных закономерностей. Излучение в синей области (400-500 нм) регулирует прохождение ряда не фотохимических реакций растений, увеличивает накопление общей биомассы на протяжении всего периода вегетации растений. Его избыток приводит к формированию низкорослых растений с высоким фотосинтезом, но низкой продуктивностью. Излучение в зеленой области (500-600 нм) не является абсолютно необходимым для фотосинтеза, но обладает большей проникающей способностью в ценозе. Излучение в красной области (600-700 нм) обеспечивает эффективное прохождение процесса фотосинтеза. Соотношение энергии в красной и дальнекрасной (700-750 нм) областях определяет интенсивность фотоморфогенеза. Что касается общей реакции растений на действие излучения с комбинированным спектром, то ее прогнозировать труднее из-за сложного взаимодействия откликов растения на излучения отдельных диапазонов ФАР [5].
Более того, поскольку основная доля себестоимости произведенной продукции приходится на затраченную электроэнергию, необходима рациональная организация и комплексный контроль за качественными и количественными характеристиками световой среды произрастания растений: спектральным составом светового потока и суммарной
В более широком понимании оценка качества световой среды является частью энергоэкоаудита (комплексного энергоэкологического обследования) светокультуры как мероприятий по получению достоверной информации о динамике потоков продуктов фотосинтеза в растениях, выращиваемых в заданных условиях окружающей среды. Для
оценки качества световой среды предложен ряд подходов, учитывающих прежде всего спектральные характеристики излучения [6].
Представляется перспективным для оценки качества облучения в светокультуре использовать методы мониторинга окружающей среды, комплексно учитывающие воздействия изменяющихся экологических факторов на различные характеристики биологических объектов и систем, что позволяет изучить закономерности формирования их реакции на воздействие факторов различной природы. Мониторинг выращиваемых растений, направленный на улучшение контролируемых факторов, в настоящее время является стандартом в точном земледелии. Фитомониторинг заключается в непрерывной комплексной диагностике состояния растений, за процессами их роста и развития. Системы фитомониторинга основаны на учете ответных реакций растений на весь комплекс условий среды их обитания. Фитомониторинг растений является перспективной технологией сельского хозяйства. Его внедрение в практику выращивания растений, особенно в контролируемых условиях, позволяет существенно повысить урожайность культур. Использование методов фитомониторинга обеспечивает получение непрерывной и синхронной информации о различных процессах жизнедеятельности растения, исследовать влияние природных и антропогенных неблагоприятных факторов на растения, определить степень устойчивости и адаптации растений к различным стрессам и конкурентной способности в условиях изменения климата и загрязнения окружающей среды [7].
Фитомониторинг представляет собой полный контроль микроклимата на всех этапах выращивания растения. Он помогает принять верные решения при поливе, использованию удобрений и другим операциям, снизить использование полезных природных ресурсов, что в конечном итоге приводит к повышению урожайности. Фитомониторинг способствует получению более качественной продукции, позволяет выявить негативные изменения и болезни при развитии, более эффективно использовать питательные микроэлементы для роста растения.
В связи с тем, что вопросы экологичности должны рассматриваться вместе с вопросами энергоэффективности, появляется возможность говорит о необходимости разработки методики оценки энергоэкологического состояния светокультуры [8].
Одним из методов определения уровня антропогенной нагрузки на биогеоценозы является биоиндикация. Это достаточно эффективный метод мониторинга окружающей среды, основанный на исследовании воздействия изменяющихся экологических факторов на различные характеристики биологических объектов и систем. Представляется перспективным исследование возможности использования методов биоидикации при выращивании растений в условиях светокультуры.
Стабильность развития растений проявляется во взаимодействии случайных событий в организме растения и их способности точно следовать программе, заложенной в генотипе, сопротивляясь воздействиям окружающей среды во время развития для формирования оптимального фенотипа. Недостаточное качество среды выращивания выражается в явлении нестабильности развития. Наиболее ярким проявлением стабильности развития биообъекта на макроуровне является флуктуирующая асимметрия (ФА), заключающаяся в незначительных и случайных отклонениях параметров билатеральных (зеркальных) признаков. Уровень ФА является минимальным лишь при оптимальных условиях среды и возрастает при любых стрессовых воздействиях [9].
Технологии и технические средства механизированного производства продукции
растениеводства и животноводства_
Известно, что ФА тесно коррелирует с состоянием качества среды растений, растущих не только в естественных, но и в контролируемых условиях [10]. Феномен флуктуирующей асимметрии находит широкое применение при экологическом мониторинге природных популяций, направленном на оценку воздействия различных факторов на среду обитания живых организмов. Учет незначительных и ненаправленных отклонений от строгой билатеральной симметрии, которые выражаются тем отчетливее, чем сильнее внешние воздействия (в первую очередь - антропогенное загрязнение) позволяет оценить стабильность развития организма [11].
При этом дестабилизация развития организма начинает проявляться уже на относительно низком уровне средовых нарушений, которые еще не связаны с необратимыми изменениями в организме. Это позволяет использовать ФА как индикатор стабильности развития организмов, характеризующий даже незначительные отклонения параметров среды от фонового состояния. Полагая, что не оптимальность параметров ОИ, воздействующего на растения, является фактором стресса, появляется возможность принять уровень ФА за индикатор состояния растения, по которому можно оценивать эффективность и экологичность процесса выращивания растений в искусственных условиях с учетом качества потока ОИ.
Если взаимосвязь уровня ФА растений со стрессом и состоянием окружающей среды для естественных условий широко представлена в научных публикациях, то для условий светокультуры этот вопрос исследован недостаточно подробно.
Целью исследований являлось подтверждение гипотезы о влиянии различий в спектральном составе излучения на уровень ФА листьев на примере петрушки (Petroselinum tuberosum) при выгонке зелени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Эксперименты по выгонке в условиях светокультуры зелени петрушки сорта Урожайная проводили в марте 2016 г. под светодиодными (СД) и натриевыми (НА) источниками света. Эксперимент проводили в двух зонах световой комнаты, разделенных светонепроницаемой шторой. Растения на рабочих столах под облучателями располагали на поддонах размером 0,45x0,90 м, при этом неравномерность облучения составляла не более 20 %. Всего было размещено по 25 контейнеров с растениями.
В процессе эксперимента в зонах выращивания растений поддерживали одинаковый уровень фотонной облученности 80 мкмоль'м"2с"' изменением высоты подвеса облучателей над верхушками растений.
В первой зоне использовали СД облучатели фирмы Ледел марки L-fito, в количестве 5 шт, закрепленных на штангах с шагом 0,3 м, размещенные на высоте 1,17 м над верхушками растений. Единичная мощность облучателя 60 Вт, тип КСС - Д, состоит из 10 синих, 10 белых и 30 красных СД. Спектр, задаваемый соотношением интенсивности излучения в синем Ксин (400-500 нм), зеленом Кзел (500-600 нм) и красном Ккр (600-700 нм) спектральных диапазонах составлял КСин-'Кзел:Ккр =31% : 9% : 60%.
Во второй зоне использовали облучатель ЖСП30-400-010 «Reflux» с натриевой лампой (НА) мощностью 400 Вт, со спектром Ксш-'Кзел:Ккр = 9% : 54% : 37%, размещенный на высоте 1,07 м над верхушками растений.
Рис. 1. Растения петрушки, выращиваемые на выгонку под СД (слева) и НА (справа)
Выбор источников излучения объясняется максимальным различием их спектров. Там, где у одного источника наблюдается значительный поток в определенном спектральном диапазоне (синем и красном у СД), там у другого имеется провал (НА), и наоборот. В соответствии с принятой гипотезой, максимальные различия в спектре излучения должны максимальным образом повлиять на стабильность развития облучаемых растений.
Качество потока излучения оценивали параметром, характеризующим близость спектров измеряемого потока, и потока, наиболее эффективного для растений данного вида, названного нами полезностью потока LU (light utility). Сущностью метода оценки качества потока по параметру LU является вычисление расстояния между точками в спектральных координатах (заданных треугольником Максвелла), которые характеризуют спектр оцениваемого источника и оптимальный для данной культуры спектр [12]. В предварительных экспериментах (2015 г) нами было выявлено, что в качестве оптимального спектра можно принять равномерное распределение энергии излучения по диапазонам [13]. Использовали непараметрические методы статистического анализа [14].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Петрушка имеет сложные листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Прикорневые и нижние стеблевые листья тройчаторассеченные с перисторассеченными или дважды-перисторассеченными сегментами, их конечные сегменты продолговато-яйцевидные или почти ромбовидные в очертании. У листьев петрушки статистическому анализу были подвергнуты длины первых черешков первого порядка, отходящих от рахиса влево (L) и вправо (R). Величина асимметрии данного билатерального признака, т.е. разность между величиной признака на левой и правой части листа с учетом знака (L-R) составляла предмет статистического анализа. Параметры были измерены у 190 листьев петрушки, из них у 93 листьев под СД, и 97 листьев - под НА. На рис. 2 показано распределение величины асимметрии для листьев петрушки, выращиваемой под различными источниками.
Рис. 2. Распределение асимметрии признака для листьев петрушки под СД (слева) и НА (справа)
Статистический анализ показал, что асимметрия билатерального признака распределена по нормальному закону вокруг нулевого значения. В среднем значения признака одинаковы на обоих сторонах листа, т.е. направленная асимметрия отсутствует. Частоты распределения не отклоняются от нормальности в сторону отрицательного эксцесса и бимодальности, т.е. антисимметрия так же отсутствует. Это дает основание констатировать флуктуирующий тип асимметрии.
Значение показателя ФА для билатерального признака вычисляли по формуле
ФА=1
Ы^Ц + Н)
где N - количество измерений.
Большая продуктивность выгонки наблюдалась под НА, были получены более крупные листья с большей сырой массой. В таблице приведены средние значения измеряемых биометрических показателей петрушки, а так же уровень ФА и значение показателя полезности Ы1 для различных источников света.
Таблица
Средние значения показателей
Показатель СД НА А, %
Масса листьев, г 5,03 6,37 27
Длина листа, мм 145,3 182,8 26
Уровень ФА, отн.ед. 0,052 0,039 -25
Значения полезности ии, % 73,76 77,20 5
Данные таблицы свидетельствуют, что оптимизация спектрального состава потока излучения на 5% (оцениваемая по показателю полезности потока), ведет к увеличению на четверть показателей продуктивности светокультуры. При этом на такую же величину снижается уровень ФА листьев, характеризующий стабильность развития растения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные и ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии, которые проявляются при нарушении стабильности организма и выражаются тем отчетливее, чем сильнее внешние воздействия
51
[15]. Уровень флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков характеризует общую стабильность развития. Случайные отклонения в развитии организма с билатеральной симметрией являются неспецифическим показателем условий существования как естественных, так и искусственных популяций [16].
Как чувствительный индикатор состояния растений в природных популяциях широко применяется оценка стабильности их развития как способности организма к развитию без нарушений и ошибок. Наиболее простым и доступным способом оценки стабильности развития является определение величины ФА билатеральных морфологических признаков
[17].
Листья растений, обладающие билатеральной симметрией, являются гомологическими повторяющимися элементами (метамерами), построенными на основе одного генотипа, но формируемыми при условиях среды с различным сочетанием параметров внешних факторов, позволяют оценить роль этих факторов в развитии растения
[18].
Морфологическое выражение диссимметричности имеет подтверждение в физиолога-биохимических процессах. Установлено различие в содержании и активности анализируемых веществ между левой и правой половинками листьев. Как правило, большая половина характеризуется большим содержанием хлорофилла, аскорбиновой кислоты или большой активностью каталазы и пероксидазы[19].
В настоящее время большой круг работ посвящен оценке качества среды по морфологическим показателям растений, в т.ч. и величине ФА. Для растений повышение уровня флуктуирующей асимметрии листа отмечено при воздействии как биотических (наличие вредителей), так и абиотических факторов, в частности, загрязненность почвы, ее обедненность, параметры микроклимата, в том числе освещенность [20].
Наряду с этим, имеется ряд работ, в которых не выявлена зависимость флуктуирующей асимметрии растений от условий произрастания [21].
Для оценки соответствия численного показателя ФА и качества среды произрастания растений существует пятибалльная шкала [22]. В соответствии с этой шкалой выделяют качества среды: условно нормальное (1-ый балл, ФА <0.040), незначительные отклонения от нормы (П-ой балл, ФА=0.040 - 0.044), средний уровень отклонений (Ш-ый балл, 0.045 -0.049), существенные отклонения от нормы (IV балл, ФА=0.050-0.054), критическое состояние (V-ый балл, ФА>0.054). Сопоставление полученных в работе экспериментальных данных с этой шкалой говорит о том, что если излучение НА ламп соответствует нормальному качеству световой среды при выращивании растений (I балл), то при использовании СД наблюдаются существенные отклонения от нормы (IV балл), что проявляется в снижении продуктивности светокультуры.
ВЫВОДЫ
Рассмотренный в работе подход позволяет получить интегральную оценку состояния организма при всем комплексе возможных воздействий и позволяет оценить даже незначительные отклонения параметров среды от фонового состояния, которые еще не приводят к существенному снижению жизнеспособности растений.
В результате экспериментов выявлена существенная асимметрия листьев петрушки, выращиваемых на выгонку под излучением с различным спектральным составом. Выявлена ненаправленность асимметрии билатеральных признаков и отсутствие у них
Технологии и технические средства механизированного производства продукции
растениеводства и животноводства_
антисимметрии, что позволило классифицировать наблюдаемую асимметрию как флуктуирующую. Показано, что при оптимизации световой среды растения увеличение продуктивности светокультуры наблюдается при соответствующем снижении показателя ФА.
На примере петрушки экспериментально доказано, что показатели ФА листьев могут быть использованы для оценки качества световой среды выращивания растений. Уровень ФА может выступать диагностическим параметром приемлемости спектра источников излучения в светокультуре для выращиваемой культуры.
ЛИТЕРАТУРА
1. Научно-технические основы оптимизации продукционного процесса в регулируемой агроэкосистеме / Г. Г. Панова, В. А. Драгавцев, Е. В. Канаш, М. В. Архипов, И. Н. Черноусов // Агрофизика.-2011.-№1,- С. 29-37.
2. Ракутько С.А., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Ракутько Е.Н. Энергоэкология светокультуры - новое междисциплинарное научное направление // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2016. № 90. С. 14-28.
3. Ракутько С.А., Бровцин В.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е., Ракутько Е.Н. Оценка экологичности и энергоэффективности предприятия АПК с помощью иерархической модели ИБЭС // Региональная экология. -2015. -№ 6 (41). -С. 58-66.
4. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Проблема оптимизации спектральных и энергетических характеристик растениеводческих ламп // Институт физики СО АН СССР, Красноярск, 1983 -47 с.
5. Rakutko S., Rakutko E., Tranchuk A.Comparative evaluation of tomato transplant growth parameters under led, fluorescent and high-pressure sodium lamps //14-th International Scientific Conference on Engineering for Rural Development - Proceedings, Jelgava, 2015,- C. 222-229.
6. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Анализатор качества облучения для светокультуры // Патент на полезную модель №160900. - 30.09.2015.
7. Плугатарь Ю.В., Ильницкий О.А., Корсакова С.П., Паштецкий А.В. Экологический фитомониторинг: исторический экскурс, состояние и перспективы // Бюллетень ГНБС-2015,-Вып. 114.-С.7-13.
8. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting // В сборнике: Engineering for rural development Proceedings. 2016. C. 95-101.
9. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited // Developmental instability (DI): causes and consequences. M. Polak, ed. Oxford University Press, New York, 2003.
10. Кузнецова E.A., Челпанова O.M., Белова E.E., Хотулева О.В., Колонцов А.А. Оценка влияния ионов кадмия на флуктуирующую асимметрию листьев огурца посевного (Cucumis Sativus L.) // Вестник МГОУ,- 2013,- №2 - С. 1-9.
11. Зорина А.А., Коросов А.В. Характеристика флуктуирующей асимметрии листа двух видов берез в Карелии // Экология. Экспериментальная генетика и физиология: тр. Карельс. науч. центра РАН. Петрозаводск, 2007. Вып. 11. С. 28-36.
12. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Оценка качества потока излучения в светокультуре как искусственой биоэнергетической системе // В сб.: агроэкосистемы в естественных и регулируемых условиях. Агрофизический НИИ,- Санкт-Петербург, 2016. - С. 108-112.
13. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Об оценке полезности потока оптического излучения в светокультуре // В сб: Агротехнологии XXI века. Пермская ГСХА, Пермь, 2015,- С. 41-46.
14. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Взаимосвязь флуктуирующей асимметрии листьев петрушки (Рetroselinum Tuberosum) и ее продуктивности под воздействием оптического излучения различного спектрального состава // В книге: Физика - наукам о жизни Тезисы докладов Первой Российской конференции. 2016. С. 64.
15. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry// Evolution. 1962.Vol. 16, 277. N2.P. 125-145.
16. Hodar J. A. Leaf fluctuating asymmetry of Holm oak in response to drought under contrasting climatic conditions // J. Arid Environments. 2002. V.52, P. 233-243.
17. Полонский В.П., Полякова И.С. Способ относительной оценки качества окружающей среды.-Пат. РФ № 2581214,- Заявка: 2014127837/13, 08.07.2014. Опубликовано: 20.04.2016. Бюл. № 11
18. Корона В.В. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2000. - 224 с.
19. Молотковский Г.Х. Асимметрия, диссимметрия и полярность развития растений / Г.Х. Молотковский, Ю Г. Молотковский //Бот. журн. -1961. -T.XLVI, № 4. - С.469-487.
20. Шадрина Е.Г., Луцкан Е.Н., Луцкан И.П. Исследование показателя флуктуирующей асимметрии растений как способ оценки экологической обстановки региона и прогнозирования в области охраны здоровья населения // Наука и образование.- 2013,-№4.-с.81-86.
21. Wilsey B.J. Leaf Fluctuating Asymmetry in Tree-Line Mountain Birchs, Betula-Pubescens Ssp Toruosa -Generic or Envelopmentally Influenced / B.J. Wilsey, I. Saloniemi // OIKOS. - 1999. - V. 87. - P. 341-345.
22. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Утверждено Распоряжением Росэкологии от 16.10.2003 № 460-р. М., 2003.
