CC BY
32
20. Rakutko S.A., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Proc. 17th Int. Sci.
2018. Vol 17: 186-191.
21. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting. Proc. 15th Int. Sci. Conf. "Engineering for Rural Development". 2016. Vol. 15: 95-101.
УДК 581 5: 582 98 DOI 10.24411/0131-5226-2018-10058
ВЗАИМОСВЯЗЬ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ПО ОПТИЧЕСКОЙ ПЛОТНОСТИ
СЕМЯДОЛЕЙ И БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА (CUCUMIS SATIVUS L.\ ВЫРАЩЕННЫХ ПОД ИЗЛУЧЕНИЕМ С РАЗЛИЧНЫМ
СПЕКТРАЛЬНЫМ СОСТАВОМ
А.Н. Васькин2; E.H. Ракутько1
'Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
2Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Санкт-Петербург, Россия
Растение как элемент экологической системы осуществляет свое взаимодействие со средой выращивания через восприятие поступающих сигналов о величинах факторов, характеризующих окружающую среду. Восприятие спектрального состава излучения растением производится благодаря пигментному комплексу, определяющему фотосинтетическую активность растений в различных условиях окружающей среды. Параметры радиационной среды оказывают влияние не только на отдельные биохимические реакции и физиологические процессы, происходящие в растении, но также обеспечивают стабильность развития растения в целом. Целью настоящего исследования являлось: 1) подтверждение гипотезы о том, что в качестве билатеральных признаков для определении величины флуктуирующей асимметрии (ФА), могут быть приняты значения оптической плотности семядолей в отдельных спектральных диапазонах, а также 2) выявление связи ФА с показателями продуктивности растений, выращиваемых при различном спектральном составе излучения. В качестве объекта исследования были взяты растения огурца (Cucumis Sativus L.) среднераннего гибрида огурца Сафаа микс Fl в ювенильном возрастном состоянии. Посев провели 01.10.2017 г. по 36 растений на контейнер. Выращивание завершили 16.10.2017 г., т.е. на 12-е сутки, при появлении второго листочка на всех растениях. В качестве биометрических показателей фиксировали массу растений, содержание сухого вещества, длину жилки настоящего листа и оптическую плотность семядолей в синем, зеленом и красном диапазонах. Стабильность развития оценивали по величине ФА по оптической плотности семядолей. Найдено, что оптическаыя плотность в отдельных спектральных диапазонах семядолей огурца увеличивается с увеличением доли излучения в красном диапазоне. Определено наличие ФА по оптической плотности отдельных семядолей огурца. Выявлено, что меньшим значениям ФА по оптической плотности семядолей, т.е. большей стабильности развития растения, соответствует большая продуктивность по длине центральной жилки листа. На примере ювенильных растений огурца экспериментально доказано, что
ISSN 0131-5226. Теоретический и научно-практический журнал.
_ИАЭП. 2018. Вып. 96_
показатели ФА по оптической плотности семядолей могут быть использованы для оценки качества спектрального состава излучения как важнейшего фактора среды выращивания растений.
Ключевые слова: светокультура, семядоля, пигмент, оптическая плотность, флуктуирующая асимметрия.
Для цитирования: Васькин А.Н., Ракутько Е.Н. Взаимосвязь флуктуирующей асимметрии по оптической плотности семядолей и биометрических показателей ювенильных растений огурца (cucumis sativus 1.), выращенных под излучением с различным спектральным составом // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 3 (96). С. 51-65.
RELATIONSHIP BETWEEN FLUCTUING ASYMMETRY IN TERMS OF COTYLEDON OPTICAL DENSITY AND BIOMETRIC PARAMETERS OF JUVENILE CUCUMBER PLANTS (CUCUMIS SATIVUSL.) GROWN UNDER DIFFERENT LIGHT QUALITY
A.N. Vaskin2; E.N. Rakutko1
'institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
2Saint Peterburg State Agrarian University, Saint Petersburg, Russia
The plant, as an element of the ecological system, interacts with the growth medium through the perception of incoming signals on the values of environmental factors. The plant perceves the light quality owing to the pigment complex, which governs the photosynthetic activity of plants under various environmental conditions. The parameters of radiant environment affect not only individual biochemical reactions and physiological processes in the plant, but also ensure the stability of the whole plant development. The aim of the study was 1) to support the hypothesis that the values of cotyledon optical density in individual spectral bands can be taken as bilateral traits to determine the value of fluctuatind asymmetry (FA), and 2) identification of relationship between FA and the productivity of plants grown under different light quality. The object of the study was juvenile cucumber plants (Cucumis Sativus L) of the mid-early hybrid Safaa F1. The planting took place on 1 October 2017 at the rate of 36 plants per container. Cultivation was completed on 16 October 2017, that is on the 12th day, with the appearance of the second true leaf on all plants. The registered biometric parameters were the plant mass, dry matter content, the length of the leaf vein, and cotyledon optical density in blue, green, and red bands. Developmental stability was assessed by the value of cotyledonoptical density. It is found that the optical density of cucumber cotyledons in individual spectral bands increased with the increase in the radiation share in the red range. The presence of FA in terms of oprical density of individual cucumber cotyledons was revealed. It was found that the lower values of FA in terms of cotyledon opical density, that means the greater plant developmental stability, correspond to the greater productivity in terms of the length of the central leaf vein. On the example of juvenile cucumber plants it was experimentally proved that the indices of FA in terms of cotyledon optical density can be used to assess the light quality as a decisive factor of the plant cultivation environment.
Keywords: indoor plant lighting, cotyledon, pigment, optical density, fluctuating asymmetry.
For citation: Vaskin A.N.; Rakutko E.N. Relationship between fluctuing asymmetry in terms of cotyledon optical density and biometric parameters of juvenile cucumber plants (Cucumis Sativus L.) grown
Технологии и технические средства механизированного производства продукции _растениеводства_
under different light quality. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. 3(96): 51-65. (In Russian)
Введение
Создание благоприятных условий для производства биомассы растением подразумевает обеспечение необходимого сочетания экологических факторов, важнейшим из которых является свет. В естественных условиях энергую для фотосинтеза растения получают от Солнца. В условиях светокультуры, т.е. при выращивании растений в искусственных условиях (в теплицах, сити-фермах и т.д.) применяют источники света (ИС). Их излучение в области фотосинтетически активной радиации (ФАР) должно удовлетворять определенным требованиям, чтобы обеспечить необходимое качество радиационной среды, непосредственно влияющее на интенсификацию процесса роста рассады и получение более ранних урожаев от взрослых растений [1]. Исследованиями установлено, что различные виды и сорта растений на различных этапах своего развития требуют различных параметров качества
радиационной среды, прежде всего, спектрального состава излучения.
Светокультура как теория и практика
дополнительном освещении прошла различные этапы, которые были связаны с типом используемых ИС. На современном этапе развития в светокультуре широко применяются светодиоды (СД), благодаря сочетанию их уникальных характеристик: высокой энергоэффективности, длительному сроку службы, низкой температуры излучателя, возможности регулирования спектра излучения, безинерционности и экологической чистоте.
Восприятие спектрального состава излучения растением производится благодаря пигментному комплексу,
определяющему фотосинтетическую
активность растений в различных условиях окружающей среды. Энергия определенных длин волн поглощается в пигментах и является основой для дальнейших биохимических реакций. Часть энергии потока отражается, часть проходит сквозь лист. При этом излучение различных спектральных диапазонов вызывает различный качественный эффект: если синий свет снижает вытягивание растения и препятствует увеличению площади листа, то красный - способствует удлинению гипокотиля и увеличению площади листьев [2]. Установлено, что ответные реакции растений на трофическое и сигнальное действие света оптимизируют
фотосинтетическую деятельность растений в складывающихся световых условиях, обеспечивая реализацию их жизненной "стратегии" [3]. Интенсивность
биохимических реакций, зависящих от соответствия спектрального состава излучения заданным значениям, в целом
светокультуры [4, 5]. Исследованиями выявлено, что тип применяемых ИС непосредственно определяет энергоемкость технологического процесса облучения [6]. Параметры радиационной среды оказывают влияние не только на отдельные биохимические реакции и физиологические процессы, происходящие в растении, но также обеспечивают стабильность развития растения в целом.
Под стабильность развития живого организма понимают его способность в течение роста и развития в условиях воздействий факторов окружающей среды следовать программе формирования оптимального фенотипа, заложенной в генотипе. Численным показателем
стабильности развития биообъекта на макроуровне является величина
билатеральных (зеркальных) признаков. Этот показатель отражает степень отклонения отдельных характеристик морфологических структур, которые из общих соображений должны быть идеально симметричными - семядолей, половинок простых листьев, противоположных листочков сложных листьев, игл хвойных в мутовке, лепестков цветков, створок стручков, супротивных листьев. Нарушение симметрии фиксируют по незначительным и случайным отклонениям линейных размеров, величин углов или площадей билатеральных структур, а также оптических характеристик верхней и нижней сторон листа [7]. Считается, что рост и развитие живого организма в оптимальных условиях окружающей среды приводит к минимальным отклонениям билатеральных признаков от идеальной симметрии и, соответственно, к минимальному значению показателя ФА. Чем более интенсивны стрессовые воздействия на живой организм, тем большее значение принимает показатель ФА [8]. Для растений в естественных условиях произрастания эти вопросы достаточно раскрыты в научных
контроллируемых условий [10].
Исследования, проведенные в лаборатории энергоэкологии светокультуры показали, что у растений, выращиваемых в
радиационной среды наблюдаются большие значения ФА. Поэтому этот параметр может выступать диагностическим при оценке приемлемости ИС в светокультуре [11]. Разработана методика оценки стабильности развития растений в светокультуре по уровню ФА [12]. Полученные методики и экспериментальные данные могут быть использованы как составная часть
энергоэкоаудита светокультуры [13, 14].
радиационного режима являются
стрессовыми для растений, уровень ФА может выступать как за индикатор их состояния, по которому можно оценивать эффективность и экологичность
светокультуры в целом [15, 16].
Целью настоящего поискового исследования являлось подтверждение гипотезы о том, что 1) в качестве характеристик, учитываемых при
определении величины ФА, могут быть приняты значения оптической плотности семядолей в отдельных спектральных диапазонах, а так же 2) выявление их связи с показателями продуктивности растений, выращиваемых при различном спектральном составе излучения.
Материалы и методы
Объектом исследования являлись ювенильные растения огурца (Cucumis Sativus L.) среднераннего гибрида Сафаа микс Fl. Огурец благодаря своей пищевой ценности занимает ведущую позицию среди других овощных культур в светокультуре. Для современных тепличных комбинатов оптимизация условий его выращивания в целях повышения урожайности и получения качественной продукции является актуальной задачей.
онтогенеза огурца, связанных с комплексом морфологических, морфофизиологических и гистологических признаков, достаточно велика. Для сокращения срока проведения эксперимента использовали растения в ювенильном возрастном состоянии, т.е. с момента появления первого и до появления второго листа. На этом этапе онтогенеза происходит становление внутренних структур растительного организма, поэтому исследование процессов роста и развития в данный период в зависимости от факторов внешней среды на уровне целого организма
представляет как теоретическии, так и практический интерес.
использовали кислый (рН 4,18) верховой
«Пельгорское-М» Ленинградской области со
степенью разложения 10 % , влажностью
35 % и низким содержанием основных
элементов питания. Кислотность торфа
нейтрализовали доломитовой мукой (500 г
на 14 кг торфа) до рН 6.03. Внесено
элементов минерального питания (на 1 л
торфа): К+ -274 мг, Р+5 -42,8 мг, Са+2 -109 +2
мг, MgTZ -62 мг, N 3 -16,4 мг. Маточный раствор микроэлементов содержал (на 1 л воды) : 2,83 г Н3В03, 1,8 г MnS04, 0,08 г CuS04, 0,2 rZnS04, 0,1 г (Ш^бМотОм^НгО. Для внесения в торф готовили рабочий раствор из маточного разбавлением 1 мл на 1 л воды. В торф вносили 1 л рабочего раствора. В контейнеры положили и утрамбовали торф, присыпав сверху слоем просеянного через сито 5 мм торфа толщиной 0,5 см.
Посев семян произвели 1 октября 2017 г. на глубину 1 см в контейнеры размерами 45x45x10 см, по 36 растений в каждый. Полные всходы появились 4 октября. Практически 100 % разворачивание первого
настоящего листочка наблюдалось на восьмой день после появления всходов. Выращивание завершили на 12-й день (16 октября) после появления второго листочка на всех растениях в контейнерах.
Сравнительный эксперимент проводили в трех зонах помещения, разделенных светонепроницаемыми перегородками (рис. 1). Необходимые параметры микроклимата в помещении поддерживали с помощью автоматической системы управления: температуру воздуха +26 °С, влажность воздуха 65-72 %. Влажность грунта составляла 70%, температура грунта +25-26 °С. Контейнеры с растениями располагали на рабочих столах непосредственно под облучателями. Неравномерность величины облученности в контейнера не превышала 5 %. Фотопериод составлял 16 ч (с 7.00 до 23.00 ч). В процессе эксперимента в каждой зоне поддерживали одинаковый уровень фотонной облученности в зоне ФАР (100 мкмоль'м"2'с_1) изменением высоты подвеса облучателей над верхушками растений.
В первых двух зонах использовали облучатели, изготовленные по технологии СОВ (СЫр-Оп-Воагф фирмы ЕсопоЬих [17].
№1 №2 №3
Рис. 1. Источники света в зонах выращивания растетш
В первой зоне использовали облучатель на базе светодиода ELPL-VXS мощностью 50 Вт. Спектр излучения достаточно равномерный в фиапазоне ФАР, что создает благоприятные условия выращивания как листовых зеленых растений, так и цветущих или плодоносящих растений. Спектральная кривая имеет достаточно близкое совпадение с кривой МсСгее, а также достаточно близкое соответствие спектру солнечного света. Использован драйвер LED POWER SUPPLY XC-50W1A5-INP. Потребляемая облучателем от сети мощность составила 57,2 Вт, потребляемая источником света -46,0 Вт.
Во второй зоне использовали облучатель на базе светодиода ELPL-PAR-PF. Спектр его излучения в большей мере соответствует кривой действия ФАР, но имеет дополнительный поток в красной зоне для использования цветущими или
плодоносящими растениями. Использован драйвер LED POWER SUPPLY ХС-I100W3A-HTP. Потребляемая облучателем от сети мощность составила 110 Вт, потребляемая источником света - 91,5 Вт.
В третьей зоне использовали фитосветильник фирмы Лед-Гелиос «Квартет-2-У-25», в котором источниками света являются два модуля Line NS36 с блоком питания СОТ-110.350.11.
мощность составила 33,4 Вт, потребляемая источником света - 22,7 Вт.
Технические средства измерения спектров излучения позволяют получить
массив спектральной информации в виде значений интенсивностей излучения на
использованный в исследовании
спектрофотометр ТКА ВД/04 формирует выходной файл, содержащий 118 записей (диапазон 400 - 790 нм, сканируемый с шагом 3,3 нм). Количество этой информации позволяет отобразить спектр графически, но затрудняет его численную характеристику и анализ [18]. Спектральная плотность фотонной облученности ФАР (photosynthetic photon flux density, PPFD) показана на рисунке 2, слева).
Для характеристики качественного состава излучения и дальнейшего сжатия объема полученной спектральной информации выделяют диапазоны с шагом 100 нм и спектральный состав излучения характеризуют энергией потоков в этих спектральных диапазонах: синем (В - blue) 400-500 нм, зеленом (G - green) 500-600 нм, красном (R - red) 600-700 нм и дальнекрасном (FR - far red) 700-780 нм, соотнесенной к общей энергии ФАР. Для спектров используемых источников полученные диаграммы показаны на рисунке 2, справа). Для еще более уплотненной характеристики спектров применяют спектральные соотношения между потоками в отдельных спектральных диапазонах: красном и синем (RB), красном и дальнекрасном (R:FR).
1
— №3
' /* V
500 600
Длина волны, нм
60,0 О? 50,0
03 ё
I 40'°
л 30,0
I
| 20,0 х
8 10,0 0,0
№1 №2 №3
Источшж света
Рис. 2. Спектральная плотность потока источников (слева) и качественный состав излучения (справа)
величины, характеризующие условия облучения растений, показаны в таблице 1. У источника №1 распределение энергии по спектральным диапазонам наиболее равномерно. Большая доля потока излучения соссредоточена в области наибольшей чувствительности глаза (555 нм). Поэтому, при одинаковых фотонных (и почти одинаковых энергетических) облученностях, освещенность от данного источника
максимальна (8,59 кЛк). Обращает внимание, что при в два раза меньшей мощности (50 Вт) этот источник создает практически ту же облученность, что и источник №2 (100 Вт). Последний так же характеризуется большей долей излучения дальнекрасного и сниженной долей зеленого спектральных диапазонов. Источник №3 имеет самую большую долю энергии в красном при минимальной доле дальнекрасного спектральных диапазонов.
Таблица 1
Параметры облучения растений
Показатель ИС
№1 №2 №3
Высота подвеса, см 66,5 73,0 16,0
Освещенность, кЛк 8,59 4,77 5,65
Облученность ФАР, Вт'м2 21,46 21,69 20,93
Спектральный состав потока, % от ФАР синий (В) 27,4 38,3 26,2
зеленый 38,3 20,5 24,3
красный (Я) 34,4 41,3 49,5
дальнекрасный (FR) 8,4 13,5 3,0
Соотношения потоков, отн.ед. Я:В 1,3 1,1 1,9
R:FR 4,1 3,1 16,3
Для измерений биометрических шт, №2 - 28 шт и №3 - 25 шт. В показателей использовали нормально соответствии с биологическими
развитые растения: из контейнера №1 - 26 особенностями культуры семядоли огурца
2.00
1,50
1.00
0,50
0,00
наблюдали эллиптической формы, темно-зелёной окраски. По форме, анатомическому строению и функциям семядоли, развивающиеся в семени на ещё не дифференцированном зародыше, резко отличаются от настоящих листьев, образующихся на конусе нарастания побега. Первый настоящий лист огурца наблюдали цельным, пятиугольной формы, светло-зеленой окраски.
В качестве показателей продуктивности ювенильных растений, определяемых в эксперименте для каждого растения, срезаемого на уровне почвы (включая стебель, обе семядоли и настоящий лист), использовали сырую массу растения М,г и длину центральной жилки первого настоящего листа Ь, мм. Массу растения определяли на весах ВТЛ-500 с точностью ±10 мг. Длину жилки определяли с помощью мерной линейки с точностью ±0,5 мм, накладывая ее на лист растения вдоль рахиса. Для всех растений из каждого контейнера с трехкратной повторностью гравиметрическим методом определяли содержание сухого вещества V, %, высушивая образцы в шкафу при температуре 105°.
Для определения величины ФА в качестве билатеральных признаков
использовали оптические плотности левой и правой семядоли в синем 421-467 нм
зеленом 511-562 нм (О ) и красном 607-676 нм (£*г) диапазонах, выставляемых светофильтрами на денситометре Д11-1М [19].Значение показателя ФА для отдельных /-го билатерального признака вычисляли по формуле
1 N \ВЬ-ВК\
1 ж—I I V У
ФА =—У N^
где / - спектральный диапазон (Ь, g, г); ] -номер растения; N - количество растений в выборке.
Для выявления флуктуирующего характера асимметрии проводили проверку соответствие закона распределения значений асимметрии нормальному распределению, ее направленности, наличия антисимметрии, размер-зависимости и коррелированности для различных признаков. Данные обрабатывали методами математической статистики (р<0.05) с использованием пакетов программ Лхсе/ 2003 и Statistica 6.0. Результаты
В таблице 2 показаны измеренные биометрические показатели растений, выращенных под различными источниками излучения.
Таблица 2
Биометрические показатели растений
Vi сточник излучения
Параметр №1 №2 №3
X СГ X СГ X <7
Сырая масса М, г 0,65 0,15 0,69 0,16 0,75 0,16
Содержание сухого вещества V, % 6,30 0,71 6,73 1,15 7,47 0,92
Длина листа £, мм 25,5 7,0 25,5 6,8 33,4 6,7
Средняя оптическая плотность семядолей в спектральных диапазонах,
синем ПБ 3,25 0,08 3,18 0,11 3,30 0,08
зеленом Ос 1,22 0,05 1,21 0,04 1,28 0,06
красном 1,80 0,10 1,76 0,08 1,92 0,09
Значения сырой массы и длины листа распределены по нормальному закону. С учетом этого проверка гипотезы о различии средних значений для различных ИС производилась по критерию. Расчеты показали, что различия в сырой массе статистически не значимы для всех
вариантов. Различия в длине листа статистически значимы для вариантов №1 и №3, №2 и №3. Статистически значимыми являются различия между средними значениями ОП в синем диапазоне под источниками №2 и №3, в зеленом и красном диапазонах под источниками №1 и №3, №2 и №3.
Таблица 3
Проверка соответствия распределения величины асимметрии нормальному закону
Статистические критерии
Признаки ИС Колмогорова-Смщзнова Шапиро-Уилка Лиллиефорса
d Р W Р Р
() №1 0.10851 >0.20 0.96588 0.52023 >0.20
№2 0.28374 <0.05 0.59623 0.00000 <0.01
№3 0.11132 >0.20 0.97047 0.65700 >0.20
$) №1 0.11224 >0.20 0.96812 0.57512 >0.20
№2 0.14440 >0.20 0.95701 0.29552 <0.10
№3 0.15906 >0.20 0.94019 0.14952 <0.15
(Ъ1-Вкг) №1 0.14036 >0.20 0.97947 0.86249 <0.15
№2 0.08182 >0.20 0.99047 0.99484 >0.20
№3 0.19589 >0.20 0.89338 0.01320 <0.05
Примечание. Жирным шрифтом выделены уровни значимости, достаточные для отклонения нулевой гипотезы
Проверка закона распределения
значений асимметрии значений ОП семядолей (1)^ — ), выполненная с использованием критериев согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса показала, что характер распределения некоторых выборок отличается от нормального, поэтому использованы непараметрические методы статистического анализа.
Проверку направленности ФА проводили с использованием критерия Уилкоксона. Анализ выявил флуктуации асимметрии признака вокруг нулевого среднего, что является диагностическим признаком ФА. Анализ не выявил антисимметрию у анализируемых признаков. Связь между величиной асимметрии признака |Ь-Я| и его средним размером (Ь+Я)/2 проверяли по непараметрическому
ранговой корреляции Анализ показал, что
коэффициенту Спирмена
статистически значимая корреляционная связь для оптической плотности семядолей
отсутствует.
Коррелированность признаков между собой проверяли по коэффициенту Спирмена. Выявлено, масса и длина жилки листа сильно коррелированы между собой
показателями и средней ОП семядолей в спектральных диапазонах отсутствует. Между собой средние значения ОП сильно коррелированы (0,86 <г^< 0,93).
На рисунке 3 показаны значения величины ФА, вычисленной для оптических плотностей семядолей в различных спектральных диапазонах, у растений под различным источником излучения.
0,0250 0,0200
ч
Ч 0.0150 к н о
<! о.оюо е
0,0050 0,0000
О ГР'Ч
0,0209 г^п □ ФАЪ В ФАя □ ФАг
№1 №3
Источник излучения
Рис. 3. Значение ФА ОП семядолей е различных спектральных диапазонах
На рисунке 4 показана корреляция между длиной жилки настоящего листа и величиной ФА оптической плотности семядолей в различных спектральных диапазонах.
36,0
34.0
5! 5!
Р 32"°
ч
| 30.0
СЗ
Я 28.0
ч
26.0 24,0
№3
■ вь
Бг
№1
0,0070 0,0120 0,0170 0,0220 0,0270 ФА, отн.ед
Рис. 4. Корреляция между длиной жилки листа и ФА ОП семядолей
Результаты и обсуждение
Растение как элемент экологической системы осуществляет свое взаимодействие со средой выращивания через восприятие поступающих сигналов о величинах факторов, характеризующих окружающую среду. Формируемые сигналы корректируют процессы жизнедеятельности в растениях, задаваемые генетическими программами развития, в зависимости от условий окружающей среды. Свет выступает важнейшим экологическим фактором окружающей среды, соответственно, система фотосинтеза является одной из основных
систем жизнеобеспечения растений. Вследствие прикрепленного образа жизни растения имеют высокий уровень пластичности в реакциях на световые условия [20].
На этапе проростка имеет место гетеротрофный тип питания, за счет ранее запасенных в семени веществ. По мере активизации физиологических процессов увеличивается скорость оттока метаболитов. При подключении автотрофного типа питания наряду с распадом начинают идти процессы синтеза, поэтому факторы световой среды, в том числе спектральный состав излучения, начинают играть свою роль. Образовавшиеся первые зеленые части растения (семядоли) в своем составе содержат хлоропласты - цитоплазматические органеллы фотосинтезирующих клеток. В их мембранах локализованы пигменты, роль которых состоит в том, чтобы поглощать и превращать энергию излучения в энергию химических связей.
Влияние на физиологические процессы в семядолях оказывает лишь та часть излучения, которая поглощается
растительными тканями [21]. Оптические свойства семядолей, в частности, их оптическая плотность, зависят от этапа онтогенеза, возраста семядолей, содержания химических элементов и других факторов
индикаторы их комплексной физиологии в широком диапазоне условий окружающей среды.
Статистический анализ результатов данного исследования выявил, что отличия
выращиваемых под ИС №1 и №2 не значимы. К сравнению взяты параметры растений, выращенных под ИС №1 и №3. Эти источники имеют примерно одинаковые доли потока в синем диапазоне (27,4% и 26,2% соответственно). Однако доли потока в красном диапазоне существенно
отличаются (34,4% и 49,5%), что определяет различные значения соотношения Я:В (1,3 и 1,9). Различны так же значения соотношения 11:141(4,1 и 16,3).
Таким образом, можно предположить наличие границы в различии спектрального состава ИС, выше которой это различие начинает сказываться на биометрических параметрах облучаемых растений. Если за критерий оценки взять соотношение Я:В, то различия между величинами 1,1 отн.ед. и 1,3 отн.ед. этого отношения еще не сказываются на облучаемых растениях. При различиях этого отношения 1,3 отн.ед. и 1,9 отн.ед. наблюдаются статистически значимые различия в биометрических параметрах облучаемых растений. У растений под ИС №1 и №3 наблюдались значимые различия в содержании сухого вещества (6,30% и 7,47% соответственно) и длине центральной жилки листа (25,5 мм и 33,4 мм). ОП семядолей в синем диапазоне значимо не отличается (3,23 и 3,30 отн.ед), в зеленом диапазоне составляет 1,22 и 1,28 отн.ед, в красном 1,80 и 1,92 отн.ед. соответственно.
На величину показателя ОП влияет как толщина семядоли, так и концентрация в них селективно поглощающих поток излучения пигментов. Поскольку в зеленой части спектра поглощение любыми пигментами практически отсутствует [23], различия в величине ОП могут быть объяснены только различной толщиной семядолей (большей под ИС №3). Тогда тот факт, что при этом отсутствуют различия ОП в синем диапазоне свидетельствует о том, что наблюдается перераспределение концентрации различных пигментов, по разному поглощающих излучения на различных длинах волн в
семядолях растений, выращенных под различным спектром.
Стабильность развития растения оценивали по показателю ФА ОП семядолей как билатеральных структур. Меньшие значения ФА свидетельствуют о большей стабильности развития растений под ИС №3. Спектр этого источника следует считать более благоприятным для развития растения. При этом спектре наблюдаются и большие показатели продуктивности растения.
исследования, что 1) в качестве характеристик, учитываемых при
определении величины ФА, могут быть приняты значения оптической плотности семядолей в отдельных спектральных диапазонах, 2) существует обратная связь между показателями ФА по ОП семядолей и показателями продуктивности растений, выращиваемых при различном спектральном составе излучения.
Выводы
1. Найдено, что ОП в отдельных спектральных диапазонах семядолей огурца увеличивается с увеличением доли излучения в красном диапазоне.
2. Выявлено наличие флуктуирующей асимметрии величины ОП отдельных семядолей огурца.
3. Выявлено, что меньшим значениям ФА по ОП семядолей (большей стабильности развития растения) соответствует большая продуктивность (по длине центральной жилки листа).
4. На примере ювенильных растений огурца экспериментально доказано, что показатели ФА по ОП семядолей могут быть использованы для оценки качества спектрального состава излучения как фактора среды выращивания растений.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Smith H. Light quality, photoperception, and plant strategy / Annu. Rev. Plant Physiol. -1982. -v.33. -p. 481-518.
2. Nanya K., Ishigami Y., Hikosaka S., Goto E. Effects of blue and red light on stem elongation and flowering of tomato seedlings. Acta Horticulturae - 2012.-v.956.-p. 261-266.
3. Тараканов И.Г., Ван Ц.Х. Трофическая и сигнальная роль света в регуляции морфогенеза корнеплодных растений из рода Brassica L. II Физиология растений. 2009. Т. 56. № 2.С. 256-267.
электротехнологических процессов
оптического облучения в АПК /Проблемы и перспективы развития отечественной светотехники, электротехники и
энергетики. Сб. науч. тр. VI междунар. науч.-техн. конф.(Л. В. Абрамова, отв.
университета, 2008. С. 129-132.
эффективности спектрального состава излучения источников света для облучения растений // Аграрная наука. 1995. № 1. С. 31-32.
Сравнительная оценка эффективности источников излучения по энергоемкости фотосинтеза // Инновации в сельском хозяйстве. 2015. № 2 (12). С. 50-54.
7. Полонский В.И. Использование флуктуирующей асимметрии супротивных листьев Syringa Josikaea Jacq. в биоиндикации загрязнения г. Красноярска // Вестник Омского государственного аграрного университета. Вып. №1 (21). 2016. С. 77-82.
8. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited. Developmental instability (DI): Causes and consequences. (M. Polak (ed.). Oxford: Oxford University Press, 2003: 279-319.
9. Светлакова Т.Н., Мандрица С.A., Боронникова С.В., Суслонов А.В. Оценка изменчивости морфологических признаков Trifolium pratense L. в условиях нефтяного загрязнения почв // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. 2016.№ 1-3 (28).С. 16-22.
10. Кузнецова Е.А., Челпанова О.М., Белова Е.Е., Хотулева О.В., Колонцов А.А. Оценка влияния ионов кадмия на флуктуирующую асимметрию листьев огурца посевного (Cucumis Sativus L.) II Вестник МГОУ (Раздел «Биология»). 2013.№2. С. 1 -9.
11. Ракутько С.А., Васькин А.Н., Ракутько Е.Н. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев петрушки (Petroselinum Tuberosum) при выгонке под различным спектром
Петербургского государственного аграрного университета. 2017. № 1 (46). С. 253-260.
12. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е. Методика оценки стабильности развития растений в светокультуре по уровню флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков //
экспериментального образования. 2017. № 3-1. С. 74.
13. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Капошко Д.А., Васькин А.Н., Транчук А.С. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves / В сб.: Engineering for Rural Development Latvia University of Agriculture, Latvia Academy of Agricultural and Forest Sciences, Section of Engineering. 2017. C. 42-47.
14. Rakutko S., Rakutko E., Kaposhko D., Vaskin A. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting // 15-th International Scientific Conference on Engineering for Rural Development -Proceedings, Jelgava, 2016. C. 95-101.
15. Ракутько С.А., Маркова А.Е., Мишанов
светокультуры - новое междисциплинарное научное направление // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2016. № 90. С. 14-28.
16. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова
Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков как критерий оценки качества облучения в светокультуре // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 91. С. 45-55.
17. EconoLux ELPL-COB Plant /Grow Lightengines . [ Электронный ресурс]. Режим доступа: http:// www.econoluxindustries.com / Products / ELPL-LED-COB.html. Дата обращения 15.10.2018 г.
эффективности использования тепличных облучательных установок на основе
аттестации газоразрядных ламп. Санкт-Петербург: СПбГАУ. 1992. 25 с.
19. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Методика измерения оптической плотности листьев растений с применением денситометра ДП-1М // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 1(94).С. 23-35.
20. Weiler E.W. Sensory Principles of Higher Plants // Angew. Chem. 2003. V. 42. P. 392411.
21. Леман B.M. Курс светокультуры растений. M.: Высшая школа, 1976.271 с.
22. Gamon J.A., Serrano L, Surfus J.S. The photochemical reflectance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels. Oecologia.\991. 112: 492-501.
23. Грин H., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Пер. с англ./Под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990.368 с.
REFERENSES
1. Smith H. Light quality, photoperception, and plant strategy. Annu. Rev. Plant Physiol. 1982. vol.33: 481-518.
2. Nanya K., Ishigami Y., Hikosaka S., Goto E. Effects of blue and red light on stem elongation and flowering of tomato seedlings. Acta Horticultarae. 2012. vol. 956: 261-266.
3. Tarakanov I.G., Wang J. Troficheskaya i signal'naya rol' sveta v regulyacii morfogeneza korneplodnyh rastenij iz roda Brassica L. [Light trophic and signal roles in the control of morphogenesis of the Brassica plants developing storage roots]. Russian Journal of Plant Physiology. 2009. Vol. 56. N 2: 232-241
4. Rakutko S.A. Optimizaciya ehlektrotekhnologicheskih processov opticheskogo oblucheniya v APK [Optimization of electrotechnical processes of optical irradiation in the agro-industrial complex].
Problemy i perspektivy razvitiya otechestvennoj svetotekhniki, ehlektrotekhniki i ehnergetiki. Cb. nauch. tr. VI mezhdunar. nauch.-tekhn. konf. [Problems and prospects for the development of domestic lighting engineering, electrical engineering and energy. Proc. VI Int. Sci. Tech Conf. (L.V. Abramova, Ed.)]. Saransk: Mordov. Univ. Publ. 2008: 129-132. (In Russian)
5. Rakutko S.A. Kriterij ocenki ehffektivnosti spektral'nogo sostava izlucheniya istochnikov sveta dlya oblucheniya rastenij [Assessment criterion of effectiveness of light quality of plant irradiation sources]. Agrarnaya nauka. 1995. N 1: 31-32. (In Russian)
6. Rakutko E.N., Rakut'ko S.A. Sravnitel'naya ocenka ehffektivnosti istochnikov izlucheniya po ehnergoemkosti fotosinteza [Comparative evaluation of light sources effectiveness with photosynthesis energy consumption]. Innovacii
v sel'skom hozyajstve 2015. N 2 (12): 50-54. (In Russian)
7. Polonskiy V.I. Ispol'zovanie fluktuiruyushchej asimmetrii suprotivnyh list'ev Syringa Josikaea Jacq. v bioindikacii [Using of fluctuating asymmetry of opposite leaves of Syringa Josikaea Jacq. in the bioindication of Krasnoyarsk city pollution]. Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2016. N 1 (21): 77-82. (In Russian)
8. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited. Developmental instability (DI): Causes and consequences. (M. Polak (ed.). Oxford: Oxford University Press, 2003: 279-319.
9. Svetlakova T.N., Mandrica S.A., Boronnikova S.V., Suslonov A.V. Ocenka izmenchivosti morfologicheskih priznakov Trifolium pratense L. v usloviyah neftyanogo zagryazneniya pochv [Estimation of Trifolium pratense L. morphological character mobility in conditions of oil contamination of soil]. Voprosy sovremennoi nauki i praktiki. Universitet im. V.I. Vernadskogo. 2016. N1-3 (28): 16-22. (In Russian)
10. Kuznetsova E.A., Chelpanova O.M., Belova E.E., Hotuleva O.V., Koloncov A.A. Ocenka vliyaniya ionov kadmiya na fluktuiruyushchuyu asimmetriyu list'ev ogurca posevnogo (Cucumis Sativus L.) [The cadmium ions impact on fluctuating asymmetry of cucumber seedlings leaves (Cucumis Sativus L.)]. Vestnik MGOU (Biology). 2013. N 2:1-9. (In Russian)
11. Rakutko S.A., Vaskin A.N., Rakutko E.N. Statisticheskij analiz fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov list'ev petrushki (Petroselinum Tuberosum) pri vygonke pod razlichnym spektrom izlucheniya [Statistical analysis of the fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves (Petroselinum Tuberosum) under different light quality], Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2017. N 1 (46): 253-260. (In Russian)
12. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov A.P., Markova A.E. Metodika ocenki stabil'nosti razvitiya rastenij v svetokul'ture po urovnyu fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh priznakov [Method for assessing plant developmental stability grown under indoor lighting by the level of fluctuating asymmetry of bilateral traits]. Mezhdunarodnyj zhurnal ehksperimental'nogo obrazovaniya [International Journal of Experimental Education]. 2017; N 3-1: 74-74. (In Russian)
13. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vas'kin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc.
Development". 2017. Vol. 16: 42^7.
14. Rakutko S., Rakutko E., Kaposhko D., Vaskin A. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting. Proc. 15th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2016. Vol.15: 95-101.
15. Rakutko S.A., Markova A.E., Mishanov A.P., Rakutko E.N. Energoehkologiya svetokul'tury - novoe mezhdisciplinarnoe nauchnoe napravlenie [Energy and ecological efficiency of indoor plant lighting as a new interdisciplinary research area]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2016. N 90: 14-28. (In Russian)
16. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E., Mishanov A.P., Kurbanov S. Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nyh priznakov kak kriterij ocenki kachestva oblucheniya v svetokul'ture [Fluctuating asymmetry of bilateral traits as an indicator of irradiation quality in indoor plant lighting]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017. N 91: 45-55. (In Russian)
17. EconoLux ELPL-COB Plant /Grow Lightengines . Available at: http://
www.econoluxindustries.com / Products / ELPL-LED-COB.html (accessed 15.10.2018)
18. Rakut'ko S.A. Povyshenie ehffektivnosti ispol'zovaniya teplichnyh obluchatel'nyh ustanovok na osnove attestacii gazorazryadnyh lamp. [Improving the operating efficiency of greenhouse irradiation units based on the certification of discharge lamps] Saint Petersburg: SPbGAU. 1992: 25 (In Russian)
19. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Metodika izmereniya opticheskoj plotnosti list'ev rastenij s primeneniem densitometra DP-1M [Measurement technique of plant leaf optical density with DP-1M densitometer]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. N 1 (94): 23-35. (In Russian)
20. Weiler E.W. Sensory Principles of Higher Plants. Angew. Chem. 2003. Vol. 42: 392-411.
21. Leman V.M. Kurs svetokul'tury rastenij [Course on indoor plant lighting]. Moscow: Vysshaya shkola, 1976: 271 (In Russian)
22. Gamon JA, Serrano L, Surfus J.S. The photochemical reflectance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels. Oecologia. 1997. 112: 492-501.
23. Green N. P. O., Stout G. W., Taylor D. J. Biological Science. (R. Soper (ed.). Cambridge: Cambridge University Press. 1985: 928 (Russ. Ed. Green N. P. O., Stout G. W., Taylor D. J. Biology. Moscow: Mir, 1990: 368)
