CC BY
173
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1036: 2523-2535
Методологические проблемы современной экологии. Смена ведущих концепций
А.М.Гиляров
Второе издание. Первая публикация в 1981*
Слово «экология» стало очень популярным. Оно ежедневно мелькает на страницах газет и журналов, мы часто слышим его по радио и телевидению. Популярность экологии обычно связывают с угрожающим состоянием отношений между человеком и остальной биосферой, с проблемами охраны природы, или, как стало модно говорить, «окружающей среды» (что, безусловно, есть следствие влияния англоязычного термина «environment»). Повышенное внимание к экологии имеет свои положительные и отрицательные стороны. Так, например, одновременно увеличивается и число способных студентов, желающих посвятить себя изучению экологии, и число не очень добросовестных научных работников, которые хотят сделать карьеру, воспользовавшись модным направлением. Однако весь газетный шум вокруг экологии и резко возросшая её популярность совсем не отражают глубинных процессов развития данной науки, в частности, той смены ведущих концепций, или «парадигм», если это для кого-нибудь звучит более убедительно, которая разворачивается в её недрах и о которой широкая публика почти не имеет никакого представления.
Экология, конечно, не есть наука об охране окружающей среды, хотя без хорошего знания экологии вряд ли возможны крупные природоохранные мероприятия. По первому определению, данному Э.Гекке-лем, экология — это наука о взаимоотношениях организма и среды. Согласно дефинициям, это наука, «изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней...» t или наука о «взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов»^ Последнее определение кажется излишне упрощённым, однако, если вдуматься в его смысл, оно достаточно отражает содержа -ние тех конкретных задач, с которыми каждый эколог сталкивается в своей повседневной работе.
В чем же суть тех перемен, которые происходили и происходят поныне в экологии? Почему мы вправе утверждать, что методология современной экологии существенно отличается от методологии, господ-
* Гиляров А.М. 1981. Методологические проблемы современной экологии. Смена ведущих концепций // Природа 9: 96-103.
t Гиляров А.М., Наумов Н.П. Экология, БСЭ, 3-е изд., т. 29, с. 1774. t Krebs S. Ecology. N. Y., 1972.
ствовавшей до 50-х и даже 60-х годов нашего столетия? Если посмотреть любой учебник или сводку по экологии, написанную в 1950-х годах, можно увидеть, что основные главы в этих книгах посвящены влиянию на животных или растения температуры, света, влажности, течений, солёности, рН и других отдельных абиотических факторов. Влияние других организмов, относящихся как к своему виду (членов той же популяции), так и к другим (конкурентам, хищникам, кормовым объектам), иными словами, действие биотических факторов рассматривается обычно уже после абиотических и по своей значимости трактуется наравне с ними или же считается менее существенным.
Подобная расстановка акцентов при изложении курса экологии отражает ту методологическую основу, которая господствовала в экологической науке до 1950-х годов. До некоторой степени условно её можно назвать аутэкологическим редукционизмом (почему редукционизм, объясним позже). Суть аутэкологического редукционизма состоит в негласном признании того, что все явления, касающиеся распростра -нения и численности каких-либо организмов могут быть полностью объяснены на основе известной реакции на те или иные абиотические факторы. Экология выступает здесь как прямое продолжение физиологии, как выход её из рамок лабораторных опытов и перенос в конкретные природные условия. Любопытно, что согласно классификации наук, предложенной Геккелем, экология и входила в физиологию, в тот её раздел, который именовался «физиологией взаимоотношений».
Аутэкологический редукционизм был свойствен, конечно, не только учебникам: красной нитью проходит он через научные статьи и монографии, приводя к чисто аутэкологическим по своей сути теоретическим построениям. Примером могут служить первые, опубликованные ещё в 1920-1930-х годах, концепции динамики численности насекомых, основное внимание в которых уделялось решающей, как тогда казалось, роли климата. Другой пример - работы по видовому составу и количеству растений или животных различных озёр, авторы которых почти всегда связывали отсутствие или нахождение каких-либо видов в конкретных водоёмах с их абиотическими условиями, прежде всего с особенностями гидрохимии и температурного режима. Поскольку любой водоём по своим абиотическим условиям всегда в некоторой степени уникален, понятно, что на эти индивидуальные его особенности всегда можно «списать» какие-либо черты его биологического облика (например, отсутствие или, наоборот, наличие и определённый уровень численности какого-нибудь вида).
Такой подход полностью соответствовал господствующему в то время пониманию термина экология. И хотя в геккелевском определении говорилось о взаимоотношениях организма и среды, причём под средой понимались не только абиотические условия, но и другие живые
организмы (Геккель предполагал даже, что они имеют ведущее значение), фактически работы, в которых изучалось влияние среды на организм, резко преобладали над теми, в которых на первый план выдвигалось взаимодействие организма и среды (или в частном, но очень важном случае — взаимодействие между разными организмами). Аут-экологический редукционизм господствовал в экологии с момента её зарождения примерно до 1960-х годов. Он, безусловно, был прогрессивной методологией, так как позволил успешно классифицировать огромное количество данных. Он дал в руки экологам такие важные постулаты, как «закон минимума» Либиха * и «закон толерантности» Шелфорда+, предписывающие исследователю всегда искать наиболее слабые звенья в окружающей организм среде.
ф л
5 §
о ^ Физические
Биологические факторы
Схема, показывающая, как распределение двух видов морских желудей (усоногих ракообразных) на участке скалистой литорали регулируется разными факторами. Взрослые особи обоих видов встречаются в более узкой области, чем их личинки. Распространение Ъактш Ьа1ашо1йе$ вверх ограничено
физическими факторами, прежде всего высыханием, тогда как распространение СЫЬашаЫ stellatus вниз ограничено биотическими взаимодействиями, и прежде всего конкуренцией с балянусом, который может своими известковыми домиками обрастать или подрезать домики СЫЬаша1ш. До работ Дж.Коннелла,
по данным которых составлена данная схема, казалось, что эти два вида приурочены к разным комплексам абиотических условий, и следовательно, выяснение причин такого распределения — чисто аутэкологическая задача. Простыми опытами по механическому удалению особей Ъа1ашш Коннелл доказал, что при отсутствии конкурентов СЫЬашаЫ охотно поселяется и хорошо себя чувствует
в этой в целом более благоприятной зоне.
* Немецкий химик Ю.Либих ещё в середине XIX века сформулировал правило, согласно которому величина урожая и его устойчивость во времени определяются биогенным элементом, находящимся в минимуме. Позднее правило, или «закон» Либиха было распространено на лимитирующее значение не только минимальной, но и максимальной величины какого-либо фактора.
+ Американский эколог В. Шелфорд в начале XX века вывел общие закономерности реакции организма в ответ на изменяющийся внешний фактор от минимальных до максимальных значений. Шелфорд был первым, кто широко применил физиологию для объяснения географического распространения животных. «Закон минимума» он рассматривал как частный случай более общего «закона толерантности)».
Однако видимая простота аутэкологического редукционизма по мере накопления информации стала оборачиваться всё большей сложностью. Стало казаться, что «всё от всего зависит» и многие конкретные вопросы типа: «почему какой-либо вид обитает в точке А, а в точке В не встречается?» или «почему численность какого-либо вида в точке С выше, чем в точке А?» — оставались без ответа. Ответить на такие вопросы можно было, используя другой, так называемый синэкологиче-ский подход, в центре внимания которого стоит анализ взаимодействий организмов.
Этот подход хотя и получил широкое распространение только в последнее время, имеет давнюю историю. По своему возрасту он старше термина «экология», и корни его восходят к «Происхождению видов», так как именно Ч.Дарвин подчеркнул, что ограничение распространения или количественного развития многих видов определяется давлением более сильных конкурентов или хищников. То, что климатические условия в этом отношении не всемогущи, доказывает простой приведённый Ч.Дарвином пример: в ботанических садах существует очень большое число видов растений, завезённых из других географических областей, и вместе с тем эти виды крайне редко проникают в окружающие их естественные сообщества и приживаются там. Другой пример — дивергенция вьюрков Галапагосских островов, которую, пользуясь современной терминологией, можно окрестить «расхождением видов по разным экологическим нишам», также свидетельствует о том значении, которое Дарвин придавал биотическим факторам. И наконец, не следует забывать, что именно Ч.Дарвин был первым, кто задумался над проблемами видообразования на популяционном уровне, и что именно этот переход от изучения отдельной особи к их совокупности (где происходит конкуренция и отбор) явился не только залогом успеха дарвинской теории происхождения видов, но и был необходимым шагом по пути к следующему этапу развития экологии, выдвинувшему на первый план изучение взаимоотношений популяций.
Здесь нам придётся несколько отступить от основной линии повествования, чтобы пояснить смысл, вкладываемый нами в понятия аутэкологического и синэкологического подходов. В литературе аутэкология определяется иногда как экология особей, а синэкология - как экология сообществ. Изучение популяций относят к аутэкологии или, что реже, к синэкологии. Однако эколог никогда не имеет дело с единичной особью. Даже если он всячески подчёркивает их индивидуальные особенности и строит «организмоцентрические» концепции динамики численности, он всё равно исследует некоторую совокупность особей. Фактически такого понятия, как «экология особи», не существует и никогда не существовало, а особи в аутэкологии - это прежде всего носители видовых свойств.
Говоря об аутэкологическом подходе, мы подразумеваем только такой способ анализа экологических данных, при котором какая-либо группа особей одного вида («популяция» в самом широком и неопре -делённом смысле этого слова) рассматривается как зависимая переменная, являющаяся функцией различных независимых переменных, т.е. экологических факторов. Эти факторы - почти всегда абиотические, поскольку их, во-первых, легче оценить, а во-вторых, только они и могут выступать по отношению к рассматриваемой популяции как независимые переменные. Степень влияния биотических факторов практически всегда зависит от реакции той исследуемой популяции, на которую это влияние оказывается, и поэтому они не могут выступать в качестве независимых переменных. Например, конкуренция за пищу — важный биотический, внутрипопуляционный фактор, контролирующий численность многих видов, — уже по определению не может не зависеть от плотности популяции, т.е. от числа особей, претендующих на ограниченное количество пищи. Другой важный (уже на биоценотиче-ском уровне) фактор — пресс хищников, также всегда связан с плотностью исследуемой популяции жертв, так как при возрастании её увеличивается число жертв, потребляемых одной особью хищника, а в случае длительного поддержания высокой плотности жертв — и численность самого хищника.
Под синэкологическим подходом мы подразумеваем такой анализ экологических данных, при котором основное внимание уделяется взаимодействию организмов, относящихся к разным видам, а две или большее число вступающих в контакт популяций рассматриваются как зависимые друг от друга переменные. В ранг синэкологических попадут, например, исследования конкуренции или отношений типа хищник—жертва. Конечно, такое разделение двух подходов до некоторой степени условно, поскольку существуют исследования, представляющие собой их некоторую комбинацию. Например, изучение причин определённого пространственного распределения каких-нибудь организмов должно обязательно включать а себя элементы как аутэкологии, так и синэкологии.
Пожалуй, самое важное различие между двумя этими подходами не в том, что изучается, а в том, чему априорно придаётся наибольшее значение: абиотическим факторам или биотическим взаимодействиям? Эта априорная настроенность исследователя, приступающего к решению той или иной экологической задачи, или, что ещё важнее, ставящего перед собой такую задачу, отчасти зависит от индивидуальных особенностей его психического склада, но во многом, по-видимому, определяется той концептуальной основой, которая сформировалась у него в процессе его экологического образования. Всё содержание большинства учебников и научных публикаций по экологии до 1950-1960-х
годов настраивало исследователей на аутэкологический лад, склоняло к признанию ведущего значения абиотических факторов. Однако за последние 20 лет положение коренным образом изменилось: центральное место в публикациях занимают разделы, посвящённые популяциям, проблемам регуляции их численности, взаимодействию популяций — конкуренции и хищничеству, разделы о сообществах (их видовой, пространственной и трофической структурах) и экосистемах. Другой стала и расстановка акцентов при изложении курса экологии: основное внимание теперь уделяют биотическим факторам или, точнее, биотическим взаимодействиям.
Характерным примером происходящих перемен служит возросшее внимание к проблемам конкуренции и её роли в формировании структуры сообществ. В середине 1970-х годов число научных публикаций, посвящённых конкуренции и экологической нише, возрастало экспоненциально, удваиваясь примерно за 3 года, тогда как общий рост числа научных публикаций, также экспоненциальный, происходил в это время с периодом удвоения 10-14 лет. Оказалось, что многие особенности пространственного распределения видов можно объяснить при учёте влияния конкуренции и пресса хищников, причём особо важную роль сыграли здесь полевые эксперименты, в которых изучались последствия удаления или добавления тех или иных видов для отдельной популяции или целого сообщества.
Число примеров, свидетельствующих о реальном существовании конкуренции в природе и о её роли в определении границ обитания видов, сегодня достаточно велико. Особенно много успешных иссле -дований такого рода ведётся в последнее время в тропиках, где разделение экологических ниш в результате конкуренции гораздо заметнее благодаря большому числу родственных видов, обитающих на одной и той же территории, и очень высокой общей «насыщенности» видами биоценозов. Весьма характерно, что именно в тропиках Дарвин провёл наблюдения, приведшие его к идеям экологической и морфологической дивергенции видов. Некоторые современные авторы считают, что игнорирование значения конкуренции для формирования структуры сообществ, которое характерно, по сути дела, для всей экологии первой половины XX века, во многом объясняется долго господствовавшим среди экологов мнением о необычайной сложности тропических сообществ и, соответственно, трудности их исследования. Казалось, что сначала нужно изучить простые сообщества Арктики и на их примере понять основные закономерности взаимодействия видов в природе. Такой точки зрения придерживался, в частности, и Ч.Элтон — один из крупнейших экологов XX века, много сделавший для становления син-экологического подхода. Однако, как стало сейчас совершенно очевидным, Арктика оказалась отнюдь не лучшим местом для изучения
взаимоотношений видов, что, возможно, отчасти объясняется бедностью видового состава, а отчасти — очень сильным, почти экстремальным воздействием абиотических факторов, маскирующим тонкости биотических отношений. В последнее время экологи уделяют повышенное внимание не только межвидовой конкуренции, но и другим формам межорганизменных отношений: внутривидовой конкуренции, особенно при изучении регуляции численности популяций, хищничеству и паразитизму.
Хртя синэкологический редукционизм только недавно окончательно завоевал свои права, многие работы, особенно экспериментальные, выполненные в первой половине XX века, можно назвать истинно син-экологическими. К ним относятся замечательные исследования советского учёного Г.Ф.Гаузе, впервые показавшего, как на самом деле один вид может вытеснять другой, а также менее известные широкой публике работы другого нашего соотечественника — В.С.Ивлева, посвя -щённые конкуренции у рыб. Синэкологический подход пронизывает и работы В.Н.Сукачева — автора термина «биогеоценоз» и создателя целого направления в экологии, известного под названием биогеоцено-логии. Известный американский эколог В.Шелфорд ещё в 1920-х годах определял экологию как науку о сообществах, а для формир ования представлений о динамике численности популяций как об автоматическом саморегулирующемся процессе большое значение имели рабо -ты, выполненные в 1930-х годах австралийским экологом А.Николь-соном. Перечень имён можно было бы продолжить, однако и упомянутых нами достаточно для того, чтобы понять, что синэкологический редукционизм уже давно существовал в работах отдельных исследователей, несмотря на господство аутэкологического редукционизма.
Вытеснение аутэкологического подхода синэкологическим не связано с введением каких-либо новых, сложных, неизвестных ранее методов. Ведь для постановки некоторых простых, хотя порой и трудоёмких опытов или наблюдений биотических взаимоотношений не нужны ни электронный микроскоп, ни ЭВМ. Современному исследователю порой даже трудно понять, почему некоторые проблемы, с которыми приходится иметь дело сейчас, не были решены 30 или даже 50 лет тому назад? Так, изучая планктон подмосковного озера Глубокое, где уже 90 лет существует старейшая в мире гидробиологическая станция, мои коллеги и я были удивлены тем, что многие конкретные задачи, касающиеся функционирования планктонного сообщества этого, казалось бы, досконально изученного водоёма (например, о системе пищевых связей между видами), просто никогда не ставились. По-видимому, задачи, которые волнуют современных исследователей, казались тогда неинтересными, малозначащими, а может быть, и слишком сложными (?) по сравнению с такими, например, как установление видового со-
става населения большого числа мелких водоёмов в окрестностях станции или поиск связей между видовым составом и величиной рН. Было бы, конечно, просто глупо обвинять предыдущие поколения исследова -телей в том, что они чего-то не сделали, или тем более в том, что они о чём-то недостаточно задумывались. Их работы были отражением царившей тогда концепции аутэкологического редукционизма, совершенно так же, как наша научная работа в большинстве случаев ограничена рамками доминирующего сейчас синэкологического редукционизма.
Почему описываемый подход мы всё-таки называем редукционизмом, хотя и синэкологическим? Дело в том, что исследователь, работающий в рамках данного подхода, всегда, даже при изучении целого сообщества, стремится свести суть явления к взаимодействиям организмов (обычно представленных популяциями разных видов). Этому мысленному разложению сообщества на отдельные элементы, в принципе, не мешает даже тот факт, что коэффициенты, оценивающие силу взаимодействия в пределах отдельных пар видов, меняются при введении в систему других видов, и, таким образом, исследователь, изучив в лаборатории или в природе взаимодействие каких-либо двух видов, не может быть уверен в том, что это взаимодействие не изменится при добавлении третьего вида. Составление так называемой матрицы сообщества — двумерной таблицы коэффициентов конкуренции (или экологического перекрывания) для всех попарно сгруппированных видов — как раз типичный пример анализа, проводимого в рамках син-экологического редукционизма. Пока подобные матрицы созданы только для немногих относительно простых сообществ, а основной областью использования матриц остаётся теоретическая экология, в частности тот её раздел, который базируется на изучении математических моделей. Характерно, что использование математического моделирования и сложной вычислительной техники по большей части не связано с выходом за пределы синэкологического редукционизма.
Существует ли какой-нибудь третий, «нередукционистский» или «антиредукционистский» подход к решению экологических проблем? На этот вопрос можно ответить утвердительно: да, подход, который не ставит своей целью разложение явления на элементарные составляющие, а стремится изучить его целиком, используя обобщающие интегральные характеристики, существует и даже имеет довольно долгую историю. Вслед за В.А.Энгельгардтом, выделявшим подобный подход в биологии и в науке вообще, будем называть его интегративным. В принципе, аналогичный подход Дж.Хатчинсон выделял и в лимнологии (что в американской литературе является практически синонимом пресноводной гидробиологии), называя его голологическим. В рамках голологического подхода водоём трактуется как целое, или, применяя
кибернетический жаргон, как «чёрный ящик». Голологически настроенного исследователя не интересуют подробности процессов, протекающих внутри «ящика»: всё его внимание сосредоточено на соотношении величин на «входе» и «выходе» системы, например на соотношении величин притока биогенных элементов в озеро и его первичной продукции. Интегративный подход в экологии иногда именуют «системной экологией», подразумевая при этом, что система как целое не сводима к простой сумме своих частей, и только это целое и достойно изучения. Однако данный термин нельзя считать слишком удачным, так как, следуя его логике, необходимо признать всю остальную экологию «бессистемной», а это вряд ли справедливо. Не будем больше задерживаться на терминологии. В конце концов важны не столько сами термины, сколько то, что под ними подразумевается.
Интегративный подход возникал в экологии неоднократно, причём независимо в разных её областях. Одна из таких областей — пресноводная гидробиология (именуемая часто лимнологией). Развитию ин-тегративного подхода в пресноводной гидробиологии, безусловно, способствовала сама природа изучаемых ею объектов, особенно озёр и прудов — экосистем, имеющих чёткие границы и содержащих все компоненты, необходимые для полного биотического круговорота. Большой вклад в развитие данного направления внесли труды швейцарского зоолога Ф.А.Фореля — основателя лимнологии, подчеркнувшего синтетический характер данной науки, а также американских исследователей Э.Берджа и Ч.Джудея, изучивших газовый режим озёр и выяснивших зависимость «дыхания озёр» от абиотических и биотических факторов. Не случайно и то, что именно в рамках пресноводной гидробиологии были введены и количественно измерены такие важные характеристики, как биомасса и продукция (немецкие исследователи Р.Де-моль и А.Тинеман), прочно вошедшие затем в арсенал всей экологии. Большое значение для становления интегратизма в гидробиологии, а следовательно, и в экологии вообще имели работы советских исследователей, выполненные в 1930-х годах на Косинской лимнологической станции под Москвой (Л.Л.Россолимо, Г.Г.Винберг, С.И.Кузнецов, В.С. Ивлев, Е.В.Боруцкий и др.) и развивавших так называемый балансовый подход в изучении водоёмов. Именно тогда Г.Г.Винберг впервые в мире измерил величину первичной продукции (продукции зелёных растений), использовав для этого ставший затем классическим метод светлых и тёмных склянок. Поскольку при этом оценивалась суммарная продукция всего фитопланктонного сообщества, которое может состоять из популяций многих видов водорослей, сама постановка подобной задачи оправдана только при интегративном подходе, концент -рирующим внимание исследователя на обобщающих показателях рас -сматриваемой совокупности объектов. Формирование интегративного
подхода на уровне биосферы, как и само введение этого уровня организации живой материи, — целиком заслуга В.И.Вернадского. Безусловно также влияние идей этого выдающегося учёного на упрочение в экологии направления, исследующего количественно закономерности трансформации вещества и энергии в различных экосистемах и идущего от балансового подхода в гидробиологии.
В 1960-х годах интегративное направление в исследовании сообществ и экосистем усилилось благодаря широкому проникновению в экологию идей кибернетики и теории информации. Важную роль сыграли при этом работы испанского учёного Р.Маргалефа, в которых подчёркивался системный и самоорганизующийся характер сообществ, а для их описания широко использовалось понятие информации. В это время значительно оживился интерес к такому синтетическому показателю структуры сообщества, как видовое разнообразие (величине, одновременно оценивающей количество видов в сообществе и соотношение их численностей). Для измерения видового разнообразия Мар-галеф применил формулу, заимствованную из теории информации, а его изменения в ходе развития сообщества (сукцессии) трактовал как изменения количества информации в системе. Следует подчеркнуть, что интегратизм подхода, развиваемого Р.Маргалефом и его сторонниками, существенно отличается от интегратизма продукционно-энергетического (продукционно-балансового) направления. Элементы системы у продукционистов объединяются реальным, физически ощутимым потоком энергии, проходящим по трофическим цепям; у Р.Маргалефа же к энергии добавляется более умозрительный поток информации, а сам уровень обобщённости анализа и степени абстрагирования от конкретных организмов, их связей и их совокупностей значительно выше.
Элементы интегративного подхода возникали в экологии не только на уровне сообществ и экосистем, но также и при изучении популяций. Введение таких суммарных для всей популяции показателей, как рождаемость и смертность, немыслимо без определённого абстрагирования от свойств отдельных особей и уже само по себе является некоторым проявлением интегратизма. Применение логистического или экспоненциального уравнения для описания роста популяции также есть не что иное, как попытка охарактеризовать процесс, затрагивающий всю популяцию, не расчленяя его на события, касающиеся отдельных особей.
Всякий раз, когда в экологии происходило внедрение какой-либо новой интегральной характеристики совокупности объектов (популяции, сообщества или экосистемы), это встречало определённое противодействие со стороны учёных, придерживающихся традиционной концептуальной основы. Такую отрицательную реакцию вовсе не всегда следует трактовать как обязательное зло, тормозящее развитие науки.
Обычно это противодействие приводит только к более серьёзной критике новых понятий, но не способно остановить появление новых плодотворных идей, пусть даже и связанных с другой системой концепций. Особенно острые столкновения разных точек зрения происходят при обсуждении понятий и гипотез, касающихся реальности существования особых законов, действующих на уровне сообществ или экосистем и в принципе не сводимых к закономерностям поведения (в широком смысле этого слова) отдельных особей или популяций. По сути дела, одной из центральных проблем современной экологии является проблема соотношения в организации сообществ процессов чисто вероятностных, стохастических и процессов биотических, приводящих к формированию структур, статистически маловероятных.
Система определённых взглядов, которой придерживается исследователь и которая отчасти определяется образованием, очень глубоко проникает в его психику и фактически находится в сфере подсознательного. Из-за этого научные споры представителей разных концепций и, особенно если они к тому же относятся к разным поколениям, обычно никого из спорящих не убеждают и вообще не могут быть разрешены использованием обычной логики. Подобные ситуации, по-видимому, возникают в каждой науке, но в экологии, как нам кажется, они особенно часты*. Отсутствие возможности свести суть явления к процессам, протекающим на более низких уровнях, для редукциониста равносильно отказу от рассмотрения данного явления, однако из сказанного вовсе не следует, что антиредукционистская позиция всегда более прогрессивна и что в современной экологии синэкологический интегратизм вытесняет синэкологический редукционизм.
Весь ход становления экологии, в том числе и её бурного развития в последнее время, свидетельствует о том, что вслед за этапом обобщения, интеграции, антиредукционизма обычно всегда идёт этап конкретизации, расчленения, редукционизма. Примеров подобного смещения интересов в сторону редукционизма можно привести много. Гидробиологов, например, всё больше интересует не столько суммарная первичная продукция, сколько продукция отдельных размерных групп водорослей, так как от размеров водорослей зависит их пригод-
* В качестве примера можно привести дискуссию, разгоревшуюся на научном заседании по поводу оценки работы, вскрывающей наличие определённой размерной структуры всего населения пела-гиали Мирового океана. В данной работе было показано, что существует строгая регулярность в соотношении средних размеров организмов, относящихся к основным таксономическим группам, населяющим пелагиаль. Участники заседания довольно резко разошлись в оценке доклада: некоторые считали, что открытие подобной закономерности есть крупное научное достижение, хотя строгое объяснение её происхождения отсутствовало; по мнению других, незнание причин данного явления и особенно невозможность прямого вывода подобной структуры из классической дарвинской теории видообразования почти полностью обесценивали результат работы. Не будем здесь решать, кто был прав, а кто неправ в этом споре. Для нас в данном случае важнее то, что при обсуждении работы столкнулись две парадигмы, два разных концептуальных подхода — редукционизм и интегратизм.
ность в качестве пищи для зоопланктона. Популяционные экологи конструируют модели роста популяций, исходящие из свойств отдельных особей и по возможности учитывающие их индивидуальные особенности. Исследователи видовой структуры сообществ от суммарных показателей - индексов разнообразия, всё чаще переходят к анализу так называемых кривых доминирования, т.е. графиков, показывающих соотношение численностей всех присутствующих видов.
Подводя итог нашему беглому обзору, следует подчеркнуть, что несмотря на существование в сегодняшней экологии элементов нескольких, казалось бы, взаимоисключающих парадигм, в ней отнюдь не царит полный хаос. Основной системой взглядов, фактически только недавно завоевавшей своё доминирующее положение, является синэкологический редукционизм: большинство учёных, изучающих сообщества, выводят свойства последних из взаимодействий популяций, а исследователи популяций рассматривают свои объекты как компоненты сообщества.
Переход от господства редукционизма аутэкологического к синэко-логическому произошёл вовсе не потому, что перед экологией были поставлены какие-либо практические задачи, хотя разработка методов биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства и требовала изучения тонкостей биотических отношений. Этот переход не был также следствием внедрения методов математического моделирования, статистики и кибернетики, хотя очевиден сам факт всё более широкого использования математического аппарата и вычислительной техники в разных областях экологии. Причины указанного перехода, так же как и вторжения интегратизма - во внутренней логике развития самой науки, в существовании некоторой естественной последовательности постановки и решения определённых макрозадач, которые могут и не формулироваться в явном виде, но которые практически всегда подразумеваются специалистами, работающими в той или иной области науки.
В самое последнее время среди экологов всё чаще раздаются голоса, призывающие более чётко формулировать альтернативные гипотезы, серьёзно критиковать устоявшиеся принципы и искать среди них тавтологии. Малое число твёрдо установленных принципов и большое число конкурирующих гипотез указывает на то, что экология — это молодая, ещё не достигшая своей зрелости наука, однако для людей, посвящающих ей свою деятельность, она не становится от этого менее интересной.
Рекомендуемая литература
Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. Пианка Э. 1980. Эволюционная экология. М.
Винберг Г.Г. 1981. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии II Журн. общ. биол. 42, 1. Любищев A.A. 1977. Редукционизм и развитие морфологии и систематики II Журн. общ. биол. BS, 2.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1036: 2535-2538
Динамика населения птиц кустарников среднегорья со скалами и осыпями на северном макросклоне Киргизского хребта
Э.Давранов
Эгемберди Давранов. E-mail: egemberdi@inbox.ru Поступила в редакцию 20 июня 2014
Кустарники в среднегорьях встречаются в основном в западной части северного макросклона Киргизского хребта на высоте 1700-19GG м над уровнем моря. Они образуются из таволги, жимолостей, шиповни-ков, караган, кизильников и др. (Природа... 1962); местами встречаются полушаровидная арча и выступающие скалы с осыпями.
Материалы собраны в 1991 и 1992 годах в заказнике «Джарлы -Кайынды» (Панфиловском районе Чуйской области Киргизии). Учёты птиц проведены без ограничения ширины трансекты с последующим пересчётом по среднегрупповой дальности обнаружения (Равкин, Ливанов 2008). С учётами пройдено 137 км зимой, весной, летом и осенью. Категории видов (по обилию) определили по пятибалльной шкале A.П.Кузякина (1962), экологическую приуроченность птиц — по местам их гнездования.
В течение год в кустарниках со скалами и осыпями зарегистрировано пребывания 82 вида птиц. По характеру пребывания они делятся на оседлых (14 видов) — кеклик Alectoris chukar, фазан Phasianus col-chicus, бледная завирушка Prunella fulvescens, чёрный дрозд Turdus merula, деряба Turdus viscivorus, расписная синичка Leptopoecile so-phiae, рыжешейная синица Parus rufonuchalis, большая синица Parus major, красношапочный вьюрок Serinus pusillus, седоголовый щегол Carduelis caniceps, розовая чечевица Carpodacus grandis, арчовый дубонос Mycerobas carnipes, сорока Pica pica и ворон Corvus corax; гнездящихся (16) — дербник Falco columbarius, чеглок Falco subbuteo, вяхирь Columba palumbus, большая горлица Streptopelia orientalis, кукушка Cuculus canorus, сплюшка Otus scops, черногорлая завирушка
