CC BY
66
16. Stocker, T.F., D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex and P.M. Midgley (eds.). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. 1535 p. (Cambridge, United Kingdom and New York, USA: Cambridge University Press).
17. Minin A.A. Some Aspects of Interrelations between Terrestrial Ecosystems and the Changing Climate. Biology Bulletin Reviews. 2 (2), 176-182 (2012).
УДК 51-76 + 574.2
УСТОЙЧИВОСТЬ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ И ЭЛЕМЕНТЫ ФРАКТАЛЬНОЙ ГЕОМЕТРИИ
Г.С. Розенберг1
Устойчивость является важнейшим качеством систем. Обсуждаются математические формализации и экологические примеры различных определений устойчивости: устойчивость по Ляпунову, Лагранжу (стабильность), Пуассону (периодическая устойчивость), Свирежеву (иерархическая), Холлингу (упругость), Флейшману (живучесть), Гнеденко (надежность) и др. Обсуждаются примеры использования фрактальной геометрии как развития статистических методов для описания структуры и устойчивости сообществ.
Ключевые слова: устойчивость, стабильность, надёжность, живучесть, упругость, структура, фрактал.
stability of biotic communities and elements of fractal geometry
G.S. Rozenberg, Prof., Dr.Sci (Biol.)
Institute of Ecology of the Volga River Basin of RAS
The main idea of the article is that stability is the most important characteristic of any system. As the title implies the article describes mathematical formalizations and environmental examples of various definitions of stability such as Lyapunov stability, Lagrange stability, Poisson periodic stability, Svirezhev hierarchical stability, Rolling (resilience), Fleischmann (survivability), Gnedenko (reliability), etc. The author considers examples of the use of fractal geometry in the development of statistical methods for the description of the structure and stability of biotic communities.
Keywords: stability, reliability, survivability, elasticity, structure, fractal.
Введение. Устойчивость (вместе со сложностью и целостностью) представляет собой одну из важнейших характеристик любой сложной системы и характеризует способность системы противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения и поддерживать свою структуру более или менее стабильной на протяже-
1 Розенберг Геннадий Самуилович - проф., д.б.н., чл.-корр. РАН, директор Института экологии Волжского бассейна РАН, genarozenberg@yandex.ru.
174 Жизнь Земли 40(2) 2018 1 74-182
нии некоторого отрезка времени. Способность самостоятельно достигнуть устойчивого состояния свойственна только живым системам. Устойчивость для экосистем - это сохранение числа видов (неизменность флористического и фаунистического составов), их количественных соотношений в данном сообществе и взаимосвязей в течение некоторого интервала времени; для популяций - отсутствие резких колебаний численности, способных привести популяцию к гибели.
Концепция устойчивости связана со вторым началом термодинамики, согласно которому любая естественная система (а популяция и экосистема являются естественными системами) с проходящим через неё потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих механизмов (Р. Уиттекер [18] называет их буферными). В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия факторов среды на систему (прежде всего, популяцию) буферные механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию. Относительно стабильные популяции контролируются, в основном, зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности - на этом основан подход, называемый ре-гуляционизмом. Принципиально иной подход - стохастизм; он базируется на другой гипотезе, считающей, что «равновесный уровень численности» - это артефакт усреднения за длительный срок. Популяции, не являющиеся относительно стабильными, могут достигать устойчивого состояния лишь благодаря факторам, которые определяют нижние границы их флуктуаций. Более того, по мнению сторонников стохастизма, размещение популяций в пространстве и их динамика во времени ограничены одними и теми же факторами; сторонники регуляционизма считают, что размещение популяций обусловлено абиотическими факторами (не зависящими от плотности), а динамика - биотическими (как правило, зависящими от плотности) [3].
Однако, несмотря на кажущуюся очевидность понятия «устойчивость», дать ему чёткое и однозначное определение оказывается трудной (может, и не разрешимой) задачей. «Она (устойчивость - Г.Р.) активно обсуждается, и к настоящему времени в литературе накопилось достаточно большое количество различных, часто противоречивых представлений о стабильности и устойчивости экосистем» [1, с. 100]. Например, В.Д. Фёдоров [11, с. 403] так определяет «устойчивость» - это «способность биосистем противостоять внешним возмущающим воздействиям при сохранении «лица» системы, зависящего от её предыстории». Более того, мне представляется, что вообще не имеет смысла пытаться дать какое-то исчерпывающее определение достаточно богатому по содержанию понятию (точное определение ограничивает рамки его применимости, и это может оказаться вредным; кроме того, невозможность дать понятию однозначное определение может выступать свидетельством сложности той системы, которую это понятие характеризует - например, «жизнь», «вид» или «политика» [9]). В этом случае можно использовать ряд фрагментарных определений, касающихся лишь некоторых отдельных сторон этого понятия. Каждое из фрагментарных определений устойчивости можно соотнести со своей математической моделью, наиболее близко соответствующей экологическому содержанию, которое вкладывается исследователем в тот или иной «фрагмент». Рассмотрим несколько таких моделей [9, 17].
Типы устойчивости.
Устойчивость по Ляпунову (устойчивость). Это понимание наиболее близко соответствует экологическим представлениям об устойчивости как отсутствии резких колебаний численности. В этом случае устойчивость сообщества ассоциируется с устойчивостью некоторого положительного стационарного решения системы модельных
уравнений - точка равновесия или предельный цикл. Из устойчивости в таком понимании следует сохранение числа видов в сообществе (обратное, вообще говоря, не обязательно). Различают устойчивость «в малом» (достаточно малое отклонение режима работы от исходного, независимо от того, какими причинами оно вызвано, с течением времени уменьшается и система возвращается в исходное состояние) и устойчивость «в большом» (система, получив достаточно большое начальное отклонение, возвращается в исходное состояние после прекращения действия возмущения). В большинстве практических задач производят исследование устойчивости «в малом». Исследование устойчивости «в большом» изучают путём анализа хода интегральных кривых на фазовой плоскости или путём использования второго метода Ляпунова (исследования с помощью специальных функций Ляпунова). Основы теории устойчивости (в этом контексте) были разработаны крупнейшим русским математиком А.М. Ляпуновым в 1892 г. и изложены в его книге «Общая задача об устойчивости движения». Экологической иллюстрацией «устойчивости по Ляпунову» является анализ аналитической модели сезонного развития сообщества фитопланктона - эффект «цветения воды» [5].
Устойчивость по Свирежеву (иерархическая) - сохранение структуры популяции за счёт стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы. Суть представлений Ю.М. Свирежева [10] сводится к следующему. Любая экосистема состоит из «блоков», каждый из которых на своём отрезке времени может быть либо устойчивым, либо нет. Однако неустойчивость отдельного блока стабилизируется другим блоком, расположенным иерархически выше. Так, например, «блок фитопланктона» в гидроэкосистеме существенно зависит от абиотической составляющей («абиотического блока»: температуры, освещённости, наличия биогенных элементов и пр.); в свою очередь, «блок фитопланктона» в существенной степени определяет устойчивость «блока зоопланктона», тот - «блока ихтиофауны» и пр. Примером могут служить модели достаточно распространённой кон-сорции макрозообентоса с детерминантным центром Dreissena+Unionidae и консортив-ной совокупностью гидробионтов в водоёмах разного типа (например, [13]).
Устойчивость по Пуассону (периодическая устойчивость) предполагает, что соответствующая фазовая траектория (результат описания дифференциальными уравнениями динамики некоторой гидроэкосистемы) сколь угодно долго не покидает ограниченной области фазового пространства. Иными словами, находясь в этой области бесконечно долго, она неизбежно будет возвращаться в сколь угодно малую окрестность начальной точки. Времена возврата могут быть периодическими, квазипериодическими или представлять собой случайную последовательность (последнее, если решение отвечает режиму динамического хаоса для странного аттрактора).
Именно последнюю ситуацию иллюстрирует модель трёхвидового сообщества [9], где x(t), y(t) и z(t) - численности видов в момент времени t. Будем различать виды по типу их эколого-ценотических стратегий: виды x иy - это fc-стратеги (конкуренты), z - R-стратег (рудерал); первые характеризуются мощным конкурентным подавлением соперников и способностью доминировать в сообществе, второй - не отличается устойчивостью к стрессовым ситуациям, обладает низкой конкурентной мощностью, но способен при отсутствии конкуренции быстро захватывать пространство (высокая скорость размножения). Эти представления позволяют записать следующую модель динамики такого сообщества:
dx/dt = ax - byAnz
dy/dt = a2y - b2x4nz
dz/dt = a3z - b3xyz , (1)
где а - коэффициенты естественного прироста видов, Ь{ - коэффициенты межвидовых взаимоотношений, ограничивающих рост. Выбор логарифмической зависимости при описании взаимодействия видов-конкурентов с видом-рудералом продиктован значительно меньшей конкурентной мощностью последнего (кроме того, подобный приём уже использовался в одной из модификаций модели конкуренции [14]). Отсутствие ограничивающих воздействий самих видов на свой рост (внутривидовой конкуренции) связан с тем, что моделируется ранняя стадия сукцессии, когда эти взаимодействия слабы, и ими можно пренебречь.
Легко показать, что эта модель имеет неустойчивую точку равновесия и путём простого преобразования (1пг = а3мт) с точностью до коэффициентов модель (1) сводится к модели со странным аттрактором. Таким образом, строго детерминированная модель будет иметь «стохастическое» поведение, что позволяет объяснить случайный характер доминирования того или иного вида на разных стадиях сукцессии, а точка {х0, у0, г0] будет устойчивой по Пуассону.
Можно констатировать, что существование странных аттракторов в фазовом пространстве феноменологических моделей экосистем заставляет по-иному взглянуть и на саму природу стохастичности изменения характеристик экосистем во времени. При этом возникает интересная задача нахождения статистики поведения системы по известной структуре странного аттрактора (своего рода, аналог закона распределения для случайной величины).
Устойчивость по Лагранжу (стабильность). Если сообщество сохраняет все свои виды, но не имеет равновесных состояний (т. е. решения модельных уравнений воль-терровского типа ограничены сверху и снизу некоторыми положительными константами), то говорят об относительной стабильности системы и оценивают устойчивость по Лагранжу. Именно такой тип устойчивости (стабильности) предлагает А.Ф. Алимов [1, с. 102-103]: «Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определённых условиях». Очевидно, что требование стабильности является более «слабым», чем устойчивость по Ляпунову.
Устойчивость по Холдингу (упругость). В экосистеме, особенно находящейся под антропогенным воздействием, может происходить исчезновение (вымирание) одного или нескольких видов и, соответственно, сокращение трофических связей. К. Холлинг [15, с. 21] замечает, что «исчезновение вида не есть чисто случайное событие, а является результатом взаимодействия случайных событий с теми детерминированными силами, которые определяют форму, размеры и характеристики области устойчивости». Поэтому он предложил наряду с устойчивостью сообщества рассматривать ещё и «упругость» - способность системы сохранять свои внутренние взаимосвязи при возмущении её состояния.
Взаимосвязи экосистемы формализуются корреляционной матрицей, которая, в свою очередь, сводится к обыкновенному знаковому графу; анализ последнего как целостного объекта может предоставить исследователю интересную информацию об упругости изучаемой системы. Так, например, Г.Е. Михайловский [7] предлагает рассматривать следующие показатели:
• конкордность системы (ф) - средняя сила достоверных корреляционных связей, которая может быть измерена как средний модуль достоверных коэффициентов связи;
• организованность системы (К) - нормированная суммарная сила корреляционных связей;
• сложность системы (а) - коэффициент, связывающий конкордность с организованностью:
К = а ф, а = К/ф = 2Мп2 , (2)
где N - наблюдаемое число достоверных связей, п - общее число видов в экосистеме (к сожалению, для этих показателей не определена величина ошибки, что, естественно, затрудняет процедуру сравнения). Конкордность системы (ф) интерпретируется Михайловским как упругость в понимании Холлинга. В работе [17] дан пример определения параметров конкордности, сложности и организованности экосистем малых рек Самарской области в пространстве 85 видов бентоса на 13 станциях наблюдений.
Устойчивость по Флейшману (живучесть). Живучесть - это сохранение структуры и функционирования системы с помощью активного подавления «вредных» факторов [12]. Различают «живучесть» и «устойчивость» по способности популяции и экосистемы реагировать на воздействия факторов среды, соответственно, резко или пропорционально силе воздействия. Самым тривиальным примером живучести может служить образование рыбных стай, что позволяет активно противостоять хищникам и осуществлять поиск контагиозно-распределённой в водной толще пищи (в последнем случае возникает специфическая задача оптимизации размера рыбной стаи).
Устойчивость по Гнеденко (надёжность). Одним из фрагментарных определений устойчивости можно считать «надёжность» (англ. твНаЫШу, 4ереп4аЫШу; чаще используется применительно к техническим системам) - свойство системы сохранять во времени в установленных пределах значения всех параметров, характеризующих способность выполнять требуемые функции в заданных режимах и условиях применения, технического обслуживания, хранения и транспортирования; сохранение системы, несмотря на гибель отдельных её элементов, с помощью их замены, дублирования и т. д.; скорость подобного восстановления называют «авторегенеративностью системы». Интуитивно надёжность систем связывают с недопустимостью отказов в работе (безотказность, долговечность и сохраняемость). Это подтверждает вывод Б.С. Флейшма-на [1982, с. 31] о том, что «надежность является более пассивной формой структурной устойчивости, чем живучесть». Одним из первых математическую теорию надёжности стал развивать В.Б. Гнеденко [4]. Надёжность экосистем достигается за счёт разнообразия видового состава при обратимых (суточных, сезонных и разногодичных) изменениях. При этом, надёжная система может быть сложена из ненадёжных элементов или подсистем, не способных к самостоятельному существованию (например, коралловые рифы или сообщества «социально организованных» насекомых).
Статистические приёмы оценки устойчивости гидроэкосистем. Это, пожалуй, самый большой класс методов оценки и измерения устойчивости экосистем. В качестве оценки колебания разброса единичных значений функции вокруг среднего можно использовать, например, линейные преобразования коэффициента вариации или просто отношения минимальной за год биомассы сообществ к максимальной. Я остановлюсь только на одном, сравнительно новом методе, в основе которого лежат представления фрактальной геометрии (подробный обзор см. [2]).
Фрактальные методы анализа структуры сообществ. Классическая теоретическая экология опирается на гипотезу о положительной связи между разнообразием и устойчивостью сообществ. Трудности её разработки связаны с отсутствием строго формализованных определений не только для «устойчивости», но и для «разнообразия» [8].
Методологической основой развиваемой нами фрактальной теории структуры сообщества явилось представление о самоподобии, как имманентной характеристи-178
ке биоценоза. Действительно, биологические системы представляют собой открытые, сильно неравновесные системы, существование и эволюция которых определяется приходящим из окружающей среды потоком энергетических ресурсов. Возникающие при этом системы демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно-временной скейлинг - свойство самоподобия, или масштабной инвариантности - один из фундаментальных видов симметрии физического мира, играющие формообразующую роль во Вселенной. Всё это в полной мере можно отнести и к биотическим сообществам.
Рассмотрим видовую структуру сообщества. Зависимость видового богатства (S) от «выборочного усилия», выраженного через площадь обследованной территории (А) или объём выборки (N), давно интересовала исследователей. Ещё в 1859 г. британский ботаник-любитель, эволюционист Х. Уотсон (Hewett Cottrell Watson, 1804-1881) предложил зависимость S от А для сосудистых растений Британии в билогарифмических координатах; в дальнейшем сходные зависимости предлагали ботаники - швейцарец П. Жаккар (Paul Jaccard, 1868-1944) и финн Э. Палмгрин (Alvar Palmgren, 1880-1960), шведский агрохимик и ботаник О. Аррениус (Olof Wilhelm Arrhenius, 1896-1977), американский ботаник и эколог Г. Глизон (Henry Allan Gleason, 1882-1975), много писал об этом американский эколог Ю. Одум (Eugene Pleasants Odum, 1913-2002) и др. Приведу высказывание одного из крупнейших экологов и гидробиологов второй половины ХХ века, испанца Р. Маргалефа (Ramón Margalef i López, 1919-2004): «Зависимость между S и N можно выразить следующим образом:
S = N0 S = Nk S = N1
хемостат обычная экосистема музейная экспозиция
Степень k - прекрасный индекс разнообразия. Он находится в пределах между 0 и 1. Он может выражать связь с энергией (энергия, проходящая через систему, наибольшая в хемостате и нулевая в музее)... Он не характеризует детали, но может выражать фрактальную самоорганизацию внутри системы.» [6, с. 143].
Итак, основной вывод состоит в том, что видовая структура сообщества самопо-добна, что и отражает степенная зависимость числа видов от площади обследованной территории. Однако, как и любая фрактальная размерность, индекс k = (lnS) / (lnN) не даёт исчерпывающего количественного представления о видовой структуре биотического сообщества: формула Маргалефа констатирует лишь сам факт наличия вида в выборке, но не содержит, например, сведений о распределении видов по численности или о степени их доминирования. Наиболее общее описание внутреннего устройства самоподобных объектов позволяет дать теория мультифракталов (основные понятия и положения этой теории были введены Б. Мандельбротом (Benoît B. Mandelbrot, 1924-2010) в начале 70-х годов прошлого века), характеризуемых бесконечной иерархией размерностей [2].
В наших предыдущих работах (подробнее см. [2]) было показано, что видовая структура биотических сообществ современных организмов наземных и водных экосистем (растений, зоопланктона, зообентоса, насекомых, мелких млекопитающих и пр.) может быть удовлетворительно описана в терминах фрактальной геометрии. При этом, мультифрактальный формализм может быть адаптирован к описанию видовой структуры сообщества (параметр биоразнообразия), а мультифрактальный спектр сингулярностей видовой структуры сообщества является его адекватным обобщённым геометрическим образом, недостижимым в настоящее время традиционными способами описания, принятыми в синэкологии.
Заключение. До настоящего времени дискуссионным остаётся вопрос о связи между сложностью и устойчивостью сообществ. Гипотеза о положительной связи между разнообразием и устойчивостью была сформулирована «корифеями» экологии 1950-1970-х гг. Ю. Одумом, Р. Макартуром (Robert Helmer MacArthur, 1930-1972) и Ч. Элтоном (Charles Sutherland Elton, 1900-1991). В их работах обосновывается тезис о том, что если некий хищник питается несколькими видами добычи, то колебания среды, затрагивающие популяции добычи, будут слабо сказываться на колебаниях популяции хищника. И наоборот, если плотность популяции вида контролируется несколькими хищниками, то этот вид будет более стабилен при экзогенных воздействиях, выбивающих одного из хищников. В качестве эмпирической поддержки Одум и Элтон приводят в пример значительные осцилляции многих популяций в Арктике, которые не наблюдаются в более разнообразных тропических сообществах, а также характерные для упрощённых агроэкосистем вспышки численности вредителей, которые не характерны для естественных сообществ.
Первоначальный энтузиазм экологов был поколеблен в 1970-х гг. работами британских исследователей У. Эшби (William Ross Ashby, 1903-1972) и Р. Мэя (Robert McCredie May, г. р. 1936), в которых было показано, что в сконструированных случайным образом пищевых сетях разнообразие снижает устойчивость, что сформировало «новую парадигму», просуществовавшую несколько десятилетий.
Сравнительно недавно [16] было показано, что стабильность экосистем обеспечивается асимметрией структуры их сообществ. Так, передача энергии в трофических сетях в природных экосистемах (например, озёрах) от нижних уровней к верхним происходит по двум разным каналам (более быстрому и более медленному), объединяемым хищниками на верхних уровнях. Известно, что в основании трофических связей в озере лежит фитопланктон, создающий органическое вещество, которое потом может быть использовано зоопланктоном, и детрит - взвешенное неживое органическое вещество, которое может быть использовано бактериями, в свою очередь потребляемыми некоторыми животными. Изучение поведения математических моделей таких систем показало, что в тех случаях, когда потоки по двум каналам уравниваются, система становится гораздо менее стабильной. Дело в том, что в этом случае изменения в обоих каналах происходят синхронно, а важна именно асинхронность и возможность компенсации одного за счёт другого. Резкое снижение стабильности происходит и в том случае, когда поток идёт только по одному каналу. Следовательно, для сохранения своей устойчивости экосистемы должны быть гетерогенными, допускающими возможность разных путей («каналов») передачи вещества и энергии от основания трофической пирамиды до её вершины. Кроме того, в них должны быть «верховные хищники», способные переключаться с одного канала на другой. Таким образом, трендом последнего десятилетия стал отказ от лобовой атаки на проблему взаимосвязи сложности и стабильности и переход к поиску и описанию реальных стабилизирующих механизмов, позволяющих поддерживать высокое биологическое разнообразие без потери стабильности.
Известно, что выживание организмов достигается различными биологическими механизмами: конкуренцией, размножением, адаптациями и т. д. В сообществе виды могут вымирать поодиночке, но выживают только совместно. Можно предположить, что поддержание сообществом самоподобной (фрактальной) структуры способствует на основе самоорганизации совместному выживанию популяций разных видов, поскольку соответствует нахождению сообщества в гомеостатическом 180
диапазоне экологических параметров. На данном этапе исследований фрактальность структурной организации представляется имманентным свойством самых различных биологических сообществ, что следует как из теоретических предпосылок, так и из обработанного эмпирического материала [2]. Устойчивость также рассматривается как одна из имманентных характеристик зрелых сообществ, поскольку внутренне нестабильная система не могла бы существовать сколько-нибудь значимое в эволюционном масштабе время. Всё это позволяет сформулировать гипотезу о связи фрактальной организации и устойчивости сообщества: фрактальная организация биологических сообществ является как минимум одним из механизмов, обеспечивающих их устойчивость. Таким образом, самоподобие можно рассматривать как один из потенциальных факторов обеспечения устойчивости сообщества как целостного эволюционного образования.
Благодарности. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского гуманитарного научного фонда (грант 16-13-63004-Самара) и Российского фонда фундаментальных исследований (грант 17-44-630113 р_поволжье_а).
ЛИТЕРАТУРА
1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.
2. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Солнцев Л.А. Фракталы и мультифракталы в биоэкологи. Н. Новгород: Изд-во Нижегород. гос. ун-та, 2013. 370 с.
3. Гиляров А.М. Популяционная экология: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.
4. Гнеденко Б.В., Беляев Ю.К., Соловьёв А.Д. Математические методы в теории надёжности. М.: Наука, 1965. 524 с.
5. Крестин С.В., Розенберг Г.С. Об одном механизме «цветения воды» в водохранилищах равнинного типа // Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 3. С. 650-654.
6. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.
7. Михайловский Г.Е. Принципы экологического мониторинга водных сообществ // Человек и биосфера. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 55-67.
8. Розенберг Г.С. Информационный индекс и разнообразие: Больцман, Котельников, Шеннон, Уивер... // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии: Бюллетень. 2010. Т. 19, № 2. С. 4-25.
9. Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию. В 2-х т.; Изд. 2-е, исправленное и дополненное. Тольятти: Кассандра, 2013. Т. 1. 565 с. Т. 2. 445 с.
10. Свирежев Ю.М. Об иерархической устойчивости биологических сообществ // Математические модели морских экологических систем. Киев: Наукова думка, 1974. С. 44-46.
11. Фёдоров В.Д. Устойчивость экологических систем и её измерение // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1974. № 3. С. 402-415.
12. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982. 368 с.
13. Харченко А.А., Протасов А.А. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиологический журн. 1981. Т. 17, № 4. С. 15-20.
14. Gomatam J. A new model for interacting populations two species systems // Bulletin Mathematical Biology. 1974. V. 36. P. 347-353.
15. Rolling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems // Annual Review Ecology & Systems. V. 4. P. 1-23.
16. Rooney N., McCann K., Gellner G., Moore J.C. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs // Nature. 2006. V. 442. P. 265-269.
17. Rozenberg G.S., Zinchenko T.D. The sustainability of aquatic ecosystems: an overview of the problem // Arid Ecosystems. 2014. V. 4, No. 4. P. 234-243.
18. Whittaker R.R. Climax concept and recognition // Handbook of Vegetation Science. Part 8. Vegetation Dynamics. Hague (Netherlands): Dr. W. Junk B.V. Publ., 1974. P. 137-154.
REFERENCES
1. Alimov A.F. Elements of the Theory of Functioning of Aquatic Ecosystems. 147 p. (S.-Petresburg: Nauka, 2000) (in Russian).
2. Gelashvili D.B., Iudin D.I., Rosenberg G.S., Yakimov V.N., Solntsev L.A. Fractals and Multifractals in Bioecology. 370 p. (N. Novgorod: Publ. NNSU, 2013) (in Russian).
3. Gilyarov A.M. Population Ecology. 191 p. (Moscow: Publ. MGU, 1990) (in Russian).
4. Gnedenko B.V., Belyaev Yu.K., Solovyov A.D. Mathematical Methods of Reliability Theory. 524 p. (Moscow: Nauka, 1965) (in Russian).
5. Krestin S.V., Rozenberg G.S. The mechanism of "blooms" in reservoirs in plain type. Biophysics. 41(3), 650-654 (1996) (in Russian).
6. Margalef R. Appearance of the Biosphere. 214 p. (Moscow: Nauka, 1992) (in Russian).
7. Mikhailovsky G.E. Principles of environmental monitoring aquatic communities. Man and the Biosphere. 8, 55-67 (Moscow: Publ. MGU, 1983) (in Russian).
8. Rozenberg G.S. Information index and diversity: Boltzmann, Kotel'nikov, Shannon, Weaver... Samarskaya Luka: Problems of Regional and Global Ecology: Bulletin. 19 (2), 4-25 (2010) (in Russian).
9. Rozenberg G.S. Introduction to Theoretical Ecology. In 2 vol. (Togliatti: Cassandra, 2013). 1, 565 p. 2, 445 p. (in Russian).
10. Svirezhev Yu.M. Hierarchical stability of biological communities. Mathematical Models of Marine Ecosystems. P. 44-46 (Kiev: Naukova Dumka, 1974) (in Russian).
11. Feodorov V.D. Stability of ecological systems, and its measurement. Proceedings of the USSR Academy of Sciences. The biology series. 3, 402-415 (1974) (in Russian).
12. Fleishman B.S. Fundamentals of Systemology. 368 p. (Moscow: Radio and Communication, 1982) (in Russian).
13. Kharchenko A.A., Protasov A.A. About the consortia in aquatic ecosystems. Hydrobiological Journal. 17(4), 15-20 (1981) (in Russian).
14. Gomatam J. A new model for interacting populations two species systems. Bulletin Mathematical Biology. 36, 347-353 (1974).
15. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems. Annual Review Ecology & Systems. 4. 1-23 (1973).
16. Rooney N., McCann K., Gellner G., Moore J.C. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs. Nature. 442. 265-269 (2006).
17. Rozenberg G.S., Zinchenko T.D. The sustainability of aquatic ecosystems: an overview of the problem. Arid Ecosystems. 4(4), 234-243 (2014).
18. Whittaker R.H. Climax concept and recognition. Handbook of Vegetation Science. Part 8. Vegetation Dynamics. P. 137-154 (Hague (Netherlands): Dr. W. Junk B.V. Publ., 1974).
