CC BY
216
УДК 574 + 573.22
© 2013: Г.С. Розенберг, Д.Б. Гелашвили; ФНИ «XXI век»
100 ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ПРОБЛЕМ: ВЗГЛЯД ИЗ ВЕЛИКОБРИТАНИИ
Г.С. Розенберг1, Д.Б. Гелашвили2
1 Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия; 2 Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия
Эл. почта: [email protected]; [email protected] Статья поступила вредакцию 2013; принята к печати
Обсуждается статья Sutherland et al. J. Ecol 101: 58-67 (2013), где сформулированы 100 основных экологических вопросов, которые будут определять лицо экологии в XXI веке. Вопросы объединены в группы «Эволюция и экология», «Популяции», «Сообщества и разнообразие», «Экосистемы и функционирование», «Влияние человека и глобальные изменения» и др. Ключевые слова: экология, популяция, экосистема, основные проблемы, Британское экологическое общество.
100 FUNDAMENTAL ECOLOGICAL PROBLEMS: A VIEW FROM UK
G.S. Rozenberg1, D.B. Gelashviliy2
'Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Science, Togliatti, Russia; 2N.I. Lobachevsky University, Nizhny Novgorod, Russia
E-mail: [email protected]; [email protected],
Discussed is the paper Sutherland et al. J. Ecol 101: 58-67 (2013) where 100 fundamental questions, which will determine the face of ecology in the XXI century, are proposed. The questions are categorised as related to the issues of «Evolution and ecology», «Populations», «Communities and diversity», «Ecosystems and functioning», «Human impacts and global change» and other.
Keywords: ecology, population, ecosystem,fundamentalproblems, the British Ecological Society.
Введение
«Кто из нас не хотел бы приоткрыть завесу, за которой скрыто наше будущее, чтобы хоть одним взглядом проникнуть в предстоящие успехи нашего знания и тайны его развития в ближайшие столетия? Каковы будут те особенные цели, которые поставят себе ведущие математические умы ближайшего поколения? Какие новые методы и новые факты будут открыты в новом столетии на широком и богатом поле математической мысли? История учит, что развитие науки протекает непрерывно. Мы знаем, что каждый век имеет свои проблемы, которые последующая эпоха или решает, или отодвигает в сторону как бесплодные, чтобы заменить их новыми. Чтобы представить себе возможный характер развития математического (любого другого. - Г.Р., Д.Г.) знания в ближайшем будущем, мы должны перебрать в нашем воображении вопросы, которые еще остаются открытыми, обозреть проблемы, которые ставит современная наука и решения которых мы ждем от будущего. Такой обзор проблем кажется мне сегодня, на рубеже нового столетия, особенно своевременным. Ведь большие даты не только заставляют нас оглянуться на прошедшее, но и направляют нашу мысль в неизвестное будущее» [10, с. 13]. Именно этими словами начал свое выступление на II Международном Конгрессе математиков в Париже (8-10 августа 1900 г.) немецкий математик-универсал Д. Гильберт. В этом
докладе был сформулирован знаменитый список 23 нерешённых проблем математики1, послуживший указателем для приложения усилий ученых на протяжении всего XX века; сегодня большинство из этих проблем уже решены. Сразу заметим, что математики особенно «преуспели» в такого рода обобщениях: укажем только на две последние группы проблем, которые названы проблемами Смейла (американский математик сформулировал 18 проблем [53], из которых уже 5 решены) и «задачами тысячелетия» (Millennium Prize Problems) - семь математических проблем, охарактеризованных как «важные классические задачи, решение которых не найдено вот уже в течение многих лет» ([http://en.wikipedia. org/wiki/Millennium_Prize_Problems]; [40]). За решение каждой из этих проблем институтом Клэя (Clay Mathematics Institute [CMI], Providence, Rhode Island, США) 24 мая 2000 г. назначен приз в US$ 1 000 000. В настоящее время только одна из семи проблем тысячелетия (гипотеза Пуанкаре) решена в 2002 г. Г.Я. Перельманом, который отказался и от этой, и от Филдсовской премий...
1 Проблема № 24 была связана с теорией доказательства критерия простоты и общих методов; она была обнаружена в заметках Гильберта немецким
историком науки Т. Рюдигером (Thiele Rüdiger) в 2000 г. [47].
Давид Гильберт
(David Hilbert) 1862-1943
Стивен Смейл
(Stephen Smale) (1930-)
Григорий Яковлевич Перельман
(1966-)
Время - самый беспристрастный судья, позволяющий увидеть в историческом аспекте всю сложность и противоречивость рождения и борьбы различных научных концепций. Именно характеристике современного облика экологии с позиций естественной истории посвящена последняя, к нашему глубокому сожалению, но как всегда написанная в блестящем полемическом стиле статья безвременно ушедшего из жизни крупного отечественного эколога Алексея Меркурьевича Гилярова2. Анализируя «жизненный путь» экологии [13, с. 244], он подчеркивает, что «старая экология» была ориентирована «прежде всего, на описание множества разных объектов живой природы...», тогда как «новая экология» нацелена «на выявление неких базовых принципов устройства и функционирования живой природы». Другими словами, первая ищет разнообразие, или уникальность, тогда как вторая - однообразие, или универсальность.
Алексей Меркурьевич Гиляров
( 1943 - 2013 )
2 Алексей Меркурьевич Гиляров - советский, российский зоолог, гидробиолог, эколог, популяризатор науки, публицист, доктор биологических наук, профессор кафедры общей экологии Биологического факультета МГУ, член-корреспондент РАЕН (1994 г.), автор классического учебника «Популяционная экология» для студентов университетов [12].
К чему все это? В 2O13 г. исполнилось 1OO лет со дня образования в Великобритании первого в мире (а потому - старейшего) Британского экологического общества (British Ecological Society, BES); его историю см. в [51]. Отмечая этот юбилей, «англоязычные» экологи сформулировали свои 1OO основных вопросов, на которые должна дать ответы экология XXI века [55]. Инициаторами этой коллективной работы стали «вечные соперники» - экологи университетов Кембриджа, Шеффилда и Оксфорда У. Са-зерленд, Р. Фрекльтон и Ч. Годфри (они и возглавили список из 34 авторов этой публикации).
Выбор этих 1OO вопросов был не простым. Во-первых, необходимо было сформировать коллектив экспертов, которые предложили бы свое видение фундаментальных экологических проблем XXI века. Эту проблему инициаторы опроса решали следующим образом. Первоначально в состав экспертов были включены главные редакторы пяти основных журналов BES: Michael J. Hutchings (Journal of Ecology), Charles Fox (Functional Ecology), Graeme Hays (Journal of Animal Ecology), Jane Memmott (Journal of Applied Ecology)], Bob O'Hara (Methods in Ecology and Evolution) и уже известный нам Rob Freckleton; уже с «их подачи» в состав экспертов вошли экологи с высоким индексом цитирования их статей в наиболее престижных журналах, ученые, по общему мнению, хорошо известные в научно-экологическом сообществе и продемонстрировавшие способности к обобщениям общеэкологического плана. После согласований осталось 388 экспертов, которые прислали свои 754 вопроса по 12 первоначально обозначенным темам (в окончательном варианте осталось 7). По техническим и финансовым причинам большинство участников было из Великобритании.
Во-вторых, надо было пройти между Сциллой слишком общих проблем и Харибдой частных вопросов (последние, в принципе, можно успешно решить согласованными усилиями небольшой группы естествоиспытателей или через специально разработанную программу, поддерживающую ограниченное число грантов на исследование). В этом можно усмотреть связь [27, т. 1, с. 29; 29] с физическими идеями «соотношения неопределённостей» В. Гей-зенберга и системологическим «принципом несов-
Meждиcциплинopный нoyчный и пpиклoднoй жypнoл «Биocфepo», 2013, т. 5, № 4
375
Уильям Сазерленд
William J. Sutherland (1956- )
местимости» Л. Заде. Последний, в частности, писал [14, с. 7]: «Наш основной тезис заключается в том, что по своей сути обычные количественные методы анализа систем непригодны для гуманитарных систем и вообще любых систем, сравнимых по сложности с гуманитарными системами. В основе этого тезиса лежит то, что можно было бы назвать принципом несовместимости. Суть этого принципа можно выразить примерно так: чем сложнее система, тем менее мы способны дать точные и в то же время имеющие практическое значение суждения о её поведении. Для систем, сложность которых превосходит некоторый пороговый уровень, точность и практический смысл становятся почти исключающими друг друга характеристиками».
Участников просили определиться и проголосовать за 6-12 самых важных вопросов в тех разделах, в которых они считали себя наиболее компетентными. Потом в апреле 2012 г. был проведен двухдневный семинар в штаб-квартире BES, в котором приняли участие 34 эколога, в том числе 21 из Великобритании, 2 из США и по одному из Израиля, Швеции, Швейцарии, Австралии и Германии. На трех параллельных сессиях в четырех раундах рабочие группы определили для каждой из 12 выбранных тем по 6 «золотых», «серебряных» и «бронзовых» вопросов («разгул демократии» подтверждался простым большинством голосов).
Второй этап семинара [55, с. 60] состоял в конструктивном изучении этих вопросов, улучшении формулировок «серебряных» вопросов, «повышении» или «понижении» статуса вопроса и в голосовании по выявлению дополнительных 20 топовых вопросов.
На заключительном пленарном заседании еще раз были обсуждены «золотые» вопросы с целью устранить дублирование и перекрывание, и путем голосования список был дополнен «серебряными» вопросами до 100. При этом процедура голосования была разработана таким образом, что на каждом этапе предыдущие решения имели приоритет, но, в то же время, могли быть и отменены. Кроме того, оценивалась «эквивалентность» значимости вопросов для разных тем и снижение возможности артефактов в силу непропорционально большого числа первоначальных вопросов в одной из тем.
Чарльз Годфри
Hugh Charles Jonathan Godfray (1958-)
Наконец, после семинара была осуществлена процедура редактирования и путем электронного опроса «решена судьба» последних 2-3 вопросов-кандидатов для включения в общий перечень.
Сто вопросов современной экологии
То, что получилось в результате этих сложных процедур, представлено далее.
Эволюция и экология
1. Каковы эволюционные последствия того, что виды становятся либо менее связанными из-за фрагментации, либо более связанными из-за глобализации?
2. В какой степени эволюция может изменить отношения масштабной инвариатности (scaling relationships), наблюдаемые в природе?
3. Насколько локальна адаптация?
4. Каковы экологические причины и следствия эпигенетической изменчивости?
5. Каковы относительные вклады различных уровней отбора (гены, организмы, группы) в эволюцию онтогенеза и в итоговую динамику популяций?
6. Какие селективные механизмы вызывают половые различия в онтогенезе, и каковы их следствия для динамики популяций?
7. Как необходимо модифицировать эволюционную и экологическую теорию в случае организмов, для которых отсутствуют легко определяемые понятия организма и приспособленности (например, грибы)?
8. Каким образом сила и форма зависимости от плотности влияет на обратные связи между динамикой популяций и эволюцией онтогенеза?
9. Как фенотипическая пластичность влияет на эволюционные траектории?
10. Каковы физиологические основы компромиссов в онтогенезе?
Популяции
11. Какие эволюционные и экологические механизмы определяют границы видовых ареалов?
12. Как мы можем масштабировать детальные процессы уровня организмов на уровень популяции?
Роберт Фрекльтон
Robert P. Freckleton (1973- )
Э76
Meждиcциплинopный нoyчный и пpиклoднoй жypнoл <^ocöepo», 201Э, т. 5, № 4
13. Как взаимодействуют признаки видов и популяций и конфигурация ландшафта при определении реализованных расстояний распространения?
14. Какова наследуемость/генетическая основа распространения и поведения, связанного с перемещениями?
15. Обладают ли отличительными генотипами или фенотипами организмы, находящиеся в хвостах распределений распространения или состояния покоя?
16. Как организмы принимают решения относительно перемещения для распространения, миграции, поиска пищи или полового партнера?
17. Меняются ли демографические характеристики предсказуемым образом при изменении масштаба, и как такие зависимости влияют на пространственно-временную динамику популяций?
18. Как демографическая и пространственная структура модифицируют влияние стохастич-ности среды на динамику популяций?
19. Как стохастичность среды и изменения среды взаимодействуют с зависимостью от плотности при формировании динамики популяций и распределений видов?
20. В какой степени межпоколенческие эффекты (trans-generational effects), такие как материнский эффект, влияют на динамику популяций?
21. Какова величина и длительность эффекта предыдущих средовых влияний на последующий онтогенез организма и последующую динамику популяции?
22. Что вызывает значительную изменчивость выживания потомства (recruitment) в некоторых морских системах?
23. Как ковариация признаков онтогенеза влияет на их вклад в динамику популяций?
24. Какова относительная важность прямых (хищничество, конкуренция) и непрямых (вынужденные изменения в поведении) взаимодействий при формировании влияния одного вида на другие?
25. Насколько важна индивидуальная изменчивость для динамики популяций, сообществ и экосистем?
26. Какие демографические признаки определяют восстановление природных популяций после возмущающих воздействий?
Болезни и микроорганизмы
27. Насколько важны множественные заражения в определении динамики заболеваний?
28. Какова роль паразитов и мутуалистов в создании и поддержании видового разнообразия хозяев?
29. Как подпочвенное биоразнообразие (below-ground biodiversity) влияет на надпочвенное биоразнообразие (above-ground biodiversity), и наоборот?
30. Какова взаимосвязь между микробным разнообразием (функциональные типы, виды, генотипы) с функционированием сообществ и экосистем?
31. В какой степени структуры и разнообразие сообществ макроорганизмов определяется взаимодействием с микроорганизмами?
32. Какова относительная важность абиотических и биотических обратных связей между растениями и почвой для роста растений?
33. Как симбиозы между микроорганизмами и их хозяевами влияют на взаимодействие с консу-
ментами и более высокими трофическими уровнями?
34. В каких экологических ситуациях паразиты являются ключевыми регуляторами динамики популяций?
35. Одинаковы ли макроэкологические закономерности для микро- и макроорганизмов, и определяются ли они одними и теми же причинами?
36. Что можно узнать о сообществах макроорганизмов при изучении модельных сообществ микроорганизмов?
37. Каков вклад внутривидового разнообразия в динамику взаимодействия паразитов и хозяев и му-туалистов?
Сообщества и разнообразие
38. Как мы можем использовать видовые признаки при предсказании силы трофических взаимодействий?
39. Насколько хорошо свойства сообществ и их отклики на изменения среды могут быть предсказаны на основании распределения простых признаков (например, размер тела, площадь листьев)?
40. Как признаки видов влияют на структуру экологических сетей?
41. Может ли суммарный эффект множества слабых взаимодействий (которые сложно поддаются измерению) превышать эффект нескольких сильных (и легко измеряемых), и если может, то когда?
42. Насколько широко распространены и важны непрямые взаимодействия в экологических сообществах?
43. Как влияет пространственная и временная гетерогенность среды на разнообразие различных масштабов?
44. Как потеря вида влияет на риск вымирания оставшихся видов?
45. Какова относительная важность стохастических и детерминированных процессов в контроле разнообразия и структуры сообществ, и как она варьирует в экосистемах различных типов?
46. Как можно механистически предсказать, сколько видов могут сосуществовать на данной площади?
47. В какой степени локальная видовая структура и разнообразие контролируются ограничением распространения и региональным пулом видов?
48. Каков вклад биогеографических факторов и эволюционной истории в формирование сегодняшних экологических процессов?
49. В какой степени разнообразие первичных продуцентов определяет разнообразие всего сообщества?
50. Насколько адекватны правила формирования сообществ в мире биологических инвазий?
51. Какова роль трофических и нетрофических взаимодействий в формировании структуры сообществ.
52. Насколько важно динамическое равновесие между вымиранием и реколонизацией для существования сообществ во фрагментированных ландшафтах?
53. Какие механизмы позволяют длительное сосуществование трав и древесных растений в широком диапазоне экосистем?
54. Как пульсация ресурса влияет на использование ресурса и взаимодействие между организмами?
55. Насколько важны редкие виды для функционирования экологических сообществ?
56. Какова обратная связь между разнообразием и диверсификацией (diversification3)?
57. Каковы функциональные следствия аллелопа-тии в природных сообществах растений?
Экосистемы и их функционирование
58. Какие экосистемы подвержены проявлениям переломных моментов и почему?
59. Как мы можем понять, когда экосистема близка к переломному моменту?
60. Какие факторы и механизмы определяют восстановление экосистем после внешних возмущений, и как можно измерить восстановление?
61. Какие экосистемы и какие свойства наиболее чувствительны к изменениям видовой структуры?
62. Как механизмы функционирования экосистем меняются в реалистичных сценариях изменения биоразнообразия?
63. Каков относительный вклад биоразнообразия различных уровней организации (гены, видовое богатство, видовая идентичность, функциональная идентичность, функциональное разнообразие) в функционирование экосистем?
64. Что общего в свойствах и динамике экосистем морских, пресноводных и наземных биомов?
65. Как структура сетей экологических взаимодействий влияет на функционирование и стабильность экосистем?
66. Как пространственная структура влияет на функционирование экосистемы, и как нужно объединять данные внутри и между пространственными масштабами, чтобы оценить функционирование?
67. Как биогены (за исключением азота и фосфора, а также железа в море) влияют на продуктивность экосистем?
68. В какой степени биотические инвазии и потеря местных видов создают экосистемы с измененными свойствами?
69. Существуют ли глобально важные экосистем-ные функции, обеспечиваемые слабо изученными экосистемами (например, океанические глубины, подземные воды)?
70. Какие виды функционально дублируют друг друга в контексте стохастических или направленных изменений среды?
71. Гистерезис - это норма или исключение в экологических системах?
72. Возможно ли предсказание ответа экосистем на изменения среды на основании признаков видов?
Влияние человека и глобальные изменения
73. Какова величина риска вымирания вследствие потери и фрагментации природных местообитаний, и когда оно последует?
74. Какова роль эволюции в восстановлении после эксплуатации и в ответах на другие формы ослабленного отбора?
75. Каково влияние уборки урожая на структуру и динамику экосистем?
3 Экологическая диверсификация между обитающими совместно (то есть симпатрическими) видами, в основном, осуществляется по трем направлениям: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Продолжая интерпретацию экологических законов в пословицах и поговорках [17], можно экологическую диверсификацию видов представить пословицей: «Не клади все яйца в одну корзину».
76. Каковы основные обратные связи и взаимодействия между экосистемами Земли и атмосферой в условиях изменения климата?
77. Каковы ключевые факторы, определяющие будущую величину сокращения морских и наземных запасов углерода?
78. Как атмосферные изменения повлияют на первичную продукцию наземных экосистем?
79. Как подкисление океана повлияет на первичную продукцию морских экосистем?
80. В какой степени изменение климата разрушит трофические связи из-за изменений фенологии?
81. Как природные сообщества реагируют на возросшую частоту экстремальных погодных событий, предсказываемую в условиях глобального изменения климата?
82. На фоне быстрых изменений среды что определяет, будут ли виды адаптироваться, менять ареалы или вымирать?
83. Что определяет скорость, с которой распределения видов реагируют на изменение климата?
84. В какой степени можно экстраполировать палеоэкологические изменения ареалов для понимания изменения в XXI веке?
85. В каких обстоятельствах ландшафтные структуры (такие как коридоры и мосты) играют важную роль в распределении и обилии видов?
86. В какой степени разрушение биогеографических барьеров (например, более постоянное открытие Северо-Западного прохода) приведет к устойчивым изменениям локального разнообразия?
87. Как межвидовые взаимодействия влияют на реакцию видов на глобальные изменения?
88. Каково воздействие на экосистемы всемирного снижения топовых хищников?
89. Каково наследие вымирания плейстоценовой ме-гафауны в современных экосистемах?
Методы
90. Какие неиспользованные теории из других дисциплин могут оживить экологию и наоборот?
91. Как наилучшим образом разрабатывать и использовать эмпирические модельные системы для понимания природных систем?
92. Насколько успешными были прошлые экологические предсказания и почему?
93. Какова природа опубликованных экологических ошибок, и как ошибки влияют на академическое понимание и политику?
94. Как влияют отклонения при публикации на наше понимание экологии?
95. Какие новые технологии в наибольшей степени улучшат экологическое понимание?
96. Как нужно комбинировать масштабы и типы мониторинга (от локального до глобального), чтобы делать надежные выводы?
97. В какой степени хорошо изученные экологические закономерности распределений по богатству видов (SAD, species abundance distributions), соотношений между численностью вида и занимаемой им площади (SAR, species-area relationship) и т. п. определяются статистическими, а не экологическими закономерностями?
98. Каковы наиболее подходящие отправные точки для определения величины и направления экологических изменений?
99. Насколько сильно модельные обратные связи от процесса наблюдения (такие как реакции организмов на сборщиков данных) улучшают нашу способность делать выводы об экологических процессах?
100. Как обратные связи между поведением человека и экологической динамикой могут быть объяснены в рамках экологических моделей?
Обсуждение
Как нам представляется, эти вопросы хорошо отражают сам процесс становления современной экологии. Действительно, более 20 лет тому назад [24, 27-29] мы предложили вариант периодизации экологии (естественно, непрерывный временной ряд можно «нарезать» на различные «куски», и эта периодизация, как и любая другая, субъективна; однако она представляется достаточно удобной, так как «привязана» к значимым для экологии датам и отражает смену парадигм в экологии). При этом:
Первый период - до 1866 г. (определение «экологии» Э. Геккелем и обоснование ее в качестве самостоятельной научной дисциплины) - это подготовительный период, период «наивной экологии», когда ее элементы появляются в трудах ботаников, зоологов и других естествоиспытателей. Характерная черта этого периода - отсутствие собственного понятийного аппарата.
Второй период - с 1866 по 1935 г. (определение «экосистемы» А. Тенсли [A.G. Tansley; 1971-1955]) -это период формирования факториальной экологии, вскрытие закономерностей отношения животных или растений к разнообразным абиотическим факторам (А.М. Гиляров [12] называет этот период «аут-экологическимредукционизмом»).
Третий период - с 1936 г. до начала 1970-х гг.; это период синэкологических исследований, когда на передний план вышло изучение взаимоотношений популяций в экосистемах. Основой методологии становится системный подход (правда, в своем детерминированном варианте - развитие математической экологии, разнообразие аналитических и имитационных моделей экосистем). Основу этого периода составляли семь положений:
• оформление экологии как фундаментально-теоретической дисциплины;
• представление о преимущественном нахождении природы в равновесии;
• синэкологический подход;
• примат конкурентных отношений;
• малый «вес» эволюционных факторов в развитии экосистем;
• стремление к их классификации (то есть представление о дискретности экосистем);
• превалирование детерминированных (строго функциональных) представлений о взаимосвязях компонент в экосистемах.
Четвертый период - с начала 1970-х гг. до середины 1980-х гг. В это время семи «тезам» третьего периода были противопоставлены соответствующие «антитезы»:
• трудности в выявлении каких-то общих законов развития сообществ;
• постоянные нарушения равновесных состояний;
• вновь возросший интерес к популяционным (де-мэкологическим) исследованиям;
• отказ от конкуренции как основного фактора формирования сообщества;
• изучение экосистем в их развитии (включая и эволюционные факторы);
• превалирование концепции континуума над концепцией дискретности экосистем;
• возросшая роль случайных факторов в объяснении структуры и динамики экосистем [52].
Пятый период (последующие 15-20 лет) - наметилась тенденция объединения представлений де-терминированно-популяционного второго периода, детерминированно-синэкологического третьего и стохастическо-популяционного четвертого, что позволяет говорить о начале становления истинно системного подхода к изучению экологических объектов. Удачным примером реализации такого подхода может служить вышедшая в 1986 г. и переведенная у нас книга М. Бигона с соавторами [3].
Шестой период (последние 10-15 лет) - можно говорить о начале роста интереса в теоретической экологии к проблемам масштабирования (как пространства, так и времени [1, 7, 9, 15, 48]). Так, например, Э.И. Слепян [30, с. 273-274], обсуждая «экологическую форму движения материи», подчеркивает важность неоднородности «во времени и в пространстве занимаемых организмами и их сочетаниями мест обитания».
Первые три периода можно объединить в рамках одного этапа, где превалировали «детерминистские представления» о структуре и динамике экологических объектов, последующие - в этап «стохастических представлений». Именно об этом говорят авторы статьи [55, с. 65], ссылаясь на работу [37], когда объясняют «наличие барьеров на пути прогресса в области экологии» тем, что экология - наука «средних чисел» (Солнечная система - «редкие числа» [состояние системы может быть адекватно описано детерминистскими способами с помощью простых уравнений], химические взаимодействия в жидкости - «большие числа» [поведение системы, как правило, может быть описано статистически]). Пятый и шестой периоды - важный этап синтеза наиболее плодотворных идей всех предшествующих периодов. А.М. Гиляров [11, с. 101], вслед за В.А. Энгельгардтом [35], называет этот период интегративным (думается, можно говорить и о становлении «системной экологии» именно в том качестве, как она понимается авторами работ [23, 26, 27, 29]).
Естественно, что границы этих периодов весьма условны, и в недрах каждого из них появлялись работы, становившиеся фундаментом следующих периодов. Например, исследованиями П. Жаккара (Paul Jaccard), А. Лотки (Alfred James Lotka) и В. Вольтерра (Vito Volterra) во втором периоде заложены основы математической экологии третьего периода, исследования Г. Глизона (H.A. Gleason) и Л.Г. Раменско-го по непрерывности растительного покрова и экосистем из второго периода «перекинули мостик» в четвертый, Дж. Хатчинсон (G.E. Hutchinson) в третий период выступил противником представлений о конкуренции как о ведущем факторе формирования сообщества, что окончательно оформилось в четвертом периоде, А. Уоллес (A.R. Wallace) на рубеже первого и второго периодов, К. Мебиус (K.A. Möbius], Дж. Гринелл (J. Grinell) и Ч. Элтон (C.S. Elton] (второй период) развитием представлений о биоценозе
и нише подготовили «синэкологичность» третьего периода, публикация в первом номере Journal of Ecology [54], как и ряд других работ начала XX века (см.: [4]), определила «количественно-статистическую направленность» экологических работ до сегодняшнего дня и многое другое. Еще одна особенность данной схемы - это сокращение длительности периодов, что отражает общую закономерность для наук, находящихся в процессе развития [31, с. 199].
Здесь в число задач не входит критическое обсуждение всех 100 вопросов современной экологии, представленных в рассматриваемой статье [55]; основная цель - привлечь внимание отечественных экологов к такого рода прогнозам развития «нашей науки» и, может быть, попытаться в дальнейшем уточнить (скорректировать) этот список. Однако в качестве примера работоспособности сформулированных проблем экологии рассмотрим особо интересующие нас сегодня вопросы (относящиеся к шестому периоду развития экологии), так или иначе связанные с понятием «масштаба», масштабированием и влиянием размера (вопросы 2, 12, 17, 43, 66, 96); эти вопросы затрагивают широкий спектр тем от популяционной динамики и эволюции до практических аспектов мониторинга.
К концу XX в. объективно сложившийся междисциплинарный характер научного мировоззрения потребовал «приведения к общему знаменателю» (или стыковке) иерархических уровней большинства естественных и ряда гуманитарных наук, которые обладают собственными концепциями и методами, но лишены универсального подхода, способного обеспечить синтез различных наук, необходимого для построения целостной картины мира. В настоящее время в качестве перспективной попытки такого синтеза на основе новых методологических подходов рассматривается теория сложных систем (теория сложности, или системология [33]). В числе таких подходов следует упомянуть теорию хаоса [19, 21], фрактальную геометрию [18, 20], самоорганизованную критичность [38], нейроинформатику [32], квантовые алгоритмы [16]. Иногда науку о сложности называют синергетикой (она же наука о взаимодействиях), предметом которой является выявление универсальных механизмов устройства и функционирования систем различной природы [34]. В рассматриваемом контексте парадигма сложности является одним из «трех китов» синергетики и находится на стыке парадигмы самоорганизации и парадигмы хаоса. Другими словами, парадигма сложности направляет свое внимание на системы, существующие на границе порядка и хаоса. Ее предмет - «жизнь на кромке хаоса» [56] или, по выражению С.П. Обухова [43], скольжение вдоль этой кромки. Не будет преувеличением сказать, что граница между порядком и хаосом и является предметом наук о живом. Несмотря на существующую терминологическую конкуренцию, все приведенные дефиниции характеризуют одно и то же - особенности организации и функционирования сложных систем.
Сложные системы, в отличие от простых, являются нелинейными, поскольку принципиально не сводятся к простой сумме своих частей. Действительно, линейную систему в соответствие с принципом суперпозиции можно разложить на независимые составляющие, из описания которых восстанавлива-
ется исходная система. Отсюда еще один из синонимов синергетики - нелинейная динамика (нелинейная наука). Сложные системы, являющиеся предметом изучения теории сложности, характеризуются нестабильностью, неприводимостью, адаптивностью и эмерджентностью, а также масштабной инвариантностью (скейлингом) и склонностью к катастрофам.
Легко видеть, что центральный объект экологии -экологическая система - в той или иной мере обладает вышеперечисленными свойствами и является сложной системой. Итак, классическая экология постулирует, что в «реальном мире» виды организмов образуют сообщества (биоценозы), которые вместе со своей абиотической средой образуют экосистемы, рассматриваемые в рамках системного подхода. Сообщества характеризуются внутренней структурой, которая есть следствие межвидовых взаимодействий. Взаимодействия классифицируются по их эффекту для видов-участников, то есть по тому, повышается или понижается плотность популяции взаимодействующего вида вследствие взаимодействия. Причем в рамках классической экологии внимание акцентируется, как правило, лишь на двух основных взаимодействиях - конкуренции, действующей между видами одного трофического уровня и создающей «горизонтальную» структуру сообществ, и хищничестве между видами разных трофических уровней, создающим «вертикальную» структуру. Отметим, что асимметрия «вертикальной» (трофической) структуры рассматривается как мера стабильности сообщества [45].
В рассматриваемом контексте ключевым в описании сообщества является понятие «структуры» -состояние, возникающее в результате согласованного поведения большого числа частиц (особей, популяций, видов). В свою очередь, характеристики структуры (видовая, трофическая, размерная, «вертикальная», «горизонтальная», асимметричная и др.) неизбежно требуют обращения к математическим методам и физическим аналогиям, а по существу - к нахождению инвариантов и соответствующих им групп преобразований. Значение принципа инвариантности для современного естествознания трудно переоценить [6]. На исключительное значение инвариантов указывал М. Борн [5], полагавший, что идея инвариантов является ключом к рациональному понятию реальности. Действительно, именно нахождение инвариантов в каком-либо классе объектов означает выявление их структурного базиса.
Успехи физики XX века обусловили не только проникновение в биологию математических и физико-химических методов исследования объектов различных уровней биологической иерархии, но и определенное «навязывание» физического «образа мышления» при постановке и решении различных биологических задач [25, 27]. Естественно, что этот процесс оказал существенное влияние и на теоретическую биологию, которую со времени выхода в свет в 1943 г. знаковой работы Э. Шрёдингера «Что такое жизнь? С точки зрения физика» до признания равноправности системного подхода в начале 1970-х гг. пытались строить по образу и подобию теоретической физики. Многочисленные исследования в этом направлении наложили серьезный отпечаток на современную биологию и экологию. Обращение к «фрактальной парадигме строения природы» [20] -
естественный этап и важное направление в развитии представлений об окружающем мире и структуре экологических сообществ в том числе. Хотя скептики обосновано считают, что фракталы являются все же упрощенной моделью реальности, пусть и применимой к широкому, но, тем не менее, ограниченному кругу предметов и явлений, фрактальная парадигма уже сыграла и продолжает играть конструктивную роль в естествознании [7-9, 48].
Действительно, реализация принципа самоподобия в исследовании видовой и пространственной структуры биотических сообществ позволила вскрыть фрактальную природу их организации как открытых систем, далеких от равновесия, в которых характерные времена внутренней динамики существенно уступают интервалам изменения внешних условий. Именно наличие резкого контраста между быстрыми диссипативными процессами внутри сложной системы и медленными изменениями внешней энергетической накачки является необходимым условием возникновения фрактальной динамики [41]. В настоящее время явления такого рода объединены общим наименованием систем с самоорганизованной критичностью (self-organized criticality) [38]. Самоорганизованная критичность соединяет в себе два направления современной физической парадигмы - самоорганизацию и критические явления - и актуализирует новый подход к анализу сложного поведения нелинейных распределенных систем. Оказалось, что многие процессы в природе приводят к образованию диссипативных структур - стационарных распределений значений переменных, обладающих устойчивостью к возмущениям. Движение системы, ведущее к подобному стационарному распределению, получило название самоорганизации. При этом системы с большим количеством взаимодействующих элементов естественным образом эволюционируют к критическому состоянию, в котором малое событие может привести к катастрофе. Явление самоорганизованной критичности успешно использовано для объяснения динамики таких разнокачественных процессов и объектов, как зем-
летрясения, рынки и экосистемы. Ценность концепции самоорганизованной критичности для экологии заключается в том, что повсеместно встречающиеся в природе фракталы предлагается рассматривать как мгновенные «срезы» самоорганизованных критических процессов.
В частности, предполагается, что экосистемы функционируют в состоянии устойчивого динамического равновесия на границе хаоса. Хотя скорости процессов в этих системах сбалансированы таким образом, чтобы оптимально использовать доступные ресурсы, даже незначительный дисбаланс в параметрах и скоростях может приводить на отдельных промежутках времени к хаотическому поведению и перестройке всей системы в целом или отдельных ее компонентов. Развитие этой концепции нашло свое отражение в различных математических моделях, в том числе модели нелинейной демографической динамики, представлении об экосистеме как о «странном аттракторе» [22, 27, 39, 44, 49] и пр.
Кроме того, экология имеет дело с принципиально нередуцируемыми иерархическими системами [2, 42], где каждый элемент (функциональная единица) также представляет собой систему, которая, в свою очередь, является элементом системы более высокого уровня организации, et cetera. Принцип иерархической организации сложных систем в целом [29, 33] и биологических систем в частности [36, 46] развивается в связи с проблемой характерных масштабов [50], в пределах которых формируется структура определенного уровня (вопросы 2, 12, 17, 43, 66, 96).
Уильям Сазерленд с коллегами [55, с. 66] так завершают свою оригинальную и интересную статью: «Мы не претендуем на категоричность этого списка, но надеемся, что он будет стимулировать обсуждение и новые захватывающие исследования». Добавить нечего. Кроме как напомнить, что на могиле Д. Гильберта (цитатой которого мы начали свою работу) в Гёттингене (Германия) высечен его любимый афоризм: «Wir müssen wissen. Wir werden wissen» - «Мы должны знать. Мы будем знать» [http:// en.wikipedia.org/wiki/David_Hilbert].
Литература
1. Азовский А.И. Соотношение пространственно-временных диапазонов в экологических иерархиях различной природы // Журн.. общ. биол. - 2001. - Т. 62. - С. 451-459.
2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. - СПб. : Наука, 2000. - 147 с.
3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества. - М. : Мир, 1989. -Т.1.- 667 с.; Т. 2. - 477 с.
4. Боголюбов А.Г. Столетие биометрии в России // Изв. СамНЦ РАН. - 2002. - Т. 4, № 2. -С. 189-196.
5. Борн М. Физика в жизни моего поколения. - М. : Изд-во ин. лит., 1963. - 535 с.
6. Вигнер Е. Этюды о симметрии. - М. : Мир, 1971. - 318 с.
7. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., РозенбергГ.С. и др. Фракталы и мультифракталы в биоэкологии. - Н. Новгород : Изд-во НГУ, 2013. - 370 с.
8. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., РозенбергГ.С. и др. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообщества // Усп. совр. биол. - 2008. - Т. 128, вып. 1. - С. 21-34.
9. ГелашвилиД.Б., РозенбергГ.С., Иудин Д.И. и др. Фрактальные аспекты структурной устойчивости биотических сообществ // Биосфера. - 2013. -Т.5-С. 143-159.
10. Гильберт Д. Математические проблемы. Доклад, прочитанный 8 августа 1900 г.
на II Международном Конгрессе математиков в Париже / Перев. с немец. М.Г. Шестопал и A.B. Дорофеевой // Проблемы Гильберта / Под общ. ред. П.С. Александрова. — М. : Наука, 1969. — С. 11—64.
11. Гиляров А.М. Методологические проблемы современной экологии. Смена ведущих концепций // Природа. — 1981. —№9. — С. 96—103.
12. Гиляров А.М. Популяционная экология. — М. : Изд-во МГУ, 1990. — 191 с.
13. Гиляров А.М. Современная экология под грузом естественной истории // Журн. общ. биол. — 2013. — Т. 74, № 4. — С. 243—252.
14. Заде Л. Основы нового подхода к анализу сложных систем и процессов принятия решений // Математика сегодня. — М. : Знание, 1974. — С. 5—49.
15. Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., РозенбергГ.С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ // Докл. акад. наук (ДАН). — 2003. — Т. 389 — С. 279—282.
16. Китаев А., Шенъ А., Вялый М. Классические и квантовые вычисления. — М. : МЦНМО,
1999. — 192 с.
17. Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. Экология «в законе» (теоретические конструкции современной экологии в цитатах и афоризмах). — Тольятти : ИЭВБ РАН, 2002. — 248 с.
18. Кроновер Р.М. Фракталы и хаос в динамических системах. Основы теории. — М. : Постмаркет, 2000. — 352 с.
19. Малинецкий Г.Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент. Введение в нелинейную динамику. — М. : Наука, 1997. — 255 с.
20. Манделъброт Б. Фрактальная геометрия природы. — М. : ИКИ, 2002. — 656 с.
21. Пригожин И. Конец определенности, время, хаос и новые законы природы. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика»,
2000. — 205 с.
22. Розенберг Г.С. Странный аттрактор в модели растительного сообщества на ранней стадии сукцессии // Тезисы докладов Всесоюзной школы. «Математическое моделирование в биоценологии». — Петрозаводск : АН СССР, 1985. — С. 199—201.
23. Розенберг Г.С. О системной экологии // Журн. общ. биол. — 1988. — Т.49 — С. 580—591.
24. Розенберг Г.С. О периодизации экологии //Экология. — 1992. —№4. — С. 3—19.
25. РозенбергГ.С. Экология и физика: параллели или сети? (в продолжение дискуссии) // Биосфера. — 2011. — Т.3—С. 296—303.
26. Розенберг Г.С. Экология и системология: синтез теории // Биосфера. — 2012. — Т. 4 — С. 1—7.
27. Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию. — Тольятти : Кассандра, 2013. — Т. 1. — 565 с.; Т. 2. — 445 с.
28. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П. Узловые вопросы современной экологии. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1992. — 139 с.
29. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических
конструкций современной экологии. - Самара : СНЦ РАН, 1999. - 396 с.
30. Слепян Э.И. Экология, экоплагология, биосферософия и сохранение биосферы // Биосфера. - 2013. -Т.5.- С. 273-278.
31. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. - Л. : Наука, 1976.-252 с.
32. Уоссерман Ф. Нейрокомпьютерная техника. - М. : Мир, 1992. - 240 с.
33. Флейшман Б.С. Основы системологии. -М. : Радио и связь, 1982. - 368 с.
34. Хакен Г. Синергетика. - М. : Мир, 1980. -406 с.
35. Энгелъгардт В.А. Интегратизм - путь от простого к сложному в познании явлений жизни // Вопросы философии. - 1970. -№ 11. -С. 103-115.
36. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. - Chicago : Univ. Chicago Press, 1982. - 310 p.
37. Allen T.F.H., Hoekstra T.W. Toward a Unified Ecology. - N. Y. : Columbia Univ. Press, 1992. -384 р.
38. Bak P. How Nature Works: ^e Science of Self-organized Criticality. - N. Y. : Copernicus; Verlag, 1996. - 212 р.
39. Dennis B. Allee effects and stochastic populations // Oikos. - 2002. - Vol. 96. - P. 389-401.
40. Devlin K.J. ^e Millennium Problems: ^e Seven Greatest Unsolved Mathematical Puzzles of Our Time. -N.Y.: Basic Books, 2002. - 256 р.
41. Iudin D.I., Trakhtengerts V.Yu., Hayakawa M. Fractal dynamics of electric discharges in a thundercloud // Phys. Rev. - 2003. - Vol. E68. - P. 016601.
42. J0rgensen S.E., Mejer H., Nielsen S.N. Ecosystem as self-organizing critical systems // Ecol. Model. - 1998. - Vol. 111. - P. 261-268.
43. Obukhov S.P. Self-organized criticality: Goldstone modes and their interactions // Phys. Rev. Lett. - 1990. - Vol. 65. - P. 1395-1398.
44. Renshaw E. Modelling Biological Populations in Space and Time. -N. Y.: Cambridge Univ. Press, 1991. - 350 p.
45. Rooney N., McCann K., Gellner G., Moore J.C. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs // Nature. - 2006. -Vol. 442. - P. 265-269.
46. Rosenberg A. Darwinian Reductionism, or How to Stop Worrying and Love Molecular Biology. - Chicago : Univ. Chicago Press, 2006. - 272 p.
47. Rüdiger T. Hilbert's twenty-fourth problem // American Mathematical Monthly. - 2003. -Vol. 110-P. 1-24.
48. Seuront L. Fractals and Multifractals in Ecology and Aquatic Science. - Boca Raton (FL): CRC Press, 2010. - 360 p.
49. Schaffer W.M., Ellner S, Kot M. Effects of noise on some dynamical models in ecology // J. Math. Biol. - 1986. - Vol. 24. - P. 479-523.
50. Schneider D.C. Quantitative Ecology: Measurement, Models, and Scaling. - L.; San Diego (CA) : Elsevier, 2009. - 432 p. Sheail J. Seventy-Five Years in Ecology: the British Ecological
Society. - Oxford (U. K.) : Blackwell Sci. Publ., 1987. - 301 p.
51. SimberloffD. A succession of paradigms in ecology: Essentialism to materialism and probabi-lism // Synthese. - 1980. - Vol. 43 - P. 3-39.
102. Smale S. Mathematical problems for the next century // Mathematical Intelligencer. -1998. - Vol. 20, No. 2. - P. 7-15.
103. Smith W.G. Raunkiaer's «Life-Forms» and
statistical methods // J. Ecol. - 1913. - Vol. 1, No. 1. - P. 16-26.
104. Sutherland W.J., Freckleton R.P., God-fray H.Ch.J. et al. (34 authors) Identification of 100 fundamental ecological questions // J. Ecol. -2013. - Vol. 101-P. 58-67.
105. Waldrop M.M. Complexity: ^e Emerging Science at the Edge ofOrder and Chaos. -N.Y. : Simon & Schuster, 1993. - 384 p.
MexflMCUMnnMHapHbiH HaynHbin m npMKnaflHOM xypHcrn «Bnoc^epa», 2013, t. 5, № 4
383
