CC BY
20
УДК 576
МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭКЗИНЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МНОГООБРАЗИЯ СТРУКТУРЫ
Н.И. Габараева\ В.В. Григорьева1, П.А. Цинман3
Получены свидетельства, что геном и самоорганизация разделяют контроль над развитием экзины. Известно, что самоорганизация играет значительную роль в живой природе. Ее роль как движущей силы в развитии спородермы очевидна. Одним из преимуществ, предоставляемых самоорганизацией, является высокий уровень изменчивости, внутренне присущий нелинейным системам. Это делает самоорганизацию важным инструментом эволюции.
Ключевые слова: развитие экзины, контроль и движущая сила, самоорганизация.
Удивительное биологическое многообразие сложно устроенной спородермы (многослойной оболочки пыльцевых зерен и спор) - объект изучения палинологии. Однако исследование развития этой структуры представляет общий интерес для биологов, так как здесь возможно проследить «морфогенез в миниатюре» (Heslop-Harrison, 1972), уловить закономерности развития структуры от простого к сложному за короткий период. Кроме того, в ходе развития часто выявляются характеристики структур или целые слои спородермы, которые не заметны в зрелых пыльцевых зернах и спорах, но крайне важны для филогенетических и систематических выводов. Онтогенетические исследования споро-дермы были начаты за рубежом одновременно с развитием трансмиссионной электронной микроскопии (Dahl et al., 1957; Rowley, 1963; Rowley, Flynn, 1968; Heslop-Harrison, 1963, 1968a,b; Heslop-Harrison, Dickinson, 1968, 1969), а затем были продолжены многочисленными последователями (см. обзор в Blackmore et al., 2007). В нашей стране онтогенетическая палинология была инициирована работами Н.Р. Мейер и соавторов (Мейер, 1971, 1977; Мейер, Бернард, 1970, 1973; Meyer and Yaroshevskaja, 1976; Мейер-Меликян и др., 2003, 2004), а также С. А. Резниковой (1972, 1975, 1984; Reznikova, Willemse, 1980; Reznikova, Dickinson, 1982) и Т. Д. Суровой (1981, 1985). Особенно важно, что Н.Р. Мейер-Меликян воспитала целую плеяду учеников (по сути, школу), которые успешно работают в области палеопали-нологии (Zavialova, Gomankov, 2009; Zavialova et al., 2004, 2010а,Ь, 2014; Tekleva et al., 2006;
Zavialova, Stephenson, 2006); Tekleva, Krassilov, 2009; Zavialova, van Konijnenburg-van Cittert, 2011, 2012, 2016; Zavialova, Turnau, 2012; Tekleva, 2015; Tekleva et al., 2015; Tekleva, Haselwander, 2016; Zavialova, Karasev, 2016), а также в области морфологии и ультраструктуры спородермы (Tekleva et al., 2007; Volkova et al., 2013; Yurtseva et al., 2014; Denk, Tekleva, 2014; Tekleva, 2016).
Онтогенетическое направление было продолжено нами (Габараева, 1986а, б, 1987а,б,в, 1990а,б, 1991, 1997, 2001; Габараева, Хэмсли, 2010; Григорьева, Габараева, 1998, Gabarayeva, 1991, 1995, 1996, 2000, 2014; Zavada, Gabarayeva, 1991; Gabarayeva, Rowley, 1994; Gabarayeva, El-Ghazaly, 1997; Gabarayeva and Grigorjeva, 2002, 2003, 2004, 2010, 2011, 2012, 2014, 2016; Gabarayeva et al., 1998, 2003, 2009a,b, 2010a,b, 2011a,b, 2013a,b, 2014; Grigorjeva, Gabarayeva 2015; Gabarayeva et al., 2016a,b) и московскими исследователями (Zolala, Polevova, 2009; Матвеева и др., 2012; Волкова и др., 2012; Volkova et al., 2013; Polevova, 2015; Volkova et al., 2017). В настоящее время в России онтогенезом спородермы занимается только наша группа, включая В.В. Григорьеву (СПб, БИН РАН) и СВ. Полевову (Москва, МГУ), что отчасти объясняется особой трудоемкостью этого метода, требующего нахождения и обработки материала на многих стадиях развития (без их пропуска). Необходима фиксация материала в течение нескольких лет, а иногда десятилетий, как это было с видом Persea americana (Gabarayeva et al., 2010a).
В 60-90-е годы XX в. развитию спородермы (оболочки пыльцевого зерна) было посвящено
1 Габараева Нина Ильинична - вед. науч. сотр. Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, докт. биол. наук
(1906ng@mail.ru); 2 Григорьева Валентина Викторовна - зав. лаб. палинологии Ботанического института им. В. Л. Комарова
РАН, канд. биол. наук (mikhailov_val@mail.ru); 3 Цинман Петр Абрамович - вед. инженер-специалист Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (petr.cinman00@mail.ru).
много онтогенетических ультраструктурных исследований. Необходимо было проследить за развитием этой оболочки, понять процессы, сопровождающие возникновение ее характерной трехмерной структуры и скульптуры. Установлено, что все основные процессы развития спородермы, определяющие рисунок эктэкзины, происходят в тетрадном периоде развития, в узком периплаз-матическом пространстве между каллозной (или иной) оболочкой тетрады и плазматической мембраной микроспор/спор, где формируется глико-протеиновый (с добавлением липополисахари-дов) гликокаликс (Pettitt and Jermy, 1974; Rowley and Dahl, 1977; Pettitt, 1979), иначе называемый примэкзиновым матриксом (Heslop-Harrison, 1968b; Dickinson, 1976). Первый термин отражает его химический состав, а второй подчеркивает тот факт, что этот слой представляет собой основу (своего рода строительные леса) для формирования экзины. Наиболее важную роль для детерминации структуры будущей эктэкзины играет именно тетрадный период, а в посттетрадном периоде идет лишь утолщение элементов эктэкзины вследствие массового отложения спорополлени-на, а также происходит формирование эндэкзины (несколько иная - центрифугальная - последовательность заложения слоев экзины и оболочек тетрад характерна для спор споровых растений) (Gabarayeva and Hemsley, 2006).
Механизмы формирования экзины
Несмотря на многочисленные исследования, знание о механизмах возникновения многообразия архитектоники экзины оставалось скудным. Как возникает это многообразие? Часто наблюдаемая видоспецифичность рисунка экзины предполагает геномную детерминацию паттерна эк-зины. Проведение работ с мутантами Arabidopsis thaliana (например Ariizumi and Toriyama 2011; Dobritsa et al., 2011; Quilichini et al., 2015) позволило установить, что в развитии экзины принимают участие более 100 генов (Blackmore et al., 2007). Однако по мере накопления фактов стало ясно, что нечто вмешивается в точные и прямые указания генома, приводя к появлению сходных паттернов у генетически далеких таксонов и резко различных паттернов у генетически близких видов. Впервые мнение о природе этого загадочного фактора было высказано Heslop-Harrison (1972) и Герасимовой-Навашиной (1973): они предположили, что это физико-химические процессы самоорганизации. Эти процессы носят нелинейный (спастический) характер: при весьма существенном изменении параметров в таких
системах может не происходить никаких изменений, а при малейшем изменении (например, кон -центрации входящих веществ) структура системы может скачкообразно измениться.
Эта идея была подхвачена и получила развитие (Иеш81еу е! а1., 1992; ОаЬагауеуа, 1993; СоШшоп е! а1., 1993; Иеш81еу е! а1., 1994, 1996), а позднее была предложена гипотеза формирования экзины в мицеллярной системе периплазма-тического пространства спор/микроспор как кол -лоидного кристалла (ОаЬагауеуа, Иеш81еу 2006; Иеш81еу, ОаЬагауеуа 2007). Мицеллы (надмолекулярные агрегаты дифильных веществ, у которых «головная часть» молекулы гидрофильная, а «хвост» гидрофобный) образуются путем самоорганизации в растворах поверхностно-активных веществ при повышении их концентрации. Эта идея возникла из-за сходства основных исходных элементов экзин всех видов растений и фаз мицелл (точнее - мезофаз, т.е. псевдофаз). Мезофаза - агрегатное состояние вещества, промежуточное между жидкостью и твердым телом. Все многообразие экзин складывается из разных сочетаний всего лишь нескольких «строительных элементов»: сферических (гранулы), палочковидных (столбики, изогнутые столбики, длинные извитые столбики - «вермишелины»), слоев параллельных (и не очень) друг другу столбиков, гомогенных (и не очень) слоев или набора ламелл. Что же возникает в мицеллярных системах по мере повышения концентрации входящих веществ? Те же самые структуры: сначала сферические мицеллы (первая мезофаза); они преобразуются в цилиндрические (вторая мезофаза); затем появляются либо слои параллельных прямых/изогнутых цилиндров-столбиков (гексагональная ме-зофаза), либо длинные извитые шнуры (стрин-ги); затем ламинатные мицеллы (пластинчатая мезофаза) - бислои, разделенные промежутком с поддерживающей жидкостью. Две последние мезофазы жидкокристаллические.
Это поразительное «передразнивание» основных элементов экзин в области мицеллярной самоорганизации коллоидов не может быть случайным. Наши подробные исследования развития спородермы растений из отдаленных групп (около 30 видов) показали, что у всех развитие проходит по одному плану, но с вариациями: в начале тетрадного периода, когда зарождается гли-копротеиновый гликокаликс (основа для развития спородермы), появляются сферические единицы (сферические мицеллы), они самоорганизуются в палочки-колумеллы (цилиндрические мицеллы), а последние - в слои гексагонально упако-
Рис. 1. Суммарная полусхема, показывающая главные стадии развития экзины у Larix decidua (левая колонка) и соответствующую последовательность мицеллярных мезофаз (правая колонка); а - начало тетрадного периода. Между каллозой (Са) и плазмалеммой появляется слой гликокаликса (G) - основы для развития экзины; F - филаменты на поверхности тетрады; а' - период накопления гликопротеинов в периплазматическом пространстве. Филаменты (здесь и на следующих стадиях) соответствуют длинным цилиндрическим мицеллам; b - средняя тетрадная стадия. Слой гликокаликса хорошо выражен, на его поверхности - сферические единицы, кое-где организованные в столбцы; b' соответствуют сферическим мицеллам, а кое-где формам, переходным (транзитивным) к цилиндрическим мицеллам; с - чуть более поздняя стадия средней тетрады. Новые элементы - зачатки первой ламеллы эндэкзины (стрелка); с' - те же мицеллярные мезофазы в эктэкзине и появление первой ламинатной мицеллы у плазмалеммы; d - конец средней тетрадной стадии. Число сферических единиц гликокаликса, выстроенных в столбцы, увеличилось (головки стрелок). Удлинились и примордиальные ламеллы эндэкзины; d' - увеличение транзитивных мицелл в эктэкзине и фрагментов ламинатных мицелл в области будущей эндэкзины; е - поздняя тетрадная стадия. Эндэкзина (End) состоит из нескольких ламелл, в эктэкзине, кроме множества сферических элементов-гранул, присутствуют отдельные кривые колумеллы (головка стрелки); е' - случайные искривленные колумеллы в эктэкзине соответствуют искривленным цилиндрическим мицеллам, ламеллы эндэкзины основаны на ламинатных мицеллах; f - распадающаяся тетрада. Все элементы экзины выражены ярче, число колумелло-подобных структур в эктэкзине увеличилось. Белые линии в ламеллах эндэкзины хорошо заметны; f' - основа всех элементов экзины (те же мицеллярные мезофазы, что и на предыдущей стадии); g, h, g' , h' - в пост-тетрадном периоде новых структур в экзине не образуется, происходит лишь массовая аккумуляция спорополленина на уже имеющихся, особенно на наружных сферических единицах эктэкзины (g' ) и уплотнение всех слоев вследствие роста объема цитоплазмы (h, h' )
Рис. 2. Суммарная полусхема, показывающая главные стадии развития экзины у Polemonium caeruleum (левая колонка) и соответствующую последовательность мицеллярных мезофаз (правая колонка); (a-c) - тетрадные стадии развития; a - ранняя тетрадная стадия. В развивающемся гликокаликсе видны сферические единицы (стрелки), ближе к поверхности перестраивающиеся в столбцы (головки стрелок), им соответствуют сферические мицеллы (а1) и переходная мезофаза в виде колонок сферических мицелл (а"); b - средняя тетрадная стадия. Столбцы сферических элементов (головка стрелки справа) самоорганизуются в комплексную цилиндрическую структуру (про-колумеллу - левая головка стрелки). Инициальный тектум (стрелка). Эти элементы соответствуют транзитивным мицеллам (а") и цилиндрическим мицеллам (b) с - поздняя тетрадная стадия. Проколумеллы (стрелка) и тектум хорошо различимы благодаря инициальной аккумуляции спорополленина. В основе колумелл - пучок цилиндрических мицелл (с'); d - стадия распадающейся тетрады. Появление первой ламеллы эндэкзины с центральной белой линией (стрелка), возникшей на основе первой ламинатной мицеллы (d) е - стадия средней свободной микроспоры. Эндэкзина состоит из нескольких ламелл, видных благодаря белым линиям. Они возникли на основе ламинатных мицелл с их промежутками между бислоями (е) которые видны в ТЭМ как белые линии. На поверхности тектума видны спорополленин-акцепторные частицы (SAPs) - места будущих шипиков; f - стадия поздней свободной микроспоры. Появление губчатого слоя снаружи эндэкзины (звездочка), возникающего на основе губчатой мицеллярной мезофазы (f'); g - почти зрелая экзина, включающая прерывистый тектум, колумеллы и очень толстый подстилающий слой (звездочка), прерывающийся в области апертуры. Ламеллы эндэкзины видны благодаря белым линиям. Шипики (головки стрелок) возникли на местах SAPs как короткие цилиндрические мицеллы (g) Вся эктэкзина пронизана микроканалами, возникшими в полужидкой (на этой стадии) эктэкзине на основе гидрофильно-гидрофобной бикон-
тинуальной структуры (g'')
ванных палочковидных элементов (в случае колу-меллятной эктэкзины); затем образуются бислои, разделенные промежутком - ламинатные мицеллы (ламеллы), характерные для ламеллятной эндэкзины, причем промежутки между ними видны как хорошо известные «белые линии». У разных видов некоторые мезофазы могут выпадать или, наоборот, возникать дополнительные (нами названы только основные), особенно у спор, строение спородермы которых проще, чем у пыльцы. После аккумуляции спорополленина на мицеллах экзина представляет собой «застывшую историю» ее образования как мицеллярной последовательности, увековеченную химически инертным полимером (Габараева, Хэмсли, 2010). Разумеется, точный химический состав и концентрация всех ингредиентов в периплазматическом пространстве при развитии экзины находятся под контролем генома, т.е. часть механизмов детерминации структуры экзины в ходе ее развития составляет прямой геномный контроль, а часть опосредована через самоорганизацию, на волю которой отпущена значительная доля процессов (Габараева, 2014).
Возможность участия самоорганизации в развитии спор и пыльцы обсуждалась в обзоре Wellman (2004). Для выявления роли самоорганизации в развитии экзины мы провели ряд экспериментов по моделированию структуры экзины in vitro в коллоидных растворах веществ (аналогичных природным в периплазматическом пространстве микроспор), когда влияние генома полностью снято (Gabarayeva, Grigorjeva, 2013, 2016). В ходе этих экспериментов было доказано, что «чистая» самоорганизация, освобожденная от регулирующего влияния генома, способна создавать паттерны, очень схожие с развивающимся гликокаликсом и отдельными слоями экзины. Мы получили целый спектр моделей (симулятов), ко-
торые имитируют различные структуры экзины, целые ее слои, а также элементы скульптуры.
Наши новые исследования посвящены двум видам: Larix decidua (Pinaceae) и Polemonium caeruleum (Polemoniaceae). Методики исследования разработаны ранее (Габараева 2014; Gabarayeva, Grigorjeva, 2016). Исследование развития экзины голосеменного Larix decidua показало, что все развитие гранулярной эктэкзины этого вида идет на основе сферических единиц-мицелл, тогда как развитие ламеллятной эндэк-зины - на основе ламинатных мицелл (рис. 1). Сферические гранулы эктэкзины явно аранжированы в колумелло-подобные, несколько искривленные структуры, местами переходящие в настоящие кривоватые колумеллы (рис. 1 е, f). Это явление отражает известное свойство неравновесности мицеллярных систем, в которых возможны местные флуктуации - переход основной мезофа-зы в следующую (в данном случае - сферических мицелл в цилиндрические). Проведенные нами эксперименты in vitro по получению симулятов эктэкзины и эндэкзины Larix decidua на разных стадиях развития из самоорганизующихся ми-целлярных растворов подтвердили участие самоорганизации в развитии спородермы.
Исследование развития экзины покрытосеменного Polemonium caeruleum показало, что последовательность возникающих структур, как и в случае голосеменного Larix decidua, соответствует последовательности самоорганизующихся мицеллярных мезофаз, несмотря на значительную разницу в структуре экзины зрелых микроспор (рис. 2). То же явление наблюдалось нами в онтогенезе всех ранее исследованных видов. Разумеется, каждый вид имеет свои особенности развития, однако все они укладываются в пределы вариаций самоорганизующихся мицеллярных систем.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (проект N° 17-04-0517а (методологическая часть) и обеспечена в рамках исследовательского проекта Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН № 0126-2014-0006 (аналитическая часть и использование ТЭМ Hitachi Н-600 и ультратома LKB).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Волкова О.А., Северова Е.Э., Полевова С.В. Развитие спородермы пыльцевых зерен Lythrum salicaria (Lythraceae) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2012. Т. 117. № 5. С. 57-63 [Volkova O.A., Severova E.E., Polevova S.V. Razvitie sporodermy pyl'tsevykh zeren Lythrum salicaria (Lythraceae) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2012. T. 117. № 5. S. 57-63].
Габараева Н.И. Развитие экзины у Michelia fusca-ta (Magnoliaeae) в связи с изменениями цитоплаз-матических органелл микроспор и тапетума // Бот. журн. 1986а. Т. 71. № 3. С. 311-322 [Gabaraeva N.I. Razvitie ekziny u Michelia fuscata (Magnoliaeae) v svyazi s izmeneniyami tsitoplazmaticheskikh organell mikrospor i tapetuma // Bot. zhurn. 1986a. T. 71. № 3. S. 311-322].
Габараева Н.И. Ультраструктурное исследование развития интины Michelia fuscata (Magnoliaceae) в связи с изменениями цитоплазматических органелл микроспор и тапетума // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 4. С. 416-428 [Gabaraeva N.I. Ul'trastrukturnoe issledo-vanie razvitiya intiny Michelia fuscata (Magnoliaceae) v svyazi s izmeneniyami tsitoplazmaticheskikh organell mikrospor i tapetuma // Bot. zhurn. 1986. T. 71. № 4. S. 416-428].
Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие спородермы Manglietia tenuipes (Magnoliaceae) в течение тетрадного периода: построение примэкзины в связи с деятельностью цитоплазматических органелл // Бот. журн. 1987а. Т. 72. № 3. С. 281-290 [Gabaraeva N.I. Ul'trastruktura i razvitie sporodermy Manglietia tenuipes (Magnoliaceae) v techenie tetradnogo perioda: postroenie primekziny v svyazi s deyatel'nost'yu tsitoplazmaticheskikh organell // Bot. zhurn. 1987a. T. 72. № 3. S. 281-290].
Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие ламелл эндэкзины у Manglietia tenuipes (Magnoliaceae) в связи с вопросом о наличии эндэкзины у примитивных покрытосеменных // Ботанический журнал. 1987б. Т. 72. № 10. С. 1310-1317 [Gabaraeva N.I. Ul'trastruktura i razvitie lamell endekziny u Manglietia tenuipes (Magnoliaceae) v svyazi s voprosom o nalichii endekziny u primitivnykh pokrytosemennykh // Bot. zhurn. 1987b. T. 72. № 10. S. 1310-1317].
Габараева Н. И. Ультраструктура и развитие оболочки пыльцевого зерна Manglietia tenuipis (Magnolia-ceae): построение интины в связи с деятельностью цитоплазматических органелл // Бот. журн. 1987в. Т. 72. № 11. С. 1470-1477 [Gabaraeva N.I. Ul'trastruktura i razvitie obolochki pyl'tsevogo zerna Manglietia tenuipis (Magnoliaceae): postroenie intiny v svyazi s deyatel'nost'yu tsitoplazmaticheskikh organell // Bot. zhurn. 1987v. T. 72. № 11. S. 1470-1477].
Габараева Н.И. О месте синтеза предшественников спорополленина в развивающихся пыльцевых зернах представителей семейства Magnoliaceae // Бот. журн. 1990а. Т. 75. № 6. С. 783-791 [Gabaraeva N.I. O meste sinteza predshestvennikov sporopollenina v razvivayushchikhsya pyl'tsevykh zernakh predstavitelei semeistva Magnoliaceae // Bot. zhurn. 1990a. T. 75. № 6. S. 783-791].
Габараева Н.И. Гипотетические пути детерминации структуры экзины // Бот. журн. 1990б. Т. 75. № 10. С. 1353-1362 [Gabaraeva N.I. Gipoteticheskie puti determinatsii struktury ekziny // Bot. zhurn. 1990b. T. 75, № 10. S. 1353-1362].
Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие экзины и орбикул у Magnolia delavayi (Magnoliaceae) в тетрадном и начале посттетрадного периода // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 1. С. 10-19 [Gabaraeva N.I. Ul'trastruktura i razvitie ekziny i orbikul u Magnolia delavayi (Magnoliaceae) v tetradnom i nachale posttetradnogo perioda // Bot. zhurn. 1991. T. 76. № 1. S. 10-19].
Габараева Н.И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкласса Magnoliidae: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб., 1997. 46 с. [Gabaraeva N.I. Ul'trastrukturnye osnovy razvitiya sporodermy predstavitelei dvudol'nykh podkl-
assa Magnoliidae: Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. SPb., 1997. 46 s.].
Габараева H.И. Теоретические предпосылки возникновения отклонений в развитии оболочки пыльцы / Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Тр. междунар. сем. СПб., 2001. С. 49-61 [Gabaraeva N.I. Teoreticheskie predposylki vozniknoveniya otklonenii v razvitii obolochki pyl'tsy / Pyl'tsa kak indikator sos-toyaniya okruzhayushchei sredy i paleoekologicheskie rekonstruktsii. Tr. mezhdunar. sem. SPb., 2001. S. 49-61].
Габараева H. И. Роль генетического контроля и самоорганизации в онтогенезе спородермы гаметофита: гипотезы и эксперимент. Онтогенез. 2014. Т. 45. № 4. С. 219-239 [Gabaraeva N.I. Rol' genetichesk-ogo kontrolya i samoorganizatsii v ontogeneze sporodermy gametofita: gipotezy i eksperiment. On-togenez. 2014. T. 45. № 4. S. 219-239].
Габараева Н.И., Хэмсли А.Р. Формирование паттерна в микрокосме: роль самоорганизации в развитии сложных оболочек биологических объектов // Журн. общ. биол. Т. 71. № 4. С. 310-336 [Gabaraeva N.I., Khemsli A.R. Formirovanie patterna v mikrokosme: rol' samoorganizatsii v razvitii slozhnykh obolochek bio-logicheskikh ob,ektov // Zhurn. obshch. biol. T. 71. № 4. S. 310-336].
Герасимова-НавашинаЕ.Н. Физико-химическая природа формирования примэкзины в пыльцевых зернах покрытосеменных // Эмбриология покрытосеменных. Кишинев, 1973. С. 57-70 [Gerasimova-Navashina E.N. Fiziko-khimicheskaya priroda formirovaniya primekziny v pyl'tsevykh zernakh pokrytosemennykh // Embriologiya pokrytosemennykh. Kishinev, 1973. S. 57-70].
Григорьева В.В., Габараева Н.И. Динамика клеточных компонентов развивающихся микроспор в ходе формирования экзины у Stangeria eriopus Stangeriace-ae): стереологическое исследование // Бот. журн. 1998. Т. 83. №12. С. 1-11 [Grigor'eva V.V., Gabaraeva N.I. Dinamika kletochnykh komponentov razvivayushchikhsya mikrospor v khode formirovaniya ekziny u Stangeria eriopus Stangeriaceae): stereologicheskoe issledovanie // Botan. zhurn. 1998. T. 83. №12. S. 1-11].
Матвеева H.П., Полевова С.В., Смирнова А.В., Ермаков И. П. Накопление спорополленина в оболочке микроспоры Nicotiana tabacum L. в процессе ее развития // Цитология. 2012. Т. 54. № 2. С. 176-184 [Matveeva NP., Polevova S.V., Smirnova A.V., Erma-kov I.P. Nakoplenie sporopollenina v obolochke mik-rospory Nicotiana tabacum L. v protsesse ee razvitiya // Tsitologiya. 2012. T. 54. № 2. S. 176-184].
Мейер H. Р. О развитии оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений // Морфология цветковых растений. М., 1971. С. 85-94 [Meier N.R. O razvitii obolochek pyl'tsevogo zerna pokrytosemennykh rastenii // Morfologiya tsvetkovykh rastenii. M., 1971. S. 85-94].
Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Л., 1977. 48 с. [Meier N.R. Sravnitel'no-morfologicheskie issledovaniya razvitiya i ul'trastruktury sporodermy golosemennykh i primi-tivnykh pokrytosemennykh. Avtoref. dis. . dokt. biol. nauk. L., 1977. 48 s.].
Мейер Н.Р., Бернард В.В. О развитии оболочек пыльцевых зерен сосны // Вестн. Моск. ун-та 1970. № 5. С. 49-53 [Meier N.R., Bernard V.V. O razvitii obolochek pyl'tsevykh zeren sosny // Vestn. Mosk. un-ta. 1970. № 5. S. 49-53].
Мейер Н.Р., Бернард В.В. Электронно-микроскопическое исследование формирования пыльцевых зерен Pinus sylvestris L., Juniperus communis L., Larix sibirica Ledeb. // Морфология пыльцы и спор современных растений. Л., 1973. С. 21-24 [Meier N.R., Bernard V.V. Elektronno-mikroskopicheskoe issledovanie formirovani-ya pyl'tsevykh zeren Pinus sylvestris L., Juniperus com-munis L., Larix sibirica Ledeb. // Morfologiya pyl'tsy i spor sovremennykh rastenii. L., 1973. S. 21-24].
Мейер-Меликян Н.Р., Габараева Н.И., Полевова С.В. Развитие оболочек пыльцевых зерен и накопление спорополленина // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 3. С. 373-381 [Meier-Melikyan N.R., Gabaraeva N.I., Polevova S.V. Razvitie obolochek pyl'tsevykh zeren i nakoplenie sporopollenina // Fiziologiya rastenii. 2003. T. 50. № 3. S. 373-381].
Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Косенко Я.В., Полевова С.В., Северова Е.Э., Теклёва М.В., Токарев П.И. Атлас пыльцевых зерен астровых Asteraceae. М., 2004. 240 c. [Meier-Melikyan N.R., BovinaI.Yu., Kosenko Ya.V, Polevova S.V., Severova E.E., Tekleva M.V., Tokarev P.I. Atlas pyl'tsevykh zeren astrovykh Asteraceae. M., 2004. 240 c.].
Резникова С.А. Микроспорогенез в культуре изолированных пыльников Lilium candidum L. // Докл. АН СССР. 1972. Т. 203. № 3. С. 717-720 [Reznikova S.A. Mikrospo-rogenez v kul'ture izolirovannykh pyl'nikov Lilium candidum L. // Dokl. AN SSSR. 1972. T. 203. № 3. S. 717-720].
Резникова С.А. Закономерности клеточной дифферен-цировки при микроспоро- и гаметогенезе (на примере Lilium candidum L.). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1975. 48 с. [Reznikova S.A. Zakonomernosti kletochnoi differentsirovki pri mikrosporo- i gameto-geneze (na primere Lilium candidum L.). Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. M., 1975. 48 s.].
Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М., 1984. 266 с. [Reznikova S.A. Tsitologiya i fiziologiya razvivayushchegosya pyl'nika. M., 1984. 266 s.].
Сурова Т.Д. Развитие спор папаротника Anemia phylliti-dis (Schizaeaceae). Мембранные контакты в процессе формирования экзины // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3. С. 372-379. [Surova T.D. Razvitie spor paparotnika Anemia phyllitidis (Schizaeaceae). Membrannye kontakty v protsesse formirovaniya ekziny // Bot. zhurn. 1981. T. 66. № 3. S. 372-379].
Сурова Т. Д. Морфология и развитие спор представителей семейства Schizaeaceae Kaulf. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1985. 17 с. [Surova T.D. Morfologiya i razvitie spor predstavitelei semeistva Schizaeaceae Kaulf. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. L., 1985. 17 s.].
Золала Х.А., Полевова С.В., Северова Е.Э. Особенности ультраструктуры спородермы поровых пыльцевых зерен представителей подсемейства Campanuloideae (Campanulaceae). Бот. журн. 2011.Т. 96. № 8. С. 10761084 [Zolala Kh.A., Polevova S.V., Severova E.E. Osoben-nosti ul'trastruktury sporodermy porovykh pyl'tsevykh zeren predstavitelei podsemeistva Campanuloideae (Cam-
panulaceae). Botanicheskii zhurnal. 2011. T. 96. № 8. S. 1076-1084].
Ariizumi T., Toriyama K. Genetic regulation on sporopol-lenin synthesis and pollen exine development // Annual Review of Plant Biology. 2011. Vol. 62. P. 1-24.
Blackmore S., WortleyA.H., Skvarla J.J., Rowley J.R. Pollen wall development in flowering plants // New Phytologist. 2007. Vol. 174. P. 483-498.
Collinson M.E., Hemsley A.R., Taylor W.A. Sporopollenin exhibiting colloidal organization in spore walls // Grana. 1993. Suppliment 1. P. 31-39.
DahlA.O., Rowley, J.R., Stein O.L., Wegstedt L. The intracellular distribution of mass during ontogeny of pollen in Tradescantia L. // Experimental Cell Researches. 1957. Vol. 13. P. 31-46.
Denk T., Tekleva M.V. Pollen morphology and ultrastructure of Quercus with focus on Group Ilex (= Quercus subgenus Heterobalanus (Oerst.) Menitsky): implications for oak systematics and evolution // Grana. Vol. 53. N 4. Р. 255-282.
Dickinson H.G. Common factors in exine deposition / The evolutionary significance of the exine (eds. I.K. Ferguson, J. Muller). L., 1976. Р. 67-89.
Dobritsa A.A., Geanconteri A., Shrestha J. et al. A Large-Scale Genetic Screen inArabidopsis to Identify Genes Involved in Pollen Exine Production. Plant Physiology (Lancaster). 2011. Vol. 157. P. 947-970.
Gabarayeva N.I. Patterns of development in primitive angiosperm pollen / Pollen Spores: Patterns of diversification. Oxford, 1991. P. 257-268.
Gabarayeva N.I. Hypothetical ways of exine pattern determination // Grana. 1993. Vol. 33. supplement 2. P. 54-59.
Gabarayeva N.I. Pollen wall and tapetum development in Anaxagorea brevipes (Annonaceae): sporoderm substructure, cytoskeleton, sporopollenin precursor particles, and the endexine problem // Review of Palaeobotany and Palynology. 1995. Vol. 85. P. 123-152.
Gabarayeva N.I. Sporoderm development in Liriodendron chinense (Magnoliaceae): a probable role of the endoplasmic reticulum. Nordic Journal of Botany. 1996. Vol. 16. N 1. P. 1-17.
Gabarayeva N.I. Principles and recurrent themes in sporo-derm development / Pollen and Spores: Morphology and Biology. Kent, 2000. P. 1-17.
Gabarayeva N.I., El-Ghazaly G. Sporoderm development in Nymphaea mexicana (Nymphaeaceae). Plant. Systematics & Evolution. 1997. Vol. 204. P. 1-19.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V. Exine development in Stangeria eriopus (Stangeriaceae): ultrastructure and substructure, sporopollenin accumulation, the equivocal character of the aperture, and stereology of microspore organelles // Review of Palaeobotany and Palynology. 2002. Vol. 122. P. 185-218.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V. Comparative study of the pollen wall development in Illicium floridanum (Il-liciaceae) and Schisandra chinensis (Schisandraceae) // Taiwania. 2003. Vol. 48. P. 147-167.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva, V.V. Exine development in Encephalartos altensteinii (Cycadaceae): ultrastructure, substructure and the modes of sporopollenin accumulation. Review of Palaeobotany and Palynology. 2004. Vol. 132. 175-193.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V. Sporoderm ontogeny in Chamaedorea microspadix (Arecaceae): self-assembly as the underlying cause of development // Grana. 2010. Vol. 49. P. 91-114.
GabarayevaN.I.,Grigorjeva V.V. Sporoderm development in Swida alba (Cornaceae), interpreted as a self-assembling colloidal system // Grana. 2011. Vol. 50. 81-101.
Gabarayeva N., Grigorjeva V. Sporoderm development and substructure in Magnolia sieboldii and other Magnoliaceae: an interpretation // Grana. 2012. Vol. 51. P. 119-147.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V. Experimental modelling of exine-like structures // Grana. 2013. Vol. 52. N 4. P. 241-257.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V. Sporoderm and tapetum development in Eupomatia laurina (Eupomatiaceae). An interpretation // Protoplasma. 2014. Vol. 251. N 6. P. 1321-1345.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V. Simulation of exine patterns by self-assembly. // Plant Systematics and Evolution. 2016. Vol. 302. N 8. P. 1135-1156.
Gabarayeva N.I., Hemsley A.R. Merging concepts: the role of self-assembly in the development of pollen wall structure // Review of Palaeobotany and Palynology. 2006. Vol. 138. P. 121-139.
Gabarayeva N.I., Rowley J.R. Exine development in Nym-phaea colorata (Nymphaeaceae) // Nordic Journal of Botany. 1994. Vol. 14. P. 671-691.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Kosenko Y.I. Primexine development in Passiflora racemosa Brot. Overlooked aspects of development // Plant Systematics & Evolution. 2013a. Vol. 299. P. 1013-1035.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Kosenko Y.I. Exine development in Passiflora racemosa Brot.: post-tetrad period. Overlooked aspects of development // Plant Systematics & Evolution. 2013b. Vol. 299. P. 1037-1055.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Marquez G. Ultrastructure and development during meiosis and the tetrad period of sporogenesis in the leptosporangiate fern Alsophila se-tosa (Cyatheaceae) compared with corresponding stages in Psilotum nudum (Psilotaceae) // Grana. 2011a. Vol. 50 N 4. P. 235-262.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Polevova S.V. Exine and tapetum development in Symphytum officinale (Boragi-naceae). Exine substructure and its interpretation // Plant Systematics and Evolution. 2011b. Vol. 296. P. 101-120.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Polevova S.V. Sporoderm and tapetum ontogeny in Juniperus communis (Cupressa-ceae). Connective structures between tapetum and microspores // Review of Palaeobotany and Palynology. 2014. Vol. 206. P. 23-44.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Rowley J.R. Sporoderm ontogeny in Cabomba aquatica (Cabombaceae) // Review of Palaeobotany and Palynology. 2003. Vol. 127. P. 147-173.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Rowley J.R., Hemsley A.R. Sporoderm development in Trevesia burckii (Araliaceae). I. Tetrad period: further evidence for the participation of self-assembly processes // Review of Paleobotany and Palynology. 2009a. Vol. 156. N 1-2. P. 211-232.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Rowley J.R., Hemsley A.R. Sporoderm development in Trevesia burckii (Araliaceae). II. Post-tetrad period: further evidence for the participation of self-assembly processes // Re-
view of Paleobotany and Palynoljgy. 2009b.Vol. 156. N 1-2. P. 233-247.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Rowley J.R. A new look at sporoderm ontogeny in Persea americana. Micelles and the hidden side of development // Annals of Botany. 2010a. Vol. 105. P. 939-955.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Rowley J.R. Sporoderm development in Acer tataricum (Aceraceae). An interpretation // Protoplasma. 2010b. Vol. 247. N 1-2. P. 65-81.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Blackmore S. Pollen wall substructure and development in Tanacetum vulgare (Compositae: Anthemideae): revisiting hypotheses on pattern formation in complex cell walls // International Journal of Plant Science. 2016a. Vol. 177. N 4. P. 347-370.
Gabarayeva N.I., Grigorjeva V.V., Polevova S.I., Hemsley A.R. Pollen wall and tapetum development in Plantago major L. (Plantaginaceae): assisting self-assembly // Grana. 2017. Vol. 56. N 2. P. 81-111.
Gabarayeva N.I., Rowley J.R., Skvarla J.J. Exine development in Borago (Boraginaceae). 1. Microspore tetrad period // Taiwania. 1998. Vol. 43. N 3. P. 203-214.
Grigorjeva V.V., Gabarayeva N.I. The development of sporoderm, tapetum and Ubisch bodies in Dianthus deltoides (Caryophyllaceae): self-assembly in action // Review of Palaeobotany and Palynology. 2015. Vol. 219. 1-27.
Hemsley A.R., Gabarayeva N.I. Exine development: the importance of looking through a colloid chemistry "window" // Plant Systematics & Evolution. 2007. Vol. 263. P. 25-49.
Hemsley A.R., Collinson M.E., Brain A.P.R. Colloidal crystal-like structure of sporopollenin in the megaspore walls of recent Selaginella and similar fossil spores // Botanical Journal of Linnean Society. 1992. Vol. 108. P. 307-320.
Hemsley A.R, Collinson M.E, Kovach W.L, Vincent B., Williams T. The role of self-assembly in biological systems: evidence from iridescent colloidal sporopollenin in Se-laginella megaspore walls // Philosophical Transactions of Royal Socienty London B. 1994. Vol. 345. 163-173.
Hemsley A.R, Jenkins P.D., Collinson M.E., Vincent B. Experimental modelling of exineself-assembly // Botanical Journal of Linnean Society. 1996b. Vol. 121. P. 177-187.
Heslop-Harrison J. An ultrastructural study of pollen wall ontogeny in Silene pendula // Grana Palynologica. 1963. Vol. 4. P. 7-24.
Heslop-Harrison J. The emergence of pattern in the cell walls of higher plants // Developmental Biology. 1968a. Supplement 2. P. 118-150.
Heslop-Harrison J. Wall development within one microspore tetrad of Lilium longiflorum // Canadian Journal of Botany. 1968b.Vol. 46, N 10. P. 1185-1192.
Heslop-Harrison J. Pattern in plant cell walls: morphogenesis in miniature // Proceedings of Royal Institute Great Britain. 1972.Vol. 45. P. 335-351.
Heslop-Harrison J., Dickinson H.G. A common mode of deposition for the sporopollenin of sexine and nexine // Nature. 1968. Vol. 220. P. 926-927.
Heslop-Harrison J., Dickinson H.G. Time relationships of sporopollenin synthesis associated with tapetum and microspores in Lilium // Planta.1969. Vol. 84. P. 199-214.
Meyer N.R., Yaroshevskaja A.S. The phylogenetic significance of the development of pollen grain walls in Liliaceae, Juncaceae and Cyperaceae / The evolutionary significance of the exine. L., 1976. P. 91-100.
Quilichini T.D., Grienenberger E., Douglas C.J. The biosynthesis, composition and assembly of the outer pollen wall: A tough case to crack // Phytochemistry. 2015. Vol. 113. P. 170-182.
Pettitt J.M. Ultrastructure and cytochemistry of spore wall morphogenesis / The experimental biology of ferns. L., 1979. P. 211-252.
Pettitt J.M, Jermy A.C. The surface coats on spores // Biological Journal of Linnean Society. 1974. Vol. 6. P. 245-257.
Polevova S.V Ultrastructure and development of sporoderm in Aristolochia clematitis (Aristolochiaceae) // Review of Palaeobotany and Palynology. 2015. P. 104-115.
Reznikova S.A., Dickinson H.G. Ultrastructural aspects of storage lipid mobilization in the tapetum of Lilium hybrida var. enchantment // Planta. 1982. Vol. 155. P. 400-408.
Reznikova S.A., Willemse M.T.M. Formation of pollen in the anther of Lilium. 2. The function of surrounding tissues in the formation of pollen and pollen wall // Acta Botanica Neerlandica. 1980. Vol. 29. P. 141-156.
Rowley J.R. Ubisch body development in Poa annua // Grana Palynologica. 1963. Vol. 4. P. 25-36.
Rowley, J.R., Flynn, J.J. Tubular fibrils and the ontogeny of the yellow water lily pollen grain // Cell Biology. 1968. Vol. 39. P. 159.
Rowley J.R., Dahl A.O. Pollen development in Artemisia vulgaris with special reference to glycocalyx material // Pollen Spores. 1977. Vol. 19. P. 169-284.
Tekleva M. Pollen morphology and ultrastructure of several Gnetum species: an electron microscopic study // Plant Systematics and Evolution. 2016. Vol. 302. № 3. P. 291-303.
TeklevaM.V. Bisaccate Pollen of Probable Gnetalean Species and Pollen Diversity in Gnetophytes. Botanica Pacifica // Journal of plant science and conservation. 2015. Vol. 4. N 2. P. 117-126.
Tekleva M.V., Haselwander, R.D. A methodical and taxo-nomic study of dispersed o.ak pollen (Fagaceae) from the Holocene of Rolla, Missouri, USA // Phytotaxa. 2016. Vol. 288 N 3. P. 227-238.
Tekleva M.V., Krassilov V.A., Kvacek J., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Pollen genus Eucommiidites: ultrastructure and affinities // Acta Palaeobotanica. 2006. Vol. 46. N 2. P. 137-155.
Tekleva M.V., Krassilov V.A. Comparative pollen morphology and ultrastructure of modern and fossil gnetophytes // Review of Palaeobotany and Palynology. 2009. Vol. 156. N 1-2. P. 130-138.
Tekleva M., Markevich V., Bugdaeva E., Sunc G., Gavrilova O. Pseudointegricorpus clarireticulatum (Samoilovitch) Takahashi: morphology and ultrastructure // Historical Biology. 2015. Vol. 27. N 3-4. P. 355-365.
Tekleva M.V., Polevova S.V., Zavialova N.E. On Some Peculiarities of Sporoderm Structure in Members of the Cy-cadales and Ginkgoales // Paleontological Journal. 2007. Vol. 41. N 11. P. 1162-1178.
Volkova O.A., Severova E. E., Polevova S.V. Structural basis of harmomegathy: evidence from Boraginaceae pollen // Plant Systematics and Evolution. 2013. Vol. 299. N 9. P. 1769-1779.
Volkova O.A., Severova E.E., Polevova S.V. Development of heterocolpate pollen in Myosotis scorpioides L. (Cynoglosseae, Boraginaceae) // Grana. 2017. Vol. 56. N 5. P. 368-376.
Wellman C.H. Origin, function and development of the spore wall in early land plants / The evolution of plant physiology (eds. A.R. Hemsley, I. Poole). Kew, 2004. Р. 43-63.
Yurtseva O.V., Severova E. E., Bovina I.Yu. Pollen morphology and taxonomy of Atraphaxis (Polygoneae, Po-lygonaceae) // Plant Systematics and Evolution. 2014. Vol. 300.N. 4. P. 749-766.
Zavada M.S., Gabarayeva N.I. Comparative pollen wall development of Welwitschia mirabilis and selected primitive angiosperms // Bulletin of Torrey Botanical Club. 1991. Vol. 118. P. 292-302.
Zavialova N., Karasev E. The use of the scanning electron microscope (SEM) to reconstruct the ultrastructure of sporoderm // Palynology. 2016. http://dx.doi.org/10.1080/ 01916122.2015.1093560
Zavialova N., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Exine ultrastructure of in situ peltasperm pollen from the Rhaetian of Germany and its implications // Review of Palaeobotany and Palynology. 2011. Vol. 168. P. 7-20.
Zavialova N., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Exine ultrastructure of in situ pollen from the cycadalean cone Androstrobus prisma Thomas et Harris 1960 from the Jurassic of England // Review of Palaeobotany and Paly-nology. 2012. Vol. 173. P. 15-22.
Zavialova N., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Exine ultrastructure of in situ pollen from the cycadalean cone Androstrobus manis Harris, 1941 from the Jurassic of England // Review of Palaeobotany and Palynology. 2016. Vol. 225. P. 33-42.
ZavialovaN.E., Gomankov A.V. Occurrence of angiosperm-like ultrastructural features in gymnosperm pollen from the Permian of Russia // Review of Palaeobotany and Palynology. 2009. Vol. 156. P. 79-89.
Zavialova, N.E., Gomankov, A.V., Yaroshenko, O.P., Rovni-na, L.V. Morphology andultrastructure of some monosac-cate pollen grains of Cordaitina Samoilovich 1953 from the Permian of Russia // Acta Palaeobot. 2004. Vol. 44. P. 3-35.
Zavialova N.E., Stephenson M.H. The exine ultrastructure of Plicatipollenites Lele 1964 // Review of Palaeobotany and Palynology. 2006. Vol. 139. P. 241-252.
Zavialova N., Turnau E. Morphology and wall ultrastructure of some Middle Devonian dispersed megaspores from northern Poland // Review of Palaeobotany and Palynol-ogy. 2012. Vol. 171. P. 103-123.
Zavialova, N.E., Tekleva, M.V., Smirnova, S.B., Mroueh M. Exine Ultrastructure in Pollen Grains of Classopol-lis Pflug from the Cretaceous of Lebanon // Paleonto-logical Journal. 2010a. Vol. 44, N10. P. 1353-1367.
Zavialova N., Burattib N., Roghic G. The ultrastructure of some Rhaetian Circumpolles from southern England // Grana. 2010b. Vol. 49. P. 281-299.
Zavialova G., Gordenko N., Nosova N., Polevova S. The fine morphology of pollen grains from the pollen chamber of a supposed ginkgoalean seed from the Middle Jurassic of Uzbekistan (Angren locality) // Plant Systematics and Evolution. 2014. Vol. 300. P. 2008.
Zolala H., Polevova S. Sporoderm development in Pratia begonifolia Lindl. (Lobeliaceae, Asterales) // Wulfenia. 2009. Vol. 16. P. 51-60.
Поступила в редакцию / Received 15.01.2017 Принята к публикации / Accepted 18.06.2017
UNDERLINING MECHANISMS OF EXINE FORMATION AND THEIR MEANING FOR STRUCTURE DIVERSITY
N.I. Gabarayeva\ V.V. Grigorjeva2, P.A. Cinman3
The evidence suggests that genome and self-assembly probably share control of exine formation. It is known that self-assembly plays a considerable role in living nature. Its input as a driving motive in sporoderm development is evident. One of advantages, conferred by self-assembly, is a high potential of variability, inherent in non-linear systems. This makes self-assembly an important instrument of evolution.
Kew words: exine development, control and driving motive, self-assembly.
Acknowledgement. The study was performed with partial financial support of Russian Foundation for Basic Research, project № 17-04-05^ (methodological part) and was provided within the framework of the research project of the Botanical Institute № 0126-2014-0006 (analytical part and use of the Hitachi H-600 TEM and the LKB ultramicrotome).
1 Gabaraeva Nina Il'inichna, Botanical Institute V. L. Komarov RAS (1906ng@mail.ru); 2 Grigor'eva Valentina Viktorovna, Botanical Institute V. L. Komarov RAS (mikhailov_val@mail.ru); 3 Tsinman Petr Abramovich, Botanical Institute V. L. Komarov RAS (petr.cinman00@mail.ru).
