CC BY
70
УДК 599.742.41(571.56) М. Ю. Чепрасов, И. И. Мордосов
МАТЕРИАЛЫ ПО ПИТАНИЮ СОБОЛЯ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. КОЛЫМА
Изучены особенности питания соболя в бассейне среднего течения р. Колыма. Установлено, что основу рациона этого хищника составляют все доступные растительные и животные корма. Состав поедаемых кормов зависит от их урожайности и доступности в различные сезоны года. Выявлено, что в годы высокого урожая ягод голубики и весьма глубокого снежного покрова в ноябре соболь может некоторое время вести подснежный образ жизни.
Ключевые слова: реакклимашзация, питание, численность, видовой состав, состав поедаемых кормов, рацион, содержимое желудков, содержимое экскрементов.
M. Yu. Cheprasov, I. I. Mordosov
Materials on sable nutrition in the basin of the middle Kolyma River
In this article there are studied sable dietary habits in the basin of the middle Kolyma river. It is discovered, that all accessible vegetative and animal forages are the basis of a sable diet. The structure of consumed forages depends on its productivity and availability in various seasons of a year. It is revealed, that a sable may have a nival way of life for a certain period at the time of a rich crop of blueberry and deep snow cover conditions in November.
Key words: reacclimatization, nutrition, animal numbers, species diversity, structure of consumed forages, diet, gastric contents, excrement contents.
Во второй половине XX в. в Якутии в результате искусственного расселения, охраны и рационального использования соболь заселил всю таежную зону, местами заходит в кустарниковую тундру. Во многих районах республики промысел этого хищника начался с 1960-х гг., и в настоящее время он стал основным промысловым видом.
До начала акклиматизационных работ в 1951 г. в пределах Северо-Восточной Якутии соболь отсутствовал полностью. В эти годы основным промысловым видом лесных угодий была белка, численность которой с середины 1940-х гг. стала неуклонно снижаться, и промысловый выход пушнины был самым низким по республике [1]. Основу заготовляемой промысловой пушнины составляли шкурки ондатры, значительная часть которой добывалась в Колымской низменности. В Среднеколымском и частично в Верхнеколымском районах охотники-промысловики стали специализироваться на добыче ондатры. Тем не менее на огромных по площади таежных угодьях Яку тии, в т. ч. и Северо-
ЧЕПРАСОВ Максим Юрьевич -н.с. ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера» СВФУ E-mail: nohsho@mail.ru
МОРДОСОВ Иннокентий Иннокентьевич........д.б.н.,
профессор, зав. кафедрой фундаментальной и прикладной зоологии БГФ СФВУ им. М. К. Аммосова.
Востока, где основным из занятий местного населения был пу шной промысел, добывалась только белка. С целью восстановления былого ареала вида на Северо-Востоке Яку тии в период с 1951 - 1955 гг. были выпущены 1855 соболей. В Магаданской области в эти же годы были выпу щены более 1000 соболей [2]. Основная масса их была выпу щена в районе бассейна верхнего течения р. Колыма и в бассейне его левого притока р. Омолон. В результате образовалась крупнейшая популяция вида. Промысел соболя начался уже с 1963 г., и количество поступающих в заготовки его шкурок неуклонно возрастало за счет освоения охотниками все новых угодий. В конце 1980-х гг. численность его достигла максимума, и в 1989 г. в бассейне р. Колыма было заготовлено 12680 шку рок, в т. ч. в Верхнеколымском районе 4582 шт.
В первые годы существования вида в пределах бассейна р. Колыма особого внимания на экологию соболя, в т. ч. на состояние его кормовой базы, не обращали. Большинство работ по изучению результатов акклиматизации соболя, состава поедаемых кормов и других особенностей экологии вида проводились в основном в Северо -Западных, Южных районах Якутии, в горной системе Верхоянского хребта [1, 3, 4, 5. 6, 7, 8.
9, 10, 11]. Некоторые материалы по питанию соболя в бассейне р. Колыма имеются в работах А. Н. Грязнухина и Р. К. Тагирова [12], Ф. Б. Чернявского [2], В. М. Сафронова и Р. К. Аникина [13]. Луковцева Ю. С. [14] и др. Из них работа А. Н. Г рязнухина и Р. К. Тагирова
относится к Среднеканскому району Магаданской области. К этому же регион}7 относятся и материалы по питанию соболя, приведенные Ф. Б. Чернявским [2]. Работа В. М. Сафронова и Р. К. Аникина [13] относится к Юкагирском}7 плоскогорью в целом.
Известно, что особое место в экологии соболя, как и всех животных, занимает состояние кормовой базы. В первые годы акклиматизационных работ выпуски зверьков производились без учета состояния кормовой базы, что приводило к их уходу из некоторых мест выпусков [10]. В последние годы работы по изучению питания соболя в Якутии ограничиваются небольшим количеством опубликованных работ [1, 4, 9, 13]. Как отмечено в этих работах, соболь использует большой круг животных и растительных кормов, хотя основу его кормовой базы составляют животные корма. Всеядность вида позволяет зверьку в случае неурожая переходить из одного вида корма к другому. Это обеспечивает отсутствие массовой гибели животных на почве голодания [1]. Как нами показано [9], за годы длительных наблюдений в Западной Якутии сильно истощенные особи не были обнаружены, хотя в особо неблагоприятные в кормовом отношении годы иногда встречались сильно истощенные особи [11]. Случаи гибели соболей от истощения в годы с неб ла го приятными кормовыми условиями не отмечены и в Восточной Сибири [15]. Это объясняется всеядностью вида и его большой подвижностью, что позволяет ему совершать дальние кочевки в поисках мест с благоприятными кормовыми факторами.
Соболь сильный хищник и может поедать практически всех животных, которых он может преодолеть и задавить. Кроме того, он поедает практически все виды произрастающих плодов и ягод, орехи кедра и кедрового стланика, грибы, доступную рыбу, насекомых и т. п. [1, 2, 3,
4, 5, 6 и др.].
Материалы по питанию соболя нами собраны в бассейне среднего течения р. Колыма с 1999 по 2010 гг. Всего собрано и исследовано 1186 желудков и 326 экскрементов. Большинство соболей поймано капканным способом, поэтому 68,9% желудков оказались пустыми, что связано с продолжительностью нахождения зверька в капкане до его гибели. Кроме того, мы не учитывали посторонние предметы (хвоя, травянистые растения, ветки, собственную шерсть и когти), которые попадают в желудок во время нахождения соболя в капкане.
Состав зимнего питания соболя в бассейне среднего течения р. Колыма состоит из большого количества растительных и животных кормов, т. е. поедает все существующие виды доступных кормов (табл. 1, 2). Эти данные показывают, что видовой состав поедаемых кормов в бассейне
р. Колыма менее разнообразный, чем в других районах Якутии. По-видимому, это обусловлено отсутствием или малочисленностью отдельных видов животных кормов.
Рыбу, которая довольно часто встречается в содержимых желудков, зверьки поедают из приманок, применяемых охотниками при установке капканов. Поэтом}7 мы ее не учитывали как естественный корм. В редких случаях соболь находит мертвую рыбу в высохших ручьях подо льдом [11]. Как отмечает Ф. Б. Чернявский [2], в приохотских районах Магаданской области рыба занимает заметное место в рационе этого хищника. Зверьки выкапывают из-под снега трупы отнерестившихся лососевых. В бассейне р. Омолон, правого притока р. Колыма, в желудках и экскрементах соболей обнаружены остатки ленка, щуки и гольяна.
Из приведенных в табл. 1, 2 материалов можно выделить основные компоненты животного и растительного корма соболя, которые так же характерны и для других регионов Якутии. Среди животных кормов первое место в питании соболя принадлежит рыжим полевкам: красной и красно-серой. Их роль связана с тем, что они численно преобладают в большинстве местообитаний соболя. Как показывает проведенный
Таблица 1
Питание соболя в различных частях района исследования (в процентах встреч ог числа исследованных желудков с содержимым)
Виды кормов Ср. течение р. Ясачной, р. Омулевки, устье р. Олгуя Ср. течение р. Ожогина, ср. течение р. Каменка Бассейн рр. Шаманиха и Поповка
п=188 п=85 п=95
Мышевидные 63,4 43,8 61,1
Красная полевка 47,3 32,9 42,1
Красно-серая полевка 27,6 23,2 28,9
Полевка экономка 21,4 17,3 19,4
Землеройка 3,2 2,3 2,1
Белка 1,1 1,06 1,05
Северная пищуха - - 14,7
Куропатка 5,8 3,7 2.6
Рыба 6,3 4,7 6,3
Орехи кедрового стланика - 2,3 16,8
Ягоды голубики 22,3 62,4 48,4
Ягоды брусники 9,5 9,4 12,6
Плоды рябины 3,7 2,3 -
Плоды шиповника 16,4 9,4 и;?
11лоды черемухи ” " 3,1
Таблица 2
Состав поедаемых кормов соболя в 1999-2009 гг.
(в процентах встреч от общего числа экскрементов)
Виды кормов 1999 2000 2003 2004 2006 2008 2009
п=32 п=65 п=44 11=31 п=56 п=51 п=47
Мышевидные 71,9 64,6 52,3 64,5 76,8 58,8 74,5
Пищуха - - - - - 31,4 27,6
Прочие млекопитающие 6,3 4,6 2,3 9,7 7,1 11,7 6,4
Птицы (ближе не опт.) 9,3 7,7 4,5 6,4 - 9,8 14,9
Рыба 3,1 1,5 - - 3,6 - -
Орехи кедрового стланика - - 13,6 - - 15,6 31,9
Ягоды голубики 6,3 10,8 59,1 12,9 8,9 1,9 6,4
Ягоды брусники - 3,1 2,3 - 1,8 5,9 8,5
Плоды рябины 6,3 9,2 - - 8,9 - 2,1
Плоды шиповника 9,3 7,7 - - 12,5 15,7 -
Плоды черемухи - - - - - 39,2 10,6
нами многолетний учет численности мышевидных грызунов, во всех лесных стациях обычно преобладает красная полевка (рис.). Полевка-экономка по численности уступает лесным, и она встречается не во всех местообитаниях соболя. Поэтому значение ее в питании соболя несколько меньше чем красной и красно-серой полевок. Значение каждого из этих видов в питании соболя зависит от состояния их численности в каждой конкретной стации. В зимний период 1999-2010 гг. встречаемость остатков полевок в желудках и экскрементах составила 43,8-63,4% и 52,3-76,8 % соответственно (табл. 2). Остальные виды мелких грызунов, вследствие их малочисленности, потребляются соболем редко.
Следует отметить, что мышевидные грызуны в качестве основного компонента поедаемых кормов животного происхождения фигурируют во все сезоны года. Даже в 2000, 2004 гг., когда численность мышевидных грызунов (рис) была крайне низкой, в питании соболя они продолжали занимать значительное место (табл. 2). Это показывает высокую специализацию хищника в добывании мелких млекопитающих.
В местах обитания северной пищухи она является одним из важных компонентов пищи соболя [4, 9, 12, 13] В пределах бассейна р. Колыма северная пищуха распространена неповсеместно, и численность ее в разных частях региона различная. В материалах В. М. Сафронова и Р. К. Аникина [13] на юкагирском
плоскогорье (более точные места сбора не указаны) остатки северной пищухи обнаружены в 6,2-50,0% просмотренных проб. Очень низкую встречаемость этого вида в пределах Колымской низменности [11] в исследованных экскрементах соболя отмечают В. А. Тавровский и др. . В этой части региона северная пищуха весьма редкий вид. Высокая численность зверька отмечена в бассейне верхнего течения р. Колыма, и здесь она составляет значительную часть рациона соболя [12]. В период 1999 - 2006 гг. мы проводили полевые работы в долине среднего течения р. Колыма и в бассейне р. Ясачная левого притока р. Колыма. Здесь северная пищу ха отсутствует и, соответственно, в исследованных желудках и экскрементах остатки ее не обнаружены. В последующие годы (2007-2009 гг.) сбор материала проводился нами в бассейнах рр. Шаманиха и Поповка, правых притоках р. Колыма. Здесь имеются хорошо развитые курумники, где северная пищуха, судя по запасам корма (стожков), является обычным видом. Колонии этого зверька располагались не только в крупнокаменистых осыпях (курумниках), но и в лиственничном лесу на склонах террас и в кочкарниковых марях. В этих колониях мы ежегодно регистрировали концентрацию соболя, где он использовал стожки с запасами пищухи в качестве временного убежища. Отдельные особи могут обитать здесь длительное время, поедая пищух. На это указывает большое количество экскрементов в туалетах зверька рядом с убежищем, устроенным в кормовых запасах пищухи, и значительное количество костных остатков пищухи в экскрементах соболя (табл. 2).
25
год
п о левка ж о н омк и —Ф— кр а сная полевка Ш кр а ен о сер л я полевка
Рис. Динамика численности полевок в 1999-2008 гг. в среднем течении р. Колыма.
Белка распространена по всему бассейн}7 р. Колыма и занимает, в основном, те же стации, что и соболь, но большого значения в его питании не играет. В отдельные годы в заготовки пушнины поступало до 26 тыс. шкурок этого зверька. Начиная с 1963 г., количество поступающих в заготовки шку рок белки резко сократилось, и уже в 1970-е гг. поступали в заготовку 600-700 штукежегодно. Хотя эти цифры и показывают на снижение численности белки в регионе, но основная причина - сокращение количества посту паемых в заготовки ее шкурок
- связана со специализацией охотников на ондатру, а после увеличения численности соболя большинство охотников перешло на промысел этого вида. Добыча белки из-за низкой стоимости ее шкурок практически прекратилась. Причина снижения численности белки в бассейне р. Колыма, также как и по всему ареалу ее в Якутии, не установлена, но она началась до того, когда соболь в Якутии был еще малочисленным и не мог быть причиной снижения ее численности [16]. В последние годы численность белки начала возрастать, а в отдельные годы достигала относительно высокой плотности, однако остатки ее в желу дках соболя обнаружены в небольшом количестве (табл. 1) и отсутствовали в исследованных нами экскрементах (табл. 2). Эти материалы показывают, что белка в питании соболя в бассейне р. Колыма практически не имеет значения. Однако, в первые годы акклиматизации соболя в других районах республики значение этого зверька в питание соболя было достаточно велико. Так, в Южной Якутии остатки этого грызуна в экскрементах соболя составляли до 10,9% [4], в отрогах Верхоянского хребта весной 1954 г. поедаемость соболем белки составила 27,7% [4]. По данным Н. Г. Буяковича и Н. И. Ча [17], остатки белки в желудках соболя в Яку тии составили 26,3%. Значительное поедание соболем белки в разных районах Якутии в первые годы его акклиматизации, по-видимому, было связано с тем, что длительное отсутствие этого хищника повлияло на исчезновение защитных рефлексов у белки. Внезапное появление соболя в резу льтате акклиматизационных работ привело к увеличению поедаемости ее этим хищником.
Остатки горностая в исследованных нами пробах не обнаружены, тем не менее следы преследования его соболем мы встречали довольно часто. М. С. Мельчинов [4] считает, что в Южной Якутии горностай занимает значительное место в питании соболя. Этим исследователем зарегистрировано три случая преследования соболем горностая, один из которых закончился удачно. А. Н. Грязнухин [4] сообщает, что в Верхояньс соболь иногда уничтожает запасы горностая, а при случае и его самого.
В. М. Сафронов}7 [13] приходилось наблюдать, как соболь полностью съел еще живого горностая, сидевшего в капкане, а погибших в капканах горностаев он не трогал. Поедание горностаев, попавших в капкан, неоднократно
наблюдал охотник-инспектор улу сного комитета охраны природы Верхнеколымского района В. Е. Прокопьев в местности От-Салаа, в бассейне р. Шаманиха. При этом соболь съедал горностаев, оставляя только головы. Возможно преследование и уничтожение горностая соболем обусловлены их конкурентными отношениями на почве питания мышевидными грызунами. В местах совместного обитания соболя с колонком соболь интенсивно преследует колонка, вытесняя или уничтожая его [9]. В бассейне левых притоков р. Амга - Мундуруччу и Борулах и в бассейне нижнего и среднего течения р. Буотама до появления соболя колонок был обычным видом, и средний промысловый выходе 1000 га составлял 1,4 шкурки [11]. После появления соболя с 1972 по 1992 гг. следы колонка здесь практически исчезли.
С 1948 г. одним из м но го числен ных промысловых видов на Северо-Востоке Якутии стала ондатра. Она заселила все типы водоемов. В годы высокой численности отдельные семьи заселяют мелкие, но богатые кормами водоемы. Эти водоемы в осенне-зимний период промерзают, и ондатры вынуждены переходить из этих водоемов в другие и становятся легкой добычей соболя. Отдельные особи соболя специализируются на добыче ондатры. Так, один соболь в течение нескольких недель посещал на озерах жилые и кормовые хатки ондатры, разрушал их и добывал обитавших в них зверьков. Экскременты этого соболя состояли только из остатков ондатры.
В изученных нами содержимых желудков и экскрементов соболя остатки бурундука отсутствуют. Возможно, это связано со сбором материала в зимний период. В работе В. А. Тавро веко го и др. [11] показано, что в летний период в небольшом количестве бурундук поедается соболем во всех регионах Яку тии.
В обработанных нами материалах остатки зайца-беляка не обнаружены. Но это не говорит о том, что соболь не нападает на зайца-беляка и не поедает его. В материалах из других регионов Якутии, Восточной и Северо-Восточной Сибири у становлено поедание зайца-беляка соболем.
Птицы в питании соболя обычно имеют небольшой удельный вес. Существенной частью рациона они становятся только в конце зимы (марте-апреле), когда снижается численность мышевидных грызунов, и снег становится наиболее глубоким и плотным. В отдельные годы уже в конце марта появляется наст, что делает практически недоступным для соболя мелких млекопитающих. В это время боровая дичь спускается на землю в поисках корма и становится доступной для соболя. По данным А. Н. Грязнухина и Р. К. Тагирова [12], в рационе у верхнеколымского соболя тетеревиные птицы занимают одно из важных мест. Среди них следует особо выделить белую куропатку, которая много передвигается по снегу и становится легкой добычей для хищника. Также соболь ловит их в лунках
в ночное и сумеречное время. Нами были обнаружены остатки 7 куропаток, добытых в ночное время суток в лунках и съеденные соболями. Встречаемость в желудках и экскрементах составила от 2,6 до 5,8 %. По наблюдению М. С. Мельчинова [4], в Верхоянье встречаемость остатков белой и тундряной куропаток в зимнем питании соболя достигала 45,4%. На Омолоне соболь поедает чаще белых куропаток и рябчиков, реже каменных глухарей и кукш. Поедание кукши отмечено и в других регионах Якутии [9, 11].
Интересно отметить, что в капканы, настороженные нами на соболя, часто попадались кукши, но соболь при подходе к этим капканам кукш не трогал, а при попадании кедровок поедал их полностью.
В исследованных экскрементах и желудках остатки копытных нами не обнаружены. В экскрементах соболя в Северо-Западной Якутии обнаруживались остатки северного оленя (падаль) [9], в бассейне р. Омолон - лося (падаль) [2]. Во время учетных работ в марте 2011 г. на Лено-Амгинском междуречье были обнаружены остатки внутренностей добытого охотниками лося: кишок, желудка и шкуры. Здесь обитали 2 соболя. Они у строили подснежные гнезда рядом с остатками этого копытного.
Из растительных кормов соболь в большом количестве поедает ягоды голубики и брусники. Поедание ягод начинается с момента их созревания и продолжается до выпадения снега. При обильном урожае ягод голубики, например в 2003 г., в октябре-ноябре остатки их встречены в 62,4% желудков и в 59,1% экскрементов. В этом году нами установлено интересное явление, когда в течении нескольких дней выпал глу бокий снег, и все надснежные передвижения соболя прекратились почти полностью. Соболь на некоторое время перешел на подснежный образ жизни, где он питался ягодами голу бики. Это привело к тому, что многие выехавшие на промысел соболя охотники возвратились домой, т. к. предполагали, что соболь откочевал из-за глубокого снежного покрова. Однако в декабре следы соболя появились на поверхности снега, и зверьки стали вести надснежный образ жизни. В этом месяце не были отмечены массовые кочевки зверьков издру гих регионов. Известно, что расселение соболя происходит только в сентябре-октябре, и с насту плением низкой температуры воздуха кочевки их прекращаются. В годы со средним урожаем ягод голубики, несмотря на глубокий снежный покров, подобные явления не наблюдаются.
По данным А. Н. Грязнухина и Р. К. Тагирова [12], ягоды голубики в 1974-1975 гг. соболем поедались охотно и составляли 50,6%, т. е. большую часть рациона вида. В годы урожая ягод голубики у зверьков практически исчезает инстинкт охраны инди видуальн ых у частков, и на небольшом участке могу т жировать несколько особей [9]. В. М. Сафронов [18] считает, что существует прямая зависимость уровня потребления ягод от температурных условий. В сезон 1982 - 1983 г. с осени зверьки поедали
их в большом количестве, а в декабре резко перешли на усиленное потребление полевок и орехов, почти прекратив питаться ягодами, запасы которых не могли измениться. Автор считает, что в сильные морозы соболь избегает поедать малокалорийные и имеющие консистенцию льда ягоды, предпочитая искать «теплую» добычу. В годы наших исследований прямой зависимости уровня потребления ягод от температу рных условий мы не отмечали. Остатки ягод встречались практически во всех исследованных содержимых желудков и экскрементов в течение всего зимнего периода.
Соболь реже поедает и другие ягоды, например, шикшу, клюкву, а также княженику, малину, но их значение в питании зверька незначительно.
Орехи кедрового стланика занимают значительное место в питании соболя. Наши материалы говорят о зависимости поедания орехов кедрового стланика от состояния его урожая. В 2007-2008 гг. на речке Шаманиха урожай орехов кедрового стланика на обширной территории был низкий, и зверьки поедали их редко (5,4%). В 2009 гг. урожай орехов был хороший, и в зимний период этого года частота попадания их в экскрементах зверьков резко увеличилась (табл. 2). Соболь поедал семена охотно и в большом количестве. Желудки некоторых особей, добытых в осенние месяцы, были наполнены «орешками», пережеванными вместе со скорлупой, а экскременты почти целиком состоят из скорлупы. Остатки орехов кедрового стланика очень редко встречались в желудках соболей, добытых А. Н. Грязнухиным и Р. К. Тагировым [12] в системе рек Поповка, Ясачная и в нижнем течении р. Балыгычан. Низкий процент встречаемости орехов эти авторы объясняли его неурожаем в 1974 и 1975 гг. в годы их полевых работ. На Анадыре и в бассейне р. Омолон [2] орехи кедрового стланика относятся к важным компонентам рациона соболя. В год урожая орехов стланика до 96 % исследованных желудков и экскрементов соболя содержали этот вид корма. К другим важным компонентам рациона соболя относятся здесь плоды шиповника. В условиях бассейна среднего течения р. Колыма плоды шиповника в рационе соболя нами обнаружены довольно часто. Это связано с относительно регулярным плодоношением и сохранением плодов шиповника на кустах в течении всего зимнего периода.
Плоды рябины нами были обнаружены как в экскрементах, так и в содержимых желудков. Однако в годы исследования рябина важной роли в питании этого зверька не и фала (табл. 2). Для камчатского соболя, обитающего в зоне, где рябинники встречаются очень широко и регу лярно плодоносят, плоды рябины
- обычная составная часть рациона [19].
Плоды черемухи в зимний сезон 2007 - 2008 гг. соболь поедал весьма охотно, особенно в октябре-ноябре. В этом году обнаружено большое количество остатков черему хи
б экскрементах в виде их косточек (39,2%). В это же время в исследованных нами содержимых желудков встречаемость остатков черемухи была низкой (3,1%). Во всех желудках соболей, добытых капканами, остатки черемухи нами не обнаружены. По-видимому, косточки черемухи стимулируют деятельность кишечника, и они быстро эваку ируются из него. Небольшой процент обнаруженных ее остатков найдены в пробах, добытых ружейным способом.
Почти во всех исследованных желудках встречались остатки древесины, хвоя лиственницы, камешки. Они попадают в желудки зверьков, когда сидящие в капкане особи, хватают все подряд. В двух исследованных желудках нами обнаружены волосы и кусочки лапы самого зверька. Нередко в капканы охотников попадают зверьки, у которых ранее лапы были перегрызены при освобождении из капканов.
Таким образом, в ходе многолетних исследований экологии соболя среднего течения р. Колымау становлено, что в его рационе основу кормов составляют из животных
- мышевидные грызуны, из растительных - ягоды голубики и брусники, орехи кедрового стланика.
Литература
1. Тавровский В. А. Материалы по питанию соболя Северо-Западной Якутии / В. А. Тавровский, И. С. Шигарев // Зоологический журнал. - 1957. - Т. 36, вып. 4. - С. 608-616.
2. Чернявский Ф. Б. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири / Ф. Б. Чернявский. - М.: Наука, 1984. - 387 с.
3. Тавровский В. А. Соболь Северо-Западной Якутии и пути восстановления его промысла / В. А. Тавровский // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии: тр. ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. - М., 1958. - Вып. 4. -
С. 50-142.
4. Мельчинов М. С. Питание витимского соболя в местах его выпусков на юге Якутии / М. С. Мельчинов. // Научные сообщения. / ЯФ СО АН СССР. - 1958. - Вып. 1. - С. 117-122.
5. Грязнухин А. Н. Материалы по питанию соболя в юго-западных отрогах Верхоянского хребта / А. Н. Грязнухин // НТИВНИИЖП. - 1963. - Вып. 5 (8). - С. 14-25.
6. Тавровский В. А. К вопросу о влиянии соболя на численность белки / В. А. Тавровский // Научные сообщения /
ЯФ СО АН СССР. - 1961. - Вып. 5. - С. 59-64.
7. Мельчинов М. С. Материалы по экологии соболя в районе Алдано-Учурского хребта / М. С. Мельчинов. // Научные сообщения. / ЯФ СО АН СССР. - 1962. - Вып. 8. - С. 87-92.
8. Ревин Ю. В. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья / Ю. В. Ревин [и др.]. -Новосибирск: Наука, 1988. -200 с.
9. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Запад-нойЯкутии/И. И. Мордосов. -Якутск, 1997. -220 с.
10. Грязнухин А. Н. Результаты реакклиматизации соболя в Якутии / А. Н. Грязнухин // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. - Якутск, 1980. - С. 43-78.
11. Тавровский В. А. Млекопитающие Якутии / В. А. Тавровский [и др.]. - М.: Наука, 1971. - 701 с.
12. Грязнухин А. Н. Экология и некоторые морфологические особенности Верхнеколымского соболя / А. Н. Грязнухин, Р. К. Тагиров // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР: сб. науч. тр.
- Якутск: ЯФ СОАН СССР, 1977. - С. 109-120.
13. Сафронов В. М. Экология соболя, Maries zibellina (Carnivora, Mustelidae), в Северо-Восточной Якутии / В. М. Сафронов, Р. К. Аникин // Зоологический журнал. - 2000. -Т. 79, № 4,- С. 471-479.
14. Луковцев Ю. С. Трофические связи соболя в Северо-Восточной Якутии / Ю. С. Луковцев, Ф. Г. Яковлев, Я. Л. Вольперт // Териология, орнитология и охрана природы: тез. докл. XI Всесоюз. симп. - Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1986. -С. 49-50.
15. Тимофеев В. В. Соболь /В. В. Тимофеев, В. И. Надеев.
- М., Заготиздат, 1955. 403 с.
16. Мордосов И. И. Млекопитающие Западной Якутии: фауна, экология, проблемы охраны и рационального использования: дис. ...Д-ра биод. наук / И. И. Мордосов. -Якутск, 1997. - 62 с.
17. Буякович Н. Г. К Экологии соболя в Якутии / Н. Г. Буякович, Н. И. Ча //Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии.-Якутск: Кн. изд-во, 1953.-Вып. 1.-С. 114-127.
18. Сафронов В. М. Очерк зимней экологии соболя (Maries zibellina L.) в западном предверхоянье / В. М. Сафронов, А. Н. Николаев, В. А. Однокурцев // Фауна и экология млекопитающих Якутии. - Якутск, 1985. - С. 24-55.
19. Черникин Е, М. Индивидуальные особенности питания баргузинских соболей / Ё. М. Черникин // Материалы Всесоюзного научно-производственного совещания по соболю.
- Киров, 1971.-С. 142-144.
