CC BY
56
УДК: 591.53:599.742.4(571.56)
ЗИМНЕЕ ПИТАНИЕ СОБОЛЯ (MARTESZIBELLINA L.) В ЯКУТИИ*
Е.С. ЗАХАРОВ, кандидат биологических наук, научный сотрудник1, доцент2 (e-mail: zevsable@gmail.com)
В.М. САФРОНОВ1, доктор биологическихнаук, главный научный сотрудник (e-mail: vmsafronov@ibpc.ysn.ru)
А.И. ПАВЛОВА2, доктор ветеринарных наук, профессор
1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, просп. Ленина, 41, Якутск, 677980, Российская Федерация
2Якутская государственная сельскохозяйственная академия, ул. Красильникова, 15, Якутск, 677007, Российская Федерация
Резюме. Соболь - полифаг, питающийся разнообразной животной и растительной пищей. По результатам анализа содержимого желудков 2860 соболей, отобранных в 1991 и 2002-2012 гг., дана характеристика зимнего питания вида в различных эколого-географических районах Якутии. Ассортимент кормов включал более 28 видов пищи, среди которых 11 - растительного происхождения. Основу питания хищника повсеместно составляли красная и красно-серая полёвки, а также полёвка-экономка. Во второстепенную группу мясного корма входили северная пищуха, лесной лемминг, землеройки-бурозубки, птицы. Растительные корма соболя в Якутии представлены, в основном, семенами кедра и кедрового стланика, ягодами голубики и брусники. Ягоды голубики и брусники зверёк потреблял повсеместно в зависимости от их урожая и доступности, а также наличия основных кормов. Семена кедра и кедрового стланика соболь поедал в меньшем количестве, чем в Южной Сибири. В распространении наиболее продуктивных популяций в регионе отчетливо выступала связь с зонами их произрастания. Зональные различия в питании по-разному проявлялись в Западной и Восточной Якутии. На западе республики кормовые условия зверька прогрессивно ухудшаются при продвижении с юга на север по мере исчезновения кедровостланиковых комплексов. Крайнее обеднение растительной группы кормов на северо-западе ставитоби-тающих здесь соболей в полную зависимость от колебаний численности мышевидных грызунов. В Восточной Якутии соотношение растительных и животных кормов в питании зверька мало изменялось в северном направлении, благодаря широкому распространению кедрового стланика, видовому разнообразию и обилию мелких грызунов. Ключевые слова: соболь, питание, полифаг, животные корма, растительные корма.
Для цитирования: Захаров Е.С., Сафронов В.М., Павлова А.И. Зимнее питание соболя (Martes zibellina L.) в Якутии //Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. №11. С. 82-87.
Соболь - полифаг, потребляющий разнообразную животную и растительную пищу. Особенности питания этого вида на северо-западе [1], в отдельных районах северо-востока [2], а также в южной части [3, 4] Якутии изучали в 1950-1960 гг. В 1970-1980 гг. и в последние годы такие исследования были продолжены на северо-востоке и западе республики [5-9 и др.]. Сравнительный эколого-географический анализ питания зверька на всей обширной территории Якутии ранее не проводили. Оставались малоизученными зональные различия в питании, их влияние на состояние численности популяционных группировок вида.
Цель исследований - сравнительная характеристика зимнего питания соболя в различных эколого-географических районах Якутии.
Условия, материалы и методы. Сбор материала проводили в 2002-2012 гг. во всех основных районах
Рис. 1. Эколого-географические районы Якутии: I - Южный (Алданский); II - Юго-Западный (Приленский); III - Центральный; IV - Западный; V - Северо-Западный; VI - Северо-Восточный (горный); VII - Колымо-Индигирский; VIII - Тундровый.
* Работа частично выполнена в рамках государственного задания по проекту № 0376- 2014 - 0001, тема 51.1.4. «Животное население приарктической и континентальной Якутии: видовое разнообразие, популяции и сообщества (на примере низовьев и дельты реки Лены, тундр Яно-Индигиро-Колымского междуречья, бассейна Средней Лены и Алдана».
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 в) Вид корма
35 30 25 £ 20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 г) Вид корма
60 50 40
§ 30
Ц 20
сс
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 д) Вид корма
30 25 20
§ 15
£ 10
сс
5 0
ппп_ 1 L пп „ -. I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 е) Вид корма
30 25 20
1 15
о- 10
er
5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 ж) Вид корма
0
0
обитания соболя в Якутии. Состав кормов анализировали по содержимому желудков, взятых из замороженных тушек. Всего исследовали 2820 желудков. Дополнительно приведены результаты анализа содержимого желудков животных из бассейна р. Мая за 1991 г. (n=40). Среди выявленных кормов насекомые, землеройки-бурозубки и птицы указаны без разделения на виды. Состояние кормовой базы соболя определяли путем учёта мышевидных грызунов на ловушко-линиях, включавших от 25 до 50 давилок Геро со стандартной приманкой [10 и др.]. Численность других видов животных, входящих в рацион хищника, оценивали методами относительного учёта по следам на снегу. Урожайность растительных кормов определяли визуально по шкале В.Б. Каппера [11].
Питание соболя характеризовали по 7 эколого-географическим районам лесной зоны Якутии - от лиственничных лесов высокого бонитета с участием темнохвойных пород на юге до лиственничного редколесья на севере (рис. 1).
Результаты и обсуждение. В Южной Якутии в питании соболя преобладала животная пища (85,7-100 % в пробах желудков). Основу рациона составляли красная (Clethrionomys rutilus Pall.) -28,2-45,2 % и красно-серая полёвки (Clethrionomys rufocanus Sund.) - 12,6-32,3 %, в меньшей степени - полёвка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) - 9,7-20,5 % (рис. 2а).
К дополнительным кормам относились северная пищуха (Оchotona hyperborea Pall.) - 2,913,6 %, лесной лемминг (Myopus schisticolor Liljeborg) - 0,9-8,2 % и землеройки-бурозубки р. Sorex - 0,7-12,9 %. Впадающего в зимнюю спячку бурундука (T. sibiricus Laxmann) соболь поедал реже (до 2,0 %), чем на о. Хоккайдо и на севере Китая (10,5 %) [12, 13]. В Якутии он зимует в глубоких узких норах и малодоступен хищнику под промерзшей почвой. Заметное место в питании занимали птицы, в основном Tetraonidae (4,513,6 %). Рыба обнаружена в 1,5-17,5 % желудков,
Рис. 2. Состав зимних кормов соболя: а) в Южной Якутии (n=704); б) в Юго-Западной Якутии (n=354); в) в Центральной Якутии (n=178); г) в Западной Якутии (n=304); д) в Северо-Западной Якутии (n=576); е) в Северо-Восточной Якутии (n=211); ж) в Колымо-Индигирском районе (n=125); 1 - красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.); 2 - красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund.); 3 - полевка-экономка (Microtusoeconomus Pall.); 4 - ондатра (Ondatrazibethica L.); 5 - лесной лемминг (Myopus schisticolor Liljeborg); 6 - северная пищуха (Оchotona hyperborea Pall.); 7 - заяц-беляк (Lepus timidus L.); 8 - белка обыкновенная (Sciurus vulgaris L.); 9 - летяга (Pteromys volans L.); 10 - бурундук азиатский (Tamias sibiricus Laxmann); 11 - землеройки-бурозубки (Sorex L.); 12 - горностай (Mustela erminea L., 1758); 13 - колонок (Mustela sibiricus Pallas); 14 - птицы (Aves); 15 - скорлупа яиц; 16 - рыба (Pisces); 17 - насекомые (Insecta); 18 - ягоды голубики (Vaccinium uliginosum L.); 19 - ягоды брусники (Vaccinium vitis-idaea L.); 20 -ягоды костяники (Rubussaxatilis L.); 21 - смородина дикуша (Ribesdikuscha Fisch. ex Turcz.); 22 - ягоды красной смородины (Ribes glabellum (Trautv. ex C.A. Mey.) Hedl.); 23 - плоды шиповника (Rosa acicularis Lindl.); 24 - плоды черемухи (Padusavium Mill.); 25 - плоды рябины (Sorbus sibirica Hedl.); 26 - плоды боярышника (Crataegusdahu-rica Koechne ex Schneid); 27 - семена кедра и кедрового стланика (Pinus sibirica Du Tour., P. pumila (Pall.) Regel); 28 - семена лиственницы (Larixsibirica Ledeb.).
но эти цифры завышены, так как соболь поедал её из-за приманки. Как и другие виды р. Martes [14-17], он мало разборчив в пище и может питаться даже падалью.
Растительные корма составляли 0,9-48,1 % рациона зверька. В Южной Якутии произрастает около 30 видов плодово-ягодных кустарников и кустарничков. В рационах соболя обнаружено лишь 9 видов. Первое место среди них занимали ягоды голубики (до 38,3 %), второе - брусники (до 6,4 %). Их пищевое значение возрастало в урожайные годы или при недостатке мелких грызунов. Зимой 1991 г., например, в бассейне р. Мая дефицит основного объекта питания - красной полёвки (встречаемость в желудках 5,5 %) восполняло потребление красно-серой полёвки (21,8 %) и полёвки-экономки (21,0 %), а также ягод голубики и брусники (20,9 %), урожай которых был хорошим. Плоды рябины соболь поедал нерегулярно (до 11,6 %). Хотя при больших урожаях зверёк охотно потреблял их как в Южной (85,6 %) [3], так и в Северо-Восточной Якутии (71,4 %) [5], но в целом пищевая роль рябины невелика. Она произрастает в основном в долинах рек, на водоразделах отсутствует и имеет локальное значение в питании соболя. Остальные 6 видов ягод и плодов поедались мало.
В горно-таёжных ландшафтах бассейна р. Алдан кормовую базу соболя обогащает кедровый стланик. Его семена - высококалорийный корм, который при обильных урожаях соболь может употреблять в пищу чаще (86,0 %), чем мышевидных грызунов (68,0 %) [3]. Питание орехами снижает энергетические затраты зверька на поиск корма, повышает его зимнюю выживаемость [7]. Однако распространение стланика приурочено в этом регионе в основном к горным ландшафтам, на равнинах он встречается мозаично и не часто входит в корма соболя. В целом на юге Якутии соболь поедал орехи только в 4 из 8 зимних сезонов (0,7-13,7 %).
В четырёх желудках обнаружены очищенные семена лиственницы. В трёх из них содержался только этот корм, вероятно, добытый из запасов бурундука. Известно, что иногда бурундук устраивает зимние гнезда и кладовые в дуплах упавших деревьев, которые может разорять соболь [2].
В целом рацион соболя в Южной Якутии включал 28 видов кормов. Соотношение количества желудков, наполненных только мясными и растительными кормами составляло 15,1 : 1. Желудки со смешанной животно-растительной пищей встречали в 4 раза реже, чем с чисто мясными кормами (рис. 3).
В Юго-Западной Якутии корма животного происхождения отмечены в 90,399,5% желудках соболя (рис. 2б). Наиболее часто он поедал красную (31,8-75,9 %) и красно-серую полёвок (3,240,9 %). Полёвку-экономку зверёк добывал в среднем в 3 раза реже (4,0-9,7 %), чем в южной зоне, а зимой 2002/03 гг. она вообще отсутствовала в пробах. Это
вызвано ограниченным распространением серых полёвок на территории юго-запада, покрытой сплошными лесами с фрагментами лугово-болотных участков. Как следствие, здесь наиболее многочисленны лесные полёвки. Относительная численность красной полёвки достигала 55-69, красно-серой - 43-50 % [18]. Их суммарная доля в питании соболя составляла в среднем 86,4 % (в Южной Якутии - 60,2 %).
Немаловажное место в питании соболя занимали землеройки (до 16,1 %). Северную пищуху находили в желудках 0,8 % соболей зимой 2003/04 г., в другие годы она отсутствовала. По данным Ю.В. Ревина [19], зверёк её мало поедал даже на Олекмо-Чарском нагорье (0,3-4,0 %) при плотности до 50-75 экз./га. Это связано с приуроченностью поселений к каменистым россыпям, где она мало доступна для соболя. Птиц в Юго-Западной Якутии соболь употреблял меньше (3,29,7 %), чем в Южной. Более крупные животные (белка, ондатра, заяц-беляк и другие) редко попадали в его пищу в обеих рассмотренных зонах.
Встречаемость растительных кормов (41,5 %) в желудках была вдвое выше, чем в южных районах (22,7 %). На юго-западе республики соболь больше поедал ягоды голубики и брусники, а также орехи кедра и кедрового стланика. Увеличение кормовой роли орехов обусловлено большим распространением кедра (сибирской сосны). Однако он встречается здесь преимущественно в составе лиственничных лесов и дает небольшие урожаи семян на единицу площади. Известно, что в горно-таёжных ландшафтах кедр занимает 5,8 % лесной территории, в равнинных - 2,9%. Его семенная продуктивность составляет 50-150 кг/га [20]. Обильные урожаи повторяются через 6-7 лет, средние - не чаще одного раза в 2-3 года [21]. Кедровый стланик в Якутии при обильном урожае формирует в среднем 30-35 кг/ га семян, максимально - до 220-250 кг/га [22]. Для сравнения, в Южной Сибири урожаи орехов в семенные годы достигают 500-1000 кг/га [23]. Хорошие урожаи могут повторяться по 10 лет подряд и обеспечивать питание соболя в течение круглого года. Осенью, зимой и весной встречаемость орехов в желудках соболей в
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Южная
n= 704
Юго- Центральная Западная Северо- Северо- Колымо-
Западная Восточная Западная Индигирская
354 178 304 211 570 125
Эколого-географические зоны Якутии
Рис. 3. Соотношение кормов животного и растительного происхождения в питании соболя Якутии: □ - животные; ^ - растительные и животные; □ - растительные.
таких достигала 65-100 %, летом - 21-60 % [24, 25]. В Якутии их роль в питании этого вида намного меньше. В бассейне р. Олекма в 2002-2010 гг. орехи отмечены в 0,5-29,3 % проб, а в зимние периоды 2010-2012 гг. они вообще отсутствовали. Добавочные и случайные корма в виде ягод костяники, смородины дикуши и других в содержимом желудков не обнаружены, кроме плодов шиповника, на которые приходились доли процента.
Соотношение животной и растительной пищи в питании соболя на юго-западе было более узким (9,0 : 1), чем в южном эколого-географическом районе. Смешанную пищу отмечали более чем в 1/3 проб (см. рис. 3).
В Центральной Якутии лиственничные леса перемежаются лугово-степными и кустарниковыми пространствами, что значительно снижает ёмкость угодий для соболя, избегающего открытых ландшафтов. Численность вида невелика и сильно зависит от интенсивности расселения зверьков из южных районов. Животные корма отмечены во всех просмотренных желудках. Среди них главенствовала красная полёвка (40,9-78,6 %) - наиболее массовый вид светлохвойной тайги (рис. 2в). Красно-серая полёвка - преимущественно горно-таёжный вид, распространена здесь мозаично и поедалась соболем сравнительно мало (5,6-23,6 %). Сравнительно многочисленная в Центральной Якутии полёвка-экономка, заселяющая открытые и полуоткрытые пространства региона с плотностью до 69-90 экз./га [26], занимала незначительное место в питании хищника (5,6-27,3 %).
Сравнительно часто соболь поедал северную пищуху, значительно более доступную для него в равнинной тайге, чем в горных лесах. В 1960-1980 гг. она присутствовала в этом регионе локально, а в 1990-х гг. под влиянием потепления климата стала активно продвигаться к северу, что укрепило кормовую базу местного соболя. В 2002-2004 гг. остатки пищухи были отмечены в 3,6-12,7 % желудков. Однако в зимние периоды 2004/05 и 2010-2012 гг. в пробах её не обнаруживали, поэтому северную пищуху нельзя считать регулярным кормом соболя. Добавочный мясной корм - лесной лемминг (до 4,5 %). Доля птиц изменялась по годам от 1,8 до 16,7 %. Зимой 2004/05 гг. в пробах они отсутствовали. Прочие животные корма соболь поедал мало.
Роль растительных кормов в Центральной Якутии была наименьшей (2,7-27,3 %). В содержимом желудков отмечены только ягоды голубики (до 13,6 %) и брусники (до 7,1 %), но и они встречались нерегулярно. В зимние периоды 2010-2012 гг. зверьки питались исключительно мясными кормами. Корма животного происхождения в рационе соболя этой зоны преобладали над растительными в соотношении 21,5 : 1. Мало поедали зверьки и смешанные корма (см. рис. 3).
В Западной Якутии мясную пищу обнаружили в желудках всех препарированных соболей. Основу её составляли красная полевка (8,3-73,3 %) и полёвка-экономка (11,6-43,8 %, кроме зимы 2004/05 г.). Красно-серую полёвку соболь поедал реже (8,3-20,9 %) в связи с невысокой её численностью в этой равнинной зоне. Зимой 2010/11 г. она в пробах отсутствовала. Встречаемость других видов млекопитающих по отдельности не превышала 4 % (рис. 2г).
На западе потребление птиц было самым высоким в Якутии. Преобладали глухарь, рябчик и белая куропатка (56,3 %). В зимние периоды 2002/03, 2007/08, 2009/10, 2010/11 и 2011/12 гг. соболь поедал их почти наравне с лесными полевками (43,2; 25,6; 28,3; 31,0 и 25,8 %, соответственно). В остальные годы они также игра-
ли значительную роль в пищевом балансе животных изучаемого вида (13,3-16,7 %).
Растительную пищу западноякутские соболи потребляли также мало, как и зверьки этого вида в Центральной Якутии. Сравнительно постоянно обнаруживали в желудках голубику (3,8-27,9 %, кроме 2002/03 и 2010/11 гг.). Суммарное потребление других видов ягод и плодов не превышало 0,9 %. На юге региона встречается кедр, но семенная продуктивность его низка и незначительно пополняет кормовые ресурсы соболя. Преобладание животных кормов над растительными благодаря большему потреблению птиц было выражено резче (50,3 : 1), чем в рассмотренных ранее эколого-географических районах. Доля смешанной пищи невелика (см. рис. 3).
Северо-Западная Якутия находится в полосе северного лиственничного редколесья с наиболее однообразным составом растительного покрова. Мясные корма отмечены в желудках всех обследованных соболей (рис. 2д). Первое место в питании занимала полёвка-экономка (22,0-61,4 %), немного уступали ей красная (3,0-61,1 %) и красно-серая полёвки (12,5-54,9 %).
По сведениям за 1950-1951 гг., основу рациона соболя здесь составляла красная полёвка (35,6 %), а красно-серая полёвка и экономка поедались значительно меньше (2,2 и 2,5 %, соответственно) [27], что следует объяснять асинхронными колебаниями численности этих грызунов и их взаимозаменяемостью в питании хищника.
Северную пищуху ранее отмечали в 10,0 % желудков соболей [27]. С потеплением климата её численность увеличилась и кормовое значение возросло. Особенно часто соболи питались пищухой в промысловый сезон 2006/07 г., как в первой (29,4±11,2 %), так и во второй половине зимы (23,1±11,5 %), а также в сезон 2007/08 г. (31,2 %). Лесного лемминга изучаемый вид животных поедал в небольшом объеме. Птиц зверёк добывал мало (0,9-6,1 %), а в пробах 2007/08 и 2010-2012 гг. они отсутствовали.
Растительные корма отмечали только у 15,3 % животных. Из них 98,9 % приходилось на ягоды голубики. Бруснику обнаружили только в одном желудке (0,2 %). Соотношение мясных и растительных кормов составило 104,9 : 1 с наибольшим по республике отклонением в сторону доминирования мясных кормов.
В Северо-Восточной Якутии преобладает горный рельеф (до 2389-3147 м над уровнем моря) с вертикальной зональностью растительности. Повсеместно распространен кедровый стланик, образующий в горах подгольцовый кустарниковый пояс. Сведения о питании соболя собирали в основном на западном макросклоне Верхоянского хребта, представляющем собой особый эколого-географический район. Здесь находится зона соприкосновения атлантического и тихоокеанского переноса осадков [28], проходит зоогеографический рубеж между Западной и СевероВосточной Якутией [21], Восточно-Сибирской таёжной и Беренгийской северотаёжной провинциями [29]. В долинах рек и в нижнем поясе гор хорошо развит разнообразный в видовом отношении растительный покров.
Животная пища зарегистрирована в желудках 90,5 % соболей (см. рис. 2е). Доминировали красная (8,0-53,8 %) и красно-серая полёвки (7,3-25,6 %, кроме зимы 2010/11 г.), а также полёвка-экономка (2,4-29,7 %). По результатам облова изолированных площадок численность красной полёвки к окончанию
репродуктивного сезона достигала здесь 115-140 экз./ га, красно-серой - 38-45 экз./га.
В заметном количестве соболь поедал землеройку (до 25,6 %), лесного лемминга (до 7,8 %) и северную пищуху (до 9,8 %). Чаще, чем в других зонах, потреблял зайца-беляка (до 5,4 %), обитающего в долинах горных рек и ручьев. Дополнительный, в значительной степени случайный, корм составляли, как и на всей территории Якутии, белка, бурундук и горностай. Птиц соболь поедал со средней частотой (до 22,2 %).
Уровень потребления растительных кормов сходен с Юго-Западной Якутией (18,9-68,0 %), несмотря на большую удаленность от этого региона. Кроме ягод голубики и брусники, поедаемых во всех районах, в пробах отмечены плоды смородины дикуши, черемухи и рябины. Семена кедрового стланика соболь потреблял почти ежегодно (до 58,5 %, в среднем 24,7 %) и в большем количестве, чем в Южной и Юго-Западной Якутии (до 13,7-29,3 %, в среднем 8,2 %). Они отсутствовали в желудках соболей только зимой 2006/07 г. По данным А.Н. Грязнухина [2], в 1956 г. семена стланика были отмечены в 64,5 %, в 1957 г. - в 19,6 %, в 1958 - в 82,1 % экскрементов соболя. Хищник находил их в запасах других животных и добывал из-под снега самостоятельно с полегших ветвей стланика.
Доля желудков только с растительной пищей в Северо-Восточной Якутии была выше (13,8±6,7 %), чем на юге (5,3±1,8 %) и юго-западе (6,0±1,7 %). По ранее собранным данным, ягоды голубики, брусники (49,0 %) и плоды рябины (37,0-71,6 %) соболь может поедать здесь в отдельные годы на уровне основных кормов [5]. Встречаемость желудков со смешанной пищей (29,8±5,4 %) была сопоставима с юго-западом (38,7±8,9 %). Баланс животных и растительных кормов (4,1 : 1) ровнее, чем в других эколого-географических районах (см. рис. 3).
Колымо-Индигирский район находится на северо-востоке Якутии, но резко отличается от её горной части преобладанием озёрно-равнинных и плоскогорных ландшафтов. Основу питания соболя на этой территории составляли полёвка-экономка и лесные полёвки (рис. 2ж). В зимы 2006/07, 2008/09 и 2010-2012 гг. в пище доминировала полёвка-экономка (20,4, 25,9 и 34,6 %, соответственно), а в 2007/08 и 2009/10 гг. -красная и красно-серая полёвки (33,3 и 47,4 %), согласно с изменениями их численности.
Кормовая роль северной пищухи, населяющей Юкагирское и Алазейское плоскогорья, значительно изменялась во времени. В 1986-1990 гг. её отмечали в 43,8-50,0 % проб. В конце этого периода численность пищухи начала сокращаться [30]. В 1999-2006 гг. её не находили в желудках и экскрементах соболей [6]. В 2007-2012 гг. численность пищухи в регионе восстановилась, и она снова приобрела большое значение в питании зверька (18,5-33,3 %). Более часто, чем в других зонах, хищник поедал лесного лемминга (3,721,0 %, кроме зимы 2007/08 гг.). Численность этого вида на Колымской низменности может достигать очень высокого уровня. Вспышки массового размножения лемминга приходились на годы депрессии красной полёвки [31] и тем самым стабилизировали состояние кормовой базы соболя. Как и в других зонах, довольно четко выступала трофическая связь соболя с землеройками (до 22,2 %), которых не едят многие виды хищников [32]. Ондатра, несмотря на высокую
численность на Колымской низменности, мало привлекала соболя и была отмечена в пробах только в сезон 2009/10 г. (5,3 %).
Растительные остатки зарегистрированы в 11,123,1 % желудков. Преобладали семена кедрового стланика (до 19,2 %), но в меньшей степени, чем в Западном Верхоянье. Наибольший средний показатель поедания семян стланика в бассейне р. Колымы отмечен по р. Омолон (33,9 %) [33]. В желудках 6 соболей обнаружены семена лиственницы, причем в 2 из них - без примеси другого корма. Второе место после орехов занимали ягоды голубики. Бруснику обнаружили в пробах только зимой 2008/09 г. (3,7 %). Согласно А.Н. Грязнухину и Р.К. Тагирову при уменьшении потребления полевок (45,1 %) частота встречаемости голубики в желудках колымских соболей может возрастать до 50,6 % [34].
Соотношение животных и растительных кормов составило 22,0 : 1 (см. рис. 3). По потреблению растительной и смешанной пищи колымо-индигирский соболь сходен с южноякутским (алданским).
Выводы. Основу зимнего питания соболя в различных эколого-географических районах Якутии составляют три вида мелких грызунов - красная и красно-серая полёвки, а также полёвка-экономка. Ведущее кормовое значение среди них имеет красная полёвка - фоновый вид якутской тайги. Красно-серая полёвка и полёвка-экономка распределены по территории неравномерно: первая населяет в основном горно-таёжные ландшафты, вторая - увлажненные участки местности. Их роль в питании хищника значительно меняется по природно-ландшафтным зонам и в целом не так велика, как у красной полёвки. Второстепенную группу мясного корма составляли северная пищуха, лесной лемминг, землеройки-бурозубки, птицы. Все остальные корма животного происхождения (заяц-беляк, белка, бурундук и др.) служат дополнительными (малодоступными) пищевыми объектами.
Растительные корма соболя в Якутии представлены в основном семенами кедра и кедрового стланика, ягодами голубики и брусники. Ягоды зверёк потребляет повсеместно в зависимости от урожая, доступности и наличия основных кормов. Кормовая роль семян кедра и кедрового стланика в Якутии несравнимо меньше, чем в Южной Сибири. Несмотря на это, все наиболее продуктивные популяции соболя обитают здесь в районах произрастания кедра или кедрового стланика, независимо от их географического положения и климатических различий - на юге, юго-западе и северо-востоке Якутии (выход шкурок 0,53-0,81 шт. с 1000 га). Центральные, западные и северо-западные районы, где кедр и стланик отсутствуют или редки, населены хищником с меньшей плотностью (выход шкурок 0,18-0,28 шт. с 1000 га).
В Западной Якутии кормовые условия прогрессивно ухудшаются при продвижении с юга на север по мере исчезновения кедровостланиковых комплексов. Крайнее обеднение растительной группы кормов на северо-западе ставит обитающих здесь соболей в полную зависимость от колебаний численности мышевидных грызунов. В Восточной Якутии соотношение растительных и животных кормов в питании соболя мало изменяется в северном направлении, благодаря широкому распространению кедрового стланика, видовому разнообразию и обилию мелких грызунов.
Литература.
1. Тавровский В.А. Соболь Северо-Западной Якутии и пути восстановления его промысла//Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии: тр. ин-та биол. Якут. ф-ла СО АН СССР. М., 1958. Вып. 4. С. 50-142.
2. Грязнухин А.Н. Материалы по питанию соболя в юго-западных отрогах Верхоянского хребта //Сборник научно-технической информации. Киров: ВНИИЖП, 1963. Вып. 5 (8). С. 14-26.
3. Мельчинов М.С. Материалы по экологии соболя в районе Алдано-Учурского хребта // Науч. сообщ. ЯФ СО АН СССР. 1962. Вып. 1. С. 87-92.
4. Грязнухин А.Н. Проблема взаимоотношений соболя и белки //Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1967. С. 289-295.
5. Сафронов В.М., Николаев А.Н., Однокурцев В.А. Очерк зимней экологии соболя (Martes zibellina L.) в западном Пред-верхоянье // Фауна и экология млекопитающих Якутии: сб. научных трудов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1985. С. 24-55.
6. Чепрасов М.Ю., Мордосов И.И. Питание соболя в бассейне среднего течения р. Колымы// Териофауна России и сопредельных территорий. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2007. С. 539.
7. Сафронов В.М., Захаров Е.С., Захаров А.П. Соболь в западных отрогах Верхоянского хребта //Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2011. Вып. 4. С. 133-141.
8. Захаров Е.С., Сафронов В.М. Экология соболя (Martes zibellina L.) в Западной Якутии//Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 1(17). С. 85-96.
9. Захаров Е.С. Соболь Южной и Западной Якутии (морфология, экология, структура популяций): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Якутск, 2012. 20 с.
10. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней// Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 129-159.
11. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.-Л.: Сов. наука, 1953. 502 с.
12. Мurakami T. Food habits of the Japanese sable Martes zibellina brachyura in eastern Hokkaido, Japan // Mammal Study. 2003. V. 28. Pp. 129-134.
13. Diets of, and prey selection by, sables (Martes zibellina) in northern China / S.W. Buskirk, Y. Ma, L. Xu, Z. Jian // Journal of Mammalogy. 1996. V. 77. Pp. 725-730.
14. Powell R.A. Ecological energetics and foraging strategies of the fisher (Martes pennanti). Journal of Animal Ecology. 1979. V. 48. Pp.195-212.
15. Powell R.A. Fisher food requirements and hunting behavior // J.A. Chapman and D. Pursley, eds. Proceedings of the first worldwide furbearer conference. Frostburg, Maryland: Worldwide Furbearer Conference Inc. 1981. Pp. 883-917.
16. Martin S.K. Feeding ecology of American martens and fishers //Martens, sables and fishers: Biology and conservation., Ithaca, NY: ^rnell University Press 1994. Pp. 297-315.
17. Ben-David M., Flynn R.W., Schell D.M. Annual and seasonal changes in diets of martens: Evidence from stable isotope analysis // Oecologia. 1997. V. 111. Pp. 280-291.
18. Ревин Ю.В. Видовой состав, численность и распространение по стациям мелких млекопитающих Олекмо-Чарского нагорья // Позвоночные Якутии. Якутск: Якутское книжное изд-во, 1964. С. 33-42.
19. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1989. 321 с.
20. Крылов Г.В. Народнохозяйственное значение кедровых лесов и задачи лесоводственной науки // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971. С. 5-15.
21. Егоров А.В., Наумов С.П. Животный мир//Якутия. М.: Наука, 1965. С. 293-328.
22. Пивник С.А. К вопросу о плодоношении кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.) // Ботан. журн. 1957. Т. 42. № 5. С. 745-751.
23. Соколов Е.А. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых зверей и птиц. М.: Изд-во Главного управления по делам охотничьего хозяйства, 1949. 256 с.
24. Бакеев Н.Н., Курис Н.М. Растительноядность соболя и его возможное влияние на воспроизводительность и численность популяций// Тр. ВНИИОЗ. 1975. Вып. 26. С. 46-58.
25. Черникин Е.М. Экология соболя (Martes zibellina L., 1758) в Баргузинском заповеднике. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. 265 с.
26. Прокопьев Н.П. Растительноядные млекопитающие аласных экосистем. Якутск: Изд. СВФУ, 2011. 221 с.
27. Тавровский В.А., Шитарев И.С. Материалы по питанию соболя Северо-Западной Якутии // Зоологический журнал. 1957. Т. 36. Вып. 4. С. 608-616.
28. Русанов Б.С. Ископаемые бизоны Якутии. Якутск: Якутск: Книж. изд-во, 1975. 144 с.
29. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука. 1984. 388 с.
30. Сафронов В.М., Аникин Р.К. Экология соболя, Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae), в Северо-Восточной Якутии // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 4. С. 471-479.
31. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2002. 246 с.
32. Надеев В.Н., Тимофеев В.В. Соболь. М.: Заготиздат, 1955. 403 с.
33. Девяткин Г.В. Материалы по питанию соболя (Martes zibellina L.) на северо-востоке Сибири// Фауна и экология промысловых зверей северо-востока Сибири. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 76-85.
34. Грязнухин А.Н., Тагиров Р.К. Экология и некоторые морфологические особенности верхнеколымского соболя// Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1977. С. 109-120.
WINTER DIET OF SABLE (MARTESZIBELLINA L.) IN YAKUTIA
E.S. Zakharov12, V.M. Safronov1, A.I. Pavlova2
'Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, prosp. Lenina, 41, Yakutsk, 677980, Russian Federation 2Yakut State Agricultural Academy, ul. Krasil'nikova, 15, Yakutsk, 677007, Russian Federation
Summary. Sable is an omnivorous species feeding on various prey and plant food. Based on the result of analysis of the content of 2860 stomachs, sampled in 1991and 2002-2012, its winter diet was characterized for different ecological and geographical regions ofYakutia. Sable's diet comprised over 28 food types, 11 of them being vegetarian. The diet was primarily based on northern red-backed, gray-sided and root voles. The secondary group of meat food was made by northern pika, gray lemming, common shrews and birds. The plant food ofYakutian sable was represented basically by seeds of Siberian and dwarf Siberian pines, blueberries and cowberries. Berries are common food and are eaten in amounts depending on their productivity, availability, and the presence of prey food. Pine seed are consumed in fewer amounts as compared to Southern Siberia. However, distribution of the most productive sable populations in the region is strongly correlated with distribution areas of Siberian and dwarf Siberian pines. Sable diet differs in Western and Eastern Yakutia. In the west, the foraging conditions deteriorate along the latitudinal gradient with the disappearance of dwarf pine populations. Strong impoverishment in plant food in the North-West makes local sable populations to be fully dependent on small rodents' number fluctuations. In EasternYakutia, the ratio of plant and prey food changes insignificantly towards the North due to the wide distribution of dwarf pine, species diversity and abundant populations of small rodents in that region. Keywords: sable, diet, omnivore, prey, plant food.
Author Details: E.S. Zakharov, Cand. Sc. (Biol.), research fellow, assoc. prof. (e-mail: zevsable@gmail.com); V.M. Safronov, D. Sc. (Biol.), chief research fellow (e-mail: vmsafronov@ibpc.ysn.ru); A.I. Pavlova, D. Sc. (Vet.), prof.
For citation: Zakharov E.S., Safronov V.M., Pavlova A.I. Winter Diet of Sable (Marteszibellina L.) in Yakutia. Dostizheniyanaukii tekhniki APK. 2016. V. 30. No. 11. Pp. 82-87 (in Russ.).
