УДК 599.742.4-15(571.121)
Динамика плотности населения и зимнее питание соболя в Верхне-Тазовском заповеднике (Ямало-Ненецкий автономный округ)
А. В. Крутиков, А. А. Кижеватова
ЛЭ Крутиков Алексей Валентинович, Кижеватова Анна Адольфовна, I—Ъ Государственный природный заповедник «Верхне-Тазовский», с. Красноселькуп, ЯНАО; Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; yan@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 25 января 2016 г.
Представлены результаты мониторинга состояния популяции соболя в 19882014 гг. в бассейнах рек Ратта и Поколька. Показано, что плотность вида здесь относительно высока и стабильна. Удаленность территории, отсутствие промысла в течение многих лет на сопредельных угодьях, разнообразие кормовой базы создали оптимальные условия для существования вида. Интенсивность сезонных миграций зависит от наличия кормовой базы, в зимний сезон — доступности основных видов кормов (мышевидных грызунов и кедровых орехов).
Ключевые слова: соболь, Martes zibellina, Западная Сибирь, динамика численности, зимние учеты, кормовые угодья, рацион питания, сезонные миграции.
Соболь Martes zibellina является обычным фоновым видом Западной Сибири. В настоящее время заселяет все типы охотничье-промысловых угодий от южной до северной тайги региона. В современной литературе очень мало сведений о состоянии населения соболя Обь-Енисейского междуречья, в частности водоразделов в верховьях крупнейших рек Западной Сибири — Таза и Пура и левых притоков Енисея. По предварительным сведениям (Монахов, Крутиков, 2004), современное поголовье соболя в бассейне р. Таз сформировано за счет размножения особей местной формы, аборигенных енисейских и, возможно, интродуцированных прибайкальских соболей.
Вследствие интенсивного промысла в XVII-XVIII вв. соболь в бассейне р. Таз был практически истреблен.
В. Г. Монахов (1995) отмечал, что к началу XX в. соболь в Туруханской тайге почти не сохранился. В. Н. Скалон (1930), работавший в составе комплексной экспедиции в 1929-1930 гг. на р. Таз, пишет: «Мне удалось установить единственное местонахождение соболя на Тазу, а именно Черная тайга по левому берегу реки Ваттэлькы близ ее устья». В 1950- е годы были проведены работы по реак-климатизации баргузинского соболя на левобережье Енисея и в Туруханском р-не (Павлов и др., 1973), в результате которых его ареал был полностью восстановлен (Бакеев и др., 2003). В настоящее время соболь на территории Верхне-Тазовских увалов повсеместно является обычным видом. На протяжении 27 лет исследований плотность вида по всем типам угодий в среднем составила 1.31 ос/тыс. га (Крутиков, 2004).
© Крутиков А. В., Кижеватова А. А., 2016
Из-за значительной удаленности и труднодоступности территории фауна северной тайги Верхне-Тазовской возвышенности в течение многих десятилетий оставалась практически не изученной. Создание в 1986 г. Верхне-Тазовского заповедника положило начало мониторинговым работам по оценке состояния популяций основных фоновых видов млекопитающих, в т.ч. соболя. Заповедник расположен в самой восточной части Сибирских увалов — Верхне-Тазов-ской возвышенности, на Обско-Тазов-ско-Енисейском водоразделе. Общая его площадь — 631.3 тыс. га. Территория отличается наиболее высокими отметками в пределах северо-восточной части Западно-Сибирской низменности (максимальная абсолютная высота — 222 м над ур. м.). Лесами занято 82.8% общей площади заповедника, болотами — 14.4%. Тайга представлена преимущественно хвойными породами: преобладают сосна и кедр, в меньшей степени распространены лиственница и ель. Из лиственных пород присутствуют береза, осина, ольха, ивы древовидные.
Территория, где проводились основные работы (бассейны рек Ратта и Поколька), характеризуется относительно четкими границами природных комплексов. Среди лесных угодий преобладают темнохвойные елово-кедровые и сосновые мохо-во-лишайниковые леса. Водораздельные леса представлены в основном угнетенными рямовыми сосняками с очагами темнохвойной моховой тайги. Особенности климата заповедника обусловлены не только меридиональным расположением, но и присутствием многолетней мерзлоты, а также резкой континентальностью верховий р. Таз. Годовые амплитуды колебания температуры воздуха превышают 40оС, суточные также очень высоки. Среднегодовые температуры на всей территории заповедника отрицательные и составили в среднем за период наблюдений -4.зоС. Сумма
осадков за год в среднем равна 484 мм, наибольшее количество осадков выпало в 1991 г. — 597.4 мм (архивы заповедника).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалы по плотности соболя в заповеднике получены при проведении зимних маршрутных учетов (ЗМУ) в период 1988-2014 гг. Учетными работами охвачена преимущественно северная и средняя части территории заповедника — реки Ратта, Поколька, а также водораздел в их междуречье (см. рисунок). В зимние сезоны 1989/90, 1992/93,
Карта-схема зимних маршрутных учетов (обозначены серым цветом) на территории Верхне-Тазовского заповедника.
Schematic map of the winter census routes (marked gray) in the territory of the Verkhnetazovskiy State Nature Reserve.
2001/02, 2012/13 гг. сведения предоставлены штатными охотниками П. В. Ворож-цовым и А. И. Баякиным с сопредельной, прилегающей к заповеднику территории (р. Каралька, верховья р. Таз). Всего за годы работ по линейным постоянным и временным учетным маршрутам пройдено 7484 км. При проведении учетов и расчета плотности популяции соболя использовалась общепринятая стандартная методика (Методические ... , 1990). Рацион питания соболей изучали при вскрытии тушек, предоставленных охотниками с сопредельной территории (р. Караль-кы, верховья р. Таз, нижнее течение р. Поколька) в 2003, 2004, 2015 гг., обработаны 134 пробы содержимого желудков. Характер зимнего питания изучали на основании состава экскрементов, которые собирали при проведении ЗМУ.
ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
В 1988-2015 гг. плотность соболя по всем типам угодий колебалась от 0.49 до 2.10 ос/тыс. га. В снежный период 1990/91 г. отмечен пик средней плотности — 3.40 ос/тыс. га.
В зимний сезон 2013/14 г. зафиксирована массовая откочевка соболей в восточные угодья, где сохранялась небольшая глубина снега (на территории заповедника к концу зимы 2014 г. образовался аномально высокий снежный покров, местами до 140-150 см). Главной причиной откочевки соболей стала недоступность основного вида корма — мышевидных грызунов. На тушках, предоставленных в этот год охотниками с сопредельных территорий, полностью отсутствовали жировые отложения. Более чем у 50% выборки соболей (п = 47) желудки были пустые; почти все особи, особенно сеголетки, были сильно истощены.
Для расчета плотности населения ежегодно проводились тропления суточного хода соболей (всего 83). Результаты учетов в снежный период приведены в табл. 1.
По результатам ЗМУ, в условиях тайги Верхне-Тазовских увалов наиболее благоприятными местообитаниями для
соболя являются елово-кедровые, тем-нохвойные и лиственничные пойменные леса. Показатель учета в разные годы в темнохвойных лесах менялся от 1.1 до 22.3, в пойменных — от 0.92 до 21.8. Светлохвойные (сосновые) леса в снежный период соболя посещали также регулярно — показатель учета менялся здесь в разные годы от 0.9 до 15.2.
Колебания многолетних показателей объясняются разной степенью доступности основных кормов — кедрового ореха и мелких млекопитающих, а также напрямую связаны с высотой снежного покрова. В годы со слабым урожаем кедрового ореха и низкой численностью грызунов увеличивается «пресс» соболя на рябчика, тетерева, глухаря. Соответственно резко возрастает количество следов соболей в сосняках с высокой численностью птиц (1989, 1998 гг.). Обычно это наблюдается во 2-й половине снежного периода — в марте — апреле.
Самые посещаемые соболем угодья в течение всей зимы — темнохвой-ные кедровые леса. Плотность вида в них в разные годы менялась от 0.57 до 3.78 ос/ тыс. га. Его здесь привлекает относительно высокая численность мелких млекопитающих и курообразных. В середине зимнего сезона ежегодно отмечается локализация соболей в водораздельных моховых кедрово-еловых лесах. Темнохвойная тайга здесь сильно захламлена, почти повсеместно присутствуют труднопроходимые заросли ольхи, ивы и подроста березы.
Многолетние наблюдения показывают, что по степени посещаемости соболями разных типов угодий лучшие места обитания в осенний сезон находятся в пойменных лиственничных лесах, в зимний — в водораздельных темнохвой-ных лесах, в позднезимний-ранневесен-ний — в лишайниково-моховых сосняках и припойменных елово-кедровых темно-хвойных лесах. За период исследований численность соболя в среднем составляла 1.5-2 тыс. особей при минимальном значении 310 ос. (1992 г.) и максимальном — 2150 ос. (1991 г.).
Таблица 1. Результаты учета соболя на постоянных и временных линейных зимних маршрутах
Table 1. Results of Sable censuses in permanent and temporary linear winter routes
Типы лесных угодий _ - По всем
Сосняки мохово- Темнохвойный Пойменный листвен- типам
Год „ „
лишайниковые елово-кедровый лес ничный лес угодий,
P Py P Py P py P
1988 0.26 1.63 0.69 4.32 0.52 3.26 0.81
1989 0.66 15.2 0.57 1.74 0.44 1.32 0.99
1990* 0.28 1.01 1.07 3.81 1.68 6.0 0.73
1991 0.81 1.40 2.37 4.08 4.42 7.62 3.40
1992 0.82 4.84 0.71 4.22 0.34 2.0 0.49
1993* 0.60 1.43 1.11 2.65 2.10 5.0 1.07
1994 0.61 3.60 1.04 6.10 2.55 15.0 1.43
1995 1.02 2.91 5.18 14.81 1.32 3.78 2.0
1996 1.20 3.53 3.78 22.3 3.71 21.8 2.10
1997 0.49 2.90 0.18 1.10 1.34 7.9 1.28
1998 3.29 14.3 1.27 5.42 0.33 1.43 1.08
1999 0.30 1.60 1.17 6.14 2.39 12.58 1.22
2000 0.41 1.72 1.26 5.27 3.56 14.84 1.29
2001 1.08 4.52 2.14 8.92 1.82 7.60 1.68
2002* 1.03 3.80 0.89 3.30 0.56 2.09 0.90
2003 1.19 2.90 2.34 5.71 1.31 3.20 1.63
2004 1.26 3.60 1.28 3.66 1.66 4.75 1.37
2005 1.68 3.46 2.43 5.0 1.18 2.42 1.82
2006 1.92 4.80 1.82 4.57 0.82 2.05 1.42
2007 0.49 1.14 3.65 8.49 2.23 5.18 1.90
2008 0.96 1.40 1.86 2.40 1.38 2.0 1.35
2009 0.75 1.80 1.26 3.0 0.84 2.0 0.97
2010 0.67 1.40 1.20 2.60 0.96 2.0 0.99
2011 0.59 0.90 1.51 2.30 1.05 1.60 1.05
2012 0.52 1.10 0.98 2.06 0.44 0.92 0.68
2013* 0.50 0.92 0.98 1.92 1.81 3.55 0.87
2014 0.90 2.58 0.77 2.21 0.94 2.69 0.84
Примечание. P — плотность населения, ос/тыс. га; Py — число следов на 10 км учетного маршрута; * — по результатам ЗМУ, проведенных штатными охотниками П. В. Ворожцовым и А. И. Баякиным (с. Толька) в верховьях р. Таз (на р. Каралька).
Note. P — population density, in./i thousand ha; Py — number of traces per 10 km of a census route; * — according to the results of the winter route census done by the staff hunters P. V. Vorozhtsov and A. I. Bayakin (the Tolka village) in the upper stream of the Taz River (at the Karalka River).
Таблица 2. Встречаемость основных кормов в содержимом желудков соболей в зимний сезон, % (n)
Table 2. Frequency of occurrence of the main feed types in the contents of Sable stomachs during winter seasons, % (n)
Вид корма 2002/03 г. (42) 2003/04 г. (69) 2014/15 г. (23)
Мелкие млекопитающие 63.9 70.5 61.0
Мясо птиц отряда курообразных 76.2 20.5 8.8
Кедровые орехи 63.9 6.1 8.7
Ягоды брусники - 8.9 14.2
Ягоды голубики, черники - - 17.8
ХАРАКТЕР ЗИМНЕГО ПИТАНИЯ
Пищевой рацион соболя в условиях тайги Верхне-Тазовского заповедника довольно разнообразен (табл. 2). Среди животных кормов преобладают мелкие млекопитающие, сообщество которых представлено 13 видами (Гашев, Елистратова, 2004), а доминируют красная, красно-серая полевки и обыкновенная бурозубка (Елистратова, 2004). Охотно поедают соболи плоды всех видов кустарничков, а также кедровые орехи.
В снежный период соболи в большей степени переходят на животные корма, особенно в конце зимы — начале весны, когда высота снежного покрова максимальна. В связи с этим к концу зимнего сезона ежегодно отмечается значительное увеличение плотности следов в сосняках — стациях с высокой численностью рябчика, тетерева, глухаря. В начале — середине зимнего сезона в рационе соболей преобладают мелкие млекопитающие. В годы с высоким урожаем кедрового ореха в желудках и экскрементах он может составлять до 100% суточного рациона соболя. Плоды кустарничков (брусники, голубики, черники) встречаются в пробах лишь в конце осени, до достижения толщины снежного покрова 40-50 см. Реже в экскрементах встречаются остатки плодов шиповника и рябины.
Во все сезоны основным кормом соболей являются мелкие млекопитающие, в основном лесные полевки. Нередко зимой соболи встречались на чистых болотах, где
они охотились на мышевидных грызунов и бурозубок несколько суток подряд, не отвлекаясь на поиски других видов кормов. За все годы исследований отмечены единичные случаи удачной охоты соболей на зайцев. Белки также являются попутной, случайной добычей (отмечены в желудках 2 раза). Соболь очень редко проявляет интерес к беличьим следам, хотя в некоторые годы ее плотность очень велика.
По опросам штатных охотников, на сопредельной территории заповедника в промысловый сезон соболи предпочитают приманку из боровых видов птиц, самой лучшей приманкой по избирательности является рябчик. На мясо и перо куропаток соболи практически не реагируют, как и на приманку из пера кедровки и кукши. Довольно слабо соболя интересует приманка из разных видов рыб, скорее всего, ввиду того, что на морозе она быстро выветривается и теряет запах.
Таким образом, малодоступность территории (заповедника и сопредельных угодьев), определившая отсутствие промысла в течение многих лет, и хорошая кормовая база являются факторами, благоприятствующими восстановлению и поддержанию численности соболя.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность охотникам-любителям, помогавшим в сборе материала, — жителям сел Ратта и Толь-ка Красноселькупского р-на А. И. Баяки-ну, Г. И. Карсавину, П. В. Ворожцову.
ЛИТЕРАТУРА
Бакеев Н. Н., Монахов Г. И., Синицын А. А. Соболь. Киров, 2003. 335 с.
Гашев С. Н., Елистратова Т. М. Сообщества мелких млекопитающих Верхне-Тазовского заповедника // Науч. вестн. ЯНАО. 2004. Вып. 2 (13). С. 8-14.
Елистратова Т. М. Динамика численности и структура популяции красной полевки подзоны северной тайги Западной Сибири // Науч. вестн. ЯНАО. 2004. Вып. 2 (13). С. 4-7.
Крутиков А. В. Динамика численности и особенности питания соболя в подзоне северной тайги Западной Сибири // Науч. вестн. ЯНАО. 2004. Вып. 2 (13). С. 15-17.
Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР / Под ред. Ю. Ф. Мамаева,
И. Н. Соломина. М., 1990. 40 с.
Монахов В. Г. Соболь Урала, Приобья и Енисейской Сибири: результаты реаккли-матизации. Екатеринбург, 1995. 153 с.
Монахов В. Г., Крутиков А. В. Какой соболь обитает в бассейне р. Таз? // Вестн. охотоведения. 2004. Т. 1, № 2. С. 165-168.
Павлов М. П., Корсакова И. Б., Тимофеев В. В., Сафонов В. Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1973. Ч. 1. 536 с.
Скалон В. Н. Краткий предварительный доклад о работе Тазовской экспедиции Красноярского ОКРЗУ (в части охотэко-номической) Туруханскому РИКу за первое полугодие. 1930. 27 с. Муниципальный архив администрации Туруханского района. Фонд Р-183. Опись 1, дело 44.
Dynamics of the population density and the winter feed of the Sable in the Verkhnetazovskiy State Nature Reserve (the Yamal-Nenets autonomous district)
A. V. Krutikov, A. A. Kizhevatova
Aleksey V Krutikov, Anna A. Kizhevatova, Verkhnetazovskiy State Nature Reserve, Krasnoselkup village, Yamal-Nenets autonomous district, Russia; Institute of Plant and Animal isd Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, '—620144; yan@ipae. uran. ru
The Sable Martes zibellina is common in Western Siberia, but in modern literature there is no information on the status of the Sable population in the Ob and Yenisey interfluve area. Monitoring of the Sable population status in the Verkhnetazovskiy State Nature Reserve has been done since 1988 during winter route censuses along the Ratta and Pokolka Rivers and in their watershed. The seasonal food of Sables was studied by autopsy of dead animals provided by hunters from the adjacent territory and also during winter route censuses. The many years of research have showed a stable and relatively high number of Sables in the territory of the nature reserve. The remoteness of the area, a ban on hunting in the nature reserve and
© Krutikov A. V., Kizhevatova A. A., 2016
the adjacent territories for many years, and diverse food resources altogether had created optimal conditions for natural existence of the Sable population. The intensity of the seasonal migrations of the Sable depends on the amount of food, winter migrations depend on the availability of the basic feed (mouse-like rodents and cedar nuts). The feed of the Sable is seasonal, in the snow period it is dominated by animal food.
Key words: Sable, Martes zibellina, Western Siberia, dynamics of population density, winter census, track density, forage land, diet, seasonal migration.
REFERENCES
Bakeev N. N., Monakhov G. I., Sinitsyn A. A. Sobol (Sable), Kirov, 2003.
Elistratova T. M. Dynamics of the number and the structure of the population of the Northern Red-backed Vole in the northern taiga subzone of Western Siberia, in Nauchniy vestnik YaNAO (Sci. bull. of the Yamal-Nenets autonomous district), 2004, v. 2 (13), pp. 4-7.
Gashev S. N., Elistratova T. M. Small mammal communities of the Verkhnetazovskiy State Nature Reserve, in Nauchniy vestnik YaNAO (Sci. bull. of the Yamal-Nenets autonomous district), 2004, v. 2 (13), pp. 8-14.
Krutikov A. V Population dynamics and the features of the Sable feed in the northern taiga subzone of Western Siberia, in Nauchniy vestnik YaNAO (Sci. bull. of the Yamal-Nenets autonomous district), 2004, v. 2 (13), pp. 15-17.
Metodicheskie ukazaniya po organizatsii, prove-deniyu i obrabotke dannykh zimnego marshrut-nogo ucheta okhotnichyikh zhivotnykh v RSFSR (Methodical instructions on the organization, conducting, and data processing of winter route censuses of game animals in RSFSR / Eds.:
Yu. F. Mamaev, I. N. Solomin), Moscow, 1990.
Monakhov V G. Sobol Urala, Priobya i Eniseyskoy Sibiri: rezultaty reakklimatizatsii (Sable of the Urals, the Ob River region, and Yenisey Siberia: results of reacclimatization), Ekaterinburg, 1995.
Monakhov V. G., Krutikov A. V. What Sable inhabits the Taz River basin?, in Vestnik okhoto-vedeniya, 2004, v. 1, no. 2, pp. 165-168.
Pavlov M. P., Korsakova I. B., Timofeev V. V., Safonov V. G. Akklimatizatsiya okhotnichye-promyslovykh zverey i ptits v SSSR (Acclimatization of game and harvested mammals and birds in the USSR), Kirov, 1973, pt. 1.
Skalon V N. Kratkiypredvaritelniy doklad o rabote Tazovskoy ekspeditsii Krasnoyarskogo OKRZU (v chasti okhotekonomicheskoy) Turukhan-skomu RIKu za pervoe polugodie (Brief preliminary report on the work of the Taz expedition of the Krasnoyarsk District Land Administration (the hunting and economic aspect) to the Turukhansk District Executive Committee for the first half of the year), 1930, Municipal archive of the Turukhansk District Administration, fund P-183, inventory 1, file 44.