CC BY
31УДК 597.541.05 (235.222:571.15):502.72
A.С. Голубцов1 Н.В. Гордеева2
B.Б. Журавлёв
C.Е. Черенков1
3
A.S. Golubtsov1 N.V. Gordeeva2 V.B. Zhuravlev3 S.E. Cherenkov1
МАТЕРИАЛЫ ПО ИХТИОФАУНЕ ВОДОЕМОВ ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
ON FISH FAUNA OF THE TIGIREK NATURE RESERVE
'Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва; Институт биологии внутренних вод РАН, г. Москва.
E-mail: sgolubtsov@gmail.com 2Институт общей генетики РАН им. Н.И. Вавилова, г. Москва.
E-mail: ribka04@mail.ru 'Алтайский государственный университет, г. Барнаул.
E-mail: vzhur08@mail.ru
Резюме. Настоящее сообщение документирует нахождение в составе ихтиофауны Тигирекского заповедника верхнеобского хариуса (Thymallus nikolskyi), алтайского (Cottus altaicus) и сибирского (C. sibiricus) подкаменщиков, причем для первых двух таксонов на основании современных ревизий указана смена названий рыб, регистрировавшихся в водах заповедника ранее, а третий таксон зарегистрирован впервые. Приведены предварительные данные по таксономической неоднородности усатых гольцов рода Barbatula, обитающих в водах заповедника, а также данные по биологии обыкновенного гольяна Phoxinus phoxinus.
Abstract. The following fish taxa are listed as occurring in the waters of the Tigirek Nature Reserve: upper-ob grayling Thymallus nikolskyi, altai sculpin Cottus altaicus and siberian sculpin C. sibiricus. If two first taxa were already reported from the local waters, but their scientific names have to be changed based on recent systematic revisions, the third one (C. sibiricus) is reported for the first time. Tentative data on taxonomic heterogeneity of the loach genus Barbatula collected in the vicinities of the Village of Tigirek are considered. Some data on biology of the local population of the Eurasian minnow Phoxinus phoxinus are presented.
Ключевые слова: Верхняя Обь, Thymallus, Cottus, Barbatula, Phoxinus Key words: Upper Ob, Thymallus, Cottus, Barbatula, Phoxinus
Основу гидрографической сети территории заповедника составляют притоки Чарыша 2-го и 3-го порядков. Наиболее крупная река заповедника - р. Белая. Густота речной сети водотоков составляет 1,5-2,0 км/км2 (Давыдов и др., 2011).
Согласно аннотированному списку видов позвоночных животных ихтиофауна заповедника включает 10 видов рыб: обыкновенный таймень Hucho taimen, сибирский хариус Thymallus arcticus, обыкновенная щука Esox lucius, обыкновенный пескарь Gobio gobio, обыкновенный елец Leuciscus leuciscus, речной гольян Phoxinus phoxinus, голец-усач Barbatula toni, налим Lota lota, речной окунь Perca fluviatilis и пестроногий подкаменщик Cottuspoecilopus (Ирисова и др., 2011).
Все эти виды типичны для горного и предгорного течения алтайских рек (Журавлёв, 2003; Голубцов, Малков, 2007; Журавлёв и др., 2010). Можно предположить, что в ХХ веке из состава местной ихтиофауны исчез тупорылый ленок - Brachymystax tumensis Mori, 1930, как это произошло в большинстве алтайских водоёмов (Голубцов, Малков, 2007; Журавлев, 2011).
В течение недели в мае 2014 г. и двух недель в 2015 г. наши сборы ограничились несколькими точками в окрестностях кордона Тигирек (Алтайский край, Краснощёковский район), поэтому большинство видов рыб, числящихся в списке Н.Л. Ирисовой с соавторами (2011), нами не собраны. Тем не менее, список рыб заповедника удалось расширить, по крайней мере, на одну позицию.
Цель нашего сообщения - уточнить систематическое положение ряда уже зарегистрированных видов рыб и выявить новые для ихтиофауны заповедника таксоны, систематическое положение которых нуждается в дальнейшем выяснении. В мае 2014 г. собирали исключительно хариуса при помощи крючковой снасти в окрестностях пос. Тигирек. В мае и августе 2015 г. с помощью рамной
Рис. 1. Верхнеобский хариус Thymallus nikolskyi стандартной длиной 218 мм, река Малый Тигирек, май 2015 г.
и накидной сетей, а также крючковой снасти, обловлены 4 локальных участка у кордона Тигирек Тигирекского заповедника. Дополнительно выборку из четырех хариусов из р. Белой, притока Ча-рыша, у горы Черная Гилева на границе с Казахстаном (Алтайский край, Змеиногорский район) нам доставили сотрудники заповедника. Всего собрано хариуса 14 экз., гольяна - 68 экз., усатых гольцов - 46 экз., подкаменщиков (2 вида) - 26 экз. Рыба обрабатывалась по общепринятым методикам, также фиксировались пробы тканей для анализа нуклеотидных последовательностей ДНК (табл. 1).
Таблица 1
Данные о выборках рыб из окрестностей кордона Тигирек Тигирекского заповедника
Место отлова Координаты Таксоны
Р. Иня 51°08'55" с. ш., 83°04'56" в. д. Phoxinus, Barbatula, Thymallus, Cottus
Р. Малый Тигирек 51°08'47" с. ш., 83°02'25" в. д. Barbatula, Cottus, Thymallus
Р. Большой Тигирек 51°08' с. ш., 83°01" в. д. Barbatula, Cottus
Канал между рр. М. и Б. Тигирек (р. Воскресенка) 51°08'34" с. ш., 83°02'16" в. д. Phoxinus, Thymallus, Cottus
Обыкновенный (речной) гольян Phoxinus phoxinus был наиболее многочислен в канале, соединяющем реки Малый и Большой Тигирек (р. Воскресенка). Там 6 августа получена выборка для определения соотношения полов, которое оказалось достоверно смещенным в пользу самок (38 самок и 14 самцов - 73 % самок). Оценка стадий зрелости икры у самок (от I-II до V-VI по 6-балльной шкале) показала, что размножение этого вида на момент взятия выборки продолжалось или только что закончилось. Средняя длина самок (68,8 мм) оказалась достоверно большей (p < 0,003, ¿-критерий Стьюдента), чем таковая самцов (60,3 мм).
Высокое разнообразие морфологии и окраски усатых гольцов Barbatulo, добытых в окрестностях Тигирека, указывает на их таксономическую неоднородность. Анализ нуклеотидных последовательностей 1 субъединицы цитохром с-оксидазы (COI) гольцов Тигирека свидетельствует о наличии трех филетических линий (Б.А. Лёвин, ИБВВ РАН, перс. сообщ.), причем понимания того, какая из этих линий представляет Barbatulo toni (Dybowski, 1869), у нас нет. Различия по морфологии (расположение ноздрей) отделяют одну линию от двух других, разделить которые морфологически не удается. Все полученные из вод заповедника хариусы определены как верхнеобский хариус Thymallus nikolskyi Kaschenko, 1899 (рис. 1), согласно работе И.Б. Книжина и С. Дж. Вайса (2009).
99
62
80
91
б7г Р- Белокуриха Е0108-01 1 р. Иня Е0564-01 - р. Белокуриха Е0108-04
-jd- EU676296 Th. brevirostris Ach2 ^г EU676266 Th. brevirostris Kht50 9°1-AY168386 Th. brevirostris Kn01 ^AY168348 Th. arcticus Bai01 EU168929 Th. baicalensis Vari EU168939 Th. baicalensis Mon5 AY168358 Th. arcticus En¡01 ЮОг DQ683702 Th. arcticus Yak01 "L КJ866482 Th. baicalolenensis DQ683721 Th. arcticus КоЮЗ
9g 70 72
89 100
84
71
93
89
98
AY168400 Th. arcticus Pac01 — DQ683723 Th. arcticus Ind03 г Б. Xa дата 04
г DQ683718 Th. arcticus OleOI i Б. Xa дата 01 1 Б. Щучье 01
FJ853655 Th. thymaiius
AF329989 Th. thymaiius AY779007 Th. grubii Bur3 I00i— KJ866484 Th. yaluensis 1— KF692113 Th. grubii ЮОг КJ866485 Th. burejensis KJ866483 Th. tugarinae -KF792729 Salmo salar
h
2%
ч
Рис. 2. Родственные связи хариусов Thymallus (указаны номера в Genbank/NCBI) с Salmo salar в качестве внешнего таксона в виде NJ-дендрограммы гаплотипов митохондриального участка D-петли (контрольного региона), построенной с использованием эволюционной модели Тамуры-Неи (Tamura, Nei, 1993) и 1000 бутстреп-повторов для оценки устойчивости топологии ветвей (приведены индексы поддержки выше 50 %). Жирным шрифтом выделены новые галотипы хариусов из р.р. Иня и Белокуриха системы Верхней Оби, р. Большая Хадата и оз. Большое Щучье системы Обской губы.
Отмечавшийся ранее (Ирисова и др., 2011) в ихтиофауне заповедника сибирский хариус Th. arcticus (Pallas, 1776) в местных водах отсутствует, поскольку, согласно современным представлениям (Книжин, 2009, с. 49), этот вид «населяет лишь нижние участки рек арктического побережья Евразии от Печоры до Лены, а также другие реки северо-востока Азии и Северной Америки». Действительно, по предварительным данным анализа нуклеотидных последовательностей контрольного района митохондриальной ДНК, хариусы из р. Иня формируют вместе с хариусами Алтайского региона обособленную кладу, близкую к группе гаплотипов Th. brevirostris, представленной в базе данных Genbank/NCBI, и филогенетически далеки от хариусов бассейна Обской губы и других представителей Th. arcticus Арктического бассейна (рис. 2).
Что касается ключевых морфологических признаков, то у хариусов окрестностей Тигирека, по данным анализа, проведённого В.Б. Журавлевым в мае 2014 г., число чешуй в боковой линии - 76-85, число неветвистых лучей в спинном плавнике - 6-8, число разветвлённых лучей в спинном плав-
Рис. 3. Алтайский подкаменщик Сойш altaicus стандартной длиной 62,4 мм, река Иня, август 2015 г.
нике - 10-14 (Ирисова и др., 2014). Размер пятен на спинном плавнике больше зрачка глаза почти в полтора раза, а сами пятна расположены в четыре полных продольных ряда (рис. 1). Верхнеобский хариус, согласно данным И.Б. Книжина (2009), а также И.Б. Книжина и С.Дж. Вайса (2009), характеризуется рисунком на спинном плавнике из 4-5 относительно ровных полных рядов, состоящих из красно-алых пятен овальной формы, числом чешуй в боковой линии 76-91 и формулой лучей спинного плавника О У1-Х (VIII) 14-18 (15). Таким образом, имеется расхождение по числу ветвистых лучей О у верхнеобского хариуса (по данным этих авторов, для рыб из оз. Телецкого, рек Чуи и Катуни), с одной стороны, и у хариусов Тигирека (по данным В.Б. Журавлева). Природу этих различий должны разъяснить дальнейшие исследования. Пределы варьирования счетных признаков у сибирского хариуса перекрывают таковые у верхнеобского (Книжин, 2009; Книжин, Вайс, 2009), главное диагностическое отличие состоит в окраске спинного плавника, несущего более пяти продольных рядов бордовых пятен у сибирского хариуса.
Рис. 4. Сибирский подкаменщик Cottus sibiricus стандартной длиной 88,8 мм, река Чарыш, август 2015 г.
Пестроногий подкаменщик, обозначенный Н.Л. Ирисовой с соавторами (2011) как Cottus poe-cilopus Heckel, 1837, переопределён нами, в соответствии с последней ревизией группы (Сиделёва, Гото, 2009), как C. altaicus Kaschenko, 1899 (рис. 3). Большинство добытых нами близ Тигирека подкаменщиков относились именно к этому виду, но в р. Иня нами добыт единственный экземпляр сибирского подкаменщика C. sibiricus Kessler, 1889 (рис. 4). Соотношение двух видов подкаменщиков в р. Чарыш у с. Краснощёково (вне территории заповедника) было обратным: последний вид значительно преобладал, а C. altaicus был редок. Общая приуроченность C. altaicus к верхним участкам рек, а C. sibiricus - к нижним отмечалась также А.А. Острошабовым и А.М. Насекой (2005).
Таким образом, шесть из десяти отмеченных Н.Л. Ирисовой с соавторами (2011) видов рыб (елец, щука, пескарь, таймень, налим и окунь) в наших уловах отсутствовали. Однако к списку видов, составленному этими авторами для Тигирекского заповедника, следует добавить сибирского подкаменщика. Видовой состав усатых гольцов, чей систематический статус пока неясен, требует дальнейшего изучения. Также следует изменить видовые названия хариуса и подкаменщика
в соответствии с современной номенклатурой. При этом нужно принять во внимание, что изменения видовых названий в списке видов рыб Тигирекского заповедника связано не с ошибками определения видов, а с изменениями номенклатуры и последними ревизиями соответствующих групп рыб.
Авторы выражают благодарность П.В. Голякову и П.В. Дерешеву за помощь в сборе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 15-29-02772).
ЛИТЕРАТУРА
Голубцов А.С., Малков Н.П. Очерк ихтиофауны Республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охрана. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2007. - 164 с.
Давыдов Е.А., Бочкарёва Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника, 2011. - Вып. 4. - С. 7-19.
Журавлёв В.Б. Рыбы бассейна Верхней Оби. - Барнаул: АлтГУ, 2003. - 292 с.
Журавлёв В.Б., Ломакин С.Л., Сатюков С.Н. Определитель рыб водоёмов бассейна Верхней Оби. - Барнаул: Изд-во «Алтайская правда», 2010. - 112 с.
Журавлёв В.Б. Изменения в составе рыбной части сообщества водоёмов бассейна Верхней Оби на протяжении ХХ-XXI вв. // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. - Томск: ТГУ, 2011. -С. 54-58.
Ирисова Н.Л., Бочкарёва Е.Н., Пожидаева Л.В., Васеньков Д.А. Позвоночные животные Тигирекского заповедника (аннотированный список видов) // Труды Тигирекского заповедника, 2011. - Вып. 4. - С. 90-164.
Ирисова Н.Л., Бочкарёва Е.Н., Волынкин А.В., Гармс О.Я., Журавлёв В.Б., Майорова Е.Ю., Марченко И.И., Синев С.Ю., Фомичёв А.А. Экологические обзоры по отдельным группам животным // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Кн. 12. Т. 1. - 2014. - С. 88-137.
Кащенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные. -Томск: Типолитография М.Н. Кононова и И.Ф. Скулимовского, 1899. - 158 с., с 4 таблицами рисунков. [Перепечатано в Изв. Имп. Томск. университета, 1900. - Кн. 16.].
Книжин И.Б. Ихтиофауна бассейна нижней Томи: динамика и современное состояние: автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Москва, 2009. - 52 с.
Книжин И.Б., Вайс С.Дж. Новый вид хариуса Thymallus svetovidovi sp. nova (Thymallidae) из бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus // Вопр. ихтиологии, 2009. - Т. 49. - Вып. 1. - С. 5-14.
Острошабов А.А., Насека А.М. Новые данные к таксономии и распространению подкаменщиков (Scor-paeniformes, Cottidae: Cottus) Алтайского края и Республики Алтай // Материалы конференции «Осенние зоологические сессии». - Новосибирск: НГПУ 2005. - С. 59-64.
Сиделёва В.Г., Гото А. Видовой статус и переописание трёх видов группы Cottus poecilopus (Cottidae) Евразии // Вопр. ихтиологии, 2009. - Т.49. - Вып.5. - С. 617-631.
Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol, 1993. - V. 10. - P. 512-526.
