CC BY
54УДК 597.2.5 КОММЕНТАРИЙ
Разнообразие и таксономическая идентификация хариусов (Thymallus) бассейна реки Енисей
И.Б. Книжин*
Иркутский государственный университет, Россия 664003, Иркутск, ул. К.Маркса, 11
Received 2.09.2011, received in revised form 9.09.2011, accepted 16.09.2011 Рассмотрены вопросы таксономической идентификации и разнообразия хариусов реки Енисей. Обсуждается их происхождение и распространение в бассейне реки.
Ключевые слова: Thymallus arcticus, Thymallus baicalensis, Thymallus svetovidovi, хариус, Енисей, Ангара, Байкал.
Представленная работа посвящена теоретическим подходам и оценке эффективности критериев, применяемых для таксономической идентификации хариусов Енисея и других бассейнов рек, из которых описано более десяти подвидов и формы сибирского хариуса ПутаПш агсНсш.
Многие ученые в своих выводах о таксономической принадлежности той или иной формы хариусов до сих пор следуют традиционному мнению о том, что бассейны сибирских рек населяет лишь один вид - сибирский хариус П. arcticus, характеризующийся значительным фенотипическим полиморфизмом и мозаичным ареалом. Существовавшие представления о составе рода основывались на системе, предложенной А.Н. Световидовым (1936) и Л.С. Бергом (1948). Попытка таксономической ревизии
* Corresponding author E-mail address: knizhin@mail.ru
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
была предпринята К. Пивничкой и К. Хен-селом (Р^шска, Не^е1, 1978), но их выводы подверглись серьезной критике и приняты не были. Описание большого числа сибирских форм, которым часто придавался ранг подвида сибирского хариуса, усложняло понимание причин мозаичности ареала этого вида и расширяло диапазон изменчивости его таксономических признаков. Всё это коснулось и бассейна р. Енисей, в низовьях которой (Хантайское озеро) в условиях полной симпатрии было обнаружено обитание двух форм, рассматривавшихся в ранге подвидов сибирского хариуса (Романов, 2005). Исходя из основных положений самой консервативной концепции биологического вида такая ситуация является нонсенсом. Отсутствие какой-либо логики отмечалось и в отношении совместного обитания двух других его
«подвидов» в истоке р. Ангара из оз. Байкал, где умозрительно была проведена граница их распространения.
Существовавшая точка зрения на состав рода и ареал таксонов, в него входящих, не могла быть в полной мере переосмыслена по ряду объективных причин. Так, при сравнительном морфологическом анализе группировок хариусов по стандартному набору пластических и меристических признаков в большинстве случаев не удавалось установить наличие у них хиатуса. Все они характеризовались разной степенью перекрывания величин их значений. Не оставалось ничего другого, как объяснить полученные результаты межпопуляционной изменчивостью. В некоторых случаях принималось решение о придании той или иной форме ранга подвида сибирского хариуса. Такая ситуация наблюдалась не только в отношении внутривидовых группировок, трудно было отыскать четкие различия по большинству морфометрических признаков между разными видами. Основанием для принятия решения о таксономическом ранге различных форм хариусов являлись результаты сравнительно -морфологического анализа. Эко лого -географические характеристики
имели второстепенное значение и специально обсуждались лишь в некоторых случаях, например, при рассмотрении белого, черного байкальских и косогольского хариусов. Вопросы мозаичности ареала внутривидовых форм сибирского хариуса почти не поднимались, хотя было понятно, что этот вопрос требует пристального внимания и дополнительного фактического материала.
Обнаружение симпатричных форм хариусов в бассейнах Амура, Лены, Байкала и Енисея (Книжин и др., 2004, 2006в, 2006г, 2007; Weiss et al., 2006, 2007) показало, что они обладают ярко выраженными признака-
ми, позволяющими без рутинного морфологического анализа различать их без особого труда. К ним относятся: окраска тела, рисунок из пятен на спинном плавнике и в ряде случаев его форма. Во многом оценка этих особенностей носит субъективный характер и может трактоваться разными исследователями неоднозначно. Трудность использования таких признаков для дифференциации таксонов также может возникать при анализе музейных коллекций, из-за потери рыбами элементов окраски в результате длительного нахождения на воздухе или фиксаторе. Нельзя сказать, что они исчезают у всех рыб, в большей мере это зависит от соблюдения правил фиксации, транспортировки и хранения. В настоящее время эта проблема легко решается предварительным фотографированием и созданием комбинированной базы данных по типу той, что работает на интернет-ресурсе www.fishbase.org. Однако различия по качественным признакам также могли быть приняты за проявление межпопуляционной изменчивости рыб. Перспектива решения задачи со многими неизвестными оставалась в области изучения генетических характеристик хариусов.
Молекулярно-генетические данные на начальном этапе исследований также не позволили сделать однозначных выводов из-за особенностей и погрешностей применяемых методов (Скурихина, 1984; Северин, 1985).
Впоследствии благодаря использованию более совершенных подходов в изучении генетических характеристик (митохондриальной и ядерной ДНК) на основании результатов морфологического анализа и знаний экологогеографических характеристик различных форм хариусов был дан однозначный ответ на главный вопрос о наличии репродуктивной изоляции симпатрических форм.
В ходе исследований генетических характеристик хариусов бассейна р. Енисей стало ясно, что формы, совместно обитаю -щие в системе р. Хантайка, являются репродуктивно изолированными группировками. Одна из них представлена совокупностью особей, включающих рыб из р. Хантайка, р. Варламовка (приток Енисея), которые были генетически однородны с байкальским хариусом р. Ангара и оз. Байкал. Другая группировка идентична хариусам, населяющим нижнее течение рек арктического побережья от Оби до Лены и далее все речные бассейны северо-востока Азии до Сев. Америки, т.е. подвидам сибирского хариуса (Th. a. arcticus, Th. a. pallasii, Th. a. mertensii, Th. a. signifer). Данный факт закрыл вопрос существования симпатричных подвидов одного вида в низовьях Енисея. Стало очевидно, что различия в структуре рисунка из пятен на спинном плавнике этих форм есть не результат внутривидовой изменчивости, а таксономически важный признак, который можно эффективно использовать в качестве операциональной единицы при таксономической идентификации.
Рисунок из пятен на спинном плавнике одной из форм хариуса системы р. Хантайка идентичен таковому района terra typica, т.е. р. Собь (нижнее течение р. Обь), из которой впервые П.С. Палласом (Pallas, 1776) описан сибирский хариус. Данный тип рисунка в бассейне р. Енисей встречается только у рыб из самых низовьев, в других участках бассейна (р. Варламовка и Н. Тунгуска), включая р. Ангара, отмечается рисунок, характерный байкальскому хариусу Th. baicalensis, что соответствует и результатам молекулярногенетического анализа. Таким образом, сделан вывод о том, что ареал сибирского хариуса р. Енисей ограничен лишь частью его нижнего течения. Аналогичная картина со
схожими ареалами популяций сибирского хариуса отмечена в сопредельных с Енисеем крупных речных бассейнах Оби и Лены, в которых этот вид также отмечен только в низовьях. Выше по течению обитают другие виды.
Наличие сибирского хариуса только в нижнем течении крупных сибирских, а также некоторых уральских рек объясняется событиями, произошедшими в период последних оледенений: образованием на севере цепи под-прудных водоемов, в которых шло расселение их материнских популяций в направлении с северо-востока на запад. На это указывает соответствие временных оценок упомянутых событий палеогидрологов (Grosswald, 1998) результатам молекулярно-генетических исследований (Книжин и др., 2004; Redenbach, Taylor, 1999; Stamford, Taylor, 2004; Froufe et al., 2005; Weiss et al., 2009).
Вывод об отсутствии сибирского хариуса в верховьях Енисея в Монголии был подтвержден в ходе изучения фенетиче-ских и генетических характеристик рыб из бассейна р. Шишхид-Гол, берущей свое начало на водоразделе с оз. Хубсугул на востоке и притоками Ангары на севере. На этом участке реки обитает хариус, имеющий значительные генетические различия с сибирским из низовьев Енисея, Лены и других рек арктического побережья Азии и Сев. Америки, в меньшей степени он различается с байкальским хариусом из р. Ангара и оз. Байкал. По генетическим характеристикам данный таксон более близок монгольскому Th. brevirostris и верхнеобскому Th. nikolskyi хариусам, но отличается от них окраской тела, формой и рисунком на спинном плавнике, некоторыми морфометрическими признаками. В результате описан новый вид - верхнеенисейский хариус (хариус Световидова) Th. svetovidovi (Книжин, Вайс,
2009; Weiss et al., 2007). Его ареал требует уточнения. По нашим данным, вид встречается во всех реках, составляющих верховья Енисея в Монголии до Кызыла, а также истоки р. Большой Енисей и р. Белин в Туве. Не исключено обитание его локальных популяций в некоторых притоках р. Ока (бассейн р. Ангара), притоках оз. Увс-Нур и других приграничных с Монголией водоемах. Кроме того, отмечается обитание рыб, генетически сходных с верхнеенисейским хариусом, в р. Конуй (Абакан-Енисей).
Изучение таксономического разнообразия хариусов Енисея еще не завершено, так как остается ряд невыясненных вопросов, касающихся форм из бассейна верхнего течения реки. Два подвида сибирского хариуса: озерный T. a. lacustris и зубастый T. a. dentatus, описаны Гундризером (1967, 1979) из озер в верховьях Б. Енисея. Сопоставление их признаков даёт основание заключить, что они во многом сходны. Представленные в описаниях экологические особенности позволяют заключить, что, несмотря на близкое расположение их местообитаний, они существуют в условиях относительной пространственной изоляции, обусловившей их формирование как мелких озерных группировок. Тёмная окраска тела, отмечаемая у этих форм, является характерной чертой для особей популяций монгольского, байкальского и ленского хариусов, населяющих высокогорные озера (Книжин и др., 2006а, 2006б, 2008). Несмотря на очевидную необходимость дальнейшего исследования обсуждаемых форм, можно сделать вполне определенный вывод о том, что ни одна из них не имеет отношения к сибирскому хариусу.
Причины возникновения многочисленных форм хариусов в водоемах, где берут начало реки Енисей и Обь, несомненно, следует искать в палеогеографических событиях,
произошедших в последние 1-2 млн лет. Изменение климата и оледенения плейстоцена вызвали изоляцию, последующее расселение и возникновение фенетически различных группировок. Изменение размеров водоемов и перераспределение речных потоков между хребтами Алтае-Саянских гор на северо-западе и Тибетом с юго-запада происходило на фоне установления более сухого климата и похолодания, сопровождавшегося резкими перепадами температур (Мурзаев, 1948; Селиванов, 1967). В этот период значительно сократилось разнообразие ихтиофауны Западной Монголии и районов Южного Алтая (Сычевская, 1983; Banarescu, 1991). Постепенно прекратилась связь рек Монголии с обским и енисейским бассейнами, изменился рельеф (Мурзаев, 1948; Астраханцев, 1962; Селиванов, 1967; Борисов, Минина, 1989). Участки рек, которые в настоящее время относятся к бассейнам Верхней Оби, Енисея, Ангары и Селенги, в плейстоцене могли как составлять единую гидросеть, так и разделяться. Всё это привело к разной по продолжительности изоляции отдельных популяций хариусов, что объясняет обитание в указанном регионе нескольких эволюционно молодых, генетически близких таксонов - монгольского, верхнеобского, верхнеенисейского хариусов - и упомянутых выше форм с неясным таксономическим статусом.
Несмотря на существование ряда вопросов, требующих дальнейшей разработки, таксономическая идентификация хариусов на большей части бассейна Енисея может быть проведена на основе использования признаков окраски тела и рисунка из пятен на спинном плавнике, без необходимости генетического анализа. Применение морфометрических признаков для этой цели может быть не всегда эффективно по указанным выше причинам.
Ключ для определения хариусов Thymallus реки Енисей
1(4) На спинном плавнике мелкие округлые пятна одинакового размера расположены в виде нескольких рядов, число которых в конце плавника больше 5 (рис. 1а).
2(3) Форма и размер пятен в задней части плавника такие же, как и в его передней части. Хвостовой стебель и основание плавника имеют темно-бордовую окраску. Над брюшными плавниками есть крупное пятно того же цвета. Высота
головы у затылка 12,0-16,6(14,0) %, анте-дорсальное расстояние 28,2-34,3(31,1) %
LSm.
Сибирский хариус -Thymallus arcticus 3(2) Форма пятен в задней части плавника различная, их размер заметно больше, чем в передней части. Верхний ряд пятен в задней части сливается в сплошную широкую извилистую горизонтальную полосу (рис. 1в). Хвостовой стебель и основание плавника имеют яркую желто-оранжевую окраску. Над
Рис. 1. Варианты рисунка на спинном плавнике хариусов Thymallus байкальского и ангаро-енисейского бассейнов: а - сибирский хариус (Хантайское озеро, фото В.И. Романов); б - шбирский хариус (оз. Кета, плато Путорана); в - байкальский хариус (Хантайское озеро, фото В.И. Романов), г - байкальский хариус (б. Фролиха, оз. Байкал); д, е - верхнеенисейсхий хариус (р. Шарга Гол, верховья Енисея в Монголии, фото К. Ратшрн)
брюшными плавниками слабо заметное крупное пятно. Высота головы у затылка 15,6-18,2(17,0) %, антедорсальное расстояние 33,0-37,0(35,0) % LSm.
Верхнеенисейский хариус, (хариус Световидова) -Thymallus svetovidovi 4(1) На спинном плавнике пятна разной формы и размера, расположены в виде нечетких рядов, число которых в конце плавника не больше 5 (рис. 1б).
Байкальский хариус -Thymallus baicalensis
Заключение
Проведенные исследования морфологического облика, особенностей распространения и генетических характеристик хариусов сибирских рек позволили выяснить филогенетические связи, рассмотреть соответствие
фенетических и генетических различий, оценить уровень их изменчивости на ареале и сделать вывод о таксономическом ранге форм. Кроме того, стало возможным провести сопоставление последовательности палеогеографических событий с данными по распространению и времени дивергенции таксонов. В результате была пересмотрена и усовершенствована гипотеза о центрах возникновения видов и путях их расселения на материках.
В бассейне р. Енисей пока достоверно установлено обитание трех видов хариусов: П. arcticus, П. baicalensis, П. svetovidovi. Вероятность существования сибирского хариуса в участках среднего и верхнего течения р. Енисей не подтверждается. Ряд ранее описанных форм в ранге подвидов сибирского хариуса из бассейна Верхнего Енисея нуждается в ревизии.
Список литературы
Астраханцев В.И. (1962) Ангара и её бассейн. Гидрологический очерк. Тр. Вост.-Сиб. геол. ин-та СО АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 92 с.
Берг Л.С. (1948) Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 466 с.
Борисов Б.А., Минина Е.А. (1989) Плейстоценовые оледенения Алтае-Саянской области, их корреляции и реконструкции. Палеоклиматы и оледенения в Плейстоцене. М.: Наука, с. 217-223.
Гундризер А.Н. (1967) О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея. Ученые записки Томского государственного университета. 53:79-94.
Гундризер А.Н. (1979) Зубастый сибирский хариус - Thymallus arcticus dentatus subsp. nova. В: Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского государственного университета, с. 23-30.
Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. (2004) Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae). Вопр. ихтиол. 44(1): 59-76.
Книжин И.Б., Богданов Б.Э., Васильева Е.А. (2006а) Морфобиологическая характеристика сибирского хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) высокогорных озёр бассейна верхнего течения реки Ангара. Вопр. ихтиол. 46(6): 709-721.
Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Богданов Б.Э., Самарина С.С., Фруфе Э. (2006б) О нахождении новой формы хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) в бассейне озера Байкал. Вопр. ихтиол. 46(1): 38-47.
Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Сушник С. (2006в) Хариусы бассейна оз. Байкал (Thymallus; Thymallidae): разнообразие форм и их таксономический статус. Вопр. ихтиол. 46(4): 442459.
Книжин И.Б., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. (2006г) К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена. Вопр. ихтиол. 46(2):182-194.
Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С. Дж. (2007) Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура. Вопр. ихтиол. 47(2):139-156.
Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Богданов Б.Э., Копун Т., Музалевская О.В. (2008). Хариусы (Thymallidae) водоемов Западной Монголии: морфологическое и генетическое разнообразие. Вопр. ихтиол. 48(6): 745-766.
Книжин И.Б., Вайс С.Дж. (2009) Новый вид хариуса Thymallus svetovidovi sp. nova из бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus. Вопр. ихтиол. 49(1): 5-14.
Мурзаев Э.М. (1948) Котловина Больших озер в Западной Монголии и происхождение ее ландшафтов.Тр. 2 Всесоюз. географ. съезда. М.: Географгиз, с. 367-378.
Романов В.И. (2005) Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Томск: Томский государственный университет, 42 с.
Световидов А.Н. (1936) Европейско-азиатские хариусы (genus Thymallus Cuvier). Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 3: 183-301.
Северин С.О. (1985) Сравнительная кариология и эволюция кариотипов хариусовых рыб. В: Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 78-84.
Селиванов Е.И. (1967) Неоген-четвертичные озера-гиганты в Забайкалье и Северной Монголии. Докл. АН СССР. Геология. 177(1): 175-179.
Скурихина Л.А. (1984) Генетическая дивергенция хариусов (род Thymallus Cuvier, 1829) Евразии в свете данных молекулярной гибридизации ДНК х ДНК: Автореф. дисс... канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 23 с.
Сычевская Е.К. (1983) История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фауни-стических комплексов. В: Рыбы Монгольской Народной Республики: условия обитания, систематика, морфология, зоогеография. М.И. Шатуновский (ред.). М.: Наука, С. 225-249.
Banarescu P. (1991) Zoogeography of Fresh Waters. Distribution and dispersal of Freshwater animals in North America and Eurasia. Aula-Verlag. Wiesbaden. 2: 1091.
Froufe E., Knizhin I., Weiss S. (2005) Phylogenetic analysis of the genus Thymallus (grayling) based on mtDNA control region and ATPase 6 genes, with inferences on control region constrains and broad-scale Eurasian phylogeography. Mol. Phylog. Evol. 34: 106-117.
Grosswald M.G. (1998) New approach to the ice age paleohydrology of northern Eurasia. In: Paleohydrology and Environmental Change (Eds.: Benito G., Baker V.R., Gregory K.J.). Chichester: Wiley and Sons, P. 199-214.
Pallas P. S. (1776) Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Reise aus Sibirien zuruck an die Wolga in 1773sten Jahr. Das Dritten Theils. Zweytes Buch. Theil. St. Petersburg: Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. S. 457-760.
Pivnicka K., Hensel K. (1978) Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the species and subspecies. Acta Univ. Carol.-Biol. 1975-1976. 4:37-67.
Redenbach Z., Taylor E.B. (1999) Zoogeographical implications of variation in mitochondrial DNA of Arctic grayling (Thymallus arcticus). Mol. Ecol. 8:23-25.
Stamford M.D., Taylor E.B. (2004) Phylogeographical lineages of Arctic grayling (Thymallus arcticus) in North America: divergence, origins and affinities with Eurasian Thymallus. Mol. Ecol. 13:1533-1549.
Weiss S., Knizhin I., Kirillov A., Froufe E. (2006) Phenotypic and genetic differentiation of two major phylogeographic lineages of arctic grayling Thymallus arcticus in the Lena River, and surrounding Arctic drainages. Biol. J. Linn. Soc. 88: 511-525.
Weiss S., Knizhin I., Romanov V., Kopun T. (2007) Secondary contact between two divergent lineages of grayling Thymallus in the lower Enisey basin and its taxonomic implications. J. Fish Biol. 71(С): 371-386.
Diversity and Taxonomic Identification of Graylings (Thymallus) in the Yenisei River Basin
Igor B. Knizhin
Irkutsk State University, Russia, 664003, Irkutsk, K.Marx st., 1
Grayling diversity and their taxonomic identification in the Yenisei River are considered. Origin and distribution of these species are partly discussed.
Keywords: Thymallus arcticus, Thymallus baicalensis, Thymallus svetovidovi, grayling, Yenisei, Angara, Baikal.
