CC BY
165
Вестник ДВО РАН. 2007. № 3
А.Л.АНТОНОВ
Ихтиофауна верхней части бассейна р. Бурея
Представлены результаты исследований ихтиофауны бассейна верхнего течения р. Бурея, одного из крупнейших притоков Амура. Всего отмечено 26 видов рыб и 1 вид миног; ихтиофауна обладает чертами эндемизма и реликтовости. Приведены данные о распространении, особенностях экологии, численности видов. Обращено внимание на возможные последствия строительства плотины и формирования водохранилища Бурейской ГЭС.
Ichthyofauna of the upper part of Bureya River basin. A.L.ANTONOV (Institute of Water and Ecological Problems FEB RAS, Khabarovsk).
Results of field investigations of ichthyofauna in the upper part of the basin of the Bureya River — one of the largest tributary of the Amur River, are presented. Altogether ichthyofauna includes 26fish species and a single lamprey species. This fauna is characterized by local endemism and relicts. The data on distribution, ecology, and abundance of species are presented. Possible effect of Bureiskaya HEP station dam and its reservoir on the fauna is discussed.
Река Бурея - один из крупнейших левых притоков Амура, имеет длину 739 км (вместе с Правой Буреей) и площадь водосбора около 70 700 км2 [14]. С мая 2003 г. в нижней части водосбора началось формирование водохранилища Бурейской ГЭС, плотина которой перекрыла реку в 175 км выше устья. Длина водохранилища составит 230 км при нормальном подпорном уровне 256 м и полном его заполнении. Несомненно, строительство плотины и формирование водохранилища будут существенно влиять на экосистему реки. Но, чтобы оценить это влияние, надо знать современное состояние системы. Между тем ихтиофауна верхней части бассейна Буреи, как и многих других притоков Амура, до недавнего времени была практически не исследована. Есть сведения о некоторых рыбах, обитающих в Бурее [4, 15], имеются данные о рыболовстве коренного населения в этом районе в начале ХХ в. [20]. В последние годы в районе плотины ихтиологические исследования начаты [16, 19], однако они касаются в основном нижней части водохранилища и участка ниже плотины.
Цель настоящей работы - дать характеристику ихтиофауны верхней части бассейна Буреи на основе материалов полевых исследований, опубликованных работ и опросных данных. Материал собран в 1993-2006 гг. в бассейне верхнего течения реки на участке от истоков Правой и Левой Буреи до устья р. Обдерган. Рыб отлавливали в русле Буреи и в ее притоках: Корбохон, Ледниковый, Умальта-Макит, Серегекта, Усмань, Правый Уссо-мах, Ургал, Чегдомын, Дубликан, Солони, Янырь, Ушман, Телемджан, Верхний Мельгин, Семыкин, Тырма, Сутырь, Енда и Ягодная (рис. 1). Были также обследованы горные озера Медвежье и Корбохон в истоках Левой Буреи, пойменные озера на Верхнебуреинской равнине и искусственные водоемы (карьеры, придорожные канавы) в окрестностях поселков Ургал и Усть-Ургал. Рыб отлавливали спортивной снастью, сачком, сетью (ячея 10-40 мм), мальковым неводом (ячея 8 мм). Всего было отловлено более 250 экз. рыб
АНТОНОВ Александр Леонидович - кандидат биологических наук (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск).
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 01-04 96305 «Хабаровск»), а также при частичной поддержке ДВО РАН (гранты № 03-3А-06-012 и № 06-3Д-06-247) и программы «Амур».
Рис. 1. Схема района исследований. Основные места вылова рыб: 1 - р. Правая Бурея; 2 - оз. Корбохон и ключ Корбохон; 3 - р. Левая Бурея; 4 - ключ Семыкин; 5 - р. Бурея близ устья р. Верхний Мельгин; 6 - р. Серегекта; 7 - реки Умальта-Макит, Бурея; 8 - реки Тырма, Ягодная; 9 - реки Янырь, Бурея; 10 - р. Сутырь; 11 - реки Дуб-ликан, Ургал; 12 - р. Бурея
19 видов. Морфобиологический анализ проводили по общепринятым методам [17]. Кроме этого, были использованы коллекционные экземпляры хариусов бассейна Амура из Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ. При определении видовой принадлежности использовали работы [4, 15, 23, 24]. Систематика видов приведена согласно [5].
Хотя таксономический ранг некоторых обитающих в бассейне рыб в настоящее время не установлен, в статье приведены сведения и о них. Кроме этого, в состав ихтиофауны включена уже исчезнувшая здесь кета.
Истоки Буреи (реки Правая и Левая Бурея) и большинство притоков являются типичными горными. Берега и русло их каменистые, сложены валунами и галькой, часто встречаются скалистые прижимы, проток мало. Для рек в пределах Верхнебуреинской равнины характерны многорукавность русл, наличие островов и заломов. Бурея в пределах Верх-небуреинской равнины имеет широкую долину с развитой поймой, большим количеством проток (часто с заломами) и озер. Ниже равнины, до начала формирования водохранилища, от устья р. Ола и практически до плотины ГЭС Бурея текла одним руслом, без проток, в узкой горной долине. Озер здесь не было. Ширина реки на этом участке в среднем составляла 150-200 м, глубины достигали 4-5 м, заломы отсутствовали, русло и берега, как правило, были сложены валунами с галькой и песком. Нижние участки всех ее притоков на этом участке (Ушман, Талая, Тырма, Обдерган, Туюн, Верхний и Нижний Мельгины,
Телемджан) имели типичный горный характер, слабо разработанные поймы, валунные русло и берега. Для всех водотоков характерны весеннее половодье (конец мая-начало июня), период летней межени (конец июня-начало июля), летний паводок (июль-август) и зимняя межень.
Озера Медвежье и Корбохон расположены в истоках р. Левая Бурея на высоте 1550 и 1200 м над ур. м. и имеют глубину 24 и 14 м соответственно. Вода прозрачная, дно и берега каменистые. Из озер вытекают ключи, впадающие в Левую Бурею. Около 9 мес в году озера покрыты льдом. Уровень воды в них колеблется незначительно.
Небольшие старичные озера на Верхнебуреинской равнине обычно имеют глубины до 2 м, топкие болотистые берега с хорошо развитой околоводной и водной растительностью, илистое дно, воду с коричневым оттенком.
В целом климатические условия рассматриваемой части бассейна крайне суровы, особенно в истоках Нимана, Правой и Левой Буреи, где распространена многолетняя мерзлота [14]. В зимний период характерно образование наледей, промерзание многих водотоков, почти полное отсутствие открытой воды, продолжительный ледостав. Из особенностей термического режима водотоков бассейна в летний период следует отметить повышенную температуру воды (до 20,5°С) в Бурее и ее крупных притоках в отдельные годы (например, в 2000-2002), что обусловлено прежде всего малым количеством осадков на водосборе и высокими температурами воздуха.
Кормовые условия местных водотоков, по-видимому, уступают большинству других подобных рек региона. Анализ публикаций [9, 11] показывает, что состав зообентоса здесь беден, а его биомасса даже ниже, чем в реках Чукотки.
В результате проведенных исследований установлено обитание 27 видов, относящихся к 2 классам, 8 отрядам, 12 семействам и 21 роду.
Класс Cephalospidomorphi (Monorhina) - цефа-лоспидоморфы (одноноздревые)
Отряд Petromyzontiformes - миногоoбразные Семейство Petromyzontidae - миноговые Род Lethenteron Creaser and Habbs, 1922 - тихоокеанские миноги
1. Lethenteron reissneri (Dybowski,1869) - дальневосточная ручьевая минога
Класс Actinopterygii - лучеперые Отряд Acipenseriformes - осетрообразные Семейство Acipenseridae - осетровые Род Huso Brandt et Ratzeburg, 1833 - белуги
2. Huso dauricus (Georgi, 1775) - калуга Отряд Cypriniformes - карпообразные Семейство Cyprinidae - карповые
Род Leuciscus Cuvier, 1816 - ельцы
3. Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869) - амурский язь, чебак
Род Phoxinus Rafinesque, 1820 - гольяны
4. Phoxinus lagowskii Dybowski, 1869 - гольян Ла-говского, амурский гольян
5. Phoxinus percnurus (Pallas, 1814) - озерный гольян
6. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) - речной гольян
Род Rhodeus Agassiz, 1832 - горчаки
7. Rhodeus sericeus (Pallas, 1776) амурский обыкновенный горчак
Род Ladislavia Dybowski, 1869 - ладиславии
8. Ladislavia taczanowskii Dybowski, 1869 - ладис-лавия
Род Gobio Cuvier, 1816
9. Gobio cynocephalus Dybowski, 1869 - амурский обыкновенный пескарь
Род Carassius Jarocki, 1822 - караси
10. Carassius gibelio (Bloch, 1782) - серебряный карась
Семейство Balitoridae - балиторовые Род Barbatula Linck, 1790 - усатые гольцы
11. Barbatula toni (Dybowski, 1869) - сибирский голец
Семейство Cobitidae - вьюновые Род Cobitis Linnaeus, 1758 - щиповки
12. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка
Род Misgurnus La Cepede, 1803 - вьюны
13. Misgurnus sp. - вьюн (видовая принадлежность не установлена)
Отряд Esociformes - щукообразные Семейство Esocidae - щуковые Род Esox Linnaeus, 1758 -щуки
14. Esox reichertii Dybowski, 1869 - амурская щука
Отряд Salmoniformes - лососеобразные Семейство Coregonidae - сиговые Род Coregonus Linnaeus, 1758 - сиги
15. Coregonus chadary Dybowski, 1869 - сиг-хадары
16. Coregonus ussuriensis Berg, 1906 - амурский
сиг
Семейство Thymallidae - хариусовые Род Thymallus Cuvier, 1829 - хариусы
17. Thymallus grubеi Dybowski, 1869 - верхнеамурский хариус
18. Thymallus sp. 1 - нижнеамурский хариус Отряд Gadiformes - трескообразные
19. Thymallus burejensis Antonov, 2004 - буреин- Семейство Lotidae - налимовые
Род Lota Oken, 1817 - налимы
ский хариус
24. Lota lota (Linnaeus, 1758) - налим
Семейство Salmonidae - лососевые Отряд Scorpaeniformes - скорпенообразные
Род Brachymystax Guther, 1866 - ленки Семейство Cottidae - рогатковые
20. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) - остроры- Род Cottus Linnaeus, 1758 - подкаменщики
25. Cottus zsanagaDybowski, 1869 - амурский подкаменщик
лыи ленок
21. Brachymystax tumensis Mori, 1930 - тупорылый ленок
Род Mesocottus Gratzianow, 1907 - амурские ши-роколобки
Род Hucho Gunter, 1866 - таймени 26. Mesocottus haitej (Dybowski, 1869) - амурская
22. Hucho taimen (Pallas, 1773) - обыкновенный широколобка
Отряд Perciformes - окунеобразные Семейство Odontobutidae - головешковые Род Perccottus Dybowski, 1877 - головешки
27. Perccottus glenii Dybowski, 1877 - головешка-
таймень
Род Oncorhynchus Suckley, 1861 - тихоокеанские лососи
23. ОпсоАуп^из keta ^а1Ьаит, 1792) - кета ротан
Обследованная часть бассейна несколько уступает по числу видов верхнему течению р. Зея и р. Селемджа. Например в Норо-Селемджинском районе (среднее течение р. Се-лемджа) отмечено 29 видов рыб и 1 вид круглоротых [21]; столько же - в верхнем течении р. Зея [12]. В притоках Зеи - реках Гилюй и Уркан - обитают 9 видов [10]. В более южном бассейне верхнего и среднего течения р. Бикин обнаружен 21 вид [26].
Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в двух отрядах - карпообразные (11 видов) и лососеобразные (9). Другие отряды представлены небольшим числом видов: осетрообразные, трескообразные и окунеобразные - 1, скорпенообразные - 2.
В составе ихтифауны встречаются две эндемичные формы: буреинский хариус и большеглазая форма тупорылого ленка из оз. Корбохон. Статус этого ленка в настоящее время не установлен. Бассейн Буреи является уникальной зоной симпатрии трех видов хариусов - верхнеамурского, нижнеамурского и буреинского. В пределах водосбора одной сравнительно небольшой реки такое разнообразие рыб этого семейства неизвестно, что имеет важное значение для изучения эволюции и филогении хариусовых рыб. Интерес представляет также обитание здесь калуги, ладиславии и, скорее всего, изолированных от амурских популяций озерного гольяна, горчака, вьюна и серебряного карася в озерах на Верхнебуреинской равнине, сига-хадары и амурской щуки в среднем течении р. Ниман. В целом же фауна рыб Буреи типична для крупных горных рек бассейна Амура. В перспективе здесь возможны находки еще других видов, прежде всего гольянов: Чекановского РИохшш czekanowskii и китайского РИохшш охюерИа1ш.
Ниже представлена информация по каждому виду.
Дальневосточная ручьевая минога. Наблюдалась визуально. Одна особь встречена в июне 1993 г. в р. Ургал вблизи пос. Усть-Ургал. В июне 2001 г. две особи наблюдались в протоке р. Бурея у этого же поселка. Малочисленный вид. Встречается как в основном русле рек, так и в протоках. Придерживается неглубоких участков со спокойным течением с галечным или песчаным дном. По данным опроса, проникает вверх до низовий Левой Буреи. Размеры до 250 мм.
Калуга. По данным работников Верхнебуреинской инспекции рыбоохраны, одна половозрелая самка массой около 150 кг была отловлена летом 1998 г. в Бурее близ устья р. Верхний Мельгин (И.Аносов, личн. сообщ.). По-видимому, поимка имела случайный характер. Условия для существования здесь устойчивой группировки калуги до начала формирования водохранилища практически отсутствовали.
Амурский язь, чебак. По данным опроса встречается в главном русле Буреи в летнее время. Вверх при условии пониженной водности и высокой температуры воды проникает до района пос. Шахтинский. Размеры до 250 мм. Является объектом любительского рыболовства. До начала формирования водохранилища был малочислен. В 2004-2006 гг. в водохранилище наблюдается рост его численности [16].
Гольян Лаговского, амурский гольян. Многочисленный вид. Отловлен в реках Ур-гал, Тырма, Бурея, Чегдомын, Левая Бурея. В бассейне Буреи, по-видимому, обитает типичная форма Р^хшш lagowskii lagowskii Dybowski, 1869. Летом распространен вверх до нижнего течения Левой Буреи, в верховьях рек отсутствует. В первой половине лета поднимается вверх, осенью скатывается в нижние участки рек. Основные летние местообитания этого гольяна - русло и протоки Буреи и крупных ее притоков, где придерживается галечных кос, участков близ заломов. В период летней межени обитает и в изолированных от основного русла ямах со стоячей водой. Нерест отмечен в р. Ургал в конце мая-начале июня на участках со скоростью течения 0,3-0,5 м/с, галечным дном и глубинами 0,4-1,2 м. Размеры рыб до 220 мм. Ведет стайный образ жизни; в стае около 20-50 особей. Играет важную роль в местных ихтиоценозах, так как является кормом для тайменя, ленков, щуки. Объект любительского рыболовства. В формирующемся водохранилище с 2004 г. отмечается рост численности этого вида [16].
Озерный гольян. Отловлен в озерах и придорожных водоемах в долине нижнего течения р. Ургал, в озерах близ устья р. Чекунда, в озере близ устья р. Правая Бурея. Скорее всего, на большей части бассейна данный вид представлен подвидом тайъЬшпсш, хотя в некоторых озерах обитает типичный озерный гольян. В пределах Верхнебуреинской равнины населяет почти все озера, карьеры, придорожные водоемы со стоячей водой и развитой водной и околоводной растительностью, где является самым многочисленным видом. Реже встречается в водотоках с медленным течением. В период паводка отмечен в р. Ургал. Вверх по долине Буреи проникает до слияния рек Левая и Правая Бурея, где найден в безымянном озере близ устья р. Правая Бурея. Размеры до 120 мм. Живет оседло. Образует большие стаи до нескольких сотен рыб. Способен зимовать в небольших озерах в условиях дефицита кислорода. Нерест в конце мая-начале июня. Хорошо известен местному населению под названием «красноперка». Важный компонент озерных биоценозов; служит кормом для ротана-головешки, щуки. Является объектом любительского рыболовства. Многочислен в нижней части формирующегося водохранилища [16].
Речной гольян. Многочисленный вид. Отловлен в реках Бурея, Тырма, Левая Бурея, Правый Уссомах, Ургал, Чегдомын. По характеру распространения и образу жизни близок к гольяну Лаговского. Но, вероятно, более реофилен. Так же, как гольян Лаговского, совершает сезонные миграции. Держится стаями до нескольких сотен и более рыбок. Типичные места обитания - галечные косы с глубинами до 1 м. Нерест в конце мая-первых числах июня. Размеры до 80 мм. Объект питания ленков, тайменя, щуки.
Амурский горчак. По данным опроса, горчак, называемый местным населением «си-нявка», очень редко встречается в пойменных озерах, расположенных в поймах нижнего течения рек Ургал и Дубликан, а также в пойме Буреи в пределах Верхнебуреинской равнины.
Ладиславия. Два экземпляра отловлены в июне 2001 г. в главном русле Буреи на галечном грунте близ устья р. Янырь. Размеры рыбок 78 и 80 мм. Редко встречаемый вид.
Амурский обыкновенный пескарь. Отловлен в реках Ургал, Тырма, Бурея близ устья р. Янырь. По характеру распространения близок к гольянам Лаговского и речному. Часто встречается в составе их стай. Вероятно, также совершает сезонные миграции. Держится одиночно или небольшими группами до 5-7 рыбок. Размеры до 140 мм. Обычный вид основного русла Буреи и нижнего течения крупных притоков. Является объектом любительского рыболовства.
Серебряный карась. По данным опроса, обитает в некоторых крупных озерах поймы Буреи в пределах Верхнебуреинской равнины. Малочисленный вид. Является объектом рыболовства.
Сибирский голец. Обитает во всех водотоках рассматриваемой части бассейна; найден в оз. Корбохон. Обычный вид. Размеры до 170 мм. Объект питания ленков и тайменя.
Сибирская щиповка. Отловлена в р. Бурея близ устья Тырмы, в небольших озерах и медленных ручьях долины нижнего течения р. Ургал. Обычный вид на Верхнебуреинской равнине. Размеры до 110 мм.
Вьюны. Визуально наблюдались в небольших озерах в долине нижнего течения р. Ургал и в придорожных канавах близ пос. Ургал. Видовая принадлежность вьюна, обитающего в бассейне Буреи, не установлена. Обычен в озерах, ручьях и придорожных канавах в пределах Верхнебуреинской равнины. Во время сильных дождей в июле-августе заходит во временные водотоки. Размеры до 350 мм.
Амурская щука. Малочисленный вид. Отловлен один экземпляр-сеголеток в июне 2001 г. в протоке р. Ургал близ ее устья. Обитает в русле Буреи, заливах, протоках и пойменных озерах на участке ниже устья р. Ниман, в низовьях всех притоков в пределах Верхнебуреинской равнины. На горном участке ниже устья р. Ушман до начала формирования водохранилища была редка. По опросным данным, есть в бассейне среднего течения р. Ниман выше порогов в урочище «Коридор». Данная группировка в определенной степени является изолированной от основной части популяции. Объект рыболовства. В 2005 и 2006 гг. ее численность в формирующемся водохранилище увеличилась.
Сиг-хадары. Выловлено 2 экз. в главном русле р. Бурея близ устья р. Янырь в феврале 2005 г. По данным опроса, встречается в реках Ургал, Дубликан, Ниман (в том числе выше урочища «Коридор»), вверх проникает до устья р. Усмань. Редок.
Уссурийский (амурский) сиг. Вероятно, еще более редок, чем сиг-хадары. По опросным данным, обитает в нижней части р. Бурея вверх до устья р. Ургал.
Верхнеамурский хариус (рис. 2, см. вклейку). Отловлен в реках Правая и Левая Бурея, Ургал, Дубликан, Тырма, Бурея близ устья рек Янырь и Уссомах, в ключе Корбохон.
В системе р. Бурея этот хариус симпатричен с двумя другими (см. ниже), при этом имеет ряд различий и репродуктивно изолирован. По морфологии верхнеамурский хариус из Буреи соответствует описанию вида из р. Онон [27]. Абсолютная длина рыб до 300 мм. Туловище низкое (20,87% от длины тела по Смитту), вальковатое. Чешуя мелкая, число чешуй в боковой линии составляет 80-103, в среднем 90,25. Цвет верхней части головы и спины темно-оливковый. Бока серебристые или светло-серые. На боках выше и ниже боковой линии многочисленные черные мелкие (меньше зрачка) пятна треугольной, s-, z-, и v-образной формы, сгруппированные в ряды между рядами чешуй. Оранжевые тона в окраске отсутствуют. Спинной плавник имеет по верхнему краю темно-красную полосу шириной до 10-12 мм.
Распространен на всей обследованной части бассейна. В озерах не обнаружен. Летом проникает до высоты около 1000 м над ур. м. (ключ Корбохон, август 1996 г.). Часто встречается в одних местах с буреинским хариусом, менее часто - с нижнеамурским. Бассейн Буреи, по-видимому, является крайним западным бассейном распространения этого вида. Его нет в реках бассейна Нижнего Амура и Уссури.
Нерест в конце мая. В первой половине лета совершает миграции в верховья рек и ключей. В июле-августе в главном русле Буреи на участке устье р. Усмань - устье р. Тырма половозрелые особи отсутствуют. Осенний скат поздний - в октябре. Предположительно протяженность сезонных миграций не превышает для крупных рек 50-70 км; т. е. летом рыбы обитают в среднем течении крупных притоков и их верховьях, а зимуют в их низовьях. Рыбы, обитающие летом в малых притоках, впадающих непосредственно в Бурею, зимуют в ее главном русле, совершая менее протяженные миграции. Вероятно, по такой схеме происходят перемещения у всех хариусов.
Питается личинками и имаго веснянок, ручейников, поденок, чешуекрылых, двукрылыми, перепончатокрылыми и другими мелкими насекомыми.
Обычный, местами многочисленный вид. Имеет важное значение как один из основных компонентов ихтиоценозов. Важный объект любительского рыболовства. В реках Ургал, Чегдомын и в средней части бассейна р. Тырма нуждается в охране. Здесь
в результате многолетнего влияния вылова размеры рыб уменьшились, а численность сократилась.
Нижнеамурский хариус. Отловлен в реках Дубликан, Ургал, Тырма, Сутырь, Ушман, Телемджан, Левая Бурея, Бурея близ устья ключа Челпос.
Этот хариус имеет ряд существенных морфологических различий с Thymallus grubеi. Наибольшие различия выявлены в длине основания спинного плавника, числе ветвистых лучей в нем и их общем числе. У нижнеамурского крупнее чешуя, число чешуй в боковой линии составляет 78-94, в среднем 84,97 [22]. Кроме этого, хариусы различаются по окраске тела. У нижнеамурского, в отличие от верхнеамурского, на боках имеются яркооранжевые прерывистые полосы между рядами чешуй. Черных пятен на боках нет, или они бывают очень редко в небольшом количестве выше боковой линии у рыб, обитающих в ключах. Окраска спинного плавника близка к таковой у верхнеамурского. Нижнеамурский хариус более высокотелый. Морфология его хорошо описана на примере хариуса из р. Хор [22] и р. Анюй [8]. Размеры до 300 мм.
Распространен вверх до низовьев Левой Буреи. В целом малочисленный вид. Лишь в реках Верхнебуреинской равнины и среднем течении р. Тырма достаточно обычен, где вслед за амурским является субдоминантом среди хариусов. Кроме Буреи обитает во всех реках бассейна Амура от лимана вверх до р. Большой Невер (экземпляры зоомузея МГУ, № р-8671), возможно и выше. По экологии близок к верхнеамурскому хариусу, с которым часто встречается совместно в реках Ургал, Дубликан, Тырма. С буреинским хариусом встречается реже (отмечены случаи в реках Левая Бурея, Телемджан и Тырма). В реках Верхнебуреинской равнины имеет важное биоценотическое значение. Объект любительского рыболовства.
Буреинский хариус (рис. 3, см. вклейку). Впервые обнаружен в Правой Бурее в июне 1993 г. Позже отловлен в реках Усмань, Левая Бурея, Тырма, Умальта-Макит, Серегекта, Корбохон, Ушман, Янырь, Телемджан, ключ Семыкин, р. Бурея близ устья ключа Правый Уссомах. Является, вероятно, узкоареальным эндемиком Буреи.
Этот вид имеет ряд морфологических отличий от верхнеамурского и нижнеамурского хариусов [2, 3]. По окраске близок к нижнеамурскому, но менее ярок. Полосы на боках тела между рядами чешуй у него не ярко-оранжевые, а светло-коричневые. В отличие от других представителей рода Thymallus, его спинной плавник сверху не имеет красной каймы.
Главными диагностическими признаками вида являются отсутствие по верхнему краю спинного плавника красной каймы, характерный рисунок на 4 последних межлучевых перепонках спинного плавника, крупная, плотно сидящая чешуя, число чешуй в боковой линии 74-87 (в среднем 80,3), большая высота тела (в среднем 24,8%).
Выявлены и существенные генетические различия его с другими хариусами Сибири и Амура [8]. Этот хариус обитает совместно с двумя другими в бассейне Буреи, однако гибриды между ними неизвестны. Все это указывает на его видовую самостоятельность.
Буреинский хариус, вероятно, самый крупный хариус бассейна Амура. В верховьях рек Правая и Левая Бурея (территория Буреинского заповедника), Верхний Мельгин и Ниман достигает размеров более 500 мм. Обитает также во многих притоках Буреи, но в пределах Верхнебуреиской равнины (реки Ургал, Дубликан, Солони) не найден. Вверх по ключам проникает до высоты 1000 м над ур. м. (ключ Корбохон). Нижняя граница распространения располагается несколько ниже устья р. Обдерган.
Нерест в середине-конце мая. Осенний скат поздний - в октябре. Каких-либо существенных различий в питании между всеми тремя хариусами нет. Буреинский, в отличие от других, может поедать и мелких млекопитающих. Является обычным, во многих притоках многочисленным видом. По численности не уступает верхнеамурскому хариусу. Важный компонент ихтиоценозов и объект любительского рыболовства. Возможно, представляет интерес как перспективный объект рыборазведения.
Острорылый ленок. Отловлен в реках Бурея и Ургал. Размеры отловленных рыб до 400 мм. Вверх проникает до района слияния Левой и Правой Буреи. Придерживается в основном крупных рек и участков со спокойным течением и галечным грунтом. Малочисленный вид. По опросным данным, чаще встречается в реках равнины, достигает длины до 600 мм и массы до 2,5 кг. Нерест в середине-конце мая. Питается имаго и личинками водных беспозвоночных, насекомыми, гольянами, подкаменщиком, гольцом, мелкими млекопитающими. Является объектом любительского рыболовства. Как и хариусы, совершает сезонные миграции.
Тупорылый ленок. Правомерность латинского названия этого вида в работах [5, 25] требует уточнения. В своей статье Т.Мори описал как новый вид не тупорылого ленка [28]. При этом он подчеркивает, что описываемый им вид имеет более заостренную форму рыла, чем В. 1епок [28, р. 42].
Обитает по всей части бассейна. Отловлен в реках Бурея, Правая и Левая Бурея, Умаль-та-Макит, Усмани, Ургал, Тырма, ключе Корбохон и одноименном озере. Сравнение с опубликованными [1, 7] и нашими данными по рекам Хор, Анюй, Амгунь, Бикин показало, что этот ленок не отличается по морфологии от тупорылого ленка из других рек бассейна Амура. Нерест в середине мая. По характеру питания близок к острорылому ленку. Обычный вид. В Правой Бурее сравнительно малочислен. Размеры крупнее, чем острорылого ленка, - до 700 мм. В горную часть поднимается выше, чем последний. Заселяет и малые водотоки. Вместе с тем, в отличие от острорылого ленка, встречается и в стоячей воде заливов. Часть рыб может зимовать в сравнительно небольших непромерзающих водотоках. Некоторые особи обоих видов ленков, вероятно, совершают протяженные миграции, которые прекратились с сооружением плотины Бурейской ГЭС. По опросным данным, после начала сооружения плотины на участке ниже прорана в весеннее время в течении нескольких лет отмечались концентрации ленков, которые становились легкой добычей рыболовов. Все это указывает на то, что рыбы осенью скатывались вниз по Бурее через проран, а затем уже не могли подняться.
В оз. Корбохон на территории Буреинского заповедника в 1996 г. обнаружен необычный большеглазый ленок (рис. 4, см. вклейку). В целом по морфологии он близок к тупорылому ленку, однако имеет некоторые различия [2]. Прежде всего следует отметить его большие выпученные глаза. По отношению к длине тела по Смитту диаметр глаза составляет 6,04%, что существенно больше, чем у тупорылого и острорылого ленков из бассейна Амура (соответственно 4,50% и 4,39%) [7]. Этот признак проявляется сильнее у крупных особей. Возможно, большие глаза являются адаптацией к обитанию в суровых условиях высокогорного озера, которое около 9 мес в году покрыто льдом. В то же время в озерах Якутии и Забайкалья, находящихся в более суровых условиях, ленки имеют обычные размеры глаз (С.Алексеев, личн. сообщ.). Есть различия и в длине головы: у ленка из озера она составляет 23,74%; у тупорылого и острорылого ленков из бассейна Амура - 21,4 и 22,0% [7], из р. Дуки (бассейн р. Амгунь) - 19,9% и 21,5% соответственно [1]. Таким образом, по длине головы ленок из оз. Корбохон ближе к острорылому ленку, чем к тупорылому. Размеры рыб небольшие - до 436 мм. Темп роста их намного ниже, чем речных ленков. Возраст восьми особей, определенный по чешуе, колебался от 6+ до 8+ при длине тела 226-343 мм*, что намного ниже, чем для речных форм: в возрасте 7+ - 420 мм [15]. Нерест этой формы, по-видимому, происходит в конце июня-начале июля, что на 1-1,5 мес позже, чем в р. Левая Бурея. Так, 2 июля 2002 г. в устье ручья, впадающего в озеро, была поймана текучая самка. Вероятно, здесь, на участках с крупнозернистым песком, и происходит нерест. Соотношение полов близко к 1:1. В период исследований (конец июля-начало августа 1996 и начало июля 2002 г.) ленки встречаются по всему озеру. В вечерние часы они наиболее активно питаются насекомыми, собирая их с поверхности воды. Обитают и в ручье, впадающем в озеро (2 особи наблюдали на расстоянии до 300 м от устья). Рыбы также
* Возраст четырех ленков длиной 348-362 мм, выловленных в оз. Корбохон, определен С.С.Алексеевым по отолитам и составил 14-17 лет (С.С.Алексеев, личн. сообщ.).
выходят и в вытекающий из озера ручей, и в небольшое озеро (50 х 70 м), расположенное в 50 м вниз от истока ручья. Один такой ленок был отловлен 3 августа 1996 г. в 20 км ниже по ключу. Далее вниз и в Левой Бурее все ленки (14 экз.) были с обычными по размеру глазами. Таким образом, живущие в озере ленки могут выходить из озера вниз по ключу, а обитающие в Левой Бурее не поднимаются в озеро, чему препятствуют невысокие водопады в русле ручья. Подобные односторонние перемещения ленков из озера в вытекающую из него реку отмечены в оз. Марка-Коль в бассейне Иртыша [13].
Основу питания составляют воздушные насекомые, личинки и имаго ручейников. В желудке одной особи встречен один экземпляр гольца ВагЬаШ1а Ют. Таксономический ранг данной формы ленка не определен. Подобные большеглазые формы ленков в литературе не известны. Среди пресноводных лососей пучеглазые формы найдены лишь у глубоководных гольцов Salvelinus [18]. Эта находка имеет важное значение для познания разнообразия и эволюции рода Brachymystax. Необходимы дальнейшие исследования морфологии, биологии, экологии и генетики данной формы.
Обыкновенный таймень. Отловлен в реках Левая и Правая Бурея, Тырма, Ургал, Бурея в районе устьев реках Тастах, Умальта-Макит, Судеингна. Максимальный размер отловленных нами рыб достигает 980 мм. Вверх по Левой Бурее поднимается достаточно высоко, в сентябре 2000 г. отловлен в устье р. Курайгагны (И.Ольховский, личн. сообщ.). Населяет главное русло Буреи и всех ее крупных притоков. В малых водотоках не встречается. Как и ленки, совершает сезонные миграции. Питается рыбой (хариусы, голец, подкаменщик, гольяны, ленок), мелкими млекопитающими, насекомыми. Ценный объект любительского рыболовства. Малочисленный вид в бассейне.
Кета. По опросным данным, в 1970-1980-е годы единично заходила на нерест в сентябре-октябре в р. Дубликан (Г.Валенюк, И.Аносов, Ю.Черешнев, личн. сообщ.). В бассейне Буреи, по-видимому, всегда была редкой из-за почти полного отсутствия здесь условий для нереста и развития икры. Места, пригодные для нереста, имелись лишь в низовьях рек Ургал, Дубликан и Адникан и в русле Буреи на участке устье р. Адникан - район пос. Шахтинский. В настоящее время в связи с сооружением плотины Бурейской ГЭС выше нее исчезла.
Налим. Отловлен в Бурее близ устья р. Талая и в р. Ургал. Верхняя граница распространения неизвестна. Нерест, по-видимому, в начале ноября (в низовьях р. Ургал в этот период отмечены пары рыб под заберегами на мелководье). Малочисленный вид. Является объектом рыболовства. Размеры до 650 мм.
Амурский подкаменщик. Обитает во всех водотоках с каменистым дном. В озерах не обнаружен. Вверх проникает до отметки около 900 м. Обычный вид. Размеры до 80 мм. Объект питания для ленка и тайменя.
Амурская широколобка. Один экземпляр отловлен в июне 2001 г. в главном русле Буреи близ устья р. Тырма. Малочисленный вид. Верхняя граница распространения не установлена.
Головешка-ротан. Отловлен в озерах долины нижнего течения р. Ургал. Обычный, местами многочисленный вид в озерах равнины. Объект любительского рыболовства. Размеры до 380 мм.
В 2003 г. началось заполнение водохранилища. Оно, несомненно, будет оказывать влияние как на фауну рыб в целом, так и на их состав и распространение в отдельных притоках. Плотина ГЭС будет непреодолимым препятствием для всех видов. В связи с этим из состава фауны выпадут два вида: кета (уже исчезла выше плотины) и, скорее всего, калуга. Калуга, как и кета, всегда была очень редкой на рассматриваемом участке. Отловы единичных экземпляров были возможны при редких заходах особей из низовьев реки. В отношении этого вида возможно развитие событий по двум сценариям: 1) если в настоящее время выше плотины ГЭС сохранилось достаточное количество рыб, способных размножаться (или способных размножаться по достижении половой зрелости), то в перспективе при условии благоприятного зимнего газового режима здесь возможно формирование локальной популяции; 2) если выше плотины нет калуги или имеются
единичные особи, не способные в силу ряда причин (генетических, антропогенных) дать начало новой группировке, то в этом случае вид на данном участке исчезнет.
Два вида сигов являются редкими в Бурее. Амурский сиг, обитавший практически только в пределах формирующегося водохранилища, может исчезнуть. Сиг-хадары, который распространен намного шире, вероятно, сохранится. Остальные виды также сохранятся, но в отдельных малых водотоках хариусы, ленки, подкаменщик, голец могут исчезнуть. Кроме этого, плотина стала непреодолимым препятствием для миграций части сигов, ленков и тайменей, среди которых, вероятно, были особи (возможно, популяционные группировки) - дальние мигранты.
Распространение всех реофильных видов (хариусов, ленков, тайменя, речного гольяна, подкаменщика, сибирского гольца) в водохранилище будет, скорее всего, приурочено в зимний период к зонам подпора крупных притоков. Летом все они в водохранилище не будут встречаться, а весной и осенью снова появятся.
Вероятно, в результате формирования водохранилища сократится численность всех хариусов, ленков, тайменя, речного гольяна, подкаменщика, сибирского гольца, налима. Особенно сильное негативное воздействие будут испытывать популяции, обитающие в малых водотоках, впадающих в водохранилище, за счет их промерзания и неблагоприятного кислородного режима в зимний период. Снижение численности этих видов произойдет из-за сокращения нерестовых площадей и мест нагула молоди, каковыми являлись русло Буреи и низовья ее крупных притоков. Возможно, при условии высокой водности Буреи, как это было в 2003-2006 гг., отрицательное влияние водохранилища на ихтиоце-нозы будет не столь заметным за счет высокого уровня водообмена.
Как и в Зейском водохранилище [6], в Бурейском в первые годы заполнения могут сложиться благоприятные условия для роста численности гольянов Лаговского и озерного, щуки, чебака и карася. Формирование фауны водохранилища будет происходить в основном за счет иммигрантов из подтопляемых озер и отчасти за счет аборигенного для русла Буреи и крупных притоков вида - гольяна Лаговского.
Водохранилище Бурейской ГЭС является первым крупным искусственным водоемом в Хабаровском крае. В связи с этим возникает необходимость в создании в зоне его влияния особых природных территорий для охраны рыб. Существующие в бассейне Буреинский заповедник и заказник «Дубликанский» не могут в достаточной мере обеспечить сохранение биоразнообразия рыб. В заповеднике, расположенном в горной части бассейна и удаленном почти на 200 км от водохранилища, отсутствуют многие виды (сиги, щука, язь и др.). В заказнике эти виды также не обитают или представлены немногочисленными особями. Для создания охраняемой территории наиболее перспективна р. Верхний Мель-гин. Также необходимо включить часть прилежащей акватории водохранилища в состав заказника «Дубликанский».
На обследованном участке бассейна Буреи установлено обитание 26 видов костистых рыб и одного вида миног. В целом ихтиофауна Буреи типична для подобных рек бассейна Амура, но вместе с тем обладает чертами эндемизма и реликтовости. Это обусловлено наличием здесь уникальной зоны симпатрии трех видов хариусов (в том числе эндемика бассейна - буреинского хариуса), обитанием большеглазой формы ленка, а также присутствием природно изолированных, вероятно, реликтовых популяций некоторых видов рыб на Верхнебуреинской равнине: гольяна озерного, горчака, карася, вьюна, ротана-голо-вешки. С созданием плотины и водохранилища Бурейской ГЭС уровень их изоляции еще более возрос. Строительство плотины и формирование водохранилища, несомненно, окажут отрицательное влияние на ихтиоценозы Буреи. Это будет проявляться в сокращении биоразнообразия (уже исчезла кета, возможно, калуга, в угрожаемом состоянии находятся популяции сигов) и снижении численности фоновых реофильных видов (ленки, таймень, хариусы, гольян речной). Формирование фауны водохранилища в первые годы произойдет в основном за счет озерных видов, которые будут расселяться по водохранилищу из подтопляемых озер, а также за счет гольяна Лаговского и амурского язя.
Для охраны рыб в зоне водохранилища необходимо создание особо охраняемых территорий.
Автор выражает глубокую благодарность А.Д.Думикяну за помощь в организации экспедиций,
B.П.Шестеркину, В.И.Киму и |Ю.П.Федотову | за помощь в сборе материала, М.И.Кифе за консультации по морфологии рыб, Е.Д.Васильевой и Е.А.Дорофеевой за возможность ознакомления с коллекциями хариусов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алексеев С.С. Морфоэкологическая характеристика ленков (Salmonidae, Brachymystax) из бассейна Амура и из р. Уда // Зоол. журн. 1983. Т 62, вып. 7. С. 1057-1067.
2. Антонов А.Л. Материалы по ихтиофауне Буреинского заповедника // Тр. гос. природ. заповедника «Буре-инский». Вып. 1. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 108-115.
3. Антонов А.Л. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova из бассейна Амура // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 4. С. 441-451.
4. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: АН СССР, 1948-1949. Ч. 1. 466 с.; Ч. 2.
C. 469-925.
5. Богуцкая Н.Г, Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. 389 с.
6. Головко В.И., Себин Е.И. Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища во второй год заполнения // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск: Благовещенск. гос. пед. ин-т, 1977. С. 64-92.
7. Кифа М.И. Морфология двух форм ленка (род Brachymystax, сем. Salmonidae) из бассейна Амура и их систематическое положение // Зоогеография и систематика рыб. Л.: Изд-во АН СССР, 1976. С. 142-156.
8. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) // Вопр. ихтиологии. 2004. № 1. С. 59-76.
9. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. 215 с.
10. Линдберг ГУ Заметка о рыбах, собранных ГН.Гассовским в бассейне рек Уркана и Гилюя (система р. Зеи Амурской области) // Производит. силы Дальнего Востока. Вып. 4. Животный мир. Хабаровск; Владивосток: Кн. дело, 1927. С. 571-573.
11. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Сиротский С.Е. Зообентос верховьев бассейна р. Бурея // Тр. гос. природ. заповедника «Буреинский». Вып. 1. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 101-107.
12. Мина М.В. Материалы по ихтиофауне реки Зеи // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1962. № 4. С. 33-37.
13. Мина М.В. Микроэволюция рыб: Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. 208 с.
14. Мордовин А.М., Шестеркин В.П., Антонов А.Л. Река Бурея: гидрология, гидрохимия, ихтиофауна. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2006. 149 с.
15. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.
16. Новомодный Г.В., Шмигирилов А.П. и др. Результаты первого года мониторинга состояния ихтиофауны водохранилища Бурейской ГЭС // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ: материалы все-рос. науч.-практ. конф. 28 февраля-3 марта 2005 г., Хабаровск. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 126-128.
17. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
18. Савваитова К.А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озер // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 16, вып. 6. С. 992-1008.
19. Селютина В.Е., Шмигирилов А.П. и др. Результаты мониторинга состояния ихтиофауны р. Бурея в нижнем бьефе Бурейской ГЭС // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ: материалы всерос. науч.-практ. конф. 28 февраля-3 марта 2005 г., Хабаровск. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 128-130.
20. Семенов-Тяньшанский М.Д. Хозяйство местного национального населения верховий Амгуни и Верхней Буреи // Амгунь-Селемджинская экспедиция АН СССР Л.: АН СССР, 1934. Ч. 1. Буреинский отряд. С. 303-357.
21. Таранец А.Я. О рыбах и рыболовстве в Норо-Селемджинском районе (бассейн р. Зеи) // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 12. С. 71-77.
22. Тугарина П.Я., Храмцова В.С. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса Thymallus gru-bei Dyb. // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20, вып. 4. С. 590-605.
23. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001. 129 с.
24. Шедько С.В., Шедько М.Б. Новые данные по пресноводной ихтиофауне юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 319-336.
25. Шедько С.В. Обзор результатов исследований морфологии, митохондриальной ДНК, хромосомных наборов и паразитофауны тупорылых и острорылых ленков из рек Приморья. К вопросу о происхождении, эволюции и систематике рода Brachymystax (Salmonidae) // Современные проблемы систематики рыб: Всерос. конф., посвященная 95-летию со дня рождения чл.-корр., проф. А.Н.Световидова и 90-летию проф. Д.Н.Талиева, 17-19 ноября 1998 г., СПб. СПб.: СПб. ун-т, 1998. С. 57-58.
26. Экосистемы бассейна реки Бикин: Среда. Человек. Управление. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 176 с.
27. Dybowski B.N. Vorlanfige Mittheilungen uber die Fischfauna des Ononflusses and des Ingoda in Transbaicalien // Verh. zool.-bot. Ges. Vien. 1869. Vol. 19. P. 209-222.
28. Mori T. On the fresh water fishes from the Tumen river, Korea, with description of new species // J. Chosen Nat. Hist. Soc. 1930. N 11. Р 39-49.
