CC BY
16ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. СМИДОВИЧА
Выпуск 3 ... 1966 г.
At Н. БОРОДИНА
МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ДИНАМИКИ МОКШАНСКОЙ БОБРОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ
ВВЕДЕНИЕ
Существующая в настоящее время в бассейне р. Мокши бобровая популяция возникла после выпуска 34 бобров на территории Мордовского заповедника. Бобры были выпущены по рекомендации зоологической экспедиции, работавшей в заповеднике под руководством проф. С. С. Турова в 1936 г. Местом выпуска бобров была выбрана система крупных проточных озер в пойме р. Мокши — озер Инорки, Пичерки, Таратинское, Кочеулово. Бобров завозили из Воронежского заповедника небольшими партиями в период с 1936 г. по 1940 г.
Расселение бобров проходило успешно; постепенно они заселили обширный район в бассейне среднего течения р. Мок-, ши, где, по-видимому, и в прошлом имела место высокая плотность бобрового населения. Здесь бобры продолжительнее, чем в других местах, сохраняли свое промысловое значение. Их добывали в пойме р. Мокши и по ее притокам еще в XVII столетии, когда, по свидетельству историков (Кутепов, 1896, Соловьев, 1922), бобровых гонов в центральных районах нашей страны уцелело очень немного, и они были поставлены под особое покровительство закона.
Природные условия западной части мокшанского бассейна и в наши дни благоприятствуют накоплению бобрового поголовья. Этот район имеет хорошо развитую речную сеть и сохранил значительную лесистость. Водоемы, на которых бобровники вели свой промысел в XVI и XVII столетиях (перечисление этих водоемов и мест их расположения мы нашли в книге С. В. Киршдава, 1959)*, пригодны для обитания бобров и в
* 1) По р. Мокше от устья р. Уркат в 50 км к востоку от г. Темникова вниз до с. Красный Яр в 30 км от г. Темникова, 1692 г.
2) По рекам Урей н Мокша, 1592 г.
3) По р. Большой Пуште, 1600 г.
4) В мокшанском ухожье дер. Караевой, 1691 г.
5) В оз. Ажегалово под г. Темяшсовым, 1614 г.
6) р. Вад близ устья, 1653 г.
настоящее время. Они теперь вновь населены бобрами и входят в число восстановленных бобровых угодий.
В связи с увеличением численности бобров естественно возник вопрос о возможности их хозяйственного использования. Появилась необходимость получения данных, характеризующих численность и плотность бобрового населения в разных участках мокшанского бассейна, величину годового прироста популяции, перспективы расширения границ занимаемого ею пространства. Работа, направленная на выяснение всех этих вопросов, была предусмотрена планом Мордовского заповедника и проводилась автором в период с 1959 г. по 1965 г.
Исследование это, посвященное вопросам динамики одной из крупных бобровых популяций, должно было вместе с тем послужить вкладом в изучение современного состояния бобрового населения центральных районов в целях его рационального использования.
Сборы данных об изменении численности бобров и влиянии на них условий среды велись автором в течение всего периода исследований на специально выделенной территории (в заповеднике и смежных с ним угодьях) и корректировались результатами учетов численности бобров в пределах всего района размещения популяции. Такие учеты проводились в начале и в конце наблюдений (в 1959 г. и в 1964 г.*). На контрольной площади под наблюдением находилось от 120 до 138 бобровых поселений (численность бобров в которых изменялась от 370 до 450 шт.). На этой площади и прилегающих к ней участках проводился и отлов бобров бригадой ловцов заповедника. Порядок проведения отлова был предусмотрен программой исследований. С 1960 г. по 1965 г. было поймано 305 бобров (из них 75 для целей мечения, 135 для расселения и 95 добыто капканом).
Данные отлова дали возможность пополнить полевые наблюдения, характеризующие состав бобровых семей, интенсивность размножения, особенности использования бобрами пригодной для заселения территории, выяснить роль гельминтозов, как одной из причин гибели бобров.
При проведении гельминтологического обследования трупов бобров (добытых капканом или погибших) мы воспользовались методическими указаниями, полученными от сотрудников ВИГИСа-—доктора биологических наук Е. М. Матевосян и Н. С. Назаровой. Определение сборов было любезно проведено сотрудником Воронежского заповедника — кандидатом биологических наук В. А. Ромашовым.
" Определение возраста эмбрионов, обнаруженных при вскрытии беременных самок, проводилось нами по указаниям, полу-
* Оии выполнялись под руководством и при непосредственном участии автора, что способствовало единообразию получаемых данных.
ченным от ст. научного сотрудника Воронежского заповедник» Л. С. Лаврова.
Всем перечисленным лицам, оказавшим помощь и содействие в работе, автор выражает свою благодарность. •
Краткая характеристика природных условий в районе размещения мокшанской популяции
Населенный бобрами район мокшанского бассейна почти целиком, кроме самой северной своей окраины, лежит в пределах обширногр пониженного пространства — Окско-Клязьминской, равнины. Этот район, ограниченный с севера течением рек Сатиса и Мокши, Н. П. Ремезов (1960) относит к полосе южных полесий — особой ландшафтной области, характеризующейся широким распространением сосновых и сооуово-ши-роколиственных лесов на легких песчаных почвах.
В настоящее время леса этого района заметно изменены хозяйственной деятельностью. Участки коренных типов леса теперь встречаются лишь в заповеднике, где сохраняется крупный массив сосновых лесов. На прочей покрытой лесом территории преобладают лиственные насаждения — березняки, осинники или смешанные леса, включающие в свой состав липу, дуб и друлие широколиственные породы. Доля участия последних возрастает с продвижением к югу.
Широко разветвленная речная сеть этого района образована притоками р. Мокши — Сатисом, Ужовкой, Юзгой, Вадом и впадающими в них многочисленными речками и ручьями. Наибольшую водосборную площадь имеет р. Вад, пересекающая все это пространство с юга на север и принимающая многочисленные притоки — Уде©, Марчас, Лястьму, Вячку, Виндрей с Парцей, Ява с, Тасть.
Реку Вад, как и Мокшу, можно отнести к группе средних рек. Он имеет протяжение около 180 км, ширину до 20 м и характеризуется умеренным колебанием водного уровня. В его пойме, достигающей в поперечнике 1,5—2 км, наряду с луговыми участками встречаются и леса — преимущественно дубовые с примесью осины.
Все остальные речки, текущие в Вад и Мокшу, относятся к группе малых рек (их ширина в большинстве случаев колеблется в пределах 3—10 м, а протяжение редко превышаег 50 км). Долины таких речек нешироки, имеют несколько пониженное положение и местами даже заболочены. Обычно их покрывают смешанные лиственные насаждения из ольхи, березы, вяза, ивы, осины, доля участия которых зависит от степени увлажнения того или иного участка. Долины некоторых речек местами расчищены и превращены в луга, постепенно вновь покрывающиеся древесно-кустарниковой растительностью.
Впадающие в эти речки ручьи текут обычно по дну лощин и оврагов, также среди лиственных насаждений. На склонах их нередки молодые осинники, появившиеся на месте лесосек разной давности.
Река Мокша — основная водная магистраль этого района — делает несколько крупных изгибов по безлесным районам, расположенным к востоку от г. Темникова, и, образуя большую излучину, огибает с севера лесистое пространство левобережной части бассейна.
На всем протяжении своего течения в пределах населенного бобрами района р. Мокша сильно меандрирует, непрерывно подмывая свои берега. Для р. Мокши характерны высокие прирусловые обрывы„ достигающие 4—5 м высоты, и широкие песчаные отмели. За исключением немногих, лишенных всякой древесной растительности участков, берега Мокши окаймлены зарослями ивы. Ширина реки изменяется в пределах 35—50 м. Амплитуда колебаний водного уровня колеблется от 4,3 до 6,0 м. Вскрытие происходит в сроки 30/1II—20/1V, замерзание 10/Х1—10/Х11. Период весеннего половодья длится 15—20 дней.
Пойма р. Мокши имеет ширину 4—7 км. Границы ее достаточно четко обрисовываются склонами коренного берега и надпойменной террасы. Притеррасные участки крупных пойменных расширений обычно заболочены.
Поверхность поймы носит следы перемещения русла в виде многочисленных озер и чередования слабо возвышенных грив и понижений, имеющих вид лощин. Среди пойменной равнины встречаются холмы и гривы, не заливаемые весенними водами. Наибольшее количество таких возвышенностей сосредоточено в одном из крупных расширений поймы, которое лежит между г. Темииковым и с. Суморьево, и может быть названо по наименованию этих населенных пунктов темниковоко-суморьев-ским. Подобного рода возвышенности Р. А. Еленевский (1936) считает древними останцами. В прошлом их покрывали леса, занимавшие в пойме обширные площади. Остатки лесной растительности, сменившие знаменитые мокшанские дубравы, сохранились теперь лишь в немногих участках. В большинства случаев они представляют собой молодые порослевые насаждения дуба и липы с примесью осины и различных кустарниковых пород — лещины, рябины, калины, крушины. Такие насаждения, приуроченные к слабо возвышенным гривам, занимают большие площади только в темниковско-суморьевском расширении поймы. В этом участке сохранились и крупные массивы пойменных лесов, в чем сказалось влияние заповедника, в пределы которого вошла часть этого пойменного расширения.
Озера, расположенные в этом наиболее облесенном участке поймы, весьма разнообразны по характеру береговой растительности. В их числе имеются озера лесные, которые лежат среди дубовых лесов и ольшаников, есть озера луговые, окру-
женные зарослями ивы; встречаются и такие, которые, примыкая к облесенным гривам, окружены лиственными молодняка-ми и зарослями кустарников.
И вниз, и вверх от темниковско-суморьевского расширения пойма Мокши почти безлесна (исключение составляют небольшие ее участки, расположенные выше устья р. Урката, близ устья р. Рябки и близ границы Мордовии с Рязанской областью). Местами она лишена даже зарослей ивы (такие участки ¡нередки выше с. Пурдошек), и расположенные там озера имеют оголенные берега.
В правобережной части бассейна представляет также интерес сравнительно небольшой район, лежащий к северу от темниковско-суморьевского расширения поймы, в пределах которого существует немногочисленное бобровое население. Бобры здесь живут на притоках Мокши — Сарме, Сатже, Варнаве, Брмиши.
Пространство, по которому протекают эти реки, относящееся к северо-западной окраине П-риволжской возвышенности и имеющее несколько приподнятое положение, покрыто густой сетью населенных пунктов. Изменения, внесенные человеком в природную обстановку этого района, значительны, и это ограничивает перспективы расселения бобров в его пределах.
Завершая обзор природных условий, мы дополняем его данными о размещении бобров по водоемам. Это позволяет соста-
Таблица 1
Распределение бобровых поселении по водоемам (по материалам учета бобров, проведенного в 1964 г.)
Учтено
Типы водоемов поселений
кол. н
р. Мокша Русло р. Мокши .... 30 11,1
н ее пойма Пойменные озера лесные ... 27 10,0
Пойменные озера, имеющие лесные
участки на берегах . ... 29 11,0
Пойменные озера луговые, окруженные 47
зарослями ивы........ \7Л
Старицы и заводи луговые с зарослями
ивы . ......... 7 2,5
Старицы и заводи лесные 1 0,^
Канавы, понижения (среда пойменных
Левобереж- болот) ... 4 1.5
Русло р. Вала...... 22 8,1.
ный лесной Пойменные озера луговые с зарослями
массив ивы . ... 6 2,2
Лесные речки .... ... 73 27,0
я Лесные ручьи........... 24 9,0
Итого 270 100
вить более полное представление о характере бобровых стаций в бассейне среднего течения р. Мокши (табл. 1).
По данным этой таблицы можно судить о разнообразии населенных бобрами водоемов и одновременно отметить, что по емкости угодий пойма Мокши и внепойменный лесной массив в настоящее время примерно равноценны. Возможности ее повышения и в том и в другом районе далеко еще не исчерпаны. .Поэтому бассейн среднего течения р. Мокши (главным образом его левобережье) следует рассматривать как один из перспективных районов европейского центра в отношении пригодности для создания крупного бобрового резерва.
Расселение и размещение бобров в бассейне р. Мокши
Заселение мокшанского бассейна бобрами началось в конце тридцатых—иачале сороковых годов. Бобры, выпущенные в одном из участков темниковско-суморьевского расширения поймы, оказались в условиях, близких к тем, которые когда-то благоприятствовали существованию здесь многочисленного бобрового населений. Непрерывному увеличению численности бобров и быстрому заселению окружающих территорий способствовали: обилие озер, разнообразных по составу древесной береговой растительности, возможность использования многочисленных убежищ в период половодья (поросших лесом грив, деревьев, пней, лесного хлама) и спокойная обстановка, т. к. местные жители довольно долго не проявляли к бобрам никакого интереса и не преследовали их.
Расселяясь по пойме и в первую очередь в пределах темниковско-суморьевского ее расширения, бобры заселяли протекающие через него речки Сатис, Пушту, Ужовку, Сарму, Варнаву.
Последовательность, с какой шел процесс заселения отдельных районов бассейна, мы попытались восстановить, используя данные зоологической картотеки, отчеты И. Д. Щербакова и опросные сведения.
Записи, найденные в зоологической картотеке, позволили установить, что раньше всех других водоемов, в 1938 г., бобры начали заселять р. Пушту. Вскоре, в 1940 г., появились первые бобровые поселения на р. Сатис и на пойменных озерах, расположенных в радиусе 3 км от мест выпуска (оз. Бобровое, Корлушки, Татарка, Тарменки, Вальза). В 1941 г. район размещения бобров в пойме расширился — появились бобровые поселения на водоемах, удаленных на 8—15 км вверх от мест выпуска (оз. Долгое близ Урнапа, заводь Санаксарская, оз. Со-баково близ Ямашевской Рощи)*. В 1943 г. бобры были отме-
* По-видимому, на такое лее расстояние бобры могли проникнуть и в ниже лежащие участки поймы, но сведений об этом не сохранилось.
чены в низовьях р. Ужовкн (близ места ее впадения в Мордовское озеро) и на р. Сарме, по которой уже успели подняться вверх на 30 км. Гогда же началось заселение притоков р. Са-тиса (Вяцкой, Черной, Ольховки). В 1945—1946 гг. появились новые поселения на р. Ужовке и ее притоках. С 1946—1947 гг. бобры начали заселять р. Юзгу — левобережный приток Мокши, устье которого удалено от мест выпуска на 40 км. Одновременно с заселением перечисленных выше притоков р. Мокши продолжалось заселение и ее поймы. В 1950 г., судя по данным »И. Дц Щербакова (отчет по учету численности бобров за 1950г.), заселенные бобрами озера встречались на расстоянии 40 кле вверх и вниз по течению р. Мокши (вверх до станицы Светлой, расположенной между селами Жегалово и Пурдошки, вдиз до устья р. Юзги).
В 1949—1950 гг. бобры появились в бассейне среднего течения р. Вада — на р. Лавов-ке притоке р. Яваса. (В 1952 г. на этой речке была поймана семья бобров, состоявшая из пары взрослых и сеголеток). На р. Лавовку бобры проникли с р. Ужовки, преодолев узкое водораздельное пространство между верховьями этих речек, шириной не более 1 км.
В пятидесятых годах интенсивность расселения бобров заметно снизилась.
Вверх по р. Мокше бобры из окрестностей с. Пурдошки продвинулись только до устья р. Уркат (на этой речке они были обнаружены в 1957 г. егерями, проводившими учетные работы под руководством И. Д. Щербакова). Вниз от устья р. Юзт (уже заселенной к тому времени) бобры проникли в Кадомское расширение мокшанской поймы. Начало заселения бобрами этого района поймы отнсюится примерно к середине пятидесятых годов. Но весь обширный отрезок поймы, отделяющий устье Юзпи от окрестностей г. Кадома, остался незаселенным, несмотря на обилие участков, пригодных для обитания бобров. В этом стало сказываться влияние каких-то сил, противодействующих расселению бобров.
В бассейне среднего течения р. Вада расселение бобров протекало более успешно. Следы присутствия бобров были обнаружены «а многих лесных речках — Явасе, Виндрее, Тасти (Щербаков, 1960). Для того, чтобы ускорить заселение Вада, в его верховьях (на территории Зубово-Полянского района) в 1956 г. было выпущено 40 бобров, пойманных в Мордовском заповеднике и его окрестностях. О том, как шло расселение бобров в последующие годы, можно было судить по результатам обследований, проведенных в период с 1959 г. по 1965 г.
Сопоставив свои данные и данные И. Д. Щербакова (1960), мы выяснили, что в шестидесятых годах активное освоение бобрами новых участков наблюдалось только в бассейне р. Вада. Бобровые поселения возникли в русле этой реки, на всех многочисленных, впадающих в нее речках (Удёве, Марчасе,
\ *
И
Лястьме, Вячке) и многих ручьях. Двигаясь по руслу В ада и его пойме, бобры достигли участков его среднего течения, удаленных от мест выпуска не менее чем на 40 км.
Одновременно с заселением этого района происходило накопление бобрового поголовья в среднем течении Вада. Оно сопровождалось освоением бобрами новых участков в руслах его крупных притоков — Парцы, Виндрея, Яваса. В начале шестидесятых годов появились бобры в низовьях Вада. Всего вероятнее, что сюда они проникли из мокшанской поймы —ее кадомского расширения, в пределах которого Вад впадает в Мокшу.
В других районах мокшанского бассейна признаков расселения бобров не замечалось. В пойме р. Мокши бобры не продвинулись ни вверх, ни вниз по течению. По-прежнему незаселенными оставались участки поймы, расположенные ниже устья р. Юзги и выше устья р. Урката. Обследуя в 1965 Г. район мокшанской поймы, лежащий выше устья р. Урката, мы обнаружили там следы только временного пребывания бобров в виде весенних погрызов разной давности.
О том, что браконьерство служило препятствием для заселения новых участков поймы, мы могли судить уже не только предположительно. В 1965 г. нам стал известен факт, что близ устья р. Рябки (впадающей в Мокшу выше г. Краснослобод-ска), весной, в период половодья, было убито 2 появившихся там бобра. Влияние браконьерства стало заметно и в другом— в исчезновении бобровых поселений, в запустении ранее заселенных бобрами участков. С этим явлением мы встретились при проведении учета бобров в мокшанской пойме в 1964 г. В од* ном из ее участков, расположенном выше темниковско-суморь-евского расширения (между плотиной Кондровской фабрики и с. Пурдошки), мы насчитали 14 озер, пригодных для обитания бобров, из которых заселенных оказалось только три. В остальных — бобров не было. На берегах озер мы обнаружили многочисленные норы и погрызы, свидетельствующие о том, что бобры здесь жили длительное время и исчезли сравнительно недавно.
Исчезновение многих бобровых поселений мы отметили на крупных, соединяющихся между собой старицах, расположенных между д. Песочное Канаково и д. Андреевкой (выше г. Темникова), на речке Ардашевской и ее притоках, на русле1 р. Мокши ниже устья р. Юзги, где они появились в начале шестидесятых годов, а затем исчезли. (В 1963 г. здесь насчитывалось пять поселений, а в 1964 г. их не стало).
Когда появилось браконьерство на бобра в пределах мокшанского бассейна, сейчас трудно установить. В 1957 г. оно, видимо, приняло уже широкие размеры, т. к. в 1958 г. бригада ловцов заповедника обнаружила почти полное исчезновение бобров с р. Юзги. На этой речке и ее притоках вместо 12 се-
мей были найдены немногочисленные одиночные звери. Жители д. Хлебино, расположенной в верховьях Юзги, рассказали бригадиру ловцов М. Г. Чикину, что бобров здесь ловили для скупщика, покупавшего бобровые шкурки по цене 300 руб. за штуку*. Все эти факты позволили нам прийти к заключению, что неравномерность, наблюдающаяся в размещении бобров на территории Мокшанского бассейна, определяется главным образом влиянием человека.
В настоящее время в бассейне Мокши существует три участка, где поддерживается и постепенно увеличивается плотность бобрового населения,—бассейн р. Вада и крупные расширения мокшанской поймы — темниковско-суморьевское и кадомское. Заселению Вада способствует почти оплошная обле-сенность его бассейна (обилие лесных речек и ручьев) и должным образом организованная охрана. Одновременно с выпуском бобров в среднем и нижнем течении этой речки были созданы егерские участки и удачно подобран штат егерей. Для местного населения бобр был и остается строго запретным зверем.
В темниковско-суморьевском расширении поймы высокая плотность населения бобра поддерживается благодаря непрерывному пополнению бобрового поголовья за счет молодняка, расселяющегося с территории заповедника. Известное влияние, сдерживающее деятельность браконьеров, оказывают мероприятия, проводимые заповедником,— весеннее патрулирование поймы, посещение ее работлика.ми заповедника и в#другие сезоны года. В этом районе поймы благоприятствует бобрам и значительная облесенность территории. В период половодья бобры находят себе прибежище в пойменных лесах, прячутся в молодых насаждениях, покрывающих многочисленные гривы и окраины останцов. В 1965 г. правобережная часть темников-ско-суморьевского пойменного расширения, лежащая за пределами заповедной территории, была выделена во вновь организованную охранную зону заповедника. Создались условия для существования в пойме р. Мокши крупных производительных бобровых семей.
Увеличению численности бобров в кадомском расширении мокшанской поймы, удаленном от темниковско-суморьевского на большое расстояние (около 80 км), способствует обилие свободных участков для расселения и налаженная охрана бобров (Рязанская охотничья инспекция своевременно создала здесь егерский учаччж). 1аким образом, как можно видеть из вышеизложенного, численность бобрового населения постепенно увеличивается в тех участках, где этому способствуют особенности защитных условий,— наличие лесной растительности и состояние охраны угодий.
* Цена приводится в старом денежном выражении.
Ж
Рис. 1. Схематическая карта размещения речного бобра в бассейне
реки Мокши.
Следует особо подчеркнуть положительную роль зановедни-ка в заселении темниковско-суморьевского расширений поймы и прилегающих к нему участков. В этом районе, » пределах которого оседают бобры, расселяющиеся из заповедника, в настоящее время размещается около 60% бобров« населяющих мокшанский бассейн. Здесь и были выделены контрольные участки для наблюдений за состоянием бобровых поселений. Одним из них послужила территория Мордовского заповедника, другим — угодья за его пределами. Здесь же проводился и лов бобров для расселения и на шкурку.
Наблюдения, проведенные в течение пяти лет — с 1960 г. по 1964 г., позволили собрать материалы, характеризующие интен-
сивность размножения и смертности бобров, особенности использования ими пригодных для заселения участков и величину годового прироста бобрового населения мокшанского бассейна*
Размножение
Для характеристики интенсивности размножения бобров», населяющих бассейн р. Мокши, мы приводим данные о сроках деторождения, участии самок в размножении, их плодовитости и величине бобровых выводков в летне-осенний период. Эти данные были получены нами при исследовании самок« добытых капканом или найденных мертвыми, при анализе материалов взвешивания бобрят и путем ведения наблюдений за появлением бобровых выводков в контрольных поселениях. По мере-возможности, в зависимости от объема собранных данных, мы их приводим в сравнительном аспекте для двух районов, различающихся по интенсивности использования бобрового населения,— для территории заповедника и угодий за его пределами.
Сроки'размножения. Для определения сроков размножения бобров мы использовали данные вскрытия беременных самок, результаты наблюдений за появлением бобровых выводков к материалы взвешивания бобрят из семей, пойманных для расселения и мечеиия.
Таблица 2
Сведения о продолжительности беременности исследованных самок и предполагаемых датах нх щенення
№ п/п Л а та Ср. вес Возраст Предполагаемые .даты
добычи эмбрионов, эмбриоиор по оплодотво- шененне
находки в г Л С. Лаврову рение
1 25/111—66 г. 121,7 2,5 мес. 101 25/1V
2 9/111—1 5 г. 1,7 2.0 мес. 10 1 25/1V
3 8/111—1 5 г. 33,1 2.0 мес. 8/1 23/1V
4 17 III 15 г 44,8 2," мес. 17 I 2 V
5 19/111—6 г 51,3 20 мес. 19 /1 4 V
6 20 1 il—<>5 г. 30,5 2,0 мес. 20/1 5/V
7 8/IV -65 г. 109,7 2,5 мес. /3 1 8 /V
8 12/IV-I-5 г. 130,0 2,5 мес. 27/1 12 V
9 8/V-65 г 410,0 3,5 мес. 27/1 10/V
10 26/Ш—65 г. 36.6 2.0 мес. 26 1 И V
И 24/III 66 г. 17,1 1.5 1." мес. 9/И 24 V
12 13/1 П—| 5 ] 5,2 мес. И/И 26/V
13 2/111—•>'■ г 0,25 0,5 мес 17/11 2/VI
14 2о/Ш - 65 г. N,9 1,0 мес. 20/11 5 VI
15 3 III-65 г - нач. стадия 28/11 13 VI
16 11 III—¡6 г. 1.9 ".5 мес. 26/11 11 VI
17 17/111-65 1. нач. стадия 12/111 27 VI
18 М/111- 6 г. нач. стадия 23 Ш 8/VH
Мы исследовали 18 беременных самок, добытых или павших в весенний период,— с 3/Ш по 8/V*. Выше приведены сведения о предполагаемых датах оплодотворения и щевения каждой из них. При определении возраста эмбрионов (или, что то же самое, продолжительности беременности самок) мы пользовались указаниями, полученными от Л. С. Лаврова.
Данные вскрытия самок позволили убедиться в растянутости сроков деторождения. Крайние даты имели интервал, равный 75 дням (25/IV—8/VII). На протяжении этого длительного промежутка времени случаи щенения распределялись довольно равномерно.
Как видно из табл. 2, количество выводков, которые должны были появиться в ранние сроки — с 25/1V до 24/V, было примерно равно числу, поздние сроки появления которых предполагались на время с 24/V по 8/VII.
Полученные данные интересно было проверить на большем по объему материале. Для этого мы использовали результаты взвешивания и измерения сеголеток, пойманных так же, как и большинство самок за пределами заповедника.
При определении сроков их рождения мы использовали данные J1. С. Лаврова (1954) о возрастных показателях веса и длины туловища удовлетворительно развивающихся бобрят. Получив данные о времени появления выводков (51 случай), мы распределили их в хронологическом порядке, сопоставив при этом с данными о сроках родов исследованных самок.
Таблица 3
Сроки деторождения у бобров мокшанской популяции, установленные по данным взвешивания бобрят и вскрытия беременных самок
Число случаев
Д01/У 1— 9/V 10-20/V 21-3I/V 1-15/VI 16- h-30/Vl|l5/V!I 16-10/VfI Всего
Результаты кол. 8 8 11 8 11 3 1 1 51
взвешива- 2,0
ния бобрят Н 16,0 16,0 21,0 16,0 21,0 6,0 2,0 100
Результаты кол. 3 4 3 2 4 1 1 - 18
вскрытия 12,0 5.0 100
самок % 17,0 22,0 17,0 22,0 5,0 —
Данные о сроках деторождения, полученные как путем взвешивания бобрят, так и на основании результатов вскрытия беременных самок, указывают на растянутость периода размножения и вероятность появления наибольшего числа выводков с
* 15 из них были добыты капканом в течение двух промысловых сезонов— 1965 и 1966 гг., две — по специальному разрешению в 1963—1964 гг. я одна найдена мертвой.
конца апреля до середины июня. Процент ранних и поздних зыводков (появившихся до 20/У и после 20/У) в обоих случаях был почти одинаковым.
Используя ранее собранные материалы, характеризующие „роки размножения бобров в другом районе Окско-Клязьмин-ской низины — Окском заповеднике и его окрестностях, мы должны отметить, что поздние выводки встречались там значительно реже. Период массового деторождения имел более сжатые и ранние сроки. Такое же явление мы подметили для изъятого из хозяйственного использования участка мокшанского бассейна — территории Мордовского заповедника.
Сказанное мы иллюстрируем сводными данными о сроках появления бобровых выводков, установленных путем прослушивания и осмотра весенних убежищ и по данным измерения и взвешивания бобрят.
Таблица 4
Сроки появления бобровых выводков, установленные путем прослушивания и осмотра весенних убежищ
Сроки Район наблюдений 25/1V— 4/ V 5/У-14/У 15/У-24/У 25/У1-4/У1 5/У1— 14/У( 15/У1-30/У1 Всего
Окский заповед- 8 41 30 5 6 1 91
ник и его окрест-
ности (1939—1956) 9% 45 Н 34 И 5% 6% 1% 100 %
Мордовский запо- 6 14 6 3 1 - 30
ведник (1960—
1964) 20% 47% 20% 10% 3% 100%
Таблица 5
Сроки рождения бобрят, установленные по данным их измерения н взвешивания
^ Сроки Район^^^^ наблюдений 25/1У-4/У 5/У— 14/У 15/У— 24/У 25/У-4/VI 5/У1-14/У1 Всего
Окский заповедник 10 14 7 5 3 39
и его окрестности 25,5 36,0 18,0 12,8 7,7 100
Мордовский 7 6 3 15
заповедник 46 40 14 100
Сопоставление мокшанских и окских материалов привело нас к мысли, что обнаруженное несходство сроков массового появления молодняка—(более растянутых н поздних в бассейне
2 Труды, вып. III
17
Мокши вне заповедной территории и более сжатых и ранних на территории заповедника и в бассейне Пры — не случайно и, по-видимому, отражает различия в условиях существования бобров.
В бассейне Пры в годы проведения наблюдений (1939— 1956 гг.) бобровая популяция не испытывала воздействия человека, а бобровое население в угодьях мокшанского бассейна» расположенных за пределами Мордовского заповедника, в период 1956—1966 гг. существовало в условиях активной эксплуатации (главным образом благодаря активному преследованию бобров местными охотниками).
Эти различия не могли не отразиться на состоянии животных, участвующих в размножении,— их возрастном составе, степени физического развития и пр. Используя данные взвешивания, мы отметили, что в бассейне р. Пры взрослые бобры были крупнее и тяжелее.
Таблица &
Средний вес взрослых бобров, пойманных в бассейне р. Пры и в бассейне р. Мокши за пределами Мордовского заповедника
| Бассейн р. Пры Бассейн р. Мокши
п М б т Колеб. веса п М | б т Колеб. веса
Самцы 22 Самкн 132 19,6 20,13 ±3,17 ±2.74 ±0,67 ±0,44 15,5—26,8 | 51 18,43 ±1,29 15,2—26,0! 55 | 18,7 |+2,22 ±0,18 ±0,29 15,3—23 15,6—24'
По имеющимся у нас данным, более мелкие и легкие самки в большинстве случаев имели более легкий по весу и, видимо, более поздний по срокам рождения молодняк*.
Таблица?
Данные о весе самок н рожденных ими бобрят
(по материалам отлова на территории мокшанского бассейна)
Группы животных Число животн. в группе Средн. вес Колеб. веса Группа животн. жЧИ80Лт°н. Средннй в группе вес Колеб. веса
Самки Самки 18 25 17,37 21,33 15,6—18,8 Бобрята 19,1—24,8| Бобрята 28 3,67 47 [ 4,90 2,0—5,6 2,6—6,6
* Более подробно эти данные рассмотрены а статье «Морфометрические показатели бобров и опыт их применения при изучении динамики бобровых популяций», напечатанной в настоящем сборнике.
По-видимому, при уменьшении в популяции количества крупных и тяжелых особей (животных, достигших максималь» ного веса и развития) происходит снижение процента ранних выводков и соответственно увеличение более поздних.
В одной из последних работ, в которой рассматриваются данные по экологии воронежских бобров (Барабаш-Никифо-ров, Дежкин, Дьяков, 1961), указываются довольно поздние сроки массового появления молодняка — две последние декады мая и первая декада июня. Эти сроки более поздние, чем те, которые были указаны в ранее опубликованных работах (Лавров, 1938, 1953, Хлебович, 1938), видимо, отражают изменений в состоянии популяции, обусловленные ее интенсивным исполь* зованием.
Для бобровых популяций Белоруссии: сожской и березин-с кой, существующих в условиях интенсивного воздействия со стороны человека, период массового размножения бобров Н. И. Фомичева (1959) относит на май и июнь.
В заключение обзора данных о сроках размножения бобров необходимо привести сведения о сроках гона, О них мы могли судить по датам рождения бобрят. В соответствии с этими датами гон бобров, населяющих мокшанский бассейн, протекает в сроки с начала января до первых чисел апреля. Массовое оплодотворение самок приходится на сроки с середины января, до начала марта.
Плодовитость. При изучении плодовитости бобров мокшанской популяции за основу были приняты результаты вскрытия 18 беременных и одной родившей самок. По результатам подсчета эмбрионов и плацентарных пятен, мы установили вели-
Таблица 8
(
Величина выводков у бобров мокшанской популяции
(по количеству эмбрионов и плацентарных пятен)
Колич. эмбрионов или плацентарных пятен Частота встреч
Включая случай резорбции И к общему числу иссле-дов. самок Исключая случай резорбции Н к общему числу иссле-дов. самок
1 1 5,2
2 8 42,2 10 52,6
3 10 52,6 7 37,0
4 1 5,2 1 5,2
Всего кссдедов. 19
самок 100 19 100,0
Суммарное число 50 46
детенышей —
Среднее число
детенышей на 1
самку 2,63 — 2,42 —
2*
Ш
чину выводка. Средняя плодовитость исследованных самок оказалась равной 2,63. Когда же мы учли случаи резорбции эмбрионов и внесли соответствующие поправки, то средняя плодовитость самок выразилась величиной 2,42.
При изучении размножения бобров других популяций—■ воронежской (Дежкин, 1961), мещерской (Бородина, 1958), белорусской (Фомичева, 1959) были установлены близкие показатели плодовитости, колебавшиеся в пределах 2,70—2,9. В? качестве среднего, характеризующего плодовитость европейских бобров, обьгчио принимается показатель 2,8- Сопоставление с ним показателя плодовитости мокшанских бобров, ра<вногб .2,42, позволяет сделать вывод о пониженной интенсивности; размножения последних.
Этот вывод подтверждается результатами обработки данных о размерах бобровых выводков к моменту отлова. У бобров, населяющих бассейн Мокши, средняя величина выводка в этот период оказалась равной 1,7. У бобров других популяций—воронежской (Дежкин, 1961), хоперской (Дьяков, 1961), мещерской (Бородина, 1958) —она колебалась в пределах ог 2,12 до 2,45.
Таблица 9
Данные о размерах выводков бобров в бассейне реки Мокши по материалам отлова
Количество бобрят в выводке
Количество выводков
1952 г. 1956-1958 гг. 1962—1954 гг.
4 9 13
7 5 6
— 2 3
2 1 1
1 — 1
14 17 25
2,2 1,7 1,7
Итого: Среднее:
Выяснение причин пониже иной плодовитости самок мокшанской популяции заслуживает внимания. По-видимому, они кроются в изменении возрастной структуры популяции.
Участие самок в размножении. Для оценки интенсивности размножения мокшанских бобров мы использовали еще один показатель — соотношение размножающихся и прохолостав-ших самок из числа отловленных для расселения и добытых капканом. Для этого мы использовали материалы отлова 1956—1965 гг.
Подведя итоги, мы установили, что из 58 самок, отловлен* ных живыми, приплод имели 47 (81,0%), а из 16 самок, добытых капканом и найденных мертвыми, беременных и родивших
оказалось 13 (81,3%). В обоих случаях процент размножающихся самок был почти одинаков-. Близкие цифры, характеризующие процент размножающихся самок воронежской популяции, приводятся В. В. Дежкиным (1965)—75,9%. Участие в размножении подавляющего большинства самок (81%) с положительной стороны характеризует жизнеспособность мокшанской популяции, ее потенциальную способность к увеличению численности. Однако положительное значение этого явления снижается высокой смертностью молодняка в первые месяцы жизни. При проведении отлова, сопровождавшегося контрольной проверкой угодий (что сводило к минимуму вероятность недолова животных), выяснилось, что из общего числа пойманных со следами щенения 33 самок, у 8 (составлявших 24%) бобрят не было.
При описании случаев гибели бобров мы не ставили перед собой задачи определения процента отхода бобрового поголовья. Регистрация этих случаев не может дать для этого исчерпывающих сведений. Обычно удается обнаружить остатки только очень немногих животных, находившихся в момент гибели на поверхности земли, и при том условии, если их еще не успели растаскать хищники.
Однако частота повторения случаев гибели от той или иной причины может быть использована для характеристики силы отрицательного влияния на бобров отдельных факторов среды.
Поэтому все имеющиеся сведения, полученные в результате проведения наблюдений в течение последнего пятилетия и взятые из зоологической картотеки за весь предыдущий период, мы объединяем и приводим в таблице.
Смертность
Таблица 10
Данные о причинах гибелн бобров а бассейне р. Мокши
Число случаев
Причины гибели
в заповеднике
вне за-
поведни- всего ка
Травмы, полученные в драке с бобрами Смерть под упавшим дереном Нападение хищников Болезни
Стихийные бедствия Браконьерство Неустановленные Всего случаев
3 И
5
16
5 9
5 1 1 1 5 9 4 27
Травмы, полученные в драке с бобрами. Гибель бобров ог покусов, нанесенных зубами их сородичей, наиболее вероятна в угодьях с повышенной плотностью бобрового населения. Не случайно, что все зарегистрированные факты относятся к территории заповедника. Почти все они были отмечены весной, когда бобры перемещаются в поисках свободных участков для расселения. Один случай наблюдался осенью (в октябре 1964 г.). Недалеко от канавы, отделяющей территорию заповедника от соседнего торфяного болота, была найдена жестоко покусанная бобрами взрослая самка, обитавшая на озере, расположенном на окраине болота и приходившая сюда кормиться осиной.
Смерть под упавшим деревом. Очень редкий случай гибели бобра, придавленного подгрызенным им деревом, был отмечен в октябре 1956 г. ст. научным сотрудником Ю. Ф. Штаревым на р. Пуште, Взрослый бобр лежал под упавшей толстой березой (имевшей диаметр в месте сгрыза 50 см), отскочившей при падении от пня и настигшей его на пути к реке на расстоянии одного метра от воды.
Нападение хищников. К числу врагов бобра можно отнести волка, медведя, рысь. Будучи весьма малочисленными, они не могут причинить поголовью бобров сколько-нибудь заметного ущерба. Однако факты, характеризующие попытки этих хищников добыть бобров, представляют немалый интерес. Все случаи, упоминающиеся ниже, «мели место «а территории заповедника.
Один случай удачной охоты волка на бобра был установлен по оставшимся следам 1/1—1964 г. на берегу оз. Инорки. Волк подкараулил и поймал взрослого бобра, вышедшего на берет и удалившегося от лаза в воду на расстояние около 10 м. Добытого бобра волк съел всего без остатка.
Медведи, судя по следам их деятельности, время от времени пытаются поймать бобров в их жилищах. Весной 1964 г. один и тот же медведь (это было установлено по размерам отпечатков лап) прошел через все поселения на р. Пуште и в каждом в той или иной степени повредил жилую бобровую хатку. Добыть бобров ему при этом нигде не удалось. Подобный случай в том же году наблюдался в другом районе заповедника — на р. Ольховке.
Рысь также не избегает случая добыть бобров при выходах их на поверхность зимой. Два случая охоты рыси на бобров около их зимних лазов были установлены при зимнем тропле-нии этого хищника Ю. Ф. Штаревым (1964).
Болезни. Как известно, бобры высокоустойчивы к инфекционным заболеваниям. Эпизоотия туляремии, широко распростра пившаяся в 1963 г. по территории Мордовии и сопровождавшаяся массовой гибелью полевок в пойме р. Мокши, не отразилась на состоянии бобров.
В большей степени бобры подвержены инвазионным болезням и страдают от гельминтов. Для выяснения роли этих заболеваний, как одной из причин смертности бобров, было сделано гельминтологическое обследование 89 животных разного возраста, добытых капканом, павших в приемнике или найденных мертвыми.
Мы провели гельминтологическое исследование кишечников (методом последовательного отмывания), где, как известно» локализуются основные виды гельминтов, заражающие бобров воронежского происхождения—различные виды трематод (среди которых обычно бывает наиболее многочисленным специфический паразит бобров—трематода Б^сЬогсЬ^з 8иМпчие1гиз Яис!., 1814.
В результате обработки сведений об обнаруженных гельминтах, которые все оказались трематодой Б. БиЫпциейиз, мы составили сводную таблицу, позволяющую судить о соотношении зараженных и свободных от гельминтов особей (об экстенсивности инвазии) и об интенсивности инвазии.
Таблица ! 1
Данные о зараженности трематодой 5. вцЫНчие^ив бобров, добытых в окрестностях Мордовского заповедника
Исследовано бобров различ-
ного возраста
Интенсивность инвазии
/ до года старше года
(шт. гельминтов) колич. 1 % колич. %
1—100 шт. 3 24,0 25 32,5
101-200 шт. 4 33,0 6 8,0
201—3.4) шт. 4 а 3,0 13 16,5
351—5 0 шт. — — 6 8,0
1000—1550 шт. — — 2 2,5
Всего бобров, имеющих разную степень
заражения И 90,0 52 67,5
■Свободны от гельминтов 1 10,0 25 32,5
Данные исследования показали, что почти все бобрята были заражены трематодами, и что в большинстве случаев интенсивность инвазии была высокой. У восьми бобрят, составлявших 66% от общего количества обследованных, число обнаруженных паразитов варьировало от 115 до 334 шт. Один бобренок был найден замерзшим во время выхода на поверхность 3/11—62 г. Он был сильно истощен. В его кишечнике было обнаружено 334 трематоды. Сильная степень истощения бобренка несомненно была следствием инвазионного заболевания. По-видимому,
гельминтозы являются одной из наиболее распространенных причин отхода молодняка в первый год жизни*.
Гибель взрослых бобров от гельминтов мало вероятна, а если и имеет место, то как результат совокупного влияния ряда отрицательных факторов. При 'интенсивности инвазии 1346 шт. и 1535 шт. бобры с оз. Ватажное сохраняли высокую активность, хорошо ели корм. Один из них (самец), добытый & декабре, имел среднюю упитанность (что было установлено по рекомендованному Л. С. Лавровым (1954) методу —соотношения длины туловища и веса). Другой бобр (самка) имел ' упитанность ниже средней, но был добыт в конце марта и,' кроме того, имел следы старого ранения.
При сопоставлении данных об интенсивности инвазии бобров, населяющих разные водоемы, выяснилось, что бобры, добытые на реках Мокше и Сатисе — быстротекущих с песчаным ' дном, не имеющих зарослей прибрежно-водной и водной растительности, были инвазированы гельминтами в очень слабой степени или совсем не заражены ими.
Стихийные бедствия. Дважды в период наблюдения гидрометеорологические условия складывались в неблагоприятную для бобров сторону.
В 1960 г. декабрьские оттепели вызвали явление зимнегэ паводка на р. МокшеТ В 1963 г. в бедственном положении оказались сначала бобры, зимовавшие на мелководных водоемах, а с наступлением весеннего^ половодья в неблагоприятные условия попали все бобры, обитавшие в пойме р. Мокши.
Губительность влияния зимних паводков на бобров общеизвестна. В I960 г. такой паводок оказал свое неблагоприятное влияние на бобров, населяющих русло и связанные с ним заводи и староречья. После ледостава, наступившего в нормальные сроки (в период с 4 по 14 декабря), вода на реке прибыла на 180 см. Лед оторвало от берегов. Запасы ветвей, сделанные бобрами, были унесены течением, их норы были затоплены, и стали наблюдаться блуждания зверей по руслу и прилегающим к нему залитым водой понижениям. Внезапное похолодание прекратило деятельность бобров на поверхности. В гибели многих из них не приходилось сомневаться, хотя установить ее пришлось уже косвенным путем — по отсутствию весенней деятельности бобров во многих поселениях (в 5 поселениях из 12 контрольных) и по данным осеннего учета. По результатам последнего было установлено, что число бобров на русле р. Мокши в пределах темниковско-суморьевского расширения поймы сократилось на одну треть.
Промерзание мелководных водоемов, наблюдавшееся в конце суровой зимы 1962/63 г., поставило в тяжелые условия зази-
* Этот вывод требует клинических и патологоанатомических подтверждений. Примечание редактора.
мовавших на них бобров. Но на большинстве водоемов, находившихся под наблюдением, бобры уцелели. Погибла только семья бобров, зимовавшая в хатке среди пойменного болота. Болото промерзло, выходы из хатки оказались замурованными. Находившиеся в хатке 3 бобра погибли. Скелеты погибших животных были найдены при вскрытии хатки.
Весной, в период прибыли воды, в бедственном положении очутились бобры, населяющие пойму Мокши. Прибыль воды происходила бурно (в течение трех дней вода прибыла на 3 метра) и сопровождалась ледоходом. С озер был унесен лед, вода покрыла все слабо заливаемые гривы, и бобры лишились привычных мест спасения. Они должны были искать укрытия на останцах и у края коренного берега, в местах, где встреча с людьми была наиболее вероятна. В особенно трудном положении оказались бобры, населявшие безлесные участки поймы. Именно в этих участках и наблюдалось заметное снижение численности бобров после половодья. На озерах в районе г. Темникова, с. Старый Город и д. Караево число бобров уменьшилось примерно на 30 голов. С трех озер (оз. Олюшка, Большое Жегаловское и Малое Палкино) бобры исчезли, на 7 озерах (Долгое-Вилово, Рубежное, Аляково, Глушица, Чер-номутское, Разногое, Малое Жегаловское) вместо семей остались одиночки.
Факты гибели бобров в пойме в период половодья подтверждает находка 2-х трупов после спада воды недалеко от возвышенностей Ватажка и Елев бугор.
Приведенные выше прямые и косвенные доказательства гибели бобров в зимнее и весеннее время указывают на то, что в годы с неблагоприятным сочетанием гидрометеорологических условий отход бобрового поголовья неизбежен. Размеры этого явления в ряде случаев возможно уменьшить, принимая меры по охране и спасению терпящих бедствие зверей.
Браконьерство. Суммированные в таблице 10 случаи незаконного добывания бобров в ничтожно малой степени отражают действительные размеры этого явления. В течение пятилетия таких случаев было зафиксировано 9, кроме того, при осмотре бобровых ходов ловцами были найдены в одном из участков канкан (на р. Ужовке), а в другом проволочная петля (р. Ювва).
Наблюдения показали, что в наибольшей степени влияние человека испытывают бобры, населяющие пойменные озера, речки и ручьи. В пределах контрольного учасша в период наблюдений дважды были зарегистрированы случаи истребления бобров местным населением на небольших речках — р. Арда-шевской (в 1960—1961 гг.), на р. Ужовке и ее притоках (в 1961 г.). Скрыто протекающему систематическому браконьерству следует приписать состояние депрессии бобрового населения пойменных озер. На этих водоемах, замкнутых и нередко
^мелеющих к осени, бобры часто попадаются на глаза охотников и рыбаков, располагающих ружьями и лодками. Будучи замеченными, бобры далеко не всегда могут ускользнуть от преследования и нередко становятся мишенью для выстрела. Среди добытых в районе с. Старый Город 13 бобров 5 имели следы ранения дробью.
Показательно, что в условиях избыточного увлажнения поймы» наблюдавшегося в 1962 г., численность бобрового населения пойменных озер несколько увеличилась (на 12%) в связи с улучшением для бобров экологической обстановки. Озера стали глубоководными, с ними соединялись многочисленные наполнившиеся водой понижения. Бобры получили возможность реже попадаться на глаза людям, а если это и случалось, то легко находили безопасные убежища.
Примерно в таких условиях существуют бобры, населяющие русло р. Мокши. Не ограниченные условиями изолированности, характерными для оеер, они легко могут уходить при преследовании в участки, где им не грозит опасность. Кроме того, норы в берегах Мокши дают бобрам более надежное убежище, чем на озерах, т. к. располагаются в глубоководных участках, и подходные пути к ним трудно обнаружить.
В силу таких особенностей защитных условий р. Мокши, обеспечивающих бобрам возможность с большей вероятностью избегать преследования, на ее руале обитают крупные производительные семьи.
Вопрос о влиянии деятельности человека на особенности использования бобрами пригодных для заселения участков более подробно (рассматривается в следующем разделе.
Особенности использования бобрами пригодных для заселения
участков
При характерной для бобров привязанности к строго определенным участкам, особенности использования пригодной для заселения территории служат одним из показателей состояния популяций. Эти особенности мы смогли подметить в результате пятилетних наблюдений за бобрами в 50 контрольных поселениях. (Для наблюдения было выделено 25 поселений в заповеднике и 25 поселений за его пределами, в охотничьих .угодьях). Ежегодно в каждом из поселений мы определяли численность и возрастной состав обитающих в нем Бобров по следам их деятельности. Отмечали и все случаи перемещения бобров на соседние водоемы, если это имело место.
Для поселений заповедника характерной оказалась устойчивость состава и численности бобро-в. Возникшие семейные группировки сохранялись в течение длительного периода. Случаи ухода бобров из обжитых мест были отмечены для водоемов с
истощенным запасом д ревеоню-кустарниковых кормов. Так, в течение пятилетия перестали существовать поселения средних и сильных семей на озерах Черные Лужки (в 1963 г.), Крапивном (в 1964 г.), Кочеулове (в 1963 г.), Бобровом (в 1960 г.), Сумежном (в 1963 г.). Для бобровых поселений за пределами заповедника мы отметили другую особенность —крайнюю неустойчивость состава и численности бобров. Ежегодно нам приходилось отмечать, что некоторые озера покинуты бобрами, а на некоторых вместо одной семьи живут одиночные бобры. Такие поселения, как это можно видеть по результатам их подсчета (табл. 12), ежегодно составляли значительную часть контрольных (от 12 до 32% в разные годы). Среднегодовое их количество оказалось равным 21,6%,
Таблица 12
Изменение состава н числа бобров в поселениях за пределами заповедника
Г О д ы
Виды изменений 1960 11)61 1963 1964
1962
Покинуты бобрами 3 5 _ 1 3
Осталось два бобра 1 3 3 2 2
Остался 1 бобр 3 — — 1 —
Всего 7 8 3 4 5
Н от общего колич. 28% 32% 12« 16% 20«
В целом за пятилетие такие катастрофические изменения коснулись 18 поселений из 25 контрольных. В некоторых они происходили дважды. Что же служило объяснением такого непостоянства бобров в использовании выбранных ими участков? Судя по данным мечения на контрольном участке и в условиях мокшанской поймы, бобры проявляют свойственное им стремление к оседлости. Возвраты 14 меток (22% от помеченных 63 бобров) показали, что в 12 случаях 14 бобры или остались
Таблица 13
Сведения о перемещениях бобров в пойме р. Мокши по данным мечения
Возраст помеченных бобров Выпуск на прежнем месте Выпуск в новые места
остались на месте аеремест. до 0,4 км перемест. до 2,0 км остались на месте неремест. до 0,4 км перемест, до 2,0 км
Взрослые Лвухгодов. Годовики Сеголетки Всего 3 2 5 1 1 1 ■> о 1 1 J 1 1 . 1 1
в м&стах выпуска, или переместились на незначительное рас-, стояние (до 0,4 км),
Мечение бобров позволило установить факты удивительного постоянства бобров в заселении выбранных ими участков. Так, например, бобры №№ 9778 и 9758, обитавшие в истоке, впадающем в оз. Долгое, были окольцованы там в 1960 г. (самец) и 1961 г. (самка) и там же были добыты капканом в 1965 г. и 1966 г. Два самца №№ 9751 и 15481, пойманные в разные годы в мелеющих озерках и переселенные в глубоководные, на следующий год вернулись на свои места. Трехгодовалый бобр № 80601, окольцованный сеголеткой в 1963 г., в 1966 г. был пойман капканом рядом с родительским поселением, в соседнем маленьком озерке.
Таким образом, объяснять факты исчезновения бобровых семей их .перемещениями мы не имели оснований.
Значительно более обоснованным выглядело предположение о гибели бобров под влиянием каких-то отрицательных воздействий. Судя по тому, что число поселений, претерпевших изменения в неблагоприятную сторону, распределялось по годам более или менее равномерно (табл. 12), отнести гибель бобров за счет влияния гидрометеорологических условий было нельзя. Несомненно, что существовал какой-то постоянно действующий элиминирующий фактор. Накопившиеся за эти годы наблюдения позволяют считать таким фактором влияние человека, выражающееся в преследовании и добывании бобров и использовании запрещенных орудий лова рыбы (сетей и вентерей), в которых гибнут бобрята-сеголетки.
В качестве доказательства вмешательства человека в жизнь бобровых семей послужили данные вылова бобров на тех озерах, в пределах контрольного участка, на каких численность бобров за последние годы заметно снизилась. В завершающий период наших наблюдений (осенью 1964 г. и весной 1965) нам
Таблица 14
Сведения об изменениях численности бобров «а озерах, выделенных для контрольного отлова
С 7Г % Наименование озер Численность бобров по данным учета Состав бобров в 1964 по данным отлова Г.
1960 1961 1962 1963 1964 Взросл. Трех год. Двух год.
* -Я Я 3 и гг ® -г 1 га к 3 И Г 33 -г 3* ■ 3 га о а о а
1 Ватажное 4 4 2 4 2 1 1
2 Линево 4 4 4 4 2 1 — — — .— I
3 Попово 2 4 4 2 2 __ 1 — — 1
4 Игишевское _ _ 2 4 2 1 — .— 1 — __
5 Филькино 4 4 2 2 1 1 — — — — -
удалось организовать облов 5 тарких озер. Выяснение состав;! обитавших на них бобров представляло для нас большой интерес, т. к. © предыдущие годы (как это можно видеть из приведенных данных) на всех этих озерах обитали не одиночные звери, а семейные группы.
Путем отлова было установлено, что на трех озерах (Ли-нево, Попово, Игишевское) обитали разнополые пары, состоявшие из разновозрастных зверей — взрослых, соединившихся с молодыми 2—3-летнего возраста. На одном озере (Ватажное) была обнаружена пара взрослых бобров, состоявшая из самца и самки — зверей, обитавших в этом водоеме длительное время. Но самка имела следы недавнего ранения и прохоло-стала. На озере Филькино также был обнаружен взрослый бобр, но одиночка. Судя по составу пойманных бобров, это были или остатки прежде обитавших производительных семей, или случайно соединившиеся звери, занявшие освободившиеся участки.
Результаты отлова бобров на перечисленных выше озерах представляли большой интерес, т. к. они, с одной стороны, подтверждали факты убыли бобров, а с другой,— позволяли судить о быстроте, с какой происходила замена одних обитателей поселений другими, и возникали новые семейные группировки.
О том, как шло восстановление распавшихся семей на других озерах, можно было судить по результатам учета бобров в контрольных поселениях. С 1959 г. по 1964 г. нами было отмечено 19 случаев восстановления семей. Следовательно, деградация одних семей и восстановление других происходили одновременно. Шел процесс непрерывной смены обитателей пойменных озер, обусловленный крайней неустойчивостью семейных группировок, кратковременностью их существования.
Иным оказалось положение в заповеднике, где постоянство, с каким использовались пригодные для заселения участки, сдерживало процесс расселения подросшего молодняка и приводило к появлению укрупненных семей. Все эти явления удалось подметить, используя данные отлова бобров в районе верхнего течения реки Пушты. Этот отрезок течения в 1962 г. оказался поделенным между пятью бобровыми семьями.
Лов бобров, начиная с 1962 г., проводился ежегодно в двух участках, занимавших окраинное положение в этом районе,— на реке Вязь-Пущте— притоке Пушты и в верховьях последней. Освободившиеся после вылова бобров участки каждый год оказывались вновь заселенными. Новые обитатели, несомненно, были выходцами из бобровых семей, населявших среднее и верхнее течение реки Пушты. Но это были не двухгодовики, а звери более старшего возраста. Они имели вес от 18 до 23 кг.
При отлове в 1964 г. одной из трех крупных семей, обитавших в этом районе, выяснилось, что она состоит из пары производителей « молодых трех генераций — 2-х бобрят текущего
года рождения, одного двухгодовика и двух молодых более старшего возраста — самца и самки. Последние, достигшие уже размеров родителей, не отселялись за неимением свободных участков для поселения. Молодая самка, весившая 23 кг, не размножалась. Последнее подтверждало наблюдения, сделанные в Воронежском заповеднике о задержке в размножении трех-четырехгодовалых молодых, входящих в состав укрупненных семей (И. И. Барабаш-Никифоров, В. В. Дежкин, Ю. В_ Дъяков, 1961 г.).
Таким образом, наблюдения за длительностью использования бобрами 'заселенных ими участков позволили выявить факторы, сдерживающие прирост численности бобрового населения. Один из них—перенаселенность территории, пригодной для заселения — специфичен для заповедника, где размеры такой территории непрерывно сокращаются в силу истощения кормовых ресурсов. Другой фактор — браконьерство — характерен для неохраняемых угодий. О силе воздействия на бобров, этих факторов дают представление данные о изменении численности бобрового населения в разных участках бассейна реки Мокши за последнее пятилетие. К обзору этих данных мы и переходим.
Изменения численности бобрового населения в разных участках бассейна р. Мокши в период 1959—1964 гг.
В течение пятилетия (1959—1964 гг.) мы дважды проводили учет бобров в пределах всего района размещения популяции и вели ежегодные наблюдения за изменениями численности к размещения бобров в заповеднике и за его пределами на специально выделенном контрольном участке.
В качестве такой постоянно контролируемой территории нами была выделена большая часть темниковско-суморьевского пойменного расширения (площадь около 7000 га) и угодья, окружающие течение рек Ужовки и Ардашевской, впадающих в Мокшу в этом же районе поймы.
Здесь, помимо наблюдений за бобрами, проводилась регистрация и всех изменений экологической обстановки.
Исходными данными при определении прироста бобрового населения нам послужили цифры о численности й размещении бобров, полученные в начале работы — в 1959 г.
Результаты учетов в заповеднике и на контрольном участке мы приводим, придерживаясь естественного подразделения бобрового населения на более или менее обособленные группировки, что было удобным и для выяснения влияния на бобров особенностей гидрологического режима водоемов.
При ознакомлении с таблицей обращает на себя внимание стабильность численности бобрового населения заповедника,
Таблица 15
Изменения численности бобров на территории Мордовского заповедника по годам, в период с 1959 г. по 1964 г.
Водоемы Количество бобров
1959 г. 1960 г. 1961 г. 1962 г. ¡963 г. 1<64 г.
р. Сатис и её притоки 25 31 32 39 44 30
р. Пушта и её при- 60
токи 53 58 70 60 47
Ручьи, впадающие в
р. Мокшу 6 8 9 9 9 5-
Озера в пойме
р. Мокши 53 55 72 58 66
Всего бобров 144 147 155 ЬО 171 148
Колич. поселен. 43 41 41 48 41 37
Среднее число бо-
бров в поселении 3,3 3,6 3,8 4,0 4,2 4,0
Число изъятых при 41
отлове — — — 5 9
Колич. бобров с уче- 203
том изъятых 144 147 155 195 185
Прирост за год в % +2.1 +5,4 +25,8 —5,2 + 11,5
Среднее из годовых приростов
изменявшаяся только в 1962 г, и в 1963 г. В 1959 г. было учтено 43 поселения с общей численностью 144 бобра, в 1964 г. 37 поселений и 148 бобров.
Заметное увеличение числа бобров в заповеднике произошло в 1962 г. в связи с тем, что благодаря обилию осадков водой наетолгнилвсь маловодные речки и ручьи и появилась возможность заселения водоемов, ранее непригодных для обитания р. Вязь-Пушты в верхнем отрезке ее течения близ к. Же-галовский, ручья Вальзы в пределах поселка Пушта, ручья Вонючки и др.). Но уже в 1963 г. численность бобров несколько снизилась, т. к. бобры покинули некоторые пойменные лесные озера (Черные Лужки, Кочеулово, Сумежное и др.), на которых запасы древесных кормов были крайне скудными. Этому способствовали условия весеннего разлива 1963 г., необычно высокого по уровню, во время которого оказались скрытыми под водой все привычные места спасения бобров поблизости от этих озер.
В 1964 г. были приняты необходимые меры по разреживанию бобрового населения заповедника — были обловлены маловодные пересыхающие водоемы и отдельные участки р. Пуш-ты. Численность бобров вернулась к исходной, предельной для заповедника в годы с нормальным количеством осадков.
Прирост бобрового населения за пятилетие с учетом числа выловленных бобров оказался равным 7,9%. Эта величина не отражает фактического прироста популяции заповедника, со ставляющей единое целое с бобровым населением всего темни ковско-су мор ьевского пойменного расширения. Подросший молодняк свободно уходит за пределы заповедника, покидая родительские поселения на пойменных озерах и русле р. Сатиса.
Понижение интенсивности размножения как результат влияния условий перенаселенности угодий следует ожидать лишь среди бобрового населения малых речек (р. Пушты и ряда других). Направленное вмешательство человека — вылов бобров и освобождение участков, пригодных для заселения, на таких водоемах необходимо.
Вне заповедника — на обширной площади темниковско-су-морьёвского расширения поймы и притоках Мокши — реках Ужовке и Ардашевской колебания численности бобров были значительнее по размаху, чем в заповеднике, отражая стихийность влияния деятельности человека и резких отклонений от нормы водного режима.
Случаи несовпадения во времени повышений и понижений численности бобров на контрольной территории и в заповеднике подчеркивали специфику условий существования бобров на
Таблица 16
Изменения численности бобров в угодьях, расположенных за пределами заповедника в период с 1959 г. по 1964 г.
Количество бобро в
Водоемы 1959 г. 1960 г. 1961 г.
1962 г. 1963 г. 1964 г.
Русло р. Мокши 40 54 36 56 62 68
Озеро в пойме
р. Мокши 147 145 144 161 132 175
р. Ужовка с прито-
ками 22 43 30 26 27 6
р. Ардашевская 22 13
с притоками 6 6 3 1
Всего бобров 231 255 216 249 224 250
Колнч. поселен. 76 92 85 83 86 79
Среднее число 2,6
бобров в поселении 3,0 2,8 2,5 3,0 3,3
Число бобров, изъ- 25
ятых при отлове — — — 17 34
Колич. бобров с уче-
том изъятых 231 255 216 266 266 336
Прирост за год в % +9,4 —15,5 +24,8 0,0 +26,3
Среднее из годовых 90И
приростов •
территориях, характеризующихся высокой интенсивностью хозяйственного использования.
На контрольной территории первое резкое снижение численности бобров произошло в 1961 г. В этом сказалось губительное влияние зимнего паводка 1960 г. на р. Мокше и истребление значительного количества бобров на речках Ужовке и Ардашевской. На маловодных речках и ручьях бобры оказались легкой добычей браконьеров. В 1962 г. число бобров на контрольном участке увеличилось, отражая благоприятные условия повышенного увлажнения, создавшиеся благодаря обилию осадков. Повышение уровня воды в озерах и затопление всех понижений в пойме в наибольшей степени сказалось благоприятно на бобровом населении пойменных озер, улучшив защитные условия последних.
Следует обратить внимание, что до 1962 г. численность бобров, населяющих озера на контрольном участке, была стабильной^ Это объяснялось тем, что частые изменения мощности бобровых поселений на отдельных озерах компенсировали друг друга. Внешне все казалось неизменным.
В действительности происходило непрерывное изъятие отдельных особей из разных семей — постепенно укоренившаяся форма браконьерства, не требующая особых усилий и не привлекающая внимания. Потеря одного из производителей обычно возмещалась за счет расселяющихся двухгодовалых бобров, и семья продолжала существовать до нового, катастрофического для нее вмешательства человека.
Следующее значительное изменение численности бобров на контрольном участке произошло в 1963 г. На этот раз наблюдалось массовое исчезновение бобров с группы пойменных озер, расположенных в безлесном участке поймы р. Мокши против г. Темникова. Проявление влияния в этом особых условий весеннего разлива 1963 г. нам кажется несомненным, но оно, по-видимому, было усилено воздействием человека. Как результат совокупного отрицательного влияния обоих факторов антропи-ческого и особенностей гидрологического режима поймы, рост численности бобрового населения контрольного участка был замедленным. Среднегодовой прирост за пятилетие 1959— 1964 гг. оказался равным 9%.
В других участках мокшанского бассейна, расположенных выше и ниже темниковско-суморьевского расширения поймы, среднегодовой прирост численности бобров был еще более низким и в среднем составлял 7,7%.
Располагая данными о фактической величине среднегодового прироста популяции, необходимо было сопоставить его с потенциальным. Для определения размеров потенциального годового прироста мокшанской популяции мы использовали результаты анализа возрастного состава бобров, пойманных в разных участках ■мокшамского бассейна, на р. Ужовке и ее
8 Труды, вып. Ш
33
Таблица ¿1
Изменение численности бобров в участках, расположенных выше н ннж| темниковско-суморьевского расширения поймы
Участки Колич. бобров Прирост поголовья ' Колич-во нзъйтых ; при отлове Прирост численности с учетом изъятых бобров ;А
1959 1964 шт. % шт. % за пятилетие * 1 средиед год о»<4
1. Участок выше тем- 1
ник.-суморьевского расширения . 2. Участок ниже тем- 49 72 +23 +47 1 24 49 9,8';
ник.-суморьевского расши|ения . . 26 23 - 3 -11,1 8 , 5 19,2 ■1 3,8 1
Б сего
| 75 | 95 | 20 | [9 | 29 | | 7,7
притоках, на р. Пуште и в пойме р. Мокши (на территории' контрольного участка). <
Распределение пойманных животных по основным возраст^ ным группам показало, что доля взрослых составляет около 40% (для других популяций с установленным возрастным составом— воронежской, хоперской, мещерской — процент взрос* лых колебался в пределах 37,0—40,0), а половое соотношение их близко 1 : 1-
Таблица 18
Данные о возрастном составе бобров, пойманных в разных участках мокшанского бассейна
Моста проведения отлова бобров
Взрослый
шт.
%
3 и 2 годовики
шт.
Годовики
шт.
Сеголетки
шт.
Всего
цгт.
р. Ужовка с притоками .....
р. Путта Пойма "р. Мокши (озера) ....
55 35
24
40 44,4
39,3
16 10
11,7 1,7
14,7
22
11 И
16,0 13,6
18,0
44
25
17
32,1 29,4
2К,0
137 81
61
Всего (114 | 40,9 | 35 | 12,3 | 48 | 17,0 |
30,3
279
При существующей интенсивности размножения бобров мокшанской популяции, характеризующейся участием в размножении 80% взрослых самок и коэффициентом плодовитости 2,4 следовало ожидать, что численность родившегося молодняка должна быть примерно равна численности животных в группе
взрослых (20X0,8X2,4 — 38,9). При проведении лова бобров выяснилось, что доля сеголеток среди пойманных животных имеет меньшую величину и составляет в среднем 30,3%. Собственно, этого и следовало ожидать, т. к. ко времени отлова численность выводков, как это указывалось выше, снижается (ДО 1,7).
Для того, чтобы приблизиться к определению размеров отхода бобрят, в последующее время — в течение зимы — мы использовали результаты опытов по передержке бобрят в естественных условиях, проводившихся на территории Воронежского заповедника. Эти опыты показали, что до следующего года дожило около 30—40% бобрят, оставленных в поселениях на зиму без родителей (Дежкин, 1965). По мнению этого автора, естественная гибель бобрят в природе в этот же период несколько меньше. Видимо, можно считать, что она не превышает 30% и что в группу годовиков весной переходит две трети осенних сеголеток. Таким образом, ежегодное пополнение бобрового населения более устойчивой по численности группой молодняка — годовиками выражается величиной 20%, которую и следует принять за потенциальный годовой прирост популяции.
Чтобы составить представление о размерах отхода бобров мокшанской популяции, мы обращаемся к данным о фактическом приросте ее численности за пятилетие. Эти данные мы приводим раздельно для темниковско-суморьевского расширения поймы (с окружающими его территориями) и для бассейна верхнего и среднего течения р. В ад, т. к. бобровое население этих районов существует обособленно. Приведенные сведения отражают изменения численности почти всей мокшанской популяции. (Остался непр о слеженным рост численности бобров только в районе кадомского расширения поймы, где размещается не более 100 бобров)*.
Таблица 19
Районы мокшанского бассейна Учтено бобров, шт. Прирост по данным учета за пятилетие ж Ц Р ю Прирост за пятилетие с учетом изъятых бобров * 2 о. ОдГ ^ ¡и о о ^ ? а* о _1 **■ С
1959 1964 ШТ. % « & Л А 2 \о ШТ. %
1. Темниковско-суморьевское расширение поймы и прилегающие участки 2. Бассейн р. Вада 507 107 598 232 91 125 18,0 117,01 3,6 23,41 140 7 231 132 45,5 123,4 9,1 24,6
Всего 614 830 216 35,2 7,0
* По сведениям, полученным от егеря Кадомского егерского участка ЬУткина В. Ф. в 1965 г.
В районе размещения основной части мокшанской бобровой популяции — в темниковско-суморьевском расширении мокшанской поймы с прилегающими к нему территориями (в том числе и Мордовским заповедником) фактический прирост численности бобров оказался равным 9,1 %.4 Разница между этой величиной и потенциальным приростом, принятым нами равным 20%, характеризует понесенные за пятилетие потери бобров. Эти потери складываются: 1) за счет гибели бобров, добытых «ли бесцельно загубленных браконьерами, 2) естественного отхода поголовья, 3) снижения интенсивности размножения и падения производительности бобровых семей благодаря периодическому изъятию производителей. Простой арифметический расчет показывает, что в этом районе могли бы быть с пользой добыты в течение пятилетия не менее 300 бобров, которые теперь безвозвратно утеряны.
Иным оказалось состояние бобрового населения в бассейне верхнего и среднего течения р. Вада. Здесь фактический прирост численности бобров оказался равным 24,6%, что свидетельствовало и о более высоком потенциальном приросте популяции и о низком проценте смертности.
Первое — высокий процент потенциального прироста популяции, по-видимому, следует считать явлением, характерным для первого периода заселения новой, благоприятной по условиям обитания для бобров территории. Явление это было подмечено при сопоставлении данных о развитии ряда бобровых •популяций, созданных в разных районах Европейской части СССР (Жарков, 1961).
Объяснение этому явлению логично вытекает из анализа всего комплекса условий, благоприятствующих размножению и расселению бобров в бассейне р. Вада,— обилия свободных участков для расселения, обилия полноценных кормов (ивы, осины) в этих участках, слабая степень заражения вновь заселяемых водоемов яйцами и личиночными формами специфического паразита бобров — трематоды З^сИогсЫз зиЫ^ие^ца, сопутствующий им при освоении новых территорий.
Низкий процент смертности бобров в бассейне Вада следует отнести за счет осуществления должного контроля за использованием охотничьих угодий.
Приведенные данные позволяют прийти к заключению, что движение численности бобров в районе размещения основной части мокшанской популяции определяется антропогенными факторами и прежде всего прямым воздействием на бобров со стороны человека. Это воздействие, выражающееся в форме стихийного, ненаправленного изъятия бобров из популяции, находит отражение в особенностях ее размещения, интенсивности размножения, размерах прироста численности.
Влияние другого фактора — гидрологических условий имеет сопутствующее значение, в одном случае ухудшая, а в другом улучшая качество защитных условий, помогая бобрам или лишая их возможности избегать преследования со стороны человека.
Рациональное использование бобров в бассейне р. Мокши, где имеются перспективы дальнейшего расселения, возможно только при коренных изменениях в системе охраны и контроля охотничьих угодий. Полученные при изучении динамики мокшанской бобровой популяции материалы могут служить основанием для разработки мероприятий, направленных на увеличение численности бобров и создание в бассейне р. Мокши крупного бобрового резервата.
ЛИТЕРАТУРА
Барабаш-Никифоров И. И., Дежкин В. В., Дьяков Ю. В. Бобры бассейна Дона. Экология и вопросы хозяйства (монографический очерк). Труды Хоперского государственного заповедника, вып. V. Воронеж, 1961.
Бородина М. Н. Реакклиматизация речного бобра в бассейне реки Оки и биологические основы его хозяйственного использования. Диссертация. Москва, 1957.
Дежкин В. В. Материалы к характеристике размножения европейских речных бобров (Castor fíber L.J. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XII. Воронеж^ 1961.
Дежкин В. В. Особенности биологии и вопросы хозяйственного использования речных бобро® воронежской популяции. .Автореферат диссертации. Воронеж, 1965.
Дьяков Ю. В. Материалы по биологии размножения бобров хоперской популяции. Труды Хоперского государственного заповедника, выл. V. Воронеж, 1961.
Еленевский Р. А. Вопросы изучшия и освоения пойм. Москва, 1936.
Жарков И. В. Итоги расселения речных бобров в целях восстановления их запасов и ареала в СССР. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XII. Воронеж, 196Í.
Цириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (степная зона и лесостепь). М., 1959.
Кутепов Н. Великокняжская и царская охота. Т. I—II, С—Пб. 1896.
Лавров Л. С. Опыт клеточного разведения бобров. Труды Воронежского государственного заповедника. М., 1938.
Лавров Л, С. Определение возраста у речных бобров. Труды Воронежского государственного заповедника, в. IV. Воронеж, 1953.
Лавров Л. С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведения бобров на ферме. Труды Воронежского заповедника, в. V, Воронеж, 1954.
Орлов И. В., Агринский И. И., Никольский С. И. Практикум яо ветеринарной паразитологии. М., 1962.
Ремезов И. П. Предисловие. Труды Мордовского государственного Заповедника, в. I. Саранск, 1960.
Соловьев Д. К. Основы охотоведения. Ч. II, Петроград, 1922.
Фомичева И. И. Размножение речного бовра. Бюллетень МОИП, отд. биол. т. ЬХ1У в. 3. М., 1959.
Штарев Ю. Ф. К зимней экологии среднерусской рыси. Труды Мордовского государственного заповедника, в. II. Саранск, 1964.
Щербаков И. Д. Отчеты по учету численности бобров в Мордовии в 1950 г. и в 1957 г., рукопись.
Щербаков И. Д. Расселение и численность бобров в Мордовской АССР. Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI. Воронеж. 1960.
