CC BY
961, Вып. 2, Л., Наука, 1971. C. 3-531.
Стойко Т.Г., Бурдова В.А., Мазей Ю.А. Гидробионты озера Инорки (Мордовский заповедник) // Тр. Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Саранск - Пушта, 2014. С. 358-364.
Хейсин Е.М. Краткий определитель пресноводной фауны. М.;Л., Учпедгиз, 1951. 160 с.
Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.; Л.; Изд-во АНСССР, 1949. 175 с.
Podshivalina V.N., Sheveleva N.G., Bayanov N.G. Biology and Ecology of Holopedium gibberum (Branchiopoda: Cladocera: Ctenopoda) in the Palearctic // Hydrobiological Journal. V. 48, № 6, 2012. P. 28-36.
Sladecek V. Rotifers as indicators of water quality // Hydrobiologia. V. 100, 1983. P. 169-201.
Tauson A. Die Abhangigkeit der Verbreitung von Holopedium gibberum Zadd. Voneinigen Faktoren des ausseren Mediums // Roux Arch. Entwicklungmech. Organismen. Bd. 25, P. 4, Berlin., 1932. S. 770-799.
Wrotki (Rotifera) / Stanislaw Radwan (Red.) // Fauna Stodkowodna Polski. Zeszyt 32A i 32B. Lodz, Oficyna Wydawnicza Tercja, 2004. 447 s.
МОКШАНСКАЯ БОБРОВАЯ ПОПУЛЯЦИЯ: СОЗДАНИЕ, СОСТОЯНИЕ, ОЦЕНКА РОЛИ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В ЕЕ ВОЗРОЖДЕНИИ
П.Л. Бородин1, С.К. Потапов
'Кировский городской зоологический музей, [email protected]
В статье приводятся сведения о бобровой популяции в мокшанском бассейне от ее создания и формирования в 1930-1970 годах до современности. Рассматривается состояние обеих частей популяции вне и внутри заповедника. Анализируется состояние сохранившейся заповеднике части в 1970-2010 годах: причины и показатели угнетенного состояния, оценка резервной роли в жизни всей мокшанской популяции, неоднозначность режима заповедности в этом процессе, причины ослабления региональной роли ООПТ и возможность воссоздания мокшанской популяции.
Ключевые слова: интродукция, расселение, браконьерство, факторы среды, охрана, кормовая база, популяционный резерв, восстановление популяции.
Речной бобр (Castorfiber L., 1758) в 16-17 веках имел в бассейне Мокши промысловую численность, известно, что в 1600 г. его добывали на современной территории заповедника «по речке «Большой Пуште» (Кириков,1959, по Бородиной, 1966а). Восстановление былого ареала началось с создания группировки в Мордовском заповеднике в 1936 г. Изучением бобров занимался ряд исследователей, вначале как развивающейся группировки в 19361950 гг., затем в 1960-1970 гг. - пуштинской локальной и далее - мокшанской бассейновой популяции. Было установлено, что реакклиматизация бобра в мокшанском бассейне Мордовии дала хорошие результаты, и уже в середине 1960 годов он стал в республике повсеместно обычным видом (Вечканов и
60
др.,2006). Полученные сведения послужили материалом для оценки состояния популяции до 1970 г., после этого ее состояние в печати не освещалась кроме единичного наблюдения в заповеднике (Бугаев, 2013). Известно также, что в результате недостаточной охраны мокшанской и других крупных мордовских популяций он, ставший редким к середине 1990 годов, был включен в Красную книгу республики (Потапов, Бармин, 2005). Важным событием в жизни бобров явилось разделение пуштинской группировки на 2 ветви: покинувшую заповедник и оставшуюся в нем. Состояние каждой из них показало оба варианта стратегии приспособления к различающимся условиям обитания. Целью нашего сообщения являлся анализ этих направлений развития, в т.ч. возможность участия в них сохраненного в заповеднике резерва бобрового населения. Задачи состояли в определении устойчивости обеих частей популяции к местным и общим факторам по оценке направленности замеченных популяционных процессов.
Сведения о состоянии бобровой популяции в бассейне р. Мокши в различные периоды ее существования, которыми мы оперируем в данной статье, основаны на материалах исследований И.Д. Щербакова (1960), М.Н. Бородиной (1966а, 1966б, 1974, и др.) Н.И. Кузнецова (2010), Н.И. Корчагина (2011), С.С. Турова (2011) и данных С.К. Потапова, опубликованных в книгах «Летопись природы» Мордовского заповедника в 1973-2010 гг. Первая часть сообщения построена на литературных сведениях 1936-1974 гг., вторая - на полевых материалах 1970-2010 гг. Материалы всего времени изучения приводятся в тексте статьи. Предыдущими авторами и нами использовались общепринятые методы изучения бобров, дающие сопоставимые сведения.
Территория Мордовского заповедника размером 32162 га находится в зоне смешанных лесов, в области стыка 3-х провинций Мещерской, лесостепной Окско-Донской равнины и таежной Низменного Заволжья (Мильков, 1977) в координатах 54°41' сш. и 43°14' вд. Природа этого участка была описана за более чем 50-летний период издания научных трудов, поэтому приведем сведения о главных для бобров ее элементах - гидрологической сети и растительности. На водоемы приходится 201, болота - 64 га территории. Самая крупная река - Мокша, течет по западной границе заповедника на протяжении 3 км. Ее правый приток р. Сатис, образует западную и северную границы на протяжении 31 км. Водную сеть собственно заповедника образуют 11 притоков этих рек, представленых мелкими лесными речками и ручьями. Главный из притоков - р. Пушта, протяженностью 35 км, связывает центральную -боровую часть заповедника с западной пойменной. На территории заповедника находится 16 озер - стариц реки Мокши. Общая площадь 9-и наиболее крупных озер заповедника составляет 68.7 га.
Лиственные леса - дубняки, осинники, ольшаники и пр. с подростом и подлеском из вяза, ильма, липы, осины, черемухи, крушины, черной смородины, ежевики и др. с мощно развитым покровом из крапивы, бодяка, недо-
троги и пр., и богатой водной флорой, встречаются только в пойменную части заповедника - на I террасе р. Мокши. На П-ГУ террасах, составляющих две трети площади ООПТ, невысокие для бобра кормовые достоинства обусловлены абсолютным доминированием сосны. На этих террасах обедненные по составу лиственные леса встречаются в узких поймах речек и их притоков. Перед вселением бобров в 1936 г., их кормовая база на ООПТ оценивалась как достаточная для жизнеобеспечения будущей бобровой популяции, в частности указывалось на хорошее развитие прибрежных ивняков и осинников (Туров, 2011). Н.И. Корчагин (2011) писал, что «...видовой состав древесной и травянистой растительности вполне достаточен для удовлетворения зимних и летних пищевых потребностей бобра (поедаются более 112 видов - П.Б.)». Из пищевых конкурентов бобров отметим обитавших здесь тогда 15-20 лосей и немногочисленных зайцев-беляков. Роль хищников - волка, бродячих собак и медведя, оценивалась как незначительная из-за их редкости. Последовавшие изменения среды обитания бобров были обусловлены рубками леса в 1930 годы и вселением копытных в конце 1930 и 1950 годов (Бородин, 1982), а позднее ростом численности лося и хищников.
Прилегающий к заповеднику пойменный участок лесополья, в котором оседали и через который расселялись бобры, в начале 1970 годов подвергся преобразованию в соответствии с республиканской программой мелиорации пойменных земель с дальнейшим вовлечением их в сельскохозяйственный оборот. Сходные затронули пойменные угодья и в других частях мокшанского бассейна. Освоение начиналось с осушения территории посредством сети мелиоративных канав и механического уничтожения ивняковых зарослей. На подготовленных площадях недолгое время выращивали суданскую траву, костер безостый, озимую рожь и капусту, а затем их забросили. Результатами «освоения» явились обмеление, заиливание и даже исчезновение целого ряда озер и болот, в т.ч. из-за смыва в них пахотного слоя, как и постоянное присутствие большого числа людей, а возникшая дорожная сеть обеспечивала легкий доступ к пойменным водоемам, в т.ч. и заповедным.
Особенность природы заповедника. Состоит в том, что лесная экосистема, в которой поселили бобров и производили эксперименты по вселению и разведению сходных по питанию видов, находилась на поздней стадии развития. Как известно отбор на этой стадии, смещается с присущей ранним стадиям максимизации продуктивности на ее минимизацию, т.е. на оптимизацию функциональной организации - разнообразие экологических ниш. Однако общее количество ниш потребителей в созданной подсистеме «растительность - потребители», осуществляющей вовлечение растительности в биологический круговорот, оказалось для субклимаксных лесов чрезмерным. В процессе отбора на эффективность эта искусственная подсистема тоже упрощалась отбором, т.е. тоже подверглась минимизации под влиянием внутри- и межвидовой пищевой конкуренции. Напомним, что недолговечность
Рис. 1. Размещение бобровых поселений в западной части Мордовского заповедника в 1957 г. (по И.Д. Щербакову, 1960).
такой подсистемы в описанных условиях постулируется законом действия факторов, предложенным в 1926 г. немецким экологом А. Тинеманом. Этим законом утверждается, «что состав сообщества по видам и численности особей определяется тем фактором среды (в нашем случае кормом), который в наибольшей степени приближается к пессимуму», о том же говорит закон минимума Ю. Либиха.
1. Создание и состояние пуштинской популяции в 1936-1950 годах. Основанием для вселения бобров явилась рекомендация профессора С.С. Турова, руководителя обследовавшей заповедник зоологической экспедиции Зоомузея МГУ. Началу пуштинской группировке положил выпуск в 1936 г. 34 воронежских бобров в те же водоемы, на которых они обитали в историческом прошлом. Первые 12 особей были выловлены в первой половине сентября 1936 года в озере под селом Углянец на окраине Воронежского заповедника. Самые первые 4 бобра были выпущены 17 сентября 1936 г. в
оз. Пичерки, следующие выпуски осуществлялись партиями по 4-7 особей в притеррасные озера (Инорки, Таратинское, Кочеулово), тоже связанные с лесной речкой Пушта (Корчагин, 2011). Содействие вселенцам выражалось в ослаблении воздействия весенних разливов, подкормке и уничтожении хищников (Бородин, 1982). Бобры выпускались «с колес», поэтому дегельминтизация не проводилась и, как выяснилось позже, вместе с ними была завезена трематода Stichorchis subtriquetrus Rud. 1814.
Основные факторы среды. В угодьях общего пользования, где формировалась основная часть мокшанской популяции, главным фактором стало браконьерство местного населения. Оно появилось еще во время первичного расселения бобров уже в конце 1940-х годов, когда с войны возвратились мужчины. Уже в начале 1950-х годов на притоке Мокши р. Юзге в д. Хлебино действовал рынок бобровых шкур, которые скупались по цене 300 руб. за штуку (Бородина, 1966а). Несомненно, в глухих мордовских селах бобров добывали и для еды. Спрос на бобровую пушнину привел к расширенной добыче, которая оформилась в промысел. В результате незаконное изъятие особей стало единственным фактором, который сдерживал, а временами и прямо препятствовал формированию бобровой популяции. В 1950 годах она явилась причиной исчезновения бобров на обширных отрезках поймы Мокши, в 1960-е годы бобры из-за браконьерства не продвинулись на вверх, ни вниз по течению р. Мокши и в ряде других районов мокшанской поймы.
Вторым по значению фактором явились гидрологические условия, которым еще С.С. Туров (2011) придавал большое значение. В 1945 и 1955 г. были отмечены высокие и бурные разливы Мокши, а в 1955 г. к тому же разлив покрылся льдом из-за резкого похолодания. Данные о гибели бобров в то время не сохранились.
Показатели состояния населения. Численность. Показатели обилия особей отражали хорошее состояние бобрового населения в 1936-1950 гг. в целом и в каждой ее части. Численность бобров за пределами заповедника в населенной ими западной и северо-западной частях республики оценивалась в середине 1950 годов в 382, а в конце их - в 632 особи (Щербаков, 1960). В самом заповеднике средняя численность бобров составляла в среднем 117 особей, а максимальная достигла 176 особей (Щербаков, 1960), что, по-видимому, соответствовало максимальной емкости водных угодий, т.к. кормовые ресурсы еще не ограничивали рост населения. На динамичное состояние населения при достатке кормов в это время указывало быстрое (через 3 года) восстановление населения после вылова в 1952 г. 60% особей, активное заселение освободившихся водоемов и расселение за пределы заповедника.
Расселение. К расселению внутри заповедника бобры приступили в уже в 1938 г. Раньше других они стали заселять русло и притеррасные озера системы р. Пушты, а с 1940 г. - р. Сатис и озера в прирусловой части мокшанской поймы. С 1943 г. началось заселение отдаленных речек на севере
и востоке ООПТ, в итоге бобрами оказалась заселенными практически все пойменные озера-старицы, речки, ручьи и некоторые болота. Спустя 10 лет после интродукции пространственная структура группировки бобров в заповеднике оказалась полностью сформированной (Шербаков, 1960), общий ее рисунок в своих основных чертах (рис. 1) сохранился вплоть до настоящего времени (волнистыми линиями на рисунке показаны речки, точками - поселения бобров).
Расселение бобров в смежный с заповедником участок мокшанской поймы происходило одновременно с распространением внутри него. Уже в 1941 г. они появились на озерах за пределами заповедника в 15-20 км от мест выпуска. Здесь бобры оказались в благоприятных условиях благодаря многочисленным водоемам, обилию кормов, защиты в виде густых береговых ивняковых зарослей, незаливаемых возвышений и спокойной обстановке, т.к. местные жители, в основном женщины, во время войны, не проявляли к ним интереса.
Заселение бобрами низовьев бассейна р. Мокши вплоть до кадомского пойменного расширения, находящегося при впадении р. Мокши в Оку, осуществилось к середине 1950 годов (Бородина, 1966а). Верховья бассейна -водоемы южной части Горьковской области (Первомайский, Дивеевский и Вознесенский районы), бобры заселяли тоже в 1950-е годы, а в 1960-х годах распространились до границы с Пензенской областью (Щербаков, 1960). Расстояние, которое преодолели расселявшиеся бобры от заповедника до низовьев Мокши, составило 191 км, а до ее верховьев - 465 км, из чего следует, что вниз по течению Мокши бобры расселялись со скоростью около 14 км, а вверх по течению - 23 км в год.
Разделение пуштинской группировки в начале 1940 годов на 2 части стало знаковым событием в формировании мокшанской популяции. Для одной из них «выход в свет» открыл путь в отдаленные части речного бассейна до Рязанской и Пензенской областей. Этим было положено начало формированию популяции на крупной территории, хотя на многих участках мокшанской поймы бобры неоднократно практически полностью уничтожались браконьерами. Вторая часть популяции осталась в заповеднике под охраной, голодание, вызванное скудной кормовой базой, обусловило ее постепенную деградацию.
В образовании мокшанской популяции самопроизвольное расселение бобров из Мордовского заповедника дополнялось искусственным, которое осуществлялось с середины 1950 по конец 1960 годов, в т.ч. в бассейнах тех речек, куда они расселились самостоятельно. Всего в эти годы были переселены 209 бобров. В 1956 г. бобры были выпущены в Зубово-Полянском и Ширингушинском районах в бассейны рек Вад и Удев, в 1958 г. были завезены в Ардатовский район на реки Алатырь, Желтуха, Пичинка, в 1961 и 1963 гг. выпускали в не установленных районах республики, в 1962 г. - в Большебе-резниковском районе в бассейне р.Суры, в 1968 г. - в бассейне р. Сивинь, в 1970 г. - в Ульяновской области.
2. Состояние мокшанской популяции в 1960-1970 гг. Этот период был самым сложным и во многом противоречивым в жизни популяции. Полученные сведения указывали в целом на хорошее состояние популяции, но одновременно и на негативные признаки, которые с течением времени усиливались, пока не стали критическими.
Основные факторы среды. К ним следует отнести общие для всей популяции гидрометеорологические условия, недостаток корма на ООПТ и браконьерство за ее пределами. Большое влияние на бобров в 1960-1970 годы оказал зимний паводок 1962/63 г. и сменившее его бурное весеннее половодье 1963 г., когда вода в течение 3 дней прибыла на 3 метра, при этом подъем сопровождался ледоходом. Водой покрылись все гривы, бобры лишились привычных мест спасения. Число погибших бобров от паводка и разлива оценивалось в 30% всех особей, обитающих в русле Мокши, на 7 озерах остались одиночки. В целом была отмечена гибель 30 бобров. Жесткие условия зимовки 1968/69 гг. вызвали очередной всплеск смертности. В результате аномально низких февральских температур толщина льда на озерах достигала 75-94 см. Водоемы промерзали полностью или на ширину до 6.5 м от берегов. В результате заготовки оказались не доступными для бобров и они были вынуждены кормиться в окрестностях жилищ в дневное время, что вызвало гибель значительного числа особей. Число найденных трупов (13), не соответствовало действительному количеству погибших животных, т.к. многие из них погибли в норах и поэтому не были зарегистрированы, как и добытые и унесенные браконьерами и хищниками.
Недостаток корма. В 1960-1970 годы в результате многолетнего чрезмерного использования древесно-кустарниковых кормов 7-ю видами потребителей и недостаточного их возобновления, кормовая база бобров оказалась подорванной и к началу 1960-х годов они перешли на питание второстепенными кормами или покидали поселения. В первый раз из-за полного уничтожения доступных ивняковых и осиновых зарослей, бобры покинули 7 озер, в т.ч. Черные лужки, Кочеулово и Сумежное еще в 1963 г. В это же время и в других частях заповедного массива отмечалось уже сильное повреждение растительности копытными (Бородина, 1964; Кожевников, 1964).
Повторное через 20 лет целевое обследование массива, проведенное (Бородин, Потапов, 1986) в рамках порученной заповеднику Главохотой РСФСР темы № 17, показало еще большее ухудшение кормовой базы бобра и копытных. Полученные сведения указывали на то, что бобры долгое время существовали в условиях зоогенной сукцессии растительности, вызванной и поддерживаемой копытными, т.е. в условиях уже острой межвидовой пищевой конкуренции. В это время регистрировались падежи истощенных пятнистых оленей - главного конкурента бобров и основного «возмущающего» фактора заповедной экосистемы (Соколов и др., 1997). В целях содействия бобрам в 1960-е годы проводили подкормку осиной и ивой. Кроме этого создавали
плантации прибрежных ивняков, которые сразу же уничтожались пятнистыми оленями (Бородин, 1982). На влияние истощающихся кормовых ресурсов указывает последовательное в течение 70 лет сокращение - числа семейных участков и численности особей.
Следует сказать, что пищевая конкуренция между бобрами и копытными периодически снижалась из-за перемещений копытных из пойменной части на плакорные участки в места с интенсивным лесовозобновлением после нарушений старых лесов ветровалами (Бородин, 1989). Из-за снижения суммарной трофической нагрузки пойменные насаждения могли восстанавливаться, в результате чего выше указанный ограничительный закон действия факторов А. Тинеманом оказывал довольно мягкое воздействие, растянувшееся на много лет.
Браконьерство. Было установлено, что в бассейне Мокши за пределами заповедника, основной причиной неблагополучного состояния популяции являлась браконьерская добыча бобров, которая как неверно организованный промысел, становилась избыточной при изъятии более 20% бобров от общей их численности.
Несомненно, быстрое и резкое падение численности и плотности населения на некоторых участках было обусловлено этим избыточным, воздействием промысла. Так, например, в темниковско-суморьевском пойменном расширении, оно вызвало уничтожение практически всего населения бобров, опустошение угодий и привело к фрагментации популяционного ареала. Восстановление населения после изъятия части особей осуществлялось в основном благодаря постоянной подпитке выселяющимися из заповедника особями. М.Н. Бородина не наблюдала возврат бобров из прилегающих угодий в заповедник.
Бесконтрольная охота на территории, прилегающей к заповеднику и проникновения браконьеров заповедник, вынудило местные власти создать близ него буферную зону в виде боброво-выхухолевого заказника на площади 15000 га. Под этой вывеской фактически не охраняемые угодья находились в 1963-1971 гг. Из-за общего сокращения численности бобров в т.ч. и в эти годы, браконьерский промысел приблизился вплотную к заповеднику. В результате исчезли многие и в их числе отмеченные М.Н. Бородиной опорные семьи в прилежащем к заповеднику заказнике (табл. 1). В результате чего был образован кордон - барьер вдоль границы ООПТ, изолирующий обитающее в нем бобровое население от остальной части популяции.
Кроме прямой изоляции бобрового населения, обитавшего в граничащем с заповедником пойменном участке изменялся количественный и качественный состав сохранившихся семей. На нем в 1960-е годы были обнаружены следы прежнего обитания производительных семей - разнополые особи и семьи, образованные взрослыми особями, молодыми 2-3-летнего возраста, и семьями из взрослых особей, имевших ранения (самки в этих случаях не
размножались), а также одиночными взрослыми бобрами или случайно соединившимися зверями, занявшими свободные участки. Стал очевидным процесс непрерывной смены обитателей пойменных озер, обусловленный крайней неустойчивостью семей и кратковременностью их существования. Собранные на прилежащих к заповеднику территориях материалы указывали на высокую степень браконьерского пресса, на что указывала локализация крупных семей в труднодоступных местах в русле Мокши, дробовые ранения и 5 из 13 бобров, отловленных для меченья, полное отсутствие бобров на ряде озер, где сохранились лишь старые норы и погрызы. Эти события как и их постоянство отразились на состоянии популяции вплоть до настоящего времени (табл. 1).
Показатели состояния населения. Численность. Этот один из основных показателей состояния населения, возрос за пределами ООПТ в 1959-1964 гг. по сравнению с предыдущим периодом с 614 до 830 особей (Бородина, 1966а). Но в действительности она была еще выше, т.к. через 5 лет - в 1969 г., только на контрольной площади в 7000 га в темниковско-суморьевском пойменном расширении насчитывали более 400 бобров. По всей видимости к началу-середине 1970 годов численность популяции достигла 1 тыс. особей, а с учетом браконьерского изъятия, она могла превышать 1.5 тыс. На ООПТ в 1960-1970 гг. среднюю численность бобров, равную 170 особям, как и в предыдущее 10-летие можно считать оптимальной как наиболее полно соответствующей кормовым ресурсам и эмиграции особей.
Сопутствующий численности показатель плотности заселения территории, зависел в угодьях общего пользования от уровня браконьерства и наличия свободных мест для расселения, а в заповеднике - от состояния кормовой базы, но изменялся на обоих этих участках синхронно. Если в период первичного формирования пространственной структуры популяции плотность семейных участков определялось достаточностью водных угодий, т.к. кормовые ресурсы не ограничивали заселение территории, то поздние изменения численности и плотности заселения при неизменной площади водных угодий обеспечивалось именно кормовыми ресурсами в заповеднике и браконьерским изъятием за его пределами.
Расселение. За пределами заповедника продолжалось формирование по-пуляционного ареала путем заселения водоемов окружающих магистральный путь расселения, одновременно с этим заполнялись пустоты, возникающие в нем в результате истребления бобров. Динамику обеих частей мокшанской популяции характеризуют данные «Летописи природы» заповедника, обобщенные за 1940-2010 гг. В таблице 2 приведены средние данные по 10-летиям и отклонения от них в заповеднике и прилежащем участке темниковского пойменного расширения.
С середины 1970 годов и до конца 2010 года показатели состояния бобровой популяции и отдельных ее частей стали меняться в худшую сторону - населен-
ность территорий и численность населения стали снижаться ускоряющимся темпом. Эти факты указывали на признаки неблагополучия популяции, следовательно, с середины-конца 1970 годов начался новый период жизни мокшанской популяции, сутью которого стала борьба за выживание.
Воспроизводство. В прилежащих к заповеднику угодьях интенсивность размножения как соотношение рождавших и прохолоставших самок была равной 81.3% (Бородина, 1966а), в то время как в Воронежском заповеднике этот показатель равнялся 75.9% (Дежкин, 1965). В другой своей работе М.Н. Бородина (1966б) приводит сведения о размножении старых бобров, что тоже указывает на интенсивное воспроизводство. Высокий уровень размножения характеризует с положительной стороны жизнеспособность мокшанской популяции - ее способность к увеличению численности. Но может свидетельствовать и о высокой смертности, обусловленной браконьерским промыслом который велся бесконтрольно в течение всего года. В этом смысле высокая смертность может оказаться платой бобрового населения за возможность обитать в местных условиях, т.е. известной компенсационной реакцией популяции, выработанной у ряда охотничьих видов (в т.ч. и у бобра) воздействием непрерывного промысла.
Прирост населения. В первые годы формирования популяции подъем численности бобров был обусловлен богатством, даже избыточностью кормовой базы и в заповеднике и на участках прилежащей мокшанской поймы, высоким уровнем размножения и выживанием молодняка, достаточным для покрытия смертности и наличием свободного пространства для его расселения. В литературе приводятся сведения о том, что в новых местах прирост бобров идет наиболее быстро - в размере 40-70%, затем постепенно снижается до 20.1% или даже 7% в год. За пределами ООПТ средний прирост 9.0% и его колебания (-15.5-26.3%) отражали компромисс между стремлением к увеличению поголовья и браконьерским изъятием. Кстати, размеры изъятия можно оценить здесь по разнице между фактическим и потенциальным приростами, равным 20% (Бородина, 1966а). В бассейне р. Вада при налаженной охране прирост по данным учетов 1959-1964 гг. составил 117.0%. В заповедной части популяции прирост в 1959-1964 гг. оценивался М.Н. Бородиной (1966а) в среднем в 7.9% (-5.2-25.8%). Эти величины были определены состоянием кормовой базы и не отражали фактического прироста популяции в заповеднике из-за интенсивной эмиграции (или даже бегства) особей.
Приспособления к недостатку корма. Вызванное недостатком пищи голодание оказывало в этот период все возрастающее влияние на бобровое население заповедника. В условиях нарастания пищевой конкуренции оно привело к возникновению новой тактики существования в этих условиях. Эти искания бобров позволяют оценивать популяцию как переуплотненную, в которой этот эффект создается не обилием особей, а размерами кормовой базы. Высокая смертность молодняка, присущая таким популяциям (Кудря-
Таблица 1. Число бобровых поселений на ООПТ и смежном с ним заказнике в 1940-2010 гг.
Годы В заповеднике В заказнике
1940-1949 27 6
1950-1959 34 55
1960-1969 46 76
1970-1979 38 28
1980-1989 33 14
1990-1999 27 7
шов, 1975), в нашем случае полностью или частично заменяется выселением особей в сопредельную, богатую кормом часть мокшанской поймы. Указанная адаптация к недостатку корма представляет собой только одну часть процесса регуляции экологической плотности. Другая заключалась в создании укрупненных семей, что, как видовая черта, решала в этих условиях целый ряд сопутствующих проблем: ограничение воспроизводства потребителей, сдерживание расселения подрастающего молодняка и агрегацию особей в участках, сохранивших свое кормовое значение.
Впервые укрупненные семьи были обнаружены в Мордовском заповеднике в 1962-1964 годах на притоке Пушты р. Вязь-Пуште (Бородина, 1966а), находящейся в боровой части ООПТ с характерными для нее ограниченными кормовыми ресурсами в узкой пойме. В состав таких крупных семей в похожих условиях входили пара родителей, бобрята-сеголетки, а также одно- и двухлетки, иногда в них регистрировали и особей старше 2-х лет. Последние, весившие более 20 кг, в размножении не участвовали. Наблюдались укрупненные семьи бобров из 12-13 особей, в которых встречались трех- и четырехгодовалые звери (Потапов, 2012). В середине 1960 годов число укрупненных крупных семей на речках Пуште и Вязь-Пуште составляло 35-45%. Эта черта не является локальным популяционным приобретением, а видовым, т.к. ее отмечали ранее в Воронежском заповеднике (Барабаш-Никифоров и др., 1961).
Негативные показатели. Признаки населения, отклоняющиеся от обычного состояния в угодьях общего пользования, указывали на накопленные проблемы. Они были замечены еще в середине 1960-х годов (Бородина, 1966а) и напрямую связывались с влиянием браконьерства, которое вызывало изменения качественных показателей здоровых особей. Обитавшие здесь бобры отличались от заповедных меньшей долей меланистов, меньшей массой тела особей всех весовых категорий, линейными размерами, более поздними сроками и растянутостью периода размножения и прочими показателями. Сокращение доли меланистов под влиянием промысла регистрировалось и ранее в бассейнах Березины и Дона (Фомичева, 1959; Барабаш-Никифоров и др., 1961). Мы можем объяснить это отличие следующим. Родоначальниками мокшанских бобров были особи из воронежской популяции, где бобры
черного окраса составляли около половины всего населения. Это объясняет наличие у нас заметной доли черных бобров. Известно также, что меланизм как рецессивный признак при скрещивании со светло окрашенными особями быстро нивелируется. Объяснение замеченного М.Н. Бородиной отличия базируется на общей причине - добыче бобров, которая ускоряет оборот популяции и, соответственно, цветовых морф. Этот процесс должен ускоряться избирательностью изъятия наиболее ценных - черных бобров. Таким образом, интенсивный промысел бобров на отдельных участках популяционного ареала обусловил возрастание доли особей с бурым защитным окрасом.
М.Н. Бородина объясняет меньшую массу тела бобров всех весовых категорий известным результатом воздействия интенсивного хаотичного вылова, при котором период массового размножения бобров растягивается или сдвигается на более поздние сроки. Это объясняет в свою очередь и то, что более мелкие и легкие самки имели и более поздние сроки рождения молодняка, а также и то, что при уменьшении в популяции количества животных, достигших максимального веса и развития, происходит снижение процента ранних выводков и, соответственно, увеличение более поздних.
Данные 1 и 2 разделов сообщения распространяются на состояние мокшанской популяции до середины 1970 годов, затем изучение популяции по ряду причин сокращалось: с 1970 г. регулярно обследовалось только темниковско-суморьевское пойменное расширение, с 1976 г. - темниковское между г. Тем-никовым и устьем р. Сатис, а с начала 1990-х - только территория заповедника. Именно в это время - в середине 1990 годов, произошло резкое сокращение численности мокшанской популяции, начало которого отмечено в табл. 1 и 2. Аналогичная ситуация была отмечена в Сурском и Алатырском бассейнах, после чего ставший редким бобр был внесен в Красную книгу республики. Падение численности было настолько существенным, что спустя 15-20 лет - в 2008-2010 гг., во всей республике насчитывалось только 1.7-2.0 тыс. бобров (Охотничьи животные., 2010), т.е. столько обитало прежде в одном только мокшанском бассейне. Это говорит о том, что в 1980-1990 гг. численность и населенность бобрами участков за пределами заповедника были ниже тех, которые были установлены на контролируемом заповедником пойменном расширении (табл. 1 и 2). Показательно, что они снижались, т.е. несмотря на редкость остатки популяции добивались браконьерами и в 2000-2010 гг.
Под влиянием чрезмерного давления промысла ареал мокшанской популяции оказался фрагментированным, что обычно служит предвестником исчезновения отдельных видов и популяций. Бобровое население крупного темниковско-суморьевского пойменного расширения, известного ранее как основного из 3 составляющих ядро мокшанской популяции, превратилось к середине 1990 г. в опустошенный фрагмент; превращение в таковой второго по заселенности - кадомского расширения, предотвратила охрана - создание в нем егерского участка Рязанской ГОИ.
Таблица 2. Число поселений и бобров и особей территории заповедника и контрольного участка поймы в 1940-2010 гг.
Годы В заповеднике В заповеднике и контрольной
площади
поселений бобров поселений бобров
1940-1949 27 (24-40) 117 (77-176) 30 (23-40) 132 (81-202)
1950-1959 34 (22-48) 144 (58-172) 56 (22-133) 182 (58-402)
1960-1969 46 (41-55) 170 (147-188) 120 (102-133) 390 (345-408)
1970-1979 38 (18-62) 108 (61-195) 66 (36-133) 182 (96-406)
1980-1989 33 (28-37) 102 (72-117) 47 (34-53) 140 (99-153)
1990-1999 27 (20-31) 93 (65-127) 33 (26-40) 112 (85-143)
2000-2010 24 (21-29) 60 (39-96) 28 (21-33) 91 (69-105)
Восстановление бобрового населения к настоящему времени в наиболее изученном темниковско-суморьевском пойменном расширении, находящимся в 2000-2010 гг. в состоянии депрессии к тому же при существующем давлении промысла, было маловероятным. В других частях мокшанского бассейна по устному сообщению ботаника Мордовского заповедника Е.В. Варгот в 2004-2014 гг. истребление бобров замечено не было, напротив, численность и населенность их росли. Вероятно, поэтому в Красной книге бобр был обозначен как восстанавливающийся вид, т.е., в известной мере, компромиссно. Отсутствие единой точки зрения на эту ситуации, в т.ч. включение его в Красную книгу, можно объяснить фрагментацией популяционого ареала на районы с сохранившимся населением в малодоступных местах и участки с практически полным истреблением и рядом переходных участков с низкой заселенностью. В этой связи практически важной представляется оценка состояния сохранившегося в Мордовском заповеднике бобрового населения как резерва восстановления его на сильно истощенном участке темниковской поймы и роли в возрождении популяции в целом.
3. Состояние пуштинской популяции в 1970-2010 гг. Рассмотрим основные факторы этого периода. Гидрологические условия. Изучались М.Н. Бородиной (1966а, 1974), но тогда они не оказывали большого влияния на всю популяцию, хотя воздействие высоких половодий и маловодных периодов иногда было существенным. Влияние этих факторов обычно дополнялось деятельностью хищников и браконьеров, а в рассматриваемое время еще и голоданием. В исследуемый период губительные зимние паводки и бурные половодья сменились низкими уровнями воды в водоемах. Летние засухи, которые случаются в Мордовии обычно через 5-6 лет, не вызвали резких падений численности бобров. Очень сильные из них были отмечены в 1972, 1992 и 2010 гг., т.е. с промежутком 18-20 лет, о силе и продолжительности их может свидетельствовать их заметное влияние на поверхностный сток в крупном лесном массиве с практически независимыми водными объектами
72
и системами. Засухи этих лет оказывали сходные изменения водоемов - мелели главные реки заповедника Мокша и Сатис, а притоки Сатиса - Большая и Малая Черные и Пушта, пересыхали частично, иногда на протяжении 4 км (Бугаев, 2013), вода сохранялась в глубоких ямах и бобровых прудах до конца июля, а к концу августа исчезала полностью. Этот процесс перемещался от верховий к низовьям речек. Обводненными оставались лишь тоже обмелевшие р. Мокша, Сатис и пойменные озера.
Засухи 1972, 1992 и 2010 гг. инициировали 3 этапа падения численности бобрового населения в заповеднике, а в целом в 1970-2010 гг. они обусловливали ступенчатую кривую снижения численности. В засуху 1972 г. часть бобров на пограничной р. Сатис была истреблена браконьерами, а часть бобров, успела переместиться за пределы заповедника в русло р. Мокши, которая служила местом спасения бобров и ранее. В течение четырех лет после этого бобров на р. Сатис не отмечали. В результате на р. Сатис и аналогичных процессов и на других речках появились брошенные участи и поселения. Депрессия населения продолжалась в 1972-1977 гг.
В результате засухи 1992 г. численность бобра в заповеднике снизилась к 1994 г. на 34%, при этом только в пойменных озерах на 49% от числа обитавших на них бобров. Депрессия длилась в 1992-2009 гг., в эти годы популяция достигла своего исторического минимума - 60 особей. Т.е. при голодании воздействие негативных факторов выражалось и в глубине падения численности, и увеличении периодов восстановления населения.
После летней засухи 2010 г. и сопровождавших ее сильных лесных пожаров в результате сильного обмеления р. Сатис и притеррасных пуштинских прирусловых озер активизировался транзит бобров из заповедника в р. Мокшу. Бобры оперативно отреагировали на произошедшие изменения, поменяв места обитания. Так, бобры в верховьях р. Пушты переместились вниз по течению речки на 4 км вниз, одно поселение было уничтожено тяжелой техникой при пожаротушении (Бугаев, 2013).
Недостаток корма. Некоторые известные поселения существуют в заповеднике более 70 лет. Случаи ухода бобров из обжитых мест отмечались лишь после пересыхания водоемов или сильного истощения запасов корма. Чаще же бобры оставались на своем семейном участке, несколько смещая центр своей деятельности вдоль береговой линии озер или речек.
Отмеченное выше превышение спроса на корм над предложением в субклимаксной лесной экосистеме привела в лесном массиве Мордовского заповедника к неизбежно возрастающему их дефициту. На влияние недостатка кормов указывает следующие наблюдения сотрудников заповедника. В 1960-1970 гг. на каждом километре р. Пушты в среднем было 1 поселение бобров, т.е. плотность заселения соответствовала бонитету «отличные угодья», к 1980 г. на 35 реки были отмечены 3-4 семьи или 1 семья на 9-12 км, т.к. эти же местообитания стали соответствовать бонитету «посредственные
угодья». Снижение заселенности территории было вызвано оскудением кормовой базы с одной стороны и агрегированностью бобрового населения на участках с наличием корма в укрупненных семьях - с другой. Это указывает на то, что свойственный бобрам средний ежегодный прирост населения, равный 20%, мог снизиться в деградирующей популяции до 7% ниже, если учитывать также ограничение размножения в укрупненных семьях. Было отмечено, что укрупненные семьи, имеющие в своем зимним рационе кроме ольхи небольшие запасы осины и березы, располагались к 2010 г в верхнем течении р. Пушты и ее притоке р. Вязь-Пуште (в кварталах 283, 308, 363, 387) и на 2 крупных озерах (Пичерки, Таратинское, Инорки и Тучерки). В целом доля укрупненных семей увеличилась по сравнению таковой середине 1960 годов с 35-45% до 50-65% от всех зафиксированных здесь поселений.
Исследования эксплуатируемых популяций показали, что подорванные кормовые запасы восстанавливаются медленно (Сафонов, 1969). Полное истощение кормовой базы на таком участке исключает его из числа пригодных для обитания бобровых угодий на период, соответствующий времени возобновления древесно-кустарниковых пород: ивы на 3-5, осины - на 15 лет. (Кудряшов, 1975). Эти положения справедливы для рассматриваемого этапа существования бобров в Мордовском заповеднике. Агрегация бобров в укрупненных семьях и на немногих участках вызвала возобновление прибрежной растительности на освободившихся территориях. После восстановления ивняковых зарослей на пустовавших семейных участках на р. Сатис, Большая и Малая Черная, Пушта и близ крупных озер Инорки, Тучерки и Пичерки было замечено заселение брошенных поселений и возникновение новых. Население бобров позитивно отреагировало даже на временное улучшение кормовой базы, усилением размножения - после восстановления кормовой базы в семьях бобров вновь появился молодняк. Этим был обусловлен 11-летний рост численности населения в 1978-1993 гг. (рис. 1). В итоге в 1991 г. численность бобров достигла максимума этого периода (127 особей).
Воздействие хищников. Главные в процессах популяционной регуляции специализированные хищники у бобров в Мордовии нам не известны. Деятельность многоядного хищника - медведя, была связана напрямую с засушливыми периодами - обсыханием нор и хаток. По данным М.Н. Бородиной, в сильную и продолжительную засуху 1972 г. при численности медведей 20 экз. от них пострадали в заповеднике 7 поселений бобров, причем в 5 из них бобры были уничтожены полностью, общее число добытых ими бобров достигало 20-25 экз. (За пределами заповедника на территории заказника в это засушливое браконьеры и хищники (волки и бродячие собаки) уничтожили свыше 80 бобров). В засуху 1992 г. гибель бобров от медведя была незначительной, в 1994 г. отмечен лишь один случай добычи волком одного молодого бобра на пруду в пос. Пушта.
Браконьерство. Браконьерская добыча бобров в заповеднике в 1960- 1970-х
годах была эпизодической, но позднее она расширялась. К примеру, на приграничном оз. Корлушки исчезла семья, состоявшая из 5 бобров, уже после того как началась заготовка зимних кормов. Также безвозвратно исчезли 16 особей из поселений на приграничных озерах Инорки, Тучерки и Тарменки. Как видим, преследование бобров не прекратилось и после практически полного исчерпания в не охраняемой части, т.е. не зависело от обилия этого ресурса за пределами заповедника.
Показатели состояния населения. Здесь мы рассмотрим численность и заселенность территории, характеризующие состояние заповедного населения бобров, в т.ч. для решения основной задачи - оценки его как популяционного резерва, гарантирующего восстановление опустошенных участков популяции. Состояние популяции бобров на ООПТ и изменения его в лучшую и худшую стороны показывают многолетние колебания численности, которые иллюстрирует рис. 2.
Кривая изменений численности бобров (рис. 2) указывает на то, что она в 1970-2010 гг. имела на изучаемой территории 3 ступени падения, из них первая в 1971-1977 гг. показывала на резкое снижение по сравнению с предыдущими годами, вторая в 1978-1993 гг. - отражала некий подъем и третья в 1994-2010 гг. - показывала стабилизацию на низком уровне. На первой ступени динамики населения - в 1971-1977 гг., падание численности было вызвано существенным ухудшением гидрологических условий под влиянием засухи 1972 г. и сопутствующих ей факторов - браконьерства и хищничества; на второй ступени - в 1978-1991 гг., численность бобров медленно, но неуклонно нарастала в связи с возобновлением ивняков в районах ранее покинутых поселений и в 1991 г. достигла максимума этого периода - 127 особей; на третьей ступени - 1994-2010 гг., численность бобров, упавшая до своего исторического минимума - 60 особей, была вызвана засухой 1992 г.
Изменения природной среды. Влияние трофической деятельности бобров на среду обитания из-за своей избирательности обычно приводит к нарушению фитоценозов вблизи поселений. Эти изменения выражаются в замене основных кормовых пород второстепенными или не используемыми вовсе. В заповеднике эта роль бобров проявлялось чаще всего в мелких масштабах близ многих поселений на лесных речках. Затопление крупных участков близ поселений может вызывать сложные сукцессии, в которые вовлекаются кроме растительности многие другие компоненты экосистемы. Например, в цитированном выше устном сообщении Е.В. Варгот указывает на наличие в восточной части Мордовии крупных измененных площадей на участках с сохранившимся и растущим в 2004-2014 гг. бобровым населением.
Приведем описание динамического процесса в 1975-1985 гг., вызванного недостатком корма в прибрежной части оз. Пичерки. Это озеро вместе с соседним озерком Каретное входит в состав цепи сопряженных водоемов системы р. Пушты, в него были выпущены первые бобры в 1936 г. Поколения
этой семьи заселяли эти 2 водоема в течение 40 лет до описываемых событий. При вселении бобров в береговой полосе этого озера были распространены осинники, ивняки пр. кормовые объекты бобров (Корчагин, 2011; Туров, 2011), впоследствии уничтоженные ими и копытными.
До 1975 г. в течение нескольких лет подряд семья бобров жила и кормилась на подтопленных низменных берегах южного конца озера близ прокопа, соединяющего с озером Инорки. Н.И. Корчагин, характеризуя кормовую базу бобра в 1936 г. на этом участке писал «.это весьма интересный участок в смысле богатства зимних кормов, особенно много произрастает осины, полог которой можно оценить по 10 бальной шкале цифрой 7-8. Этот осинник тянется по обеим берегам вдоль всего прокопа протяжением до 0.8 км».
Подтопление обеспечивала плотина, сооруженная на выходе современного русла Пушты из оз. Каретное. Эта плотина в том или ином состоянии известна давно, в т.ч. и тем, что в нее был вмонтирован бобрами череп пятнистого оленя с крупными рогами. В конце весны 1975 г. после схода полой воды эта семья переместилась в северный конец оз. Пичерки - к озеру Каретное. Бобры отремонтировали и «подняли» эту плотину в результате чего уровень воды в этих озерах повысился, и низменный участок правого берега оз.Пичерки близ поляны оказался подтопленным.
Ранее, в 1936 г., Н.И. Корчагин указывал на то, что «.почти весь правый берег имеет большие запасы зимних и летних кормов, особенно много осинника, ивняка различных видов, березы, дуба, близко произрастающих от бровки берега».
На этом участке бобры соорудили 3 подводных канала, для скрытного доступа к истощимся более чем за 70 лет кормам - осине, березе, дубу, черемухе, смородине и др., растущим в 100-150 м от берега озера в переходной полосе между боровой и пойменной террасами. Летом на этой затопленной части берега кормились дождевыми червями разные виды рыб, охотились и щуки. В 1977 г. после сооружения еще одной плотины в старом русле Пушты на выходе из оз. Каретное низменные части обоих берегов оз. Пичерки оказались затопленными еще больше. На выше рассмотренном участке бобры подновили систему каналов, чем улучшили доступ к кормам, на усилившееся использование которых указывали плавающие на нем фрагменты древесных стволов и ветвей.
В 1979 г. в прибрежной части затопленной полосы стал усыхать не выдержавший длительного затопления ольховый древостой и тогда здесь и в окружающем лесу появились разные виды дятлов, которые долбили усыхающие и усохшие деревья в поисках беспозвоночных животных и устраивали в них дупла. Раздавался постоянный шум долбления деревьев, извещавший о смене на этом звукового ансамбля сигнального поля (по Н.П. Наумову). В 1980-1981 гг. на этом участке и в соседнем пойменном лесу кроме дятлов появились и стали гнездиться с высокой плотностью прежде отсутствовавшие
или малочисленные здесь птицы-дуплогнездники: поползни, белые трясогузки вертишейки, мухоловки-пеструшки и разные виды синиц. И даже обычно синантропные скворцы и стрижи, гнездящиеся в таких количествах не ближе 10-30 км от этих мест. Здесь и в смежном лесу стали часто встречаться перепелятники, серые вороны, кукушки и др. В гнездовые периоды окрестности озера наполнялись пением и криками птиц, т.е. акустический фон сигнального поля на данном участке сменился в 3-й раз. Несомненно, на данном участке происходили изменения в трофических цепях, затронувшие растительность и различные виды беспозвоночных и позвоночных животных. Наблюдаемая нами визуально начальная стадия сукцессии завершилась в 1984 г., когда усохшие деревья ольхи стали вываливаться и покрыли валежником затопленную побережную полосу.
В 1985 г. после исчезновения ольхового древостоя названные виды птиц стали редкими или исчезли совсем, акустический фон сигнального поля вернулся к норме 1975 года. На осветленном пространстве северного конца озера прибрежный бордюр травяной растительности превратился в широкую полосу пышно развитых осоковых зарослей. Это могло свидетельствовать о перемещении наземной стадии сукцессии с пастбищными пищевым цепями в водную среду - с детритными.
Мы не имели возможности наблюдать за этим процессом далее, вследствие чего не имеем сведений о затоплении, как и освобождении от воды данного участка берега. Как и о зарастании этой части озера, поэтому отошлем читателя к результатам изучения растительности мокшанских стариц, в т.ч. и озера Пичерки в 2009-2013 гг., опубликованным Е.В. Варгот (2011, 2014). В целом же наблюдаемое локальное отклонение зрелой экосистемы от присущего ей стабильного состояния было временным и представляло собой процесс саморегуляции. Практическим ее результатом явилось подавление возможной вспышки насекомых, связанных с ослабленными и усыхающими древостоями.
Рис. 2. Изменения численности бобров в Мордовском заповеднике в 19702010 годах (по данным «Летописи природы»).
77
Сведения этого раздела позволили оценить структурную и функциональную организацию пуштинской популяции как оптимально (многосторонне) приспособленные к условиям бескормицы. Современное ее состояние позволяет оценить роль в восстановлении бобрового населения даже в ближайшем темниковско-суморьевском пойменном расширении как минимально возможную. В прогнозировании этой возможности данная оценка может базироваться только на расселении бобров из заповедника, которое при низкой численности и замедленных темпах воспроизводства невелико в сопоставлении с масштабами опустошенного фрагмента мокшанского ареала и в лучшем случае потребует длительного времени.
Изучение мокшанской популяции в прошлом и настоящем показало, что главным общим фактором (и даже условием), обеспечивающим ее формирование и существование, являлась охрана. Фактическое отсутствие ее на крупных пространствах бассейна р. Мокши привело к возникновению и расширению браконьерской добычи, что, в итоге привело к разделению популяции на фрагменты как стадии ликвидации всей популяции. Иными словами, зарождавшаяся популяция эксплуатировалась практически с момента ее формирования, это объясняет и замеченные М.Н. Бородиной признаки одновременно идущих в ней позитивных и негативных процессов. С другой стороны, именно охрана позволила сохранить небольшое бобровое население в Мордовском заповеднике. Из сказанного должен следовать, казалось бы, неоспоримый, вывод о том, что охрана местообитаний должна наилучшим образом благоприятствовать бобрам. Однако последнее утверждение не следует расценивать однозначно.
В условиях особой охраны население бобров в малокормных субклимакс-ных лесах заповедника с начала 1960 годов демонстрировало приспособление к неблагоприятной среде сокращениями численности и заселенности территории, ограничением размножения, путем создания укрупненных семей, стремлением бобров покинуть ООПТ и пр. Осмысление изложенного приводит к пониманию того, что заповедный режим, не допускающий рубок леса, а тем самым возобновления кормовой базы, из-за этой своей чрезмерности отнюдь не гарантирует сохранения населения бобров. Возможно, это является особенностью Мордовского заповедника, но не единичным случаем, проблема усугубилась у нас вселением в массив старых, преимущественно сосновых лесов целого ряда видов, которые, как и бобр используют в пищу лиственные древесно-кустарниковые породы. Из осмысления описанной выше ситуации следует, что охрана бобровой популяции в заповеднике с поддержанием режима ООПТ, приводит точно к тому же результату, как и без охраны вне заповедника, только этот процесс занимает более длительное время.
В рамках данного главного фактора популяцией бобров управляли две принципиально разные группы популяционных факторов - модифицирующие и регулирующие. Из первых, независящих от плотности популяции, сильное воздействие оказывали погодно-климатические и гидрологические. Опреде-
ляемый ими ход динамики популяции описывается экспоненциальной кривой с любым знаком, т.е. крайнем своем выражении они не стали причиной ее вымирания, хотя по своей сути были нацелены именно на это. В каждом выше описанном случае ни становились причиной гибели значительного числа бобров, хотя в целом уносили небольшую (быстро возобновимую) долю популяции.
К модифицирующим факторам по своей сути следует отнести и социальный, коим является браконьерское изъятие особей, к которому бобры не адаптированы. Браконьерский промысел местного населения в неохраняемых угодьях мокшанского бассейна явился самым мощным фактором в жизни популяции. Отсутствие связи с плотностью популяции в нашем случае подтверждается тем, что оно носило явно выраженный истребительный характер, т.е. нацеленный на конечный результат. Так, после практически полного уничтожения бобров в угодьях общего пользования, браконьеры не оставляли попыток добывать бобров, сохранившихся на ООПТ. Объясним нашу точку зрения на социальную природу этого фактора.
В Мордовии пушнина и шкуры бобра издревле отражали общественное положение - статус владельца, они имели культовое значение и использовались в различных обрядах. Н.И. Корчагин (2011) писал, что «...в описаниях нравов и обычаев мордвы писцы отмечают факты: мордва молодожены, в ознаменовании своего прочного брака, должны были иметь бобровые шапки. Бедные мордва, которые не в силах были добыть самостоятельно на шапку шкуру бобра, вынуждены были пользоваться шапками более богатых односельчан. Помимо того, бобровые шапки и воротники были в моде у служителей религиозного культа, которых особенно много было в Мордовии. Вот все эти причины - нравы, обычаи и мода подписали смертный приговор ценному зверю - бобру». Эти слова относятся к уничтожению бобров в 16-17 веках.
Современное положение с бобром говорит о том, что к его пушнине сохранилось традиционное отношение. В этом убеждает широкое распространение бобровых шапок и воротников у «знати», в т.ч. и с 1990 годов во время усилившегося расслоения общества, для чего одних только мокшанских бобров не хватило. Повышенный спрос на бобровую пушнину удовлетворялся расширением промысла в тоже не охраняемых сурской, алатырской и других популяциях, что привело к известному финалу.
К группе регулирующих факторов относят биотические, определившие судьбу популяции на ООПТ - главным образом, состояние кормовой базы, которая зависит от плотности населения бобров. Роль факторов этой группы в снижении численности бобров усиливается по мере истощения кормовых ресурсов и наоборот. В целом их роль описывается логистической кривой роста популяции. Заметим, что кормовая база бобров на ООПТ истощается вне зависимости от плотности населения одних только бобров. Кроме бобров те же самые корма используют одновременно 6 других видов потребителей -
лось, пятнистый и благородный олени, зубр, сибирская косуля и заяц-беляк. При этом бобры по объемам изымаемой фитомассы занимают последнее место после 3-х видов оленьих и зубра. Однако в оценке регулирующей роли данного фактора связь бобров с состоянием кормовой базы оценивается суммарно для всей группы потребителей. Из этого следует, что регулирующая роль трофического фактора осуществляется не прямо, а через внутри- и межвидовую пищевую конкуренцию. Ее результатом явилось практически полное исчезновение (в результате вымирания и выселения) акклиматизированных копытных, как и деградация населения бобров.
Созданная в 1936 г. мокшанская бобровая популяции развивались в целом по классической схеме: нарастание численности - заполнение ёмкости угодий - в некоторых местах перенаселение и истощение угодий - уменьшение численности населения и его деградация. На начальных стадиях жизненная стратегия обеих частей не имела отличий, т.к. отвечала первым стадиям формирования популяции - нарастанию численности и заполнению ёмкости угодий. Поздние же состояния различались - за пределами заповедника при достаточных водных и кормовых ресурсах, выселенцы образовали крупную популяцию, тогда как состояние населения, оставшегося в истощенных угодьях ООПТ, соответствовало стадиям перенаселения и деградации. Главное из этих 2-х направлений развития заключалось в образовании крупной мокшанской популяции, пережившей (точнее, переживающей) фрагментацию ареала под влиянием браконьерства. Второе направление - ставшее только побочным, возникло под охраной заповедника и состоит в испытании вида на выносливость к голоданию и выработке приспособлений к бескормице. Угасающее современное состояние не позволяет уверенно считать его резервом восстановления бобрового населения даже в соседнем с заповедником пойменном расширении. Смена синдрома хронического голодания потребует как минимум 5-15 лет, необходимых для восстановления кормовой базы, достаточной для выживания населения и продуцирования достаточного количества особей для заполнения ООПТ, окрестных и все более отдаленных угодий мокшанского бассейна. Конечно, при этом потребуется эффективная охрана за пределами ООПТ.
Список литературы
Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона. Экология и вопросы хозяйства (монографический очерк) // Труды Хоперского заповедника. Вып. 5. Воронеж, 1961. С. 3-115.
Бородин П.Л. Биотехнические мероприятия в Мордовском заповеднике им. П.Г. Смидовича // Природа заповедников СССР и ее изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М: 1982. С. 34-46.
Бородин П.Л. Популяционный анализ динамики численности пятнистого оленя в Мордовском заповеднике // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 93-105.
Бородин П.Л., Потапов С.К. Влияние лося на лесовозобновление в Мордовском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 105-131.
Бородина М.Н. О численности и размещении лося в северо- западной части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и промысла // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск, 1964. С. 31-59.
Бородина М.Н. Материалы к изучению динамики мокшанской бобровой популяции // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 3. Саранск, 1966а. С. 5-38.
Бородина М.Н. Опыт применения морфометрических показателей для оценки состояния мокшанской бобровой популяции // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 3. Саранск, 1966б. С. 39-54.
Бородина М.Н. О влиянии гидрометеоролических условий 1968-1969 гг. на бобров, населяющих среднее течение реки Мокши // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 6. Саранск, 1974. С. 31-37.
Бугаев К.Е. Речной бобр (Castor fiber) в верховьях реки Пушты // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 11. Саранск; Пушта, 2013. С. 248-249.
Варгот Е.В. Растительный покров некоторых озер Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 9. Саранск-Пушта, 2011. С. 51-59.
Варгот Е.В. Динамика растительного покрова некоторых озер Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 12. Саранск, 2014. С. 279-288.
Вечканов В.С., Альба Л.Д., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Животный мир Мордовии // Позвоночные: учеб. пособие. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 292 с.
Дежкин В.В. Особенности биологии и вопросы хозяйственного использования речных бобров воронежской популяции: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Воронеж, 1965. 28 с.
Кожевников В.В. Состояние древесных кормов лося в Мордовском государственном заповеднике и смежных с ним лесничествах // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск, 1964. С. 191-202.
Корчагин Н.И. Отчет по теме: Выпуск речного бобра в водоемы МГЗ и меры его усиленной реакклиматизации. 1937 год // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 8. Саранск; Пушта, 2011. С. 34-55.
Кудряшов В.С. О факторах регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Тр. Окского гос. заповедника. Вып. 11. Рязань, 1975. С. 4-124.
Кузнецов Н.И. Растительный покров в районе поселения бобров (1938 г.) // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 11. Саранск; Пушта, 2013. С. 58-74.
Охотничьи животные России (Биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). Вып. 9. М., 2010. 219 с.
«Летопись природы» Мордовского заповедника, рукописи, книги за 1939-2010 гг.
Потапов С.К. Речной бобр // Мордовский заповедник. 2012. № 2. С. 8-10.
Потапов С.К., Бармин Н.А. Речной бобр Castor fiber// Красная книга Республики Мордовия. Т. 2. Животные. Саранск, 2005. С. 299.
Сафонов В.Г. Реакклиматизация речного бобра и хозяйственная деятельность человека // Синантропизация и доместикация животного населения. Киров: КСХИ, 1969. С. 34-36.
Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д, Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 576 с.
Туров С.С. Отчет о работе зоологической экспедиции в Мордовском государственном заповеднике им. П.Г. Смидовича в 1936 г. под руководством профессора С.С. Турова // Труды Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 8. Саранск; Пушта, 2011. С. 14-31.
Фомичева Н.И. Размножение речного бобра // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 14, вып. 3. С. 97-103.
Щербаков И.Д. Расселение и численность бобров в Мордовской АССР // Труды Воронежского заповедника. Вып. 11. Воронеж, 1960. С. 36-40.
