CC BY
19
УДК 631.46
МАКРОКИНЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МОДЕЛИ МИКРОБНОГО РОСТА В ПОЧВЕ
В.М. Гендугов, Г.П. Глазунов, М.В. Евдокимова, М.В. Шестакова
В ограниченном объеме почвы рост микробов подчиняется закону с графиком зависимости биомассы от времени в виде деформированного колокола, для которого нет общепринятого обоснования. В рамках нестационарного неравновесного макрокинетического подхода выведена зависимость количества микробов от времени и начальной концентрации ведущего компонента субстрата. При фиксированной начальной концентрации ведущего компонента субстрата оно идентично уравнению, полученному авторами ранее. Эта зависимость позволяет выявить и строго разграничить фазы микробного роста с разными кинетическими характеристиками и стадии отклика на химическое воздействие.
Ключевые слова: биокинетика, биотический отклик, состояние почвы, качество почвы, биотестирование, макрокинетика, моделирование, продуктивность, фаза роста.
Введение
Динамика роста микробов в ограниченном объеме почвы при постоянстве условий среды характеризуется графиком зависимости биомассы от времени в виде деформированного колокола [3, 4], для которого до сих пор нет общепринятого обоснования. Известные базовые модели продуктивности, используемые при анализе микробного роста, не отвечают требованию полноты описания всех его фаз [6]. В то же время опыт свидетельствует о том, что полные кривые хода микробного роста имеют вид деформированного колокола, характерный для графиков динамики промежуточного продукта химической реакции [1]. В рамках биокинетического подхода в таких случаях используются дополнительные гипотезы относительно причин и механизмов отмирания и перехода от роста к отмиранию. Получаемые в результате системы дифференциальных уравнений решаются численными методами, а результирующие уравнения хода роста содержат параметры помимо времени [1, 7]. Имея целью определить уравнение динамики микробного роста, в настоящей работе в рамках макрокинети-ческого подхода вывели автономную систему дифференциальных уравнений скорости роста, которая решается аналитически.
Модель
В пределах излагаемой теории лежит представление о том, что химические превращения, идущие в клетке, описываются брутто химической и биохимической реакциями. В основе уравнений, описывающих изменение биомассы и массы /-го компонента, лежат балансовые соотношения изменения массы без учета их миграции. Согласно формулировке закона сохранения массы, изменение микробной биомассы в единице объема в единицу времени равно скорости изменения этой массы. Предполагая, что
скорость изменения биомассы пропорциональна самой биомассе, получаем уравнение
^ = / с) д
(1)
где д — микробная биомасса, сг- — концентрация /-х компонентов, /(с^.с- сж) = /(с) — константа скорости массообразования, N — число компонентов в системе.
Изменение массы /-го компонента в единице объема в единицу времени равно скорости массо-образования во всех реакциях, т.е., в биохимической и химической. Предполагая, что скорость массообразования /-го компонента в биохимической реакции пропорциональна концентрации с/, получаем систему уравнений
йдс
т р
— V/) ед + с/(с/) д.
Здесь т/ — молекулярная масса компонента, £ — скорость брутто-реакции, р — плотность среды.
Дифференцируя левые части этих уравнений, с учетом (1) получим автономную систему, описывающую рост микробной биомассы
^ = / с) д,
йг
т р
(V/-V/)е(/ = 1, ..., Ж).
(1)
(2)
Дальнейшее решение системы связано с конкретизацией функции /(с ), которая конструируется из следующих соображений. Поскольку изменение биомассы происходит без изменения внешнего давления, температуры и плотности, то биохимическая реакция протекает вблизи равновесия, т.е. пропор-
циональна выражению I Кб ^ с^ — В ^ с^
е
и —. р
В этих условиях ?, ? — стехиометрические коэффициенты компонентов до и после биохимической реакции, , = 1, ..., N Кб — константа прямой реакции, В — константа обратной реакции.
Далее, имея в виду, что малые концентрации микроэлементов оказывают конечное воздействие на биомассу, полагаем, что /(е) также пропорцио-
нально выражению
2
? ~ ?
е
т (у/,-у ;)
рП е?
1=1
В результате /(е ) принимает вид
/(е) =
К Пе/
+ В 1-х
(3)
2
?- ? е
т, (у/'- у/)
/ N
й
2 с/?
й
1п П с,'?
йг
N 2
=1
? - ?
йг
у д р .
Разделим (1), записанное с учетом (3), на послед-
нее уравнение и, вводя обозначение Пе,
= Z, проинтегрируем получившееся уравнение, которое имеет решение вида
1
= Се -Кб Х2В.
(4)
Здесь С — константа интегрирования.
Если вернуться от Z к исходным переменным, то найдем решение для д в фазовом пространстве
1 = Се
-Кб П е N
/=1
П еГ
=1
\
В
(5)
е, - е 1 = Ф, (е/ - е 1),
(6)
т,
где Ф, =
т1(У1 -У1)
Из (6) следует, что все концентрации е, можно выразить через концентрацию е1, которая определяется из уравнения
йе1
т\ - у{)^1СХ = -.
(7)
Теперь каждое из N уравнений (2) разделим на е, умножим на (? ;-? ), произведем их суммирование и получим
Здесь т1 (у{ - = -', е/р = ^1е1.
После интегрирования (7) имеем
с! = е{ е .
Подставив это решение в уравнения (6), имеем е , = е 1 -Ф,е{ (1 - е). (8)
Воспользовавшись тем, что по прошествии достаточно большого времени (г ^ оо) реагент израсходуется (е , ^ 0), из (8) получим
е 1 = Ф/е1°.
Теперь для реагентов имеем
е1 = Ф,е{ - Ф,е{(1 - е) = = Ф,е{ (1 - 1 + е ) = Фе1 е
Поскольку для продуктов при г = 0 е 1 = 0, выражение е для них имеет вид
е, = -Ф,е{(1 - е).
Подставим в (5) значения е 1 для реагентов и продуктов. Тогда (5) запишется так:
-Кб П
1 = Се
(Ф, ее-'0') ? [-Ф, с! (! - е-0')]?
х
(Ф, &) ?
П[-Ф,е°(1 - е-0')]*
х
\В
/
Распишем в этом уравнении произведения и, вво-
N ф?
дя обозначения Б =КбП~
Ф
?В
(-Ф) ?
7=1 (-Ф,)
= Е;
Для того чтобы конкретизировать (5), вернемся к рассмотрению системы уравнений (2). Разделим каждое уравнение системы (2) на множитель перед е и вычтем из полученного уравнения для -го компонента уравнение для первого компонента. В результате получаем систему из N — 1 уравнений, которые с учетом начальных данных е 1 имеют первые интегралы вида
2(- ?) = к; 2?" = а > 0; '2? =д > 0; кв =
аВ = /3; ¿В = у, получим
Б
1 = Ее
(е!)к (! - е-0')а
о-У'
(С) Х (1 - е-0') 3
(9)
Изменение микробной биомассы во времени описывает функция, имеющая максимум и принимаю-
=1
е
=1
=1
=1
е
Проверка уравнения (11): точки — опыт, линия — по уравнению (11); а — сукцессия грамотрицательных бактерий в черноземе [5], б — динамика популяции в черноземе [4, рис. 5], в, г — динамика роста грибов и бактерий в черноземе после затравки глюкозой [7, рис. 57], д—ж — динамика роста грибов, бактерий и простейших в серой лесной почве после затравки глюкозой [7, рис. 56], з — динамика роста метаноге-
нов в торфяной почве [8]
щая нулевые значения при г = 0 и при г ^ оо. Ее графиком является кривая в виде деформированного колокола.
Упростим (9), исходя из следующих соображений: так как характерное время химической реакции, обеспечивающей микробный рост, много меньше единицы, то ^г, уг, дг также много меньше единицы, что позволяет разложить экспоненты в (9) в ряды Тейлора. Сохраняя главные члены от времени, приведем формулу (9) к виду
д = Се
К 1 "(с;)* га
1 1
с) * г г
(10)
в
где--а = —К и^= С.
ра <рР
Если начальные концентрации не меняются и в (10) а = 1, то изменение микробной биомассы можно записать в форме, полученной авторами ранее [2]:
—К
д = СЬ.
(11)
Проверка модели
Сопоставление модели с опытными данными проведено на примере обработанных нами таковых из литературных источников (рисунок). Модель оказалась адекватной экспериментальным данным в широком диапазоне форм графиков динамики. При этом анализ фаз микробного роста на основе особых точек функции (11) проводится, как и в работе [2].
Заключение
Центральным моментом работы является введение в теорию константы скорости биохимической реакции /(с/). Оправданием ее вида служит полученная временная зависимость д (г) в форме уравнений (10) и (11), адекватно описывающая динамику микробного роста в почве. При этом результирующая функция содержит ограниченное число констант, каждая из которых является сверткой многочисленных констант исходной модели. Это обстоятельство также является подтверждением известного факта, что биохимические процессы на микроуровне, протекающие с большим числом степеней свободы, в своем макропроявлении сводятся к процессам с конечным числом степеней свободы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Учеб. пособие. М., 1999.
2. Гендугов В.М., Глазунов Г.П., Евдокимова М.В. Макрокинетика микробных популяций в почве // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2010. № 3.
3. Звягинцев Д.Г., Бабъева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., 2005.
4. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М., 1989.
5. Полянская Л.М., Иванов К.Е., Гузев В. СЗвягинцев Д.Г. Оценка динамики численности грамотри-цательных бактерий в почве // Микробиология. 2008. Т. 77, № 6.
6. Modeling microbial responses in food / R.C. McKellar, Xuewen Lu. Boca (Eds). Raton; L.; N.Y.; Washington, 2004.
7. Panikov N.S. Microbial growth rinetics. L.; Glasgow; Weinheim; N.Y.; Tokyo; Melbourne; Madras, 1995.
8. Panikov N.S, Sizova M.V. A kinetic method for estimating the biomass of microbial functional groups in soil // J. Microbiol. methods. 1996. Vol. 24.
Поступила в редакцию 25.10.2010
MACROKINETIC PROVING OF A SOIL MICROBIAL GROWTH MODEL
V.M. Gendugov, G.P. Glazunov, M.V. Yevdokimova, M.V. Shestakova
The law of microbial growth in soil with the bell-shaped experimental curve up till now has no conventional proving. In the frame of nonstationary nonequilibrium approach an equation was deduced relating microbial growth dynamics in soils to the initial concentration of the leading component of substrate. When the initial concentration of the leading substrate component is invariable this equation becomes identical with the equation published earlier. This equation is helpful in revelation and discrimination of microbial growth phases and stages of response on chemical impact.
Key words: biokinetics, biological response, soil status, soil quality, biotesting, macrokinetics, modeling, productivity, growth phase.
Сведения об авторах. Гендугов Владимир Михайлович, канд. физ.-мат. наук, вед. науч. сотр. каф. газовой и волновой динамики мех.-мат. ф-та; тел.: (495)939-37-54. Глазунов Геннадий Павлович, докт. биол. наук, профессор каф. земельный ресурсов и оценки почв ф-та почвоведения; тел.: (495)939-44-25, e-mail: Glazng@mail.ru. Евдокимова Мария Витальевна, аспирантка 3-го года обучения каф. земельных ресурсов и оценки почв; тел.: (495)939-44-19, e-mail: mawkae@mail.com. Шестакова Мария Владимировна, студентка 5-го курса каф. земельных ресурсов и оценки почв.
