CC BY
14
6. Ivanov, V. D. Order caddisflies - Trichoptera / V. D. Ivanov, V. N. Grigorenko, T. I. Arefina // Keys for the Identification of Freshwater Invertebrates of Russia and Adjacent Lands. Vol. 5: Higher insects. - St. Petersburg: Nauka, 2001. - P. 7-72 [in Russian].
7. Waringer, J. Key and bibliography of the genera of European Trichoptera larvae / J. Waringer, W. Graf // Zootaxa. - 2013. - 3640 (2). -P. 101-151.
8. Mey, W. Revision der Gattung Apataniana Mosely, 1936 (Trichoptera, Limnephilidae) / W. Mey, I. Levanidova // Deutsche Entomologische Zeitschrift. - 1989. - N. F. 36. 1-3. - P. 65-98.
9. Ivanov, V. D. Caddisflies of Russia: Fauna and biodiversity / V. D. Ivanov // Zoosymposia. - 2011. - № 5. - P. 171-209.
10. Trichoptera World Checklist / J. C. Morse, (ed.). 2013. - URL: http://entweb.clemson.edu/database/trichopt/index.htm (Accessed 2 November 2013.)
11. Martynov, A. V. Notes on the Trichoptera collected by the Prof. P. Sushkin's Expedition to the Altai during 1912 / A. V. Martynov // Russian Entomological Review. - 1914. - Vol. XIV. - № 1. - P. 72-84 [in Russian].
12. Jacobson, A. G. A trip to Abakan mountains / A. G. Jacobson // Trudy Russkago entomologicheskago obshchestva. - 1901. - Vol. XXXV. -№ 1-2. P. 5-14 [in Russian].
13. Martynov, A. V. Trichoptera of Siberia and Adjacent Regions. Parts II. Subfam. Brachycentrinae, fam. Molannidae, Leptoceridae, Hydropsychi-dae, Philopotamidae, Polycentropidae, Psychomyidae, Rhyacophilidae, Hydroptilidae / A. V. Martynov // Ezhegodnik Zoologicheskogo Muzeya Imper. Akad. Nauk. - Vol. XV. - 1910. - P. 351-429 [in Russian].
14. Martynov, A. V. Trichoptera of Siberia and Adjacent Regions. Parts I. Fam. Phryganeidae and Sericostomatidae (subfam. Goerinae and Lepidos-tomatinae) / A. V. Martynov // Ezhegodnik Zoologicheskogo Muzeya Imper. Akad. Nauk. - Vol. XIV. - 1909. - P. 223-255 [in Russian].
© flparaH C. B., 2013
УДК 582.29 (571.513)
ЛИШАЙНИКИ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «СМИРНОВСКИЙ БОР» (РЕСПУБЛИКА ХАКАСИЯ)*
О. А. Зырянова
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова
В работе представлены данные о видовом составе лихенофлоры ранее не исследованного Смирновского бора (Алтайский район Республика Хакасия). Составлен список лишайников, включающий 39 видов из 23 родов и 10 семейств. Проведены систематический, биоморфологический, экологический и географический анализы лихенофлоры указанного бора.
Ключевые слова: лишайники, памятник природы «Смирновский бор», растительные сообщества, эпилиты, эпигейные, эпифиты.
Леса являются важнейшим стабилизационным компонентом биосферы. Будучи наиболее продуктивной группой экосистем Земли, они играют исключительную роль в поддержании экологического равновесия: предотвращают смывы и размывы почв, ослабляют силу ветров, способствуют накоплению влаги в почве и увеличивают фильтрацию поверхностных стоков. Более того, леса, создавая определённый микроклимат, являются специфической средой обитания [1].
В последнее время антропогенная нагрузка на растительность боров значительно возрастает. Об этом говорят интенсивность их использования, увеличение количества пожаров и др. Такая нагрузка приводит к изменению видового состава лесных фитоценозов, что в полной мере относится и к их лишайниковому компоненту.
Важно и эстетическое значение бора, его положительное влияние на нервно-психическое состояние людей. Так, Т. Д. Гавриянова, проведя исследования в 68 городах, установила чёткую связь между продолжительностью жизни людей и площадью зелёных насаждений, приходящейся на одного жителя [2]. Н. Ф. Реймерс предполагает, что такой эффект вызван прежде всего психо-эмоциональным воздействием леса [2].
Смирновский бор был признан памятником природы в 1988 году решением Хакасского облисполкома. С 1999 года он является памятником природы республиканского значения [3]. Лесной массив на землях лесного фонда расположен на возвышенности холмистой равнины и сочетает участки как сосновых, так и берёзовых насаждений. Насаждения на землях представлены лесными культурами в возрасте 40-45 лет [4].
Смирновский бор находится в Алтайском районе Республики Хакасия (Койбальская степь, ЮжноМинусинская котловина) и занимает площадь 1 112 га [3]. Климат резко континентальный. Для него характерны резкие колебания не только месячных, но и суточных температур. Наиболее холодным месяцем является январь. Средняя температура января находится в диапазоне 16-18 °С. Абсолютный минимум температуры воздуха приходится на январь и составляет -45°. Зимой характерной особенностью климата являются часто наблюдающиеся температурные инверсии воздуха, формирующие застойные явления в атмосфере, которые препятствуют рассеиванию промышленных выбросов и самоочищению атмосферы. Продолжительность периода с температурой ниже 0 °С в среднем составляет 85-110 дней. Наиболее тёплым месяцем является июль. Средняя температура июля составляет +20 °С. Осадков выпадает 250-350 мм в год, преимущественно в тёплый период. Зимой ветры сдувают снег с ровных пространств в овраги и понижения. Продолжительность безморозного периода не более 110-120 дней. Ветровой режим формируется под воздействием широтной циркуляции. Преобладающими являются западные и юго-западные ветры. Среднегодовая скорость ветра составляет от 2 до 4 м/с. Наибольшие скорости ветра наблюдаются в мае и ноябре, когда скорость ветра иногда превышает 15 м/с, что приводит к выдуванию почв и образованию пыльных бурь. На территории отмечается малое количество осадков; это связано с тем, что Минусинская котловина со всех сторон окружена высокими горами, создающими на фоне общей циркуляции атмосферы местные воздушные потоки, которые имеют характер фёнов. Годовое количество осадков здесь колеблется от 400 мм в северной части и до 600 в южной части района. Около 75 % осадков выпадает в тёплый период года, наибольшее их количество выпадает в июле-августе, наименьшее - в
феврале-марте. Общее количество осадков из года в год увеличивается, особенно в тёплый период. В почвенном покрове преобладают обыкновенные и южные чернозёмы. Значительные площади занимают каштановые почвы, а также щебнистые участки на крутых каменистых южных склонах. Понижения заняты солонцеватыми чернозёмами, чернозёмовидными луговыми и лугово-солончаковыми почвами [5]. Основная часть Смирновского бора представлена искусственными лесонасаждениями с преобладанием лесообразующей породы - сосны обыкновенной. Кроме этого, имеются берёзовые насаждения, а также встречаются различные кустарники [4].
Исследование лихенофлоры Смирновского бора начато нами в 2012 году. Лишайники изучали в различных местообитаниях: на почве, валежнике, каменистом и древесном субстрате.
На исследуемой территории собрано более 70 образцов. Отнесение собранного материала к родам, семействам и видам проводилось по Определителям лишайников СССР и России [6-15]. Объёмы семейств и родов лишайников даны в основном в соответствии с работой O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth [16] с учётом R. Santesson et al. [17]. Некоторые виды уточнялись по работе R. Santesson et al. [17].
В результате исследований Смирновского бора установлено 39 видов из 23 родов и 10 семейств. Приступая к рассмотрению соотношений различных систематических групп во флоре «Смирновского бора» и, в первую очередь, соотношения основных семейств по числу видов и родов, отметим, что семейства располагаются в следующий ряд по убыванию числа видов (табл. 1).
Таблица 1
Соотношение семейств в лихенофлоре Смирновского бора по числу видов и родов
Место во флоре по числу видов Число видов Число родов
Семейство абсолютное % от общего числа видов
1 Parmeliaceae Zenker 12 30,77 9
2 Physciaceae Zahlbr. 8 20,51 5
3 Cladoniaceae Zenker 7 17,95 1
4 Lecanoraceae Körb. 3 7,7 1
5-7 Teloschistaceae Zahlbr. 2 5,13 2
5-7 Acarosporaceae Zahlbr. 2 5,13 1
5-7 Candelariaceae Hakul. 2 5,13 1
8-10 Peltigeraceae Dumort. 1 2,56 1
8-10 Lecideaceae Chevall. 1 2,56 1
8-10 Caliciaceae Chevall. 1 2,56 1
ВСЕГО: 39 100 23
Среднее число видов в семействе флоры лишайников Смирновского бора почти 4, а уровнем выше этого показателя характеризуются 3 семейства: это РагтеНасеае, Physciaceae и Cladoniaceae, расположенные в верхней части спектра (табл. 1). Эти семейства являются ведущими и составляют немногим более 69,23 % всего видового состава лихенофлоры бора. На остальные 7 семейств приходится 12 видов, что составляет 30,77 % от общего числа. Как правило, семейства, занимающие ведущее положение во флоре региона, играют наиболее важную роль также в сложении его растительности. Одновидовых семейств на исследуемых участках представлено 3 (табл. 1).
Среднее число видов в роде 1,69. Ведущие роды (их 9) представлены в таблице 2, они насчитывают 25 видов, что составляет 64,13 % от общего числа видов лихенофлоры.
Таблица 2
Ведущие роды по числу видов в лихенофлоре Смирновского бора
Место во флоре по числу видов Род Число видов
абсолютное % от общего числа видов
1 Cladonia Hill ex P. Browne 7 17,95
Lecanora Ach. 3 7,7
Physcia (Schreb.) Michx. 3 7,7
Candelariella A. Massal. 2 5,13
Acarospora A. Massal. 2 5,13
Xanthoparmelia (Vain.) Hale 2 5,13
Melanelia Essl. 2 5,13
Usnea Dill. ex Adans. 2 5,13
Buellia De Not 2 5,13
Lecidea Ach. 1 2,56
Evernia Ach. 1 2,56
Caloplaca Th.Fr. 1 2,56
Flavoparmelia Hale 1 2,56
Продолжение табл. 1
Flavopunctelia Hale 1 2,56
Hypogymnia (Nyl.) Nyl. 1 2,56
Rinodina (Ach.) S. Gray 1 2,56
Xanthoria (Fr.) Th.Fr. 1 2,56
Cyphelium Ach. 1 2,56
Parmelia Ach. 1 2,56
Parmeliopsis Nyl. 1 2,56
Phaeophyscia Moberg 1 2,56
Peltigera Willd. 1 2,56
Diplotomma Flot. 1 2,56
ВСЕГО: 23 100
Семейственный и родовой спектр лишайников изучаемой территории подчёркивает бореальный характер флоры.
Несмотря на довольно большое разнообразие субстратов и пестроту экологических условий, лихенофлора бора довольно однообразна и сравнительно бедна по составу как видов, так и биоморф.
Отсутствие в бору большого количества каменистого субстрата, сильных ветров, резкие смены температур способствуют преобладающему развитию листоватых эпифитов (12 видов, 30,77 %). К ним относятся, например, Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr., Physcia stellaris (L.) Nyl. и др. На берёзах большую часть стволов занимают слоевища листоватых лишайников - Flavoparmelia caperata (L.) Hale и Parmelia sulcata Taylor. Общее число листоватых лишайников, в том числе эпигейных, составляет 15 видов (38,46 %). На втором месте по количественному составу находятся лишайники с жизненной формой накипного слоевища (14 видов, 35,9 %). К лишайникам с чешуйчатым слоевищем относятся 2 вида, например, Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr. и A. glaucocarpa (Wahlenb.) Körb. C жизненной формой кустистого слоевища представлены 10 видов из рода Cladonia: Cl. pocillum (Ach.) Grognot., Cl. pyxidata (L.) Hoffm., Cl. fimbriata (L.) Fr., Cl. gracilis (L.) Willd.
Следует отметить, что растительные сообщества Смирновского бора испытывали значительную антропогенную нагрузку. В связи с этим можно встретить небольшое количество кустистых лишайников, а также большое количество разрушающихся слоевищ с листоватой жизненной формой.
При установлении экологических групп лишайников Смирновского бора учитывалась приуроченность вида к местообитаниям с определёнными условиями влажности, тепловым режимом, мощностью снегового покрова, особое внимание обращалось на отношение к субстрату (табл. 3). Преобладающая роль принадлежит лишайникам мезофитам (29 видов, около 74,36 %). К данной группе относятся в основном лишайники, распространение которых связано, как правило, с затенёнными местами с достаточно умеренной влажностью. К ним относятся такие виды лишайников, как Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau., Physcia tenella (Scop.) DC., Rinodinapyrina (Ach.) Arnold, Peltigera canina (L.) Willd., Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg.ми др. Второе место по количеству видов занимают ксерофиты и ксеромезофиты (по 5, по 12,82 %). Ксерофиты обитают в местах с сухим и тёплым режимом климата. Это, например, такие виды, как Cladonia pocillum, Acarospora glaucocarpa, A. fuscata, Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale и Xanthoria candelaria (L.) Th.Fr. Ксеромезофиты - это виды, распространение которых связано с тепловым режимом степного пояса, но, как правило, они растут в затенённых местообитаниях, имеющих большую влажность. Cladonia pyxidata, Cl. arbuscula (Wallr.) Flot. ssp. arbuscula, Xanthoparmelia conspersa, Caloplaca flavorubes-cens (Huds.) J. R. Laundon, Physcia stellaris (L.) Nyl. Это лишайники, обитающие на почве, каменистом и древесном субстрате.
По отношению к субстрату были выделены 3 основных группы лишайников (табл. 3): эпифиты, эпилиты и эпигейные. Нужно отметить, что в группу эпифитов мы включаем лишайники, относящиеся к эпифлеоидным, гипофлеоидным, эпиксильным, эпифитам реликвитам и эпибриофитам.
Таблица 3
Экологические группы по отношению к субстрату лишайников Смирновского бора
Экологическая группа Число видов Примеры
абсолютное % от общего числа видов
1. Эпифиты 27 69,23 Cyphelium tigillare (Ach.) Ach., Caloplaca flavo-rubescens
2. Эпигейные 9 23,07 Cladonia pyxidata, Peltigera canina
3. Эпилиты 3 7,7 Acarospora glaucocarpa, A. fuscata
ВСЕГО: 39 100
Интересные данные получены при географическом анализе лишайников бора, проведённом по принципу поясности-зональности; за основу данного анализа нами взяты работы Н. В. Седельниковой [18-20]. Все виды распределены между 5 географическими элементами, а по характеру широтного размещения видов - между 5 типами ареалов (табл. 4).
Таблица 4
Распределение лишайников Смирновского бора по географическим элементам и типам ареалов
Географический Типы ареалов, число видов Общее число
элемент 1 2 3 4 5
Гипоарктомонтанный - - 1 - - 1
Монтанный 1 1 2 7 1 12
Бореальный - 6 2 6 2 16
Степной 1 - 1 2 - 4
Неморальный - 1 2 3 - 6
ВСЕГО: 2 8 8 18 3 39
Примечание. Типы ареалов: 1 - евразиатский, 2 - евразоамериканский, 3 - голарктический, 4 - плюрирегиональный, 5 - голарктико-нотарктический.
В географическом спектре лишайников «Смирновского бора» доминирующая роль принадлежит бореаль-ным (16 видов, 41,03 %) и монтанным (12 видов, около 30,77 %), что соответствует типу растительности исследуемой территории. Гипоарктомонтанный географический элемент с голарктическим типом ареала отмечается у одного вида - Buellia insignis (Naegeli ex Hepp) Körb. Эти виды распространены в равнинных условиях Го-ларктики на границе двух растительно-климатических зон - арктической и бореальной, а в равнинных условиях иногда довольно далеко продвигаются к югу.
Наименьшим количеством видов (по 1, по 2,56 %) представлены степные лишайники с голарктическим и евразиатским типами ареала. К ним относятся Acarospora glaucocarpa и Xanthoparmelia camschadalis соответственно.
Велика роль в фитоценозах бора лишайников, распространяющихся не только в Голарктике, но и за её пределами, в том числе и в соответствующих условиях южного полушария в Нотарктике и в Северном полушарии (в Евразии, Северной Америке, Северной Африке).
Библиографический список
1. Мейлах, Э. В. Рекреационная устойчивость островных боров Южного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук / Э. В. Мейлах. - Челябинск, 2003. -18 с.
2. Рысин, Л. П. Влияние рекреационного лесопользования на отдельные компоненты биогеоценозов сосновых и берёзовых лесов / Л. П. Рысин, Г. Л. Рысина // Природные аспекты рекреационного использования леса. - М. : Наука, 1987. - 164 с.
3. Энциклопедия Республики Хакасия. В 2-х т. Т. 1. / Правительство Респ. Хакасия; [науч. ред. совет. В. А. Кузьмин (пред.) и др.]. - Абакан: Поликор, 2007. - С. 36.
4. Проект ДРЦП «Создание природного парка «Смирновский бор» в 2013-2015 годах». - URL: http://www.r-19.ru/mainpage/authority/archive_vedomstv/forest/documents/programs/59765/59766.html.
5. Схема территориального планирования муниципального образования Алтайский район. Материалы по обоснованию проекта. - Иркутск: ОАО «Иркутскгипродорнии», 2010. - С. 6-8.
6. Окснер, А. М. Определитель лишайников СССР (морфология, систематика и географическое распространение). Вып. 2 / А. М. Окснер.- Л.: Наука, 1974. - 283 с.
7. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. - Л.: Наука, 1971. - 411с.
8. Определитеь лишайников СССР. Вып. 3. - Л.: Наука, 1975. - 275 с.
9. Определитель лишайников СССР. Вып. 4. - Л.: Наука, 1977. - 343 с.
10. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. - Л.: Наука, 1978. - 304 с.
11. Определитель лишайников России. Вып. 6.- СПб. : Наука, 1996. - 203 с.
12. Определитель лишайников России. Вып. 7. - СПб.: Наука, 1998. - 166 с.
13. Определитель лишайников России. Вып. 8. - СПб.: Наука, 2003. - 278 с.
14. Определитель лишайников России. Вып. 9. - СПб.: Наука, 2004. - 340 с.
15. Определитель лишайников России. Вып. 10. - СПб.: Наука, 2008. - 512 с.
16. Eriksson O. E., Hawksworth D. L., Outline of the Ascomycetes, 1998, V. 16, Р. 1 - 2, 161.
17. Santesson R.et al., Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004, 359.
18. Седельникова, Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен / Н. В. Седельникова. - Новосибирск: Наука, 1985. - 180 с.
19. Седельникова, Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры / Н. В. Седельникова. - Новосибирск: Наука, 1990. -175 с.
20. Седельникова, Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна / Н. В. Седельникова. - Новосибирск: СО РАН, 2001. - 190 с.
* Автор искренне благодарен кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники и общей биологии Лебедеву Евгению Александровичу за помощь в сборе гербарных образцов лишайников.
© Зырянова О. А., 2013
