CC BY
113
УДК: 582.29 ГРНТИ: 34.29.15
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ СМЕШАННОГО ЛЕСА ПРАВОБЕРЕЖЬЯ ОЗЕРА МАЛЫЙ КЫЗЫКУЛЬ
О. А. Зырянова, М. Д. Котлованова
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова Россия, 655000 г. Абакан, пр. Ленина, 90
S3 Зырянова Ольга Александровна - o_a_zyryanova@mail.ru
В результате исследований лишайников смешанного леса правобережья озера Малый Кызыкуль был составлен конспект, включающий в себя 25 видов из 7 семейств и 13 родов, который содержит сведения о жизненной форме, экологических группах, фитоценозе и субстрате. Приведены результаты основных анализов лихенофлоры.
Ключевые слова: лишайники, лихенофлора, лес, фитоценоз, эпилиты, эпигейные, эпифиты, жизненная форма, экологические группы, озеро Малый Кызыкуль.
A SPECIFIC VARIETY OF LICHENS OF THE MIXED WOOD OF THE RIGHT BANK OF THE LAKE SMALL KYZYKUL
O. A. Zyryanova, M. D. Kotlovanova
Khakas state University n. a. N. F. Katanov 90 Lenin St., 655000 Abakan, Russia
121 Zyryanova Olga - o_a_zyryanova@mail.ru
As a result of researches of lichens of the mixed wood of a right bank of the lake Small Kyzykul has been made the abstract including 25 views from 7 families and 13 childbirth which contains data on a vital form, ecological groups, a fitotsenoza and a substratum. Results of the main analyses likhenoflor are given.
Keywords: lichens, likhenoflor, wood, phytocenosis, epilita, epigeyny, epiphytes, vital form, ecological groups, lake Small Kyzykul.
Одной из важнейших проблем, которая существует в настоящее время, является изучение и сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение биологического разнообразия любой территории земного шара - основа для осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований. Изучением видового разнообразия высших сосудистых растений занимаются многие ученые, а вот лихенофлоры уделяется недостаточное внимание. В настоящее время изучение лишайников является актуальным, так как они относятся к биоиндикаторам окружающей среды, их видовое разнообразие мало изучено, особенно на территории Красноярского края, а также методика и природные условия не препятствуют их сбору. Согласно изученных нами данных последние исследования, касающиеся лишайников в окрестностях озера Малый Кызыкуль проводились в 2000 году Ю.В. Худоноговой и Т.А. Максимовой. Их исследования были посвящены лишайникам березово-осиновых лесов в окрестностях озера Малый Кызыкуль [1]. В этом плане интерес представляет видовой состав лишайников данной территории.
Целью работы является изучение видового разнообразия лишайников смешанного леса правобережья озера Малый Кызыкуль.
Начиная с XIX в. шла крупномасштабная, непродуманная эксплуатация лесных ресурсов. В результате леса Минусинского района были вырублены почти полностью. Сохранились лишь ленточные сосновые боры и участки смешанного леса на возвышенностях и в долинах рек, где произрастают в основном береза бородавчатая, осина, сосна, рябина. По берегам рек растут калина, несколько видов ивы, черный тополь [2].
Изучением лесов и боров Красноярского края и Хакасии занимался А.И. Грибов с коллегами [3-7], а лихенофлорой боров - О.А. Зырянова [8-9] и Е.С. Смирнова [10-14].
В пределах Инского ленточного бора на юге Красноярского края, в сорока километрах восточнее Минусинска, выделяются Кызыкульские озера [15]. Озера Малый и Большой Кызыкуль, сформировались Южно-Минусинской котловине в результате альпийского оледенения, таяния льда [16].
Исследования лишайников проводились с июня по август 2014 года, маршрутным методом. Сбор материала исследования осуществлялся в 4 фитоценозах на правом берегу озера Малый Кызыкуль. Площадь исследуемой территории составила 7 км2. Было собрано около 40 гербар-ных образцов лишайников, из которых определено 25 видов из 7 семейств и 13 родов.
Материал обрабатывался в лаборатории Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова на кафедре ботаники и общей биологии при помощи микроскопа, бинокуляра и реактивов. Видовое название устанавливали при помощи определителей лишайников СССР и России [17-2 6]. Конспект лишайников правобережья озера Малый Кызыкуль был составлен на основе собственных сборов авторов и содержит сведения о жизненной форме, экологических группах, фитоценозе и субстрате. Семейства, роды и виды расположены в алфавитном порядке.
Candelareaceae Hakul
1. Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. Накипной, ксе-ромезофит, эпилит. Сосновые леса с разнотравным покровом, на камнях, V - VII, 2013 - 2014.
2. Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. Накипной,
ксеромезофит, эпилит. Сосново-березовые леса с разнотравным покровом, на камнях, V - VII, 2013 - 2014.
Cladoniaceae Zenker
3. Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. Кустистый, ксеромезофит, эпигейный. Сосновые, сосново-березовые леса с разнотравным покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
4. Cladonia bortyres (Hagen) Willd. Кустистый, мезофит, эпигейный. Сосново-березовые леса с разнотравно-злаковым покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
5. Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. Кустистый, мезофит, эпигейный. Сосновые леса с разнотравным покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
6. Cladonia cornuta (L.) Hoffm. Кустистый, мезофит, эпигейный. Сосново-березовый и сосновый лес с разнотравно-злаковым покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
7. Cladonia uncialis (L.) Weber ex F.H. Wigg. Кустистый, ксеромезофит, эпигейный. Сосновый лес с разнотравно-злаковым покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
Lecideaceae Chevall
В. Lecidea albofuscescens Nyl. Накипной, мезофит, эпифит. Сосновый лес с разнотравно-злаковым покровом, ветвь сосны , V - VII, 2013 - 2014.
Parmeliaceae Zenker
9. Evernia mesomorpha Nyl. Кустистый, мезофит, эпифит. Сосновые, сосново-березовые, березово-осиновые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, ветвь и ствол сосны, березы, V - VII, 2013 - 2014.
10. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale. Листоватый, мезофит, эпифит. Сосновые леса, сосново-березовые, березово-осиновые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, ствол, основание ствола и ветви сосны, березы, осины, V - VII, 2013 - 2014.
11. Hypogimnia tubulosa (Schaer) Hav. Листоватый, мезофит, эпифит. Сосново-березовые леса с разнотравно-злаковым покровом, ветви сосны, ствол березы, V - VII, 2013
- 2014.
12. Hypogimnia vittata (Ach.) Parrique. Листоватый, мезофит, эпифит. Сосновые леса, сосново-березовые, березово-осиновые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, ветвь березы и осины, ствол сосны, V
- VII, 2013 - 2014.
13. Melanelia exasperata (De Not.) Essl. Листоватый, мезофит, эпифит.
Сосновые леса с разнотравным покровом, основание сосны, V - VII, 2013 - 2014.
14. Melanelia septentrionalis (Lynge) Essl. Листоватый, мезофит, эпифит. Сосново-березовые леса с разнотравным покровом, ветвь сосны, ствол березы, V - VII, 2013 - 2014.
15. Parmelia sulcata Tаylor. Листоватый, мезофит, эпифит. Сосновые леса, сосново-березовые, березово-осино-вые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, основание ствола, ствол, пни, ветви сосны и березы, V - VII, 2013 - 2014.
16. Usnea diffracta Vain. кустистый, мезофит, эпифит. Сосновые леса с разнотравным покровом, ствол сосны, V -VII, 2013 - 2014.
17. Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg. Кустистый, мезофит, эпифит. Сосновые леса, сосново-березовые, березово-осиновые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, на осине, сосне, березе, V - VII, 2013
- 2014.
18. Usnea lapponica Vain. Кустистый, мезофит, эпифит. Сосново-березовые леса с разнотравно-злаковым покровом, на сосне, на березе, V - VII, 2013 - 2014.
19. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson ex M.J. Lai. Листоватый, мезофит, эпифит. Сосновые, сосново-березо-вые, березово-осиновые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, ветви и ствол березы и сосны, V - VII, 2013 - 2014.
Peltigeraceae Dumort
20. Peltigera canina (L.) Willd. Листоватый, мезофит, эпигейный. Сосновые леса, сосново-березовые, березово-осиновые леса с разнотравным покровом, с разнотравно-злаковым покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
21. Peltigera malacea (АсЬ|.) Funk. Листоватый, мезофит, эпигейный. Березово-осиновые леса с разнотравно-злаковым покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
22. Peltigera rufescens (Weiss) Humb. Листоватый, ксеромезофит, эпифит. Сосново-березовые леса с разнотравным покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
23. Peltigera spuria (АсЬ|.) DC Листоватый, мезофит, эпигейный. Березово-осиновые леса с разнотравно-злаковым покровом, на почве, V - VII, 2013 - 2014.
Physciaceae Zahlbr
24. Rinodina sophores (Ach.) A. Massal. Накипной, мезофит, эпифит. Сосновые леса с разнотравным покровом, ветвь сосны, V - VII, 2013 - 2014.
Teloshistaceae Zahlbr
25. Caloplaca cerina (Ehrh. Ex Hedw.) Th. Fr. Накипной, мезофит, эпифит. Сосново-березовый лес с разнотравн0-злаковым покровом, ветвь березы, V - VII, 2013 - 2014.
Среднее число видов в семействе 3,57. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладает 3 семейства - Parmeliaceae, Cladoniaceae и Peltigeraceae, являющихся ведущими в исследуемой лихенофлоре и объединяющие 20 видов (80% от общего числа видов). На долю остальных 5 семейств приходится 5 видов, что составляет 20 % от общего количества видов.
Первое место по числу видов занимает семейство Parmeliaceae, включающее в себя род Parmelia, Evernia, Usnea, Melanelia, Vulpicida, Hypogymnia, Flavopuncetelia. Представители этого семейства имеют листоватую (7 видов) и кустистую (4 вида) жизненную форму, предпочитают для существования различный древесный субстрат. Второе место занимает семейство Cladoniaceae, с единственным родом Cladonia. Представители этого рода кустистой формы, эпигейные. Третье место занимает семейство Peltigeraceae, которое представлено одним родом Peltigera. Представители этого семейства имеют листоватую жизненную форму и совместно с видами рода Cladonia образуют напочвенный покров исследуемой территории.
Семейство Candelareaceae представлено 2 видами.
Три семейства - Physciaceae, Teloschistaceae, Lecideaceae, имеют одинаковое количество видов (по 1). Представители этих семейств поселяются на древесном, каменистом субстрате и представлены листоватым и накипным слоевищем.
Среднее число видов в роде равно 1,92. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 6 родов - Cladonia, Peltigera, Usnea, Hypogymnia, Melanelia,
Candelariella, объединяющих 18 видов, что составляет 72 % от общего числа видов. Одновидных родов на территории исследования 7: Rinodina, Lecidea, Flavopunctelia, Evernia, Caloplaca, Parmelia, Vulpicida. Рода Rinodina, Flavopunctelia, Evernia, Melanelia, Vulpicida поселяются на древесном субстрате и представлены в основном листоватой жизненной формой. Виды родов Lecidea и Caloplaca имеют накипную жизненную форму и предпочитают каменистый субстрат.
Семейственный и родовой спектр исследуемой территории характерен для лесной зоны Голарктики [27].
Согласно общепринятой классификации по типу слоевища все лишайники относятся к 3 группам: накипные, кустистые, листоватые. На исследуемой территории преобладают лишайники с листоватым (44%) и кустистым (36%) слоевищем. Менее представлены виды лишайников с накипным (20%) слоевищем. В смешанном лесу правобережья озера Малый Кызыкуль чаще встрего были встречены такие листоватые лишайники, как Peltigera malacea, Peltigera canina, Parmelia sulcata и др.; кустистые, как Usnea hirta, Usnea lapponica, Evernia mesomorpha и др.; накипные - Candelariella aurella, Caloplaca cerina и др.
Согласно работе Н.В. Седельниковой [28] в смешанном лесу правобережья озера Малый Кызыкуль на основе отношения видов к тепловому режиму, влажности, мощности снегового покрова выделили 2 экологические группы: мезофиты и ксеромезофиты. На исследуемой территории ведущей экологической группой являются мезофиты, насчитывающие 20 видов (80 %), которые поселяются на различных субстратах: на почве, деревьях и камнях. Второе место занимают ксеромезофиты - 5 видов (20 %), которые в основном распространяются на древесных субстратах, расположенных в более освещенных местах бора.
По отношению к субстрату было выделено 3 группы: эпилиты, эпифиты и эпигейные лишайники.
Эпифиты - лишайники, произрастающие на древесных субстратах. К ним можно отнести Usnea hirta, Evernia mesomorpha, Hypogymnia vittata и др.
Эпигейные - лишайники, развивающиеся на поверхности почвы, как, например Cladonia arbuscula, Cl.uncialis, Peltigera malacea и др.
Эпилиты - лишайники, развивающиеся на каменистом субстрате. Это Candelariella aurella и Candelariella vitellina.
В связи с условиями обитания лишайников, ведущей экологической группой по отношению к субстрату, являются эпифиты. Лишайники - эпифиты поселяются на различных древесных породах, но чаще всего предпочитают березу, осину, образуя на ней крупные группировки слоевища. Нередко эпифитные лишайники сплошь покрывают ствол дерева на значительном протяжении. В некоторых местообитаниях на небольшом участке коры можно насчитать свыше тридцати видов лишайников, растущих вплотную друг к другу и даже один на другом. На отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Например, на осинах часто встречаются Parmelia sulcata и Flavopunctelia soredica; на сосне - Usnea hirta, Hypogymnia physodes.
На молодых деревьях лишайников обычно меньше, чем на более старых. На молодых стволах, где кора гладкая, поселяются главным образом накипные лишайники. Старые деревья, кора которых становится грубой, шершавой, морщинистой, служат более благоприятным субстратом для поселения многочисленных видов эпифитных лишайников, так как трещины задерживают как споры, соредии, изидии,
так и влагу с находящимися в ней питательными веществами. Особенно обильно лишайники покрывают отмирающие деревья, хотя не всегда видовой состав их здесь более разнообразен, чем на живых, нормально развивающихся деревьях. На коре старых деревьев поселяются разные виды листоватых и кустистых лишайников (виды Parmelia, Evernia, Peltigera и др.), а из накипных - виды родов Lecidea, Rinodina, Caloplaca и др.
ЛИТЕРАТУРА
1. Худоногова Ю.В. Максимова Т.А. Лишайники берёзово-осиновых лесов окрестностей оз. Малый Кызыкуль // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан. 2000. С. 101
2. Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. Новосибирск: Наука. 1993. 256 с.
3. Памятники природы Республики Хакасия // Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири. - Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2001.
4. Рациональное использование и охрана лесов Хакасии // Вестник Сиб ГТУ. - Красноярск: Изд-во Сиб ГТУ, 2001. № 1.
5. Экологическая роль памятников природы на участках лесного фонда Республики Хакасия / А.И. Грибов, Н.Н. Хабаров, В.В. Аню-шин [и др.] // Роль заповедников в социально-экономическом развитии регионов: научные труды заповедника «Хакасский» / гл. ред. Г. В. Девяткин. - Абакан: Стрежень, 2001. Выпуск 1. С. 180-183.
6. Лесные ресурсы Хакасии и их рациональное использование // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных районов: VII Международная конференция. Кызыл, 2005.
7. Лес как компонент биосферы: учеб. пособие / сост.: В. В. Анюшин, А. А. Асочаков, Т. А. Гельд, А. И. Грибов [и др.]. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2009. 104 с.
8. Зырянова О.А. Лишайники памятника природы «Смирновский бор» (республика Хакасия) // Вестник Хакасского государственного университета им. Н.ф. Катанова № 5. 2013. С.11-14.
9. Зырянова О.А., Ларина М.А. Сравнительная характеристика лихенофлоры ленточных боров на территории Республики Хакасия // Вестник Кемеровского государственного университета. Кемерово, 2014. № 3 (59) Т.3. С. 7-11.
10. Смирнова Е.С. Видовое разнообразие лишайников соснового бора в окрестностях посёлка «Зелёный шум» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан: Издательство ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова», 2014. Выпуск 18. В 2 т. Т. I. С. 41.
11. Смирнова Е.С. Лишайники Инского ленточного бора (Минусинский район, Красноярский край) // МНСК-2015 Биология. Новосибирск. 2015. С. 68.
12. Смирнова Е.С., Зырянова О.А. Лихенофлора Инского ленточного бора (Минусинский район, Красноярский край) // Вестник Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова. Абакан, 2014 №10. С. 9-15.
13. Смирнова Е.С. Видовое разнообразие лишайников Инского ленточного бора (Красноярский край, Минусинский район) // Экология России: на пути к инновациям: сборник научных трудов. Астрахань, 2014. Выпуск 10. С. 173-176.
14. Смирнова Е.С., Зырянова О.А. Лихенологическое исследование Инского ленточного бора (Красноярский край, Минусинский район) // Проблемы развития АПК Саяно-Алтая: материалы научно-практической конференции. Абакан: ООО «Фирма «Март», 2015. С. 130-132.
15. Кривошеев А.С. Сокровища Кызыкульских озер // Газета Надежда. Минусинск. 1995.
16. Энциклопедия красноярского края. Юг Издательство «Буква
С» Красноярск, 2008. 63 с. URL. http://tesinka.ru/wp-content/ uploads/2012/07/E%60ntsiklopediya-Krasnoyarskogo-kraya-YUG.pdf
17. Окснер А.Н., Копачевская Е.Г., Макаревич М.Ф. и др. Определитель лишайников СССР. Пертузариевые, Леканоровые, Пармели-вые. Л.: Изд-во «Наука». 1974. Выпуск 1. 393 с.
18. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. Л.: Изд-во «Наука». 1971. Выпуск 2. 256 с.
19. Блюм О.Б., Домбровская А.В., Инашвили Ц.Н. и др. Определитель лишайников СССР. Калициевые - Гиалекторовые. Л.: Изд-во «Наука». 1975. Выпуск 3. 260 с.
20. Окснер А.Н., Копачевская Е.Г., Макаревич М.Ф. Определитель лишайников СССР. Веррукариевые - Пилокарповые. Л.: Изд-во «Наука». 1977. Выпуск 4. 332 с.
21. Голубкова Н.С., Савич В.П., Трасс Х.Х. Определитель лишайников СССР. Кладониевые - Акароспоровые. Л.: Изд-во «Наука». 1978. Выпуск 5. 305 с.
22. Голубкова Н.С., Домбровская А.В., Котлов Ю.В. и др. Определитель лишайников СССР. Алекториевые, Пармелиевые, Стерео-каулоновые, Ленинград: изд-во Наука. 1996. Выпуск 6. 203 с.
23. Котлов Ю.В., Андреев М.П. Определитель лишайников СССР. Ли-
цидеевые, Микареевые, Порпидневые. Л.: Иизд-во «Наука». 1998. Выпуск 7. 166 с.
24. Андреев М.П., Бредкина Л.И., Голубкова Н.С. и др. Определитель лишайников СССР. Бацидиевые, Катиляриевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые, Трапелиевые. Л.: Изд-во «Наука». 2003. Выпуск 8. 277 с.
25. Кондратюк С.Я., Макарова И.И., Окснер А.Н., Ходосцев А.Е. Определитель лишайников СССР. Фусцидеевые, Телосхистовые. Л.: Изд-во «Наука». 2004. Выпуск 9. 339 с.
26. Андреев М.П., Гимельбрант Д.Е., Голубкова Н.С и др. Определитель лишайников СССР. Адупасеае, Anamylopsoraceae, Aphanopsidaceae, Arthrorhaphidaceae, Впдап^аеасеае, СН^оМсНасеае, Clavariaceae, Ectolechiaceae, GomphШaceae, Gypsoplacaceae, lecanoraceae, Lecideaceae, Mycoblastaceae, Phlyctidaceae, Physciaceae, Pilocarpaceae, Psoraceae, RamaHnaceae, Stereocaulaceae, Tricholomataceae, Vezdaeaeceae. Л.: Изд-во «Наука». 2008. Выпуск 10. 515 с.
27. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.
28. Седельникова Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры. Новосибирск, 1990. 175 с.
Поступила в редакцию 02.04.2017
