CC BY
138
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
61
УДК 582.29
А. П. Яцына
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ЛИШАЙНИКОВ СОСНОВОЙ ФОРМАЦИИ БЕЛАРУСИ
Проведено изучение лихенобиоты сосновой формации Беларуси. Всего найдено 199 видов лишайников, принадлежащих к 1 отделу, 3 классам, 11 порядкам, 28 семействам и 78 родам. На основании полученных данных проведена классификация жизненных форм лишайников сосновой формации.
Введение
Биоморфологический анализ региональных лихенофлор в настоящее время является неотъемлемой составной частью экологического анализа лишайников [1]-[3]. В результате изучения жизненных форм лишайников были созданы классификации, о которых можно сказать, что они весьма искусственные, так как зачастую определяемый лишайник невозможно с уверенностью отнести к той или иной группе или подгруппе [4], [5]. Сложность состоит еще в том, что форма таллома у одного и того же вида в зависимости от микроусловий может изменяться. Созданию системы жизненных форм лишайников уделяли внимание отечественные лихенологи [6], [7]. Для эколого-биоморфологического анализа флоры лишайников сосновой формации Беларуси была использована классификация жизненных форм, разработанная Н. С. Голубковой. Латинские буквенные обозначения единиц классификации приводятся в статье Н. С. Голубковой и Л. Г. Бязрова [7].
Цель настоящей работы - провести эколого-биоморфологический анализ лишайников сосновой формации Беларуси.
Методы и объекты исследования. Материалом для данной работы послужили собственные сборы за период с 2004 по 2011 гг. За это время автором было совершено более 50 экспедиционных поездок и собрано около 3500 образцов. Также были проанализированы образцы лишайников, хранящиеся в научном гербарии Института экспериментальной ботаники. Исследования проводились маршрутным методом. Во время маршрутных учетов собирались все лишайники. Сбор гербарных образцов проводился путём тщательного осмотра живых древесных пород, а также сухостоя, валёжных деревьев, опавших ветвей, пней, камней, почвы.
Результаты исследования и их обсуждение
В ходе инвентаризации собственных сборов и гербарного материала различных коллекторов в сосновой формации Беларуси выявлено 199 видов лишайников, принадлежащих к 1 отделу, 3 классам, 11 порядкам, 28 семействам и 78 родам. Ниже приводится классификация жизненных форм лишайников сосновых сообществ Беларуси.
Отдел А. Эндогенные. En. (4 вида, или 2%).
Тип. Плагиотропные. Pl. (4 вида, или 2%).
1. Класс Накипные. Ct (4 вида, или 2%).
1. Группа эндофлеоидных жизненных форм. Eph. (4 вида, или 2%). Характеризуются слоевищем, развивающимся внутри древесного субстрата. Представители данной группы произрастают на коре деревьев и мертвой древесине. Группа представлена следующими видами: Chenothecopsispusilla (Florke) A. F. W. Schmidt, Leptorhaphis atomaria (Ach.) Szatala, Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain., Sarcogyne regularis Korb.
Отдел Б. Эпигенные. Ep. (195 видов, или 98%).
Тип. Плагиотропные. Pl. (118 видов, или 59,3%).
Класс. Накипные. Ct. (71 вид, или 35,6%).
1. Группа однообразно-накипных жизненных форм. Cr. (66 видов, или 33,1%). Характеризуются слоевищем, имеющим вид корочки, обладающим интеркалярным ростом,
62
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
однообразным по строению в центральной и периферической частях. Эвритопные жизненные формы представлены всеми подгруппами за исключением мезофитной лепрозной и ксерофитной ареолированной.
Группа включает 4 подгруппы:
а) лепрозная (3 вида, или 1,5%). Представлена следующими видами: Chrysothrix chlorina (Flot.) H. Oliver, Lepraria incana (L.) Ach., L. jackii T0nsberg. Лишайники встречаются на стволах деревьев, мхах, почве, растительных остатках, во влажных тенистых местах.
б) зернисто-бородавчатая (52 вида, или 26,1%). Представлена следующими видами: Bacidia globulosa (Florke) Hafellner V. Wirth, Biatora vernalis (L.) Fr., Calicium abietinum Pers., C. graucellum Ach., C. salicinum Pers., C. trabinellum (Ach.) Ach., Caloplaca cerina (Ehrlh. Ex Hedw.) Th.Fr., C. cerinella (Nyl.) Flagey, Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., C. vitellina (Hoffm.) Mull.Arg., C. xanthostigma (Ach.) Lettau, Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vezda & Poelt, Chaenotheca brunneola (Ach.) Mull. Arg., C. chrysocephala (Ach.) Th. Fr., C. ferruginea (Turn. ex Sm.) Migula, C. furfuracea (L.) Tibell, C. laevigata Nadv., C. stemonea (Ach.) Mull. Arg., C. trichialis (Ach.) Th. Fr., C. xyloxena Nadv., Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr., Lecania prasinoides Elenk., Lecanora albella (Pers.) Ach., L. allophana Nyl., L. carpinea (L.) Vainio, L. chlarotera Nyl. ex Cromb.,
L. crenulata Hook., L. dispersa (Pers.) Rohl., L. polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., L. pulicaris (Pers.) Ach., L. rugosella Zahlbr., L. subrugosa Nyl., L. symmicta (Ach.) Ach., L. varia (Hoffm.) Ach., Lecidea turgidula Fr., Lecidella elaeochroma (Ach.) М. Choisy, Loxospora elatina (Ach.) A. Massal., Micarea prasina Fr., Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman, Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner, Pertusaria amara (Ach.) Nyl., Placynthiella hyporhoda (Th. Fr.) Coppins et. P. James., P. icmalea (Ach.) Coppins et P. James, P. uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James., Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Strangospora moriformis (Ach.) Stein, Thelocarpon laureri (Flot.) Nyl., Trapelia coarctata (Sm.)
M. Choisy, Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & James, T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch, Verrucaria muralis Ach., Xylographaparalella (Ach.) Fr.
в) плотнокорковая (10 видов, или 5,02%). Представлена следующими видами: Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid., Arthonia punctiformis Ach., A. radiata (Pers.) Ach., Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb, Buellia schaereri De Not., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Magn., Graphis scripta (L.) Ach., Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph, Rinodinapyrina (Ach.) Arnod., Verrucaria nigrescens Pers.
г) ареолированная (1 вид, или 0,5%). Эпилитная ксерофитная жизненная форма представлена у Aspicilia cinerea (L.) Korb.
2. Группа диморфных жизненных форм. Dm. (2 вида, или 1%). Характеризуются периферическим ростом слоевища, в центральной части - накипное, а в периферической части представлено листовидными лопастями. К данной группе относятся ксерофитные жизненные формы, обитающие на открытой поверхности камней. Сюда входят две подгруппы:
а) розеточная (1 вид, или 0,5%). Представлена одним видом - Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell.
б) лопастная (1 вид, или 0,5%). Представлена Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy.
3. Группа чешуйчатых жизненных форм. Sq. (3 вида, или 1,5%). Характеризуются талломом, состоящим из рассеянных или скученных чешуек, образующих непрерывную корочку. Группа включает одну подгруппу - однообразно-чешуйчатую (3 вида, или 1,5%). Acarospora fuscata (Nyl.) Arnold., Candelaria concolor (Dicks.) Stein и Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy.
Класс 2. Листоватые. Fl. (47 видов, или 23,6%).
Характеризуются слоевищем с радиальным ростом гиф, в виде листовой пластинки, рассеченной на широкие или узкие лопасти. Данный класс включает преимущественно эвритопные жизненные формы, т. е. виды встречаются в различных местах и на самых разнообразных субстратах. Класс представлен тремя группами.
1. Группа широколопастных ризоидальных жизненных форм. LI. (6 видов, или 3%). Представлена видами из рода Peltigera Willd: Peltigera aphthosa (L.) Willd., P. canina (L.) Willd., P. didactyla (With.) J. R. Laundon, P. malacea (Ach.) Funck., P. polydactylon (Neck.) Hoffm., P. rufescens (Weis) Humb. Эвритопные жизненные формы встречаются на почве, реже -на растительных остатках.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
63
2. Группа рассеченнолопастных ризоидальных жизненных форм. SL. (38 видов, или 19%). Эвритопные жизненные формы обитают на коре деревьев, растительных остатках, каменистых субстратах, реже - на почве. Группа представлена следующими видами: Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. & C. F. Culb., Collema tenax (Swartz) Ach. em. Degel., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer, Melanelixia fuliginosa (Schaer.) O. Blanco, et. al. ssp. fuliginosa, M. subaurifera (Nyl.) O. Blanco, et. al., Melanohalea exasperata
O. Blanco, et. al., M. exasperatula O. Blanco, et. al., M. olivacea O. Blanco, et. al., Neofuscelia loxodes (Nyl.) Essl., N. pulla (Ach.) Essl., N. verruculifera (Nyl.) Essl., Parmelia fraudans (Nyl.) Nyl.,
P. saxatilis (L.) Ach., P. sulcata Taylor, Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, Parmeliopsis ambigua (Wuifen) Nyl., P. hyperota (Ach.) Arnold, Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg, P. nigricans (Floerke) Moberg, P. orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, P. aipolia (Ehrh.) Furnr., P. caesia (Hoffm.) Lettau, P. stellaris (L.) Nyl., P. tenella (Scop.) DC., P. tribacia (Ach.) Nyl., Physconia detersa (Nyl.) Poelt., P. distorta (With.) J. R. Laundon, P. enteroxantha (Nyl.) Poelt., Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb., Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsch., Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale, T. sepincola (Ehrh.) Hale., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai, Xanthoparmelia conspersa (Ehrh. Ex Ach.) Hale, Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., X. polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Richer., X. ucrainica S. Kondr.
3. Группа вздутолопастных неризоидальных жизненных форм. Cl. (3 вида, или 1,5%). Группа представлена одним родом - Hypogymnia (Nyl.) Nyl.: Hypogymnia physodes (L.) Nyl., H. tubulosa (Schaer.) Hav., H. vittata (Ach.) Parrique. Виды встречаются на коре деревьев, мхах и мертвой древесине.
Тип 2. Плагио-ортотропные. Pl-Or. (44 вида, или 22,1%).
Класс 3. Бородавчато- или чешуйчато-кустистые. Sqf. (44 вида, или 22,1%). Характеризуются бородавчатым, чешуйчатым или мелколистоватым слоевищем, из которого вырастают вертикальные простые или разветвленные выросты. Эпигейные жизненные формы, встречаются на почве, у основания стволов деревьев, на древесине, среди мхов. Преимущественно мезофиты лесных экосистем. Класс представлен двумя группами. Реже - ксерофиты и ксеро-мезофиты, обитающие на остепненных участках.
1. Группа шило- или сцифовидных жизненных форм. Sc. (37 видов, или 20,6%). Характеризуются шиловидной или кубковидной формой ортотропных выростов слоевища. Группа представлена следующими видами: Baeomyces rufus (Huds.) Rabent., Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer., C. bacilliformis (Nyl.) Vainio., C. botrytis (Hagen) Willd., C. caespiticia (Pers.) Florke, C. cariosa (Ach.) Spreng., C. carneola (Fr.) Fr., C. cenotea (Ach.) Schaer., C. cervicornis (Ach.) Flot., C. chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng., C. coccifera (L.) Willd., C. coniocraea (Florke) Vainio., C. cornuta (L.) Schaer., C. crispata (Ach.) Flot., C. deformis (L.) Hoffm., C. digitata (L.) Hoffm., C. fimbriata (L.) Fr., C. foliacea (Huds.) Willd., C. furcata (Huds.) Schrad., C. gracilis (L.) Willd., C. grayi G.Merr. ex Sandst., C. humilis (With.) J. R. Laundon, C. incrassata Florke, C. macilenta Hoffm., C. ochrochlora Florke, C. parasitica (Hoffm.) Hoffm., C. phyllophora Hoffm., C. pleurota (Florke) Schaer., C. pyxidata (L.) Hoffm., C. ramulosa (With.) J. R. Laundon, C. rangiformis Hoffm., C. squamosa (Scop.) Hoffm., C. subulata (L.) F. Weber ex F. H. Wigg., C. turgida Ehrh. ex Hoffm., C. uncialis (L.) F. Weber ex F. H. Wigg., Dibaeis baeomyces (L.) Rambold & Hertel, Pycnothelia papillaria Dufour. Лишайники встречаются на различных субстратах в сосновой формации Беларуси.
2. Группа кустисто-разветвленных жизненных форм. Fr. (7 видов, или 3,5%). Характеризуется кустисто-разветвленной формой ортотропных выростов слоевища. Группа представлена следующими видами: Cladonia alpestris(L.) Rabenh., C. arbuscula (Wallr.) Hale., C. portentosa (Dufour) Coem., C. rangiferina (L.) Nyl., C. stygia (Fr.) Ahti, Stereocaulon condensatum Hoffm., S. tomentosum Fr.
Тип 3. Ортотропные. Or. (32 вида, или 16,08%).
Класс 4. Кустистые. Fc. (32 вида, или 16,08%).
1. Группа кустистых прямостоячих жизненных форм. Fe. (2 вида, или 1%). Характеризуется слоевищем, образованным прямостоячими разветвленными или неразветвленными выростами, прикрепленными к субстрату ризоидами, отходящими от базальной части слоевища. Эпигейные
64
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
жизненные формы. Группа включает одну подгруппу - плосколопастную (2 вида, или 1%). Представлена видами Cetraria ericetorum Opiz. и C. islandica (L.) Ach.
2. Группа кустистых повисающих жизненных форм. Fr. (20 видов, или 10%). Характеризуются слоевищем в виде свисающих кустиков, прикрепленных к субстрату псевдогомфом. Преимущественно эпифитные виды встречаются на коре хвойных и лиственных деревьев. В состав группы входят две подгруппы:
а) плосколопастная (9 видов, или 4,5%). Представлена следующими видами: Anaptychia ciliaris (L.) Korb., Evernia divaricata (L.) Ach., E. mesomorpha Nyl., E. prunastri (L.) Ach., Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf., Ramalina calicaris (L.) Fr., R. farinacea (L.) Ach., R. fastigiata (Pers.) Ach., R. fraxinea (L.) Ach.;
б) Радиально-лопастная (10 видов, или 5%). Представлена исключительно эпифитными видами: Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw., B. fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., B. subcana (Nyl.) Brodo & D.Hawksw., Usnea filipendula Stirt., U. florida (L.) F. C. Weller ex F. H. Wigg., U. fulvoreagens (Rassanen) Rassanen, U. glabrescens (Nyl.) Vainio., U. hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg., U. subfloridana Stirt.
Тип 4. Свободноживущие. Lag. (1 вид, или 0,5%).
Класс Кустистые (1 вид, или 0,5%).
1. Группа кустистых разветвленных жизненных форм. Lfr. (1 вид, или 0,5%). Ксерофитные жизненные формы, встречающиеся на песчаных пустошах. Группа представлена одним видом - Cetraria aculeata (Schrad.) Fr.
Проведенные исследования показали, что среди жизненных форм лишайников сосновых сообществ ведущее место занимают эпигенные плагиотропные биоморфы (118 видов, или 59,3% от их общего числа). Наибольшее количество плагиотропных форм составляет класс накипных лишайников - 71 вид (60,2% от числа плагиотропных форм). Лишайники с однообразно-накипной формой таллома образуют наиболее многочисленную группу, объединяющую 66 видов лишайников (33,1% от общего числа видов). Это представители родов Amandinea, Arthonia, Aspicilia, Bacidia, Biatora, Buellia, Caloplaca, Candelariella, Lecania, Lecanora, Lecidea, Lecidella, Placynthiella, Rinodina, Scoliciosporum и др. В состав однообразно-накипных форм лишайников входят 4 подгруппы. Наибольшее число видов содержит зернисто-бородавчатая: 52 вида (73,2% от общего числа подгрупп).
Класс листоватых лишайников содержит 47 видов лишайников (23,6%). Класс представлен группой рассеченнолопастных ризоидальных жизненных форм 38 видов (19%). Ее образуют виды из следующих родов: Collema, Flavoparmelia, Melanelia s.l., Neofuscelia, Parmelia, Parmelina, Parmeliopsis, Phaeophyscia, Physcia, Physconia, Tuckermannopsis, Vulpicida и др. Таксоны, входящие в состав этой группы, характеризуются различной широтой экологической валентности. Среди них встречаются как стенотопные, так и эвритопные виды, проявляющие различную избирательность по отношению к субстрату. К группе ксерофитно-мезофитных широколопастных ризоидальных форм относится род Peltigera - 6 видов (3%), а к мезофитно-вздутолопастным неризоидальным формам относится род Hypogymnia - 3 вида (1,5%). Представители первой группы являются эпигейными лишайниками, а лишайники второй группы - эпифито-эпиксильными, реже - эпилитными.
Плагио-ортотропные жизненные формы представлены 44 видами лишайников (22,1%). Наибольшим видовым разнообразием характеризуется подгруппа шило- или сцифовидных жизненных форм - 37 видов, а кустисто-разветвленные лишайники представлены 7 видами. Плагио-ортотропные жизненные формы, как правило, имеются исключительно в составе рода Cladonia.
Ортотропные жизненные формы представлены в сосновой формации 33 видами (16,5%). В его состав входят две группы: кустистые прямостоячие лишайники (относятся к роду Cetraria), кустистые повисающие лишайники (представлены 20 видами (10%)). Группа повисающие биоморфы делится на две подгруппы: плосколопастную - 9 видов (4,5%) и радиально-лопастную -10 видов (5%). Эти лишайники относятся к эпифитным видам. Группа кустистых разветвленных жизненных форм содержит Cetraria aculeata.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
65
Выводы
Жизненные формы лишайников сосновой формации Беларуси характеризуются большим многообразием, что является отражением разнообразных условий обитания в сосновых лесах. Исследуемая лихенофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов, групп и подгрупп жизненных форм лишайников. Согласно биоморфологическому распределению видов, лихенофлору сосняков можно охарактеризовать как плагиотропную с небольшим количеством плагио-ортотропных и ортотропных лишайников.
Литература
1. Голубкова, Н. С. Жизненные формы лишайников Антарктиды / Н. С. Голубкова // Новости систематики низших растений. - Л. : Наука. - 1974. - Т. 11. - C. 55-75.
2. Голубкова, Н. С. Лишайники Восточного Памира / Н. С. Голубкова // Новости систематики низших растений. - Л. : Наука, 1975. - Т. 12. - C. 250-263.
3. Голубкова, Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н. С. Голубкова. - Л. : Наука, 1983. - 248 с.
4. Mattick, F. Wuchs und Lebensformen, Bestand und Gesellschaftsbildung der Flechten / F. Mattick // Englers Bot. Jahrb. - 1951. - Bd. 75. - № 3. - S. 378-424.
5. Klement, O. Prodromus der mitteleuropa ischen Flechtenge - sellschaften / O. Klement // Feddes Rep. Beih. - 1955. - V. 135. - S. 1-194.
6. Окснер, А. М. Жизненные формы лишайников / А. М. Окснер // Материалы I конференции по споровым растениям Украины / под. ред. Л. П. Блажевич. - Киев : Наукова думка. 1971. - C. 22-24.
7. Голубкова, Н. С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии / Н. С. Голубкова, Л. Г. Бязров // Ботанический журнал. - 1989. - Т. 74. - № 6. - C. 794-805.
Summary
Lichenobiota of pine formation of Belarus is studied. 199 species of lichen, biong belonging to 1 section, 3 classes, 11 orders, 28 families and 78 genuses were found. Classification of vital forms of lichen pine formation was done taking into consideration the received data.
Поступила в редакцию 05.07.11.
