CC BY
15
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMem C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.15421/nvlvet8374 http://nvlvet.com.ua/
UDC 619:616.993.1:636.4
Lipolitical, lisocycle, and hemolitical activity of microflors of pigs intestine, invased in the association of askaris, eyeria and balantidia
R.A. Pelenio1, V.V. Stybel1, V.O. Ushkalov2
'Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Ukraine 2Ukrainian Laboratory of Quality and Safety of AIC Products
Pelenio, R.A., Stybel, V.V., & Ushkalov, V.O. (2018). Lipolitical, lisocycle, and hemolitical activity of microflors of pigs intestine, invased in the association of askaris, eyeria and balantidia. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 20(83), 376380. doi: 10.15421/nvlvet8374
The changes in lipolytic, lysozyme and hemolytic activity of the intestinal microflora of piglets invaded with the association of ascaris, imyrium and balantidium have been studied. It has been established that among microorganisms isolated from the distal intestine of piglets, lipase is synthesized by Bacteroides spp., Prevotella spp., Clostridium sp. andPeptostreptococcus spp., E. coli lact. «-» hem +, Enterobacter spp., Streptococcus spp., Staphylococcus spp. and Candida spp. In pigs affected by ascaris, emerya, and balantidium, the number of strains producing lipase was higher compared to healthy ones, namely: Bacteroides spp. - by 20.2%, Prevotella spp. - by 3.7%, Clostridium spp. - 29.2% and Peptostreptococcus spp. - by 14.9%, Staphylococcus spp. - by 67.7%, Streptococcus spp. - by 19.1°%, E. coli lact. «-» heme «+» - by 17.3%, Candida spp. - 16.5% and Enterobacter spp. - by 4.8%. Lysozyme activity was detected in Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp. and Staphylococcus spp. Significant differences in the penetrance of lysozyme activity of microorganisms in healthy and affected by ascarids, imedium, and balantidias of piglets were observed in Lactobacillus spp. and Staphylococcus spp. (P < 0.001). At the same time, in piglets, compared with healthy animals, the number of Lactobacillus spp. Strains that showed lysozyme activity decreased, while Bifidobacterium spp. and Staphylococcus spp. - grew. Bifidobacterium spp., Eubacterium spp., Lactobacillus spp., E. coli lact. «+» Hem «-», Enterobacter spp. and Citrobacter spp. there is no ability to produce hemolysins. Among lactosonegative gastric sticks, all strains isolated from both healthy and sick pigs showed hemolytic activity. The associative influence of ascaris, imerium and balantidii, showed an increase in the penetrance of hemolytic activity in Bacteroides spp. - by 45.8%, Prevotella spp. - by 26.8%, Clostridium spp. - 42.1%, Propionibacterium spp. - 41.5%, Peptostreptococcus spp. - 29.1% and Fusobacterium spp. - by 16.4%, Klebsiella spp. - by 33.4%, Enterococcus spp. - by 69.6%, Streptococcus spp. - by 66.0%, Staphylococcus spp. - by 64.5% and Candida spp. - by 11.5%.
Key words: obligate anaerobes, conditionally pathogenic microflora, mixed invasion, lipolytic activity, lysozyme activity, hemolytic activity.
1 ■ •• • •• • • -я
Лшол1тична, л130цимна i гемолггична актившсть мпкрофлори кишечнику поросят, швазованих асощащсю аскарис1в, еймерш та балантидш
Р.А. Пеленьо1, В.В. Стибель1, В.О. Ушкалов2
Article info
Received 05.02.2018 Received in revised form
06.03.2018 Accepted 12.03.2018
Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine. Tel.: +38-097-440-98-37 E-mail: andriyovich30@ukr.net
Ukrainian Laboratory of Quality and Safety of AIC Products, Mashynobudivnykiv str., 7, Kyiv-Sviatoshyn district, Chabany, 08162, Ukraine.
1 Львiвський нацюнальний утверситет ветеринарно1 медицини та бютехнологш iMeni С.З. Гжицького, м. Львiв, Украта
2Укра1нська лабораторiя якостi i безпеки продукци АПК, Киево-Святошинський р-н, смт. Чабани, Украта
Вивчет змти лтолШичног, лiзоцимноi та гемолШичног активностi мтрофлори кишечника поросят, твазованих асощащею аскари^в, еймерш i балантидш. Встановлено, що серед мiкроорганiзмiв, 1зольованих i3 дистального вiддiлу кишечнику поросят, лтазу синтезують Bacteroides spp., Prevotella spp., Clostridium арр. i Peptostreptococcus spp., E. coli лакт. «-» гем «+», Enterobacter spp., Streptococcus spp., Staphylococcus spp. i Candida spp. У поросят, уражених аскарисами, еймерiями та балантидiями, кыьтсть штамiв, що продукують лтазу, була вищою, порiвняно зi здоровими, а саме: у Bacteroides spp. - на 20,2%, Prevotella spp. - на 3,7%,
Clostridium spp. - на 29,2% i Peptostreptococcus spp. - на 14,9%, Staphylococcus spp. - на 67,7%, Streptococcus spp. - на 19,1%, E. coli лакт. «-» гем «+» - на17,3%, Candida spp. - на 16,5% i Enterobacter spp. - на 4,8%. Лiзоцимна активтсть була виявлена у Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp. i Staphylococcus spp. Достовiрнi eidMirnocmi в пенетрантностi лiзоцимноi активностi мт-роорганiзмiв у здорових та уражених аскарисами, eÜMepiKMU i балантидiями поросят вiдзначалися у Lactobacillus spp. i Staphylococcus spp. (Р < 0,001). При цьому у хворих поросят, порiвняно si здоровими тваринами, ктьюсть штамiв Lactobacillus •spp., що проявляли лiзоцимну активтсть, знижувалася, а Bifidobacterium spp. i Staphylococcus spp. - зростала. У Bifidobacterium spp., Eubacterium spp., Lactobacillus spp., E. coli лакт. «+» гем «-», Enterobacter spp. i Citrobacter spp. вiдсутня здаттсть продуку-вати гемолiзини. Серед лактозонегативних кишкових паличок гемолiтичну активтсть проявляли вЫ штами, видтет як вiд здорових, так i вiд хворих поросят. За асоцiативного впливу аскариЫв, еймерт та балантидш, проявлялося зростання пенетрантностi гемолiтичноi активностi у Bacteroides spp. - на 45,8%, Prevotella spp. - на 26,8%, Clostridium spр. - на 42,1%, Propionibacterium spp. - на 41,5%, Peptostreptococcus spp. - на 29,1% i Fusobacterium spp. - на 16,4%, Klebsiella spp. - на 33,4%, Enterococcus spp. - на 69,6%, Streptococcus spp. - на 66,0%, Staphylococcus spp. - на 64,5°% i в Candida spp. - на 11,5%.
Ключовi слова: облкатш анаероби, умовно-патогенна мтрофлора, змШана iнвазiя, л^лтична активтсть, лiзоцимна активтсть, гемолтична активтсть.
Вступ
У кишечнику тварин бактерп формують мгкробт стльноти, у склад яких вони змушет пристосовува-тися до навколишшх умов (Kolpakova and Lavrov, 2001; Buharin et al., 2005; Valyshev et al., 2009). Пере-бування i розвиток мiкроорганiзмiв в органiзмi хазя!-на забезпечуеться наявшстю у них механiзмiв адапта-ци до факторiв природно! резистентносп. Iнвазiя тварин кишковими паразитами може бути одшею з причин змши бюлопчних властивостей мшрооргашз-мiв, а саме - !х здатносп продукувати речовини, як шактивують фактори природно! резистентносп мак-рооргашзму (Kolpakova and Lavrov, 2001; Morozova, 2013). Це уможливлюе тривале персистування умов-но-патогенних та патогенних бактерш в оргашзм^ !х здатшсть спричиняти як гостр^ так i хротчт форми захворювань (Vasil'eva, 1995; Buharin, 1999; Smith-Palmer et al., 2002; Guarner and Malagelada, 2003). Нашими попередшми дослщженнями встановлено, що за наявносп в кишечнику поросят асощацш нематод, найпроспших та нематод i найпростiших, ввдбу-ваються змiни в мiкробiоценозi. Вони проявляються зростанням кiлькостi умовно-патогенних мгкрооргаш-змiв та пвдвищенням !х здатносп формувати мiкробнi бiоплiвки та тл зниження цих показник1в в iндиген-них бактерiй (Kozlov et al., 2010; Romanova et al., 2011; Peleno, 2015; Peleno, 2016). За даними наукових джерел (Slifkin, 2000; Tarasevich, 2004; Fil'chakov and Zarickij, 2005; Peleno, 2015), кишковi паразити впли-вають на антилiзоцимну, антикомплементарну, ашш-нтерферонову й антилактоферинову активтсть киш-ково! мiкрофлори.
Досi залишаються не з'ясованими питания впливу асощаци нематод i найпростiших та продукпв !х жит-тeдiяльностi на iншi бiологiчнi властивостi представ-ник1в умовно-патогенно! та нормально! флори кишечника, зокрема лшолггичну, лiзоцимну i гемолггичну активнiсть, а публiкацi! з теми прямого впливу пара-зитiв на мшрофлору кишечнику е поодинокими. Нас-лвдком цього е вiдсутнiсть глибокого розумшня патогенезу хвороб змшано! етiологi!, що, своею чергою, унеможливлюе розробку нових ефективних засобiв боротьби iз ними (Bilev and Zolotarev, 2015).
Саме тому вивчення характеру впливу змшано! нематодозно-протозоозно! iнвазi!' поросят на бюлоп-чнi властивостi мiкроорганiзмiв у контекстi !х участi у виникненш та розвитку iнфекцiйних захворювань i
мiкроекологiчних порушеннях е на чаи, а проведення таких дослвджень - актуальним.
Метою роботи було вивчити вплив змшано! не-матодозно-протозоозно! iнвазi! на лiполiтичну, лiзо-цимну та гемолiтичну активнiсть мiкрооргаиiзмiв дистального вiддiлу кишечнику поросят.
Матерiал та методи дослщжень
В експериментах in vitro використовували мгкроо-ргаиiзми, видшеш з мiкробiоценозу дистального ввд-дшу кишечнику iнтактних поросят, - контрольна група та поросят, уражених змшаною нематодозно-протозоозною iнвазiею (аскари-
си+еймерп+балантидп), - дослiдна група. При фор-муваинi дослiдно! групи враховували штенсившсть iнвазi! (II) гельмiнтами та найпроспшими, яку визна-чали методом McMaster (Gomes and Malcata, 1999). Так, кiлькiсть ооцист балантидш в 1 г калу становила 752,9 ± 64,7, еймерш - 639,1 ± 49,4, яець аскарипв -626,3 ± 26,1 екземплярiв.
Вiдбiр матерiалу для дослвдження проводили шди-вiдуально iз прямо! кишки в стерильш пенiцилiновi флакони. Часовий iнтервал ввд моменту забору проб до моменту дослщжень не перевищував 2 годин.
Для проведення бактерiологiчиих дослвджень на-важку калу масою 1 г ретельно розтирали в стериль-нiй ступцi з 9 мл стерильного буферного розчину. З основного розведення готовили ряд наступних розве-день, починаючи з 102 i до 1012. Висiв суспензп в кшь-костi 0,05-0,1-1,0 мл робили на Schaedler-arap, енте-рококагар, жовтково-сольовий агар, кров'яний агар, вкмут-сульфгт агар, середовища Ендо i Плосшрева та агар Сабуро.
Посiви факультативних анаеробiв культивували в термостатi за 37 °С протягом 24 годин, облпатних аиаеробiв - протягом 48 годин в анаеробнш камерi з використанням газогенераторних пакетiв «GasPak Anaerobic System» (BBL, США).
Вiрулентнi характеристики видшених мшрооргаш-змiв визначали за загальноприйнятими у мiкробiологi!' методиками.
Одержаиi результати поддавали статистичнiй об-робцi, яку проводили методом варiацiйно! статистики з визначенням середнiх значень величин i середньо! похибки. Вiрогiднiсть вiдмiнностей мгж середнiми значеннями пвд час проведення анатзу оцiнювали, використовуючи критерi! Стьюдента (t). Вiдмiннiсть
мгж величинами вважали в1ропдною, коли имовф-н1сть р1зниц1 становила Р < 0,05.
Результати та ix обговорення
Результати дослщження асощативного впливу аскариав, еИмерш та балантидш на лшолгтичну, л1зо-цимну та гемолггичну актившсть 1зольовано! нами кишково! мжрофлори поросят представлено у табл. 13.
Таблиця 1
Лшолггачна актившсть м1кроорган1зм1в, видшених i3 дистального ввддшу кишечника поросят, уражених асощащею аскарисiв, еИмерiИ та балантидiИ, % (М ± m, n = 8)
Ид
мiкроорганiзмiв
Групи тварин
Контрольна
Дослiдна
Bifidobacterium spp. Bacteroides spp. Prevotella spp. Clostridium spp. Eubacterium spp.
Propionibacterium spp.
Peptostreptococcus spp.
Fusobacterium spp. Lactobacillus spp. E. coli naKT. «+» reM «-»
E. coli naKT. «-» reM «+» Klebsiella spp. Enterobacter spp. Citrobacter spp. Enterococcus spp. Streptococcus spp. Staphylococcus spp. Candida spp._
0
51,3 ± 4,27 35,7 ± 2,93 62,9 ± 5,19 0
0
64,3 ± 5,18
0 0
42,5 ± 3,42 0
21,9 ± 1,63 0 0
78,4 ± 6,32 25,7 ± 1,98 82,4 ± 6 , 56
0
71,5 ± 3,95** 39,4 ± 2,58
92.1 ± 6,34** 0
0
79.2 ± 4,82
0 0
59,8 ± 4,26** 0
26,7 ± 1,49*** 0 0
97,5 ± 7,57 93,4 ± 5,86*** 9 8 , 9 ± 7,24
Примта: □ - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** -не проявляе властивостi
Р < 0,001; 0 -
мiкроорганiзмiв, iзольованих i3 дистального вщщлу кишечнику поросят (за асощативного впливу аскари-сiв, еИмерiИ та балантидш) представлен в таблицi 2.
Таблиця 2
Лiзоцимна активнiсть мiкроорганiзмiв, видiлених i3 дистального вiддiлу кишечника поросят, уражених асощащею аскариав, еИмерш та балантидiИ, % (М ± m, n = 8)
Рiд мiкроорганiзмiв
Групи тварин
Контроль
До^дна
Bifidobacterium spp. 4,6 ± 2,32 7,4 ± 3,24
Bacteroides spp. 0 0
Prevotella spp. 0 0
Clostridium spp. 0 0
Eubacterium spp. 0 0
Propionibacterium spp. 0 0
Peptostreptococcus spp. 0 0
Fusobacterium spp. 0 0
Lactobacillus spp. 91,2 ± 5,63 76,4 ± 4,67***
E. coli naKT. «+» reM «-» 0 0
E. coli naKT. «-» reM «+» 0 0
Klebsiella spp. 0 0
Enterobacter spp. 0 0
Citrobacter spp. 0 0
Enterococcus spp. 0 0
Streptococcus spp. 0 0
Staphylococcus spp. 11,8 ± 1,34 32,7 ± 2,12***
CCandida spp._0_0_
Примтка: □ - Р < 0,05; ** ■ не проявляе властивостi
Р < 0,01; *** - Р < 0,001; 0 -
OTpHMam pe3ynbram noKa3anu, ^o He Bei MiKpoop-ram3MH, i30nb0Bam i3 gucranbHoro Bigginy KumenHHKy nopocaT, e npogy^maMH nina3H. TaK, cepeg o6niraTHHx aHaepoöiB, nina3y BHpo6naMTb Bacteroides spp., Prevotella spp., Clostridium spp. i Peptostreptococcus spp., a eepeg MA®AhM - E. coli naKT. «-» reM «+», Enterobacter spp., Streptococcus spp., Staphylococcus spp. i Candida spp. y nopocaT, ypa®eHHx acKapncaMH, eHMepiaMH Ta 6anaHTHgiaMH, KinbKicTb mTaMiB, ^o npogyKyMTb nina3y, 6yna bh^om, nopiBHaHo 3i 3gopo-bhmh nopocaTaMH. Cepeg o6niraTHHx aHaepo6iB pi3HHua Mi® KoHTponbHoM i gocnigHoM rpynaMH craHoBHna y Bacteroides spp. - 20,2%, Prevotella spp. - 3,7%, Clostridium spp. - 29,2% i Peptostreptococcus spp. -14,9%. Cepeg mTaMiB MA®AhM HaÖBH^a MmrpynoBa pi3HHua 6yna y Staphylococcus spp. - 67,7%, Streptococcus spp. - 19,1%, E. coli naKT. «-» reM «+» -17,3%, Candida spp. - 16,5% i HaHHH^na - b Enterobacter spp. (4,8%).
BigoMocTi npo nomupemcTb niзoцнмнol aKTHBHocTi
З наведених у представленш вище таблицi 2 даних видно, що лiзоцимна активнiсть була виявлена у Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp. i Staphylococcus spp. Достовiрнi вiдмiнностi в пенетрантностi лiзоцим-но! активносп мiкроорганiзмiв у здорових та уражених аскарисами, еймерiями i балантидiями поросят вiдзначалися у Lactobacillus spp. i Staphylococcus spp. (Р < 0,001). При цьому у хворих поросят, порiвняно 3i здоровими тваринами, шльшсть штамiв Lactobacillus spp. знижувалася, а Bifidobacterium spp. i Staphylococcus spp. - зростала.
Пенетрантнiсть гемолггачно! активностi мжроор-ганiзмiв, видiлених iз дистального вiддiлу кишечнику поросят, за асощативного впливу аскариав, еИмерш та балантидш, репрезентовано в таблищ 3.
З аналiзу вiдомостеИ, поданих у таблищ 3, видно, що в Bifidobacterium spp., Eubacterium spp., Lactobacillus spp., E. coli лакт. «+» гем «-», Enterobacter spp. i Citrobacter spp. вщсутня здатнiсть продукувати гемолiзини. Проте всi iншi штами iзо-льованих з кишечнику мiкроорганiзмiв у рiзнiИ мiрi проявляли гемолгтичну активнiсть, а серед лактозоне-гативних кишкових паличок цю властивiсть проявляли ва штами, якi були видшеш нами i вiд здорових, i вiд хворих поросят. У кишечнику хворих поросят (дослщна група), за асоцiативного впливу аскарисiв, еИмерш та балантидш, у мiкроорганiзмiв вщбувалася перебудова видово! структури, що проявлялося зрос-танням у них пенетрантносп гемолггачно! активностi. Серед облiгатних анаеробiв пенетрантнiсть Bacteroides spp. зросла на 45,8%, Prevotella spp. - на
0
0
26,8%, Clostridium spp. - на 42,1%, Propionibacterium spp. - на 41,5%, Peptostreptococcus spp. - на 29,1% i Fusobacterium spp. - на 16,4%. Серед шташв МА-ФАнМ це зростання, поpiвняно 3i зростанням пенет-pантностi в облгатних анаеpобiв, виявилося вищим i становило: у Klebsiella spp. - 33,4%, у Enterococcus spp. - 69,6%, у Streptococcus spp. - 66,0%, у Staphylococcus spp. - 64,5% i в Candida spp. - 11,5%. Ймовipно, що зростання кшъкосп штамiв МАФАнМ, яш продукують гемолiзини, е причиною важкого пе-ребпу паразитарних захворювань, де етiологiчним чинником е асощативний вплив аскаpисiв, еймерш та балантидiй.
Таблиця 3
Пенетрантшсть гемоттично! активностi мжрооргань змiв, видшених i3 дистального вiддiлу кишечника поросят, за асощативного впливу аскаpисiв, еймерш та балантидш, % (М ± m, n = 8)
Групи тварин
Pig MiKpoopraHi3MiB Контроль Дослдаа
Bifidobacterium spp. 0 0
Bacteroides spp. 16,5 ± 1,34 62,3 ± 4,45***
Prevotella spp. 5,8 ± 2,71 32,6 ± 2,82***
Clostridium spp. 27,6 ± 2,41 69,7 ± 4,39***
Eubacterium spp. 0 0
Propionibacterium spp. 6,9 ± 3,21 48,4 ± 3,46***
Peptostreptococcus spp. 53,4 ± 4,56 82,5 ± 7,12**
Fusobacterium spp. 2,3 ± 0,12 18,7 ± 1,59***
Lactobacillus spp. 0 0
E. coli naKT. «+» reM «-» 0 0
E. coli naKT. «-» reM «+» 100 100
Klebsiella spp. 14,4 ± 1,11 47,8 ± 3,21***
Enterobacter spp. 0 0
Citrobacter spp. 0 0
Enterococcus spp. 23,2 ± 1,67 92,8 ± 6,74***
Streptococcus spp. 22,3 ± 1,32 88,3 ± 6,58***
Staphylococcus spp. 33,4 ± 2,28 97,9 ± 7,81***
Candida spp. 32,4 ± 2,61 43,9 ± 3,43
Прумтка: □ - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - - Р < 0,001; 0 -
не проявляв властивостi
Biiciumk'ii
1. Cepeg MiKpoopraHi3MiB, i3onboBaHHx i3 gucranb-Horo Bigginy KumenHHKa nopocaT, nina3y BHpo6naMTb Bacteroides spp., Prevotella spp., Clostridium spp. i Peptostreptococcus spp., E. coli naKT. «-» reM «+», Enterobacter spp., Streptococcus spp., Staphylococcus spp. i Candida spp. y nopocaT, ypa^eHHx acKapucaMH, eHMepiaMH Ta 6anaHTHgiaMH, KinbKicTb mTaMiB, ^o npogyKyMTb nina3y, 6yna bh^om, nopiBHaHo 3i 3gopo-bhmh nopocaTaMH: y Bacteroides spp. - Ha 20,2%, Prevotella spp. - Ha 3,7%, Clostridium spp. - Ha 29,2% i Peptostreptococcus spp. - Ha 14,9%, Staphylococcus spp. - Ha 67,7%, Streptococcus spp. - Ha 19,1%, E. coli naKT. «-» reM «+» - Ha 17,3%, Candida spp. - Ha 16,5% i Enterobacter spp. - Ha 4,8%.
2. .Пiзoцнмнa aKTHBHicTb 6yna BHaBneHa y Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp. i Staphylococcus spp. ,3,ocTOBipHi BigMiHHocTi b neHeTpaHTHocTi niзoцнм-Hoi' aKTHBHocTi MiKpoopraHi3MiB y 3gopoBHx Ta ypa^e-hhx acKapucaMH, eHMepiaMH i 6anaHTHgiaMH nopocaT
вiдзначалися у Lactobacillus spp. i Staphylococcus spp. (Р < 0,001). При цьому у хворих поросят, поpiвняно 3i здоровими тваринами, шльшсть штамiв Lactobacillus spp. знижувалася, а Bifidobacterium spp. i Staphylococcus spp. - зростала.
3. У Bifidobacterium spp., Eubacterium spp., Lactobacillus spp., E. coli лакт. «+» гем «-», Enterobacter spp. i Citrobacter spp. здатшсть продуку-вати гемолiзини вщсутня. Серед лактозонегативних кишкових паличок гемолггичну активнiсть проявляли всi штами, видшеш як вiд здорових, так i в1д хворих поросят. За асощативного впливу аскарипв, еймерш та балантидш проявлялося зростання пенетрантносп гемолггачно1 активносп у Bacteroides spp. на 45,8%, Prevotella spp. - на 26,8%, Clostridium spp. - на 42,1%, Propionibacterium spp. - на 41,5%, Peptostreptococcus spp. - на 29,1% i Fusobacterium spp. - на 16,4%, Klebsiella spp. - на 33,4%, у Enterococcus spp. - на 69,6%, у Streptococcus spp. - на 66,0%, у Staphylococcus spp. - на 64,5% i в Candida spp. - на 11,5%.
References
Buharin, O.V. (1999). Persistencija patogennyh bakterij.
M.: Medicina (in Russian). Vasil'eva, Z.G. (1995). Metody gel'mintologicheskih
issledovanij. M.: Medgiz (in Russian). Valyshev, A.V., Ivanova, E.V., Perunova, N.B., Valysheva, I.V., & Buharin, O.V. (2009). Vidovaja harakteristika i faktory persistencii bifidoflory kishechnika v norme i pri disbiozah. Zhurnal mikrobiologii. 2, 89-93. Rezhim dostupa: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=200393 (in Russian).
Kozlov, S.S. Ahmedova, M.D., & Zahidova, N.A. (2010). Sindrom jendogennoj intoksikacii u detej, bol'nyh smeshannymi kishechnymi parazitozami. Medicinskaja parazitologija i parazitarnye bolezni. 1, 17-19. Rezhim dostupa: http://www.fesmu.ru/elib/ Article.aspx?id=217097 (in Russian). Buharin, O.V., Gincburg, A.L., Romanova, Ju.M., & Jel'-Registan, G.I. (2005). Mehanizmy vyzhivanija bakterij M.: Medicina (in Russian). Morozova, O.V. (2013). Mikrobnyi faktor u problemi khronizatsii ta persystenizatsii infektsiinoho protsesu. Infektsiini khvoroby. 4, 93-96. Rezhym dostupu: http://nbuv.gov.ua/UJRN/InfKhvor_2013_4_21 (in Ukrainian).
Bilev, A.E., & Zolotarev, P.N. (2015). Patogennye (gnoerodnye) kokki: uchebnoe posobie dlja obuchajushhihsja lechebnogo fakul'teta. Samara: Medicinskij universitet «Reaviz» (in Russian). Kartashova, O.L., Utkina, T.M., Zhestkov, A.V. i dr. (2009). Vlijanie fitosubstancij, obladajushhih antioksidantnoj aktivnost'ju, na persistentnye svojstva mikroorganizmov. Antibiotiki i himioterapija. 54(9-10), 16-18. Rezhim dostupa: http://www.fesmu.ru/ elib/Article.aspx?id=216392 (in Russian). Kolpakova, S.D., & Lavrov, O.V. (2001). Infekcija i immunitet. Samara: Sodruzhestvo pljus (in Russian).
HayKOBHH bîchhk .nHYBME iMeHi C.3. IW^KOTO, 2018, T 20, № 83
Tarasevich, A.V. (2004). Reguljacija antilizocimnoj aktivnosti jenterobakterij jendogennymi faktorami zheludochno-kishechnogo trakta i razrabotka racional'nyh podhodov k diagnostike i korrekcii disbioza kishechnika: Dis. ... kand. med. nauk. Orenburg (in Russian).
Peleno, R.A. (2015). Struktura mikrobiotsenozu priamoi kyshky porosiat za protozooznoi, nematodoznoi i zmishanoi invazii. Naukovyi visnyk Lvivskoho natsionalnoho universytetu veterynarnoi medytsyny ta biotekhnolohii imeni S.Z.Gzhytskoho. 17, 1(61), 231-237. Rezhym dostupu: http://nbuv.gov.ua/UJRN/ nvlnu_2015_17_1%281%29_46 (in Ukrainian).
Peleno, R.A. (2015). Zdatnist mikroorhanizmiv dystalnoho viddilu kyshechnyka porosiat do formuvannia bioplivok za invazii kyshkovymy parazytamy. Naukovyi visnyk Lvivskoho natsionalnoho universytetu veterynarnoi medytsyny ta biotekhnolohii imeni S.Z. Gzhytskoho. Seriia: Veterynarni nauky. 17, 2(62), 172-178. Rezhym dostupu: http://nbuv.gov.ua/UJRN/nvlnu_2015_17_ 2_36 (in Ukrainian).
Peleno, R.A. (2016). Pokaznyky antylizotsymnoi ta antykomplementarnoi aktyvnosti mikroorhanizmiv dystalnoho viddilu kyshechnyka porosiat za zmishanoi nematodozno-protozooznoi invazii. Naukovyi visnyk Lvivskoho natsionalnoho universytetu veterynarnoi medytsyny ta biotekhnolohii imeni S.Z. Gzhytskoho. Seriia: Veterynarni nauky. 18, 3(70), 248-251. doi: 10.15421/nvlvet7155 (in Ukrainian).
Romanova, Ju.M., Didenko, L.V., Tolordava, Je.R., & Gincburg, A.L. (2011). Bioplenki patogennyh bakterij i ih rol' v hronizacii infekcionnogo processa. Poisk sredstv bor'by s bioplenkami. Vestn. RAMN. 10, 3139. Rezhim dostupa: http://www.fesmu.ru/elib/Article. aspx?id=248225 (in Russian).
Fil'chakov, I.V., & Zarickij, A.M. (2005). Persistencija bakterij i formirovanie dominantnyh populjacij vozbuditelja. Suchasni infekciï. 2, 20-27 (in Russian).
Gomes, A.M.P., & Malcata, F.X. (1999). Bifidobacterium spp. and Lactobacillus acidophilus: biological, biochemical, technological and therapeutical properties relevant for use as probiotics. Trends in Food Science & Technology. 10(4-5), 139-157. doi: 10.1016/S0924-2244(99)00033-3.
Guarner, F. Malagelada, J.-R. (2003). Gut flora in health and disease. LanceL. 361(9356), 512-519. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12583961.
Slifkin, M. (2000). Tween 80 capacity test responses of various Candida species. J. Clin. Microbiol. 38(12), 4626-4628. https://www.ncbi. nlm. nih.gov/pubmed/ 11101607.
Smith-Palmer, A., Stewartt, J., Fyfe, L. (2002). Inhibition of listeriolysin O and phosphatidylcholine-specific production in Listeria monocytogenes by subinhibito-ry concentration of plant essential oils. J. Med. Microbiol. 51(7), 567-574. doi: 10.1099/0022-131751-7-567.
