CC BY
109
2013
Известия ТИНРО
Том 173
УДК 599.745.3(265.5) А.Е. Кузин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
линейная характеристика скелета некоторых ушастых и настоящих тюленей
Представлены абсолютные и относительные параметры отделов осевого скелета и звеньев конечностей 130 разновозрастных особей северного морского котика Callorhinus ursinus, сивуча Eumetopiasjubatus, ларги Phoca largha и островного тюленя Phoca vitulina stejnegeri. С точки зрения гидродинамики параметры осевого скелета представителей разных семейств ластоногих вполне укладываются в логические рамки зависимости от способа локомоции и физических нагрузок, которые испытывают отделы позвоночного столба в результате взаимодействия с основными движителями. Местоположение основных движителей относительно корпуса и сопутствующее развитие двигательной мускулатуры стали главными факторами в становлении пропорций проксимальных и дистальных отделов конечностей у всех видов. Дополнительным фактором, определившим размерные показатели скелета дистальной части заднего ласта (стопы) у ушастых тюленей, стала возникшая необходимость использования ее в качестве основного терморегулятора.
Ключевые слова: морской котик, сивуч, ларга, островной тюлень, скелет.
Kuzin A.E. Linear characteristic of skeleton for some eared and true seals // Izv. TINRO.
— 2013. — Vol. 173. — P. 119-129.
Absolute and relative measurements of axial skeleton and extremities are presented for 130 seals of different species and ages (northern fur seal Callorhinus ursinus, steller sea lion Eumetopias jubatus, spotted seal Phoca largha, and harbor seal Phoca vitulina stejnegeri). Parameters of the axial skeleton depend on the way of locomotion and physical load to certain parts of the vertebral column under interaction with propulsive organs. Proportions of proximal and distal parts of extremities are determined by location of propulsive organs and locomotor muscles development. The eared seals use their back fins for thermoregulation, that also influences on measurements of these organs.
Key words: northern fur seal, steller sea lion, spotted seal, harbor seal, skeleton.
Введение
Линейной характеристике скелета тюленей посвящен ряд работ. Аллен (Allen, 1880) первым привел формулу позвоночного столба и измерил его отделы и звенья скелета конечностей у морских котиков и сивучей. Некоторые водные приспособления тюленей с описательной характеристикой особенностей строения их скелета имеются у Кинг (King, 1962, 1964) и у Шеффера (Scheffer, 1958). П.Ф. Лесгафт (1968) измерил скелеты морского льва и обыкновенного тюленя и дал краткую характеристику особенностей перемещений ушастых и настоящих тюленей в воде и по земле в связи с анатомическими особенностями строения их тела. Е.И. Соболевский (1980) представил
* Кузин Алексей Егорович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Kuzin Alexey E., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected].
размерную характеристику позвоночного столба северотихоокеанских ледовых форм тюленей. А.С. Соколов (1971) исследовал линейные параметры скелета конечностей северного морского котика и сивуча. Тезисная информация о линейных параметрах отделов позвоночника и костных звеньях скелета конечностей сивуча и котика (01агь idae), ларги и островного тюленя (Phocidae) имеется в сообщениях А.Е. Кузина и М.К. Маминова (1978), А.Е. Кузина (2008). Комплексного подхода к изучению линейных параметров всего скелета ластоногих не предпринималось.
В настоящем сообщении на основе показателей абсолютной и относительной длины отделов позвоночного столба и звеньев скелета конечностей разнополых и разновозрастных представителей двух семейств ластоногих (01аг^ае — морских котиков и сивучей и Р^^ае — островных тюленей и ларг) предпринята попытка анализа морфологических особенностей строения их скелета в зависимости от присущей им экологической специфики и способов передвижения в воде и по земле.
Материалы и методы
В работе представлены абсолютные и относительные размеры отделов осевого скелета и звеньев конечностей 61 особи морского котика Callorhinus ursinus, 17 — сивуча Eumetopias jubatus, 22 — островного тюленя Phoca vitulina stejnegeri и 30 — ларги Phoca largha.
Относительные показатели отделов позвоночного столба рассчитывались от его длины с черепом, общая длина скелета конечностей — от длины позвоночника с черепом, а звеньев конечностей — от длины скелета свободной конечности. Абсолютные показатели выражены в сантиметрах, относительные в процентах.
Результаты и их обсуждение
Общий вид скелетов разных представителей отряда ластоногих показан на рис. 1.
Рис. 1. Скелеты представителей сем. Otariidae (Arctocephalusforsteri) (а) и сем. Phocidae (Monachus tropicalis) (б) (King, 1964)
Fig. 1. Skeletons of the seals from families Otariidae (Arctocephalus forsteri) (а) and Phocidae (Monachus tropicalis) (б) (King, 1964)
Абсолютные по- ^ 7*
Л си
казатели длины от- Ц 4=
делов позвоночника ю н
и костных элементов скелета конечностей представлены в табл.
1-4.
Хорошо известно, что рассматриваемые в настоящем сообщении тюлени значительно отличаются друг от друга размерами тела. Соответственно у сивуча на В
всех стадиях постна- §
тального развития все н
кости крупнее, чем у ^
морского котика, а у |
взрослых островных £
тюленей больше, чем у §
ларги (табл. 1-4). н
Однако данное за- Н и
2
ключение не относится О Й
ностей у детенышей и сеголеток всех 4 видов тюленей не выявлено, а там, где в средних величинах он все же намечается, данные не имеют достоверных различий. У взрослых особей ушастых тюленей (сивуча и морского котика) половой диморфизм по всем показателям измерений
<4
Ч <и
Л СЯ
сс
к детенышам островно- О
го тюленя и к сеголет- 5
кам ларги, поскольку Ц
все измерения костных элементов у молодых « ^
животных этих двух 5 £
видов почти не раз- н о
личались, несмотря на й
то что сеголетки ларги ,<3
были старше детены- ^ ^
шей островного тюленя ^ 15
на 1,5-2,0 мес (табл. | 5
З-4).
Полового димор- ®
физма в абсолютных 3
показателях измерений о
отделов позвоночного §
столба и звеньев конеч-
<
Самки н и ^ * Р г- 'ь-1 о Р ч сз гч <4 о о" ч о, сч 46,0-52,0 12,0-18,5 сл 7 т 13,0-16,5 14' 7 ©' 2' '5 4' 4' с^' 2 с^' 7 ©' сл 17,0-21,0 22'0-30'0 '5 0' 6 1 о о' 4 51'0-57'0
2 <4 со' 00 4 00 с^' 4^^ гч О' '5 сч сл '3 00 1/^ 2 т С^^ С^' 5
й с? £ ' ' 1 й Із 3 сэ о„ о' <ч сэ со' 7 сэ о" т 4' 4 '5 1> сл - ©' 5' 3' 2' 7 ©' 4' 2' 3' 1/^ 8' сл - 00 сч 5' 6' 0' 2 43'5-46'0 гч 2' 5 1 4' 4
2 00 <4 1/^ с^^ 00 00 00 гч 4^^ с^' 00 4^' 00 ТГ гч СЛ
(Й 2 и и со .-и і 3 Й 3 о„ ч сэ 00 сэ о' 7 00 о, 2' т 00 т 7 ©' 4' 8' - ©' 2' 2' сл '5 6' 4^^ 6' 00 14' ©' 8' - гч '5 5' 3' 4' 7 *4 0' 2 '5 СО' 6' 3 '5 7' 0' 4
2 00 гп сл со с^' 1/^ '5 00 гч с^' '5 гч 40 1/^ '5 гч '5
8 ^ Й 40 (и 1 1 ЕЇ в 3 т, со' 7 сэ со' сэ 7 о' 6' 1/^ 2' 2 ©' сл ©' 5' - ©' 1/^ 6' '5 - 4^' 8' - 1/^ 4^' '5 14' 2' '5 5' - т' сл - 1/^ 00 4' с^ 4' 2 1/^ 31 1 ©' 8' 2
2 гп со' 40 о' 2 сл '3 00 4^' '3 00 гч 1/^ сл с^^ 1/^ 00 4^' 2 сл 2
3 ам С й ^ « р 1 О 3 о К 7 о, сч сэ сч т сэ 40 со 6' о 1 ©' 6 сл ©' сл 1/^ с^' 1/^ 8' 4' ч сл 2' ч с^' 2 2' 3 1 сл 2 6' 3' сл 4' 2 ©' 3' 3 8' о 1 8' 6 2' 8 1 ©' 2' 7
2 сл со 00 с^' о 00 4^^ с^' гч ©' с^' 3 40 1/^ 4^' со гч 4^' О
си С? Ч ^ чо II 4 в 3 сэ 7 сэ о" о, о' со 1 о, о' 4' 6 1 4 5' 6' 4' 8' 8' 7 ©' 3' сл 4' ©' с^' 4' ©' сл 3' ©' сл 4' ©' 31 1 5' 2 '5 5' 6 1 ©' 2' 5 8' 6 1 ©' 4' 5
2 00 сч 00 со 5 с^' ©' 00 1/^ О' т' 1> 4^^ с^' 4^^ 00 с^' 4^^ 00 0^^ 4^' 5 с^' 40
<й ^ [2 -■ со 1 1 1 & Із 3 сэ 7 сэ 00 сэ со' 7 т' 00 со ©' сл 2' с^' 6' 5' 7 ©' с^' 3' с^' 14' с^' ©' 2' с^' 7 ©' 8' о 1> 3' 4' сл 6' ©' 6' 3 ©' 3' 5 1 0' 4
2 00 с^' с^' 40 ©' 00 с^' гч сч 00 00 00 '5 1/^ '3 3' 3'
я 10 си 1 1 ЕЇ а 3 со' 7 сэ со' 1/^ сч "Т сл 1/^ 4' 2 '5 с^' с^' 6' - '5 с^' 7 т 8' - 1/^ 40 '5 8' - 1/^ 4' 2' '5 6' - т' ©' сл ©' 5' '5 0' 3 1 6' 2 4' 3 1 31
2 гп со' 00 00 ч^' 2 с^' ©' 1/^ '3 сл гч 00 с^' 00 1/^ сл '5 4^' '5 00 ГА гч сч 3
Элемент скелета 5 а нГ э !| 15 Рч Поясница $ о о н о о и X о V о С2 Предплечье іа о о & о и ЕЙ си ч а с $ и Свободная передняя конечность Свободная задняя конечность
Таблица 2
Абсолютные показатели длины отделов и элементов скелета сивуча, см
Table 2
Absolute length of the sea lion skeleton parts, cm
Й ^ л 2 -н II 7 ■ й - 'ь-1 31,0-32,0 42,0-46,0 83,0-91,0 25,0-30,0 17,0-19,0 25,9-31,0 31 1 21 о, 2, 3 1 о, 31 ©, 6, 5, 3 14,0-21,0 7, 3 1 ©, 6, 2 36,0-49,0 9, 0 ,0 7, 8 7, 0 ,0 6, 7
8 ,5 ©, 4 О o' 8 ,5 1> 2 О, 00 O, 00 2 4^' 2 ,3 ,5 C^' 4 ,5 ,5 ,5 4 ©, 00 9 ,5 O'.
К й С й g ^ u II 3 1 & 'ь-1 ©, 4, ©, 4, 2 ©, 31 1 ©, 0, 3 o, 2, 6 1 o, 61 O, 3, o, 2, 2 О, 3, 7 in, 12, o, 9, 7 o, 9, О 7, 7 ©, 6, 6, 7 ©, 5, 27,0-28,0 ©, 12, 9, 9, 0, 3 1 0, 3 61 1 9, 5 61 1 0, 6
©, 2 ,5 o' 3 ,5 40 ,5 <N 2 00 <N o, ,5 4^' ,5 i/^ ,5 1> 2 ,5 & ©, c^' 3 ,5 & 5 ,5 c^' 6
§ с? S 1 1 £? в ІЗ 3 ©, ©, 0, 2 ©, 3, in, 0, 2 О 7, T O, 6, 4 ,5 7, 7 in, 3, o, 0, 7 o, 9, o, 5, 7 in, 4, ,5 2, ©, 2, ,5 2, 2, 2, 0, 2 ,5 9, - 8, o, 5, 4, 6, 3, 2 7, 4, 4 ,5 0, 5 1 in, 5, 4
,5 o' (N o, <N ,5 40 ,5 in' ,5 00 ,3 ,3 <N <N ,5 ,5 2 ,5 l/^ 4 00 4
Й ^ Ч со ± 1 1 Д 'ь-1 ©, 2, T ©, 9, 3 ©, 5, ©, 9, 5 O, 5, 7 ,0 O, 9, 3 - o, 3, 3 о 7, o, 3, 2 o, 5, 3 - o, 0, 3 31 - 9, 2 31 - 9, 2 0, 5 - 5, 4 o, 3, 0, 2 7, 3 - 5, 3 51 - 8, 4 ©, 0, ,0 7, 0 1 о Ч СЛ 40 О
8 o, o' ,3 <N 40 o, cn o, 40 m o, (N o, <N m ,3 c^' m <N ,3 ,3 ГЧ 4^' m c^' in ,3 о ,3 о
е 2 * II 40 Д 'ь-1 ©, 8, 3 1 ,0 8, 3 ©, 0, 5 1 ,8 9, 4 5, 9 1 ,0 0, 9 о 7, 3 1 ,0 4, 3 O, 2, 7 ,9 0, 2 o, 0, 3 1 ,8 9, 2 o, 8, ,0 7, 2 7, ,0 6, 2 ©, ,0 0, 4 ©, 8, ,0 8, o, 2, 3 1 ,0 31 ©, 8, ,0 7, 4 5, 9 1 ,0 4, 9 8, 9 1 ,0 6, 9
й С ©, 00 o, <N ,5 in' m ,5 <N c^, & (N ,5 (N ,5 4^' (N ,5 c^' 00 ,5 ,5 ,5 1>
й g ^ u II 3 і 3 'ь-1 ©, 0, 3 1 ©, 9, 2 ©, T ©, 6, 3 О 7, 8 1 O, 0, 7 o, 6, o, 6, 2 О 7, 7 O, 5, 4, 2, 2 ©, 3, 0, 2 ©, 3, 8, 5, 3 1 0, 3 6, 3, 6, 2, 2 8, 3 1 3, 3 81 1 ©, 8, 6 0, 8 1 8, 6
,5 (N ,5 00 3 ,5 00 o o, 40 (N o, 40 cn (N ,5 ГЧ ,5 C^' (N ,5 3 ,5 (N ,5 l/^ 3 ,5 o ©, o
а ^ ^ 1 1 £? 41 'ь-1 ©, ©, 0, 2 ©, 2, in, 0, 2 o, 8, T o, 4, 4 О 7, 7 in, 12, O, 0, 7 o, 9, ,5 6, 7 ©, 5, 3, 3, l/^ 0, 2, in, 9, ,5 9, - 00 ©, 5, 3, ,5 4, in, 3, 2 8, 41 9, 5, 4
2 ,5 o' 2 <N 40, 40 4 40, ,5 4^^ l/^ O', O', <s 2 00 ,3 ,3 2 l/^ 4 4
та 1 й § 5 лек п е р е ея 3 дь Рч Поясница ц тец с е т с о в X о ч е л я Предплечье ть с о р д е Ш нь ен л а п опт и Свободная передняя конечность Свободная задняя конечность
скелета выражен очень ярко, тогда как у представителей настоящих тюленей (островного тюленя и ларги) в рамках демонстрируемого здесь материала его практически нет или он нивелируется индивидуальной изменчивостью (табл. 1-4).
При рассмотрении данных по длине осевого скелета (табл.1-4) оказалось, что у всех тюленей самый короткий отдел — крестец, самый длинный — грудной. В периферическом скелете наименьшим звеном было бедро, а наибольшим — стопа. В целом суммарная длина костей, составляющих скелет конечностей, больше у сивуча, чем у котика, а у островного тюленя больше, чем у ларги. Однако если самцы котика и самцы и самки сивуча по абсолютным значениям длины задней конечности превосходили таковые ларги и островного тюленя, то задняя конечность у самок и самцов островного тюленя была больше, чем у самок морского котика, поскольку и общие размеры тела у взрослых островных тюленей тоже больше, чем у самок котика.
У разнополых особей ушастых тюленей темп роста отделов осевого скелета и звеньев конечностей в период постнаталь-ного онтогенеза сильно различался (табл. 1-4).
со со
Л О
Он гораздо выше у самцов. На интерва- Е| 23 ле времени от стадии «| ^
щенков до стадии по- ^ ловозрелых особей практически все измерения осевого скелета (кроме черепа)и звеньев конечностей у самцов увеличивались более чем вдвое, тогда как у самок, за исключением крестца и шеи, они были меньше названной величины.
У настоящих ^
тюленей темп роста 13
скелетных элементов §
более равномерный. £
На изученном отрезке Ц
времени лишь неко- О Ц
торые измерения эле- о д
ментов скелета ларги * ^
увеличивались в 1,5 В ^
раза, а у островного т
тюленя чуть больше (а м
(1,6—1,8 раза). Лиди- ч
рующие позиции в [3 ^
темпе роста отделов д и
осевого скелета у ко- к £
тика и сивуча принад- ч ^
лежали шейному отде- ч ^
лу и крестцу, а у ларги й ^
и островного тюленя 1 |а
— пояснице и груди. С §
В периферическом а <С
отделе скелета темп £
роста скелетных эле- §
ментов в онтогенезе Ю
<
всех тюленей происходил по убывающей: в передней конечности
— предплечье—пле-чо—кисть, а в задней конечности — го-лень—бедро—стопа.
Исследования возрастной динамики относительных значений длин отделов осевого скелета (рис.
2) показали, что у всех тюленей с возрастом происходит интенсив-
7-10 лет (п = 3) £3 3 сз т' о, о" <ч о, т' 7 О, 47,0-54,0 0^' сч о, 3' 7 '5 сч о, 00 '5 о, ,' 7 т, о, 40 4(Э ,' '5 гч '5 сч 3 1 4(Э '5 00 3 1 '5 40 3 '5 4' "? 41Э 5
2 <4 со, тГ ,3 т 1/^ 00 гч 0^' 00 с^' '5 с^' 4(Э '5 0^^ '5 с^ '3 3 00 с^' 40
03 £ гг ^ и т & 3 3 сз, 'Г сз, о, 7 о, о, 7 ,0 3 с^' '5 с^' 4' 3' ,' ,' '5 0^' - 0^' 3' 3' - о, 00 7' 7' 4(Э 4' с^ '5 31 1 31 о, сч 5 1 ', сл 4
ей и сз, о, о, о' 4 т, 4^^ 1/^ '5 с^' с^' '3 0^' о, со' '5 0^' о 1> 1/^ '3 с^ '5 с^' 5
а § 3 сз, о' ч о 1> о, со' ч о 1> о, 4, 7 ,0 4о' 3 с^' о, ©' 0^' о, с^ ', ,' о, 40 - 4(Э 3' с^ 3' сл 3 1 '5 сл ', сл 5 1 ', сч 4
2 Р и II 7 в '5 0^' '5 7' '5 гч
со, ОО' о, ЧО 3 '3 00 ТГ СЛ с^ ТГ 4!^ '5 4(Э 4(Э со' 3 00 ©' 5
| л= 8 Й е( и £3 О, ОО' 7 т, 4о' О, 7 о, 4о' о, 00' 3 1 о, т' 3 с^' о, 40 с^' 3' '5 гч '5 - с^ о, 00 - 0^' 3' '5 гч 7' - о 7' о, 40 4' 5' 4' о, 3 1 3 00 5' 4
со о' т 1> т, 4о' 3 0^' '5 0^^ гч с^ 0^' 0^^ сч о 1> 1/^ '5 ТГ о, ©' 3 '5 41Э 4
Й ^ 0 = 7 3, 7( £3 о, со' ч О, о, 4о' 7 О, О, 5 1 о, 5 4(Э о, сч 40 3 1 0^' 3' '5 гч ,' 0^' '5 5' '5 ,' ', с^ 3' ', с^ ', гч 3 1 7' 3' т ', 00 3 5' 5' 5
2 со сч 40, 1/^ 40 с^' '5 с^' '5 с^ гч '3 40 с^ ', гч '5 с^' 3 '5 с^' 4 сч 40
а о ^ ^ II т & 3( О, сч 7 о, О, т' 7 о, со' с^' 5 1 00 7' 4' 14' 3' 3' 3 1 7' 4' 7 ', 40 ', 7' ', 4(Э ,' ', с^ 3' 7 ,' о, сч 3 1 0^' 7' ', 00 3 сч 40 1 ', 00 5
ей и 2 со, т, с^' 5 '3 1/^ '3 с^' '5 с^' 3 '3 сч '3 гч '5 4(Э '3 с^ '5 00 с^ 41 '5 с^' 40
сЗ ^ и Ч в о, о 1> о, со' о 1> ТГ 4(Э 3 сч 7' гч '5 7' ', '5 0^' 14' '5 7' 14' 3' ,' 7' ', с^ '5 4' ', с^ 4' ', 41Э 3 1 '5 сл 7' 5 1 7' 4
40, о, о' ©' 4 с^' с^' с^' 0^^ с^' 0^' 00 4(Э '3 4(Э 4^^ сч 3 *4 1/^
к 5 ^ ле = а е( о § 3 О, ОО' 7 о, ЧО О, 7 о 1> 4(Э 3 1 3 '5 - 00 о, 4' ч 3' ,' - с^ 5' сч 7' - о, 40 4(Э 14' 4(Э 7 о, 4' с^ 3' 3 1 о, 31 00 7' 4
2 о К О, оо' 3 0^^ 0^' '5 с^' '5 '5 с^' '5 4(Э 1/^ 4(Э о, сч 3 '5 4
Элемент скелета 5 а е нГ 8 Э а сз сн те о $ с е & т с о и X о V е е «? е л и е £ с о & е и ен л а с и 1 а ^ § ^ !5 Ё1 !ё о Я ю « О м и ^ и ^ ей м 13 £ (э 15 ю 15 О щ и ^ о &
Таблица 4
Абсолютные показатели длины отделов и элементов скелета островного тюленя, см
Table 4
Absolute length of the harbor seal skeleton parts, cm
й г? + і ° W 2 o, iW <N o, 40 <N o, 40 o, on о, in' on' o, cn o, o, (N o, о, l/^ о, 40 40
н ^ лет 2) * 1 1 1 Й in w 3 o, in' o, <N 2 O, in' o, in" 2 O, 00 in 1 o, in' in o, on 1 о o' 2 ©, 4ID 7 o, СЭ 00 2 o, 7 СЭ 7 o, СЭ 00 7 1> СЭ 7 <N СЭ 2 <N on 1 СЭ 2 o, cn 7 СЭ СЛ on 00 40 1 сэ in' 40
2 O, in' 2 in, 40 in O, 2 СЭ l/^ in, 00 2 o, 1/n СЭ СЭ 2 in, СЭ on o, in, 4ID 40
Самки « <N Z S § 3 o, o' 4 o, ©' 2 o, o, <N o, 00 7 o, in' o, on' o, <N 2 in, cn 7 o, o, 2 СЭ 7 o, СЭ СЭ 7 o, СЭ l/^ 7 o, l/^ СЛ 1 in, 00 СЭ 7 2 СЭ СЛ on 1 o, l/^ on in, l/^ in 1 in
2 O, ©' 2 o, <N in, 40 in, <N 2 on, 2 СЭ l/^ СЭ 2 о 1> on СЭ l/^ in
! ® е( з O, 00 7 o, in' in 1> 7 o, O, in' 3 1 in, СЛ 2 O, 00 7 o, СЭ СЭ 7 00 СЭ СЧ СЭ 00 1 СЛ 1 о 1> o, 7 СЭ СЧ о 1> 1 o, 7 СЭ <N o, СЭ 2 o, 1 o, 2 o, l/^ 7 СЭ
00, 40 o, in* o, on' 3 in' СЛ 00 on 00 4J^ 1/n on, cn o, 4ID СЛ ГЧ in, 2 00 2 on'
H ^ + і ° w з O, 40 4 o, 2 o, ©' 3 1 o, 40 2 o, <N o, 40 ©, 1 2 4ID 7 ©, o, 4ID on 1 2 o, l/^ 7 on' о 1> 7 o, cn СЭ СЭ o, СЭ 7 СЭ o' СЭ 1 o, l/^ 2 СЭ ГЧ on 1 o, СЭ on o, ГЧ in 1 in' СЭ 1 o, '■П 40
o, 2 on, 00 2 o, 40 3 on o, on o^^ СЛ in, СЭ o^ 2 o^^ on 4J^ СЛ 40
Й ^ л 3 00 1 1 1 Й in w § 3 o, in' o, ©' 2 o, <N 3 1 o, ©' 2 o, 40 40 1 о o' in СЭ 3 1 ©, 00 2 СЭ 4ID 7 l/^ СЭ on 1 o, СЭ on СЭ 7 in, СЭ 4ID 7 o, СЭ 7 СЭ 7 o, СЭ o, o, cn 2 o, ГЧ on 1 o, 4ID 2 o, 7 o, 00 40 1 СЭ 00 in
й С 2 o, <N 2 o, 40 2 on, ©' 40 2 on, l/^ o, СЭ on 00 on 2 СЭ on o, l/^ 0^^ 40
й ^ 2 Й (N О 3 <N o, ©' 2 o, <N o, ©' 2 o, 40 7 o, on' o, ГЧ 7 o, СЭ 1 o, 4ID 2 o, СЧ 7 o, СЛ СЭ <N 7 o, СЛ 7 o, СЭ СЛ 1 00 СЭ 00 7 o, o, СЭ on 1 1> 2 7 o, in 1 in
2 40, ©' 2 on, <N o, o, ГЧ 2 on СЭ o^^ o' l/^ 00 00 2 o^^ on o, in
1 ? Й & S3 3 о 1> 7 о o' о o' 7 о 1> o, 3 1 o, <N 3 7 in, l/^ СЭ СЭ 7 in, СЛ o, СЭ <N 1 00 in, 00 1 00 СЭ 7 o, СЭ 00 1 1> on' 7 o, o, 2 o, ГЧ on 1 o, СЭ on СЭ 40 7
2 о 1> о o' o, on' 3 4ID 0^^ 00 00 l/^ on on' on <N СЭ 00 l/^
Элемент скелета еп р е ея 3 1 р Сч Й сн я о с с е т с о в X о ч е Предплечье ть с о р д е Ш нь ен л £ а п опт и Свободная передняя конечность Свободная задняя конечность
ное снижение показателей относительной длины черепа и не столь значимое снижение показателей длины хвоста. Череп щенков составил 17,9 % длины осевого скелета у котика и 16,0 у сивуча, 14,1 у ларги и 14,9 % у островного тюленя. Однако у взрослых особей всех видов тюленей (рис. 2) череп равнялся лишь 13 % длины осевого скелета. Хвостовой отдел позвоночного столба на всех стадиях онтогенеза был длиннее у настоящих тюленей и почти не менял своих показателей. Его относительная длина составила почти 12 % у ушастых тюленей и около 19 % у настоящих тюленей (рис. 2).
Относительная длина шейного отдела у представителей разных семейств изменяется по-разному. У морского котика и сивуча ее показатели заметно увеличивались с 15,9 % у щенков котика и 16,6 у щенков сивуча до 19,0 у взрослого котика и 19,5 % у взрослого сивуча, в то время как у представителей настоящих тюленей они оставались практически неизменными (14,2-14,5 %).
В показателях относительной длины грудного отдела наблюдалась обратная картина: грудной отдел увеличивался с возрастом у настоящих тюленей (с 28,9 до 31,0 % у островного
1 $
Ви *
□ Щенки И 1-3 года
S 4-6 лет ■ 7-10+ 1 Ььв Г
Элементы скелета
Сивуч
£
60 50 40 . ЗО і? 20 s 10 і о
гьд гея
□ Щенки И 1-3 года
И 6 лет ■ 8-11 лет
ГВИ гггя й й
1 гР п Уги
\т И 1 1 1
Элементы скелета
Островной тюлень
60
50
40
30
20
10
0
□ Сеголетки И 2 года
Q 5-8 лет ■ 10+ лет
па
ш
=
S
£ *
Ч у и и Л к
• к
К у
ч и JS *
Элементы скелета
Рис. 2. Относительные данные линейных показателей скелета тюленей Fig. 2. Relative linear measurements of the seals skeleton
тюленя и с 30,1 до 33,8 % у ларги) и практически не менялся у ушастых тюленей (с 35,0 до 36,4 % у котика и с 36,3 до 36,6 % у сивуча).
Четкой картины изменения возрастных показателей относительной длины поясничного отдела не выявлено. У островного тюленя, например, относительная длина поясничного отдела увеличивалась с возрастом, тогда как у остальных тюленей она варьировала в разных возрастных классах животных (рис. 2). Отмечался незначительный рост относительной длины крестца у котика, сивуча и ларги. У островного тюленя, напротив, его относительная длина с возрастом уменьшалась (рис. 2).
Самое длинное звено в передней конечности — кисть, которая у всех взрослых тюленей в течение всего периода постнатального онтогенеза составляла немного менее половины длины скелета свободной передней конечности (41,9-42,9 %). Плечо и предплечье имели почти одинаковые относительные параметры (26,7-29,5 %) и также почти не меняли своих значений в онтогенезе (рис. 2).
В задней конечности у взрослых особей тюленей по размерам превалировала стопа, составляющая 46,0-48,9 % длины свободной конечности. У щенков относительные параметры стопы еще выше (51,1-53,7 %). Видовых различий нет. Самым коротким звеном было бедро (15,5-19,5 %), относительная длина которого у взрослых ушастых тюленей больше (18,3-19,5 %), чем у настоящих тюленей (15,3-15,6 %). С возрастом размеры бедра у всех тюленей несколько увеличиваются. Относительные размеры голени показывали обратную зависимость: у настоящих тюленей голень относительно длиннее (35,6-37,1 %), чем у ушастых (33,7-33,9 %). С возрастом ее показатели тоже увеличивались, но незначительно (рис. 2).
В целом относительная длина скелета передней конечности у всех тюленей на всех стадиях онтогенеза короче задней. У ушастых тюленей передняя конечность длиннее, чем у настоящих тюленей. У первых она составляла более 37,0 % (37,3-37,9 %) длины осевого скелета, у вторых лишь 23,6 % (23,5-24,8 %). Показатели относительной длины задней конечности у представителей разных семейств мало различались, но в пределах семейств у котика они несколько больше (39,8 %), чем у сивуча (36,8 %), а у ларги больше (37,1 %), чем у островного тюленя (35,9 %).
Скелет — мультифункциональная система, обеспечивающая опору живому организму, служащая местом приложения мышечных усилий и защитой внутренних органов. Позвоночный столб, помимо опорной функции, как связующее звено выполняет еще и двигательную функцию, является вместилищем спинного мозга и служит своеобразной основой для подвески всех органов грудной и брюшной полости. Периферический скелет (скелет конечностей) — это система рычагов, основными функциями которой является фиксация туловища на субстрате и перемещение его в пространстве (локо-моция). В процессе дивергентной эволюции произошло расхождение представителей разных семейств ластоногих по многим морфофизиологическим признакам, возникшим в результате взаимодействия со средой обитания. Способ локомоции стал одним из главнейших факторов, определяющих размерные параметры звеньев скелета конечностей, а по принципу коррелятивных связей (Северцов, 1939) — и отделов позвоночного столба. Ведущая роль передних конечностей в локомоции ушастых тюленей, осуществляемой посредством мускулатуры переднего пояса конечностей, детерминировала удлинение шейного и грудного отделов позвоночного столба, суставных и остистых отростков на них. Кроме того, использование ушастыми тюленями передних конечностей в качестве основных движителей при перемещении по земле и в воде и опосредованное мощное развитие торокальной части тела привело к перемещению центра тяжести вперед, что также способствовало увеличению абсолютной и относительной длины шейного и передней части грудного отдела позвоночника, а ведущая роль в локомоции у настоящих тюленей задних конечностей, взаимодействующих с каудальными отделами грудного и последующими отделами позвоночного столба (крестцового и поясничного), определила размерные показатели последних и мощное развитие на этих позвонках суставных и остистых отростков. Для обеспечения монолитности и сохранения гидродинамических свойств тела настоящим тюленям выгоднее иметь короткую шею, поскольку главный движитель у них находится в каудальной части корпуса.
У наземных хищников длина шейного отдела определяется массивностью черепа: чем массивнее череп, тем короче шея (Гиммельрейх и др., 1985). Этот принцип зависимости вполне приложим и к тюленям. Относительная масса черепа у взрослого морского котика составила 9,7 %, у сивуча — 8,7, у ларги — 10,1 и у островного тюленя — 10,3 % общей массы всего скелета (Кузин, 2002), а относительная длина шейного отдела у котика и сивуча — в среднем по 19,0 %, у ларги и островного тюленя — по 14,5 % длины осевого скелета (рис. 2).
Известно, что на весовые и линейные параметры отдельных костей конечностей оказывает влияние не только сила воздействия мышц, но и направление статических и динамических нагрузок, которые или совпадают с длинной осью костей, и тогда параметры их увеличиваются, или действуют под углом к длинной оси кости, и тогда рост кости замедляется (Манзий, Мороз, 1978). Следуя сказанному, надо полагать, что сила воздействия динамической (при плавании) и опорной (при передвижении по земле) реакций на отдельные кости передних конечностей у ушастых тюленей будет больше, чем у настоящих тюленей, поскольку передние конечности у морского котика и у сивуча служат основными движителями в обеих средах. Как и следовало ожидать, относительная длина передней конечности у ушастых тюленей на всех стадиях онтогенеза больше, чем у настоящих тюленей (рис. 2). На это же указывает и относительная масса мускулатуры переднего пояса, которая у ушастых тюленей вдвое превышает таковую у настоящих тюленей (Соколов А.С., 1973).
Кости задних конечностей настоящих тюленей не испытывают опорной реакции при передвижении по земле, но при плавании на них, по-видимому, также воздействуют направленные по длинной оси нагрузки, вследствие чего ростовые тенденции скелета задней конечности у них такие же, как и у ушастых тюленей: относительные показатели бедра в онтогенезе остаются неизменными, тогда как голени интенсивно растут, а стопы уменьшаются (рис. 2). Думается, что в формировании названных тенденций в одинаковой мере играют роль как статические нагрузки на конечность, испытываемые ушастыми тюленями при нахождении на суше, так и динамические нагрузки при локомоции настоящих тюленей в воде. Об этом можно судить на основании того, что у ларги, как у более специализированного к водному образу жизни животного, гребная часть задней конечности была относительно длиннее, чем у островного тюленя (соответственно 48,9 и 46,0 %), а у морского котика длиннее, чем у сивуча (соответственно 47,8 и 46,5 %). Тем не менее в целом у всех видов тюленей относительные показатели длины стопы почти не различались, несмотря на то что в локомоции ушастых тюленей в воде задние конечности малозначимы (Мордвинов, 1969), а при перемещении по суше основная опора приходится на пяточную кость и лобок (Мужчинкин, 1971). Единственно возможным объяснением выявленного сходства размеров гребной части заднего ласта у разных представителей отряда ластоногих может быть необходимость ушастым тюленям иметь такие же, как у настоящих тюленей, длинные (и широкие) задние ласты для использования их в качестве главного терморегулятора. Площадь лишенных волосяного покрова ластов у морского котика составляет треть всей поверхности тела (Irving et al., 1962). Кожа ластов обладает большими и многочисленными потовыми железами. К ней подходят крупные кровеносные сосуды (Соколов В.Е., 1973).
У сивуча мех не столь густой, теплообмен через кожный покров возможен. По крайней мере, сеть потовых желез в коже туловища хорошо развита (Соколов В.Е., 1973). Часть избыточного тепла выводится и через ласты, которые у сивуча, как и у котика, тоже голые, но относительная поверхность их меньше.
Обычно органы локомоции и терморегуляция приводятся как примеры слабой функциональной связи у млекопитающих (Яблоков, Юсуфов, 1976), но у морского котика и сивуча они являются составляющими единой системы, обеспечивающей гомеостаз организма. Согласно теории функциональных систем (Анохин, 1973), в таковую могут входить не только морфологические комплексы, но и нервные, гуморальные регуляторные механизмы, поведенческие реакции и т.п., объединенные по принципу саморегуляции. Конечной целью взаимообусловленной работы таких систем будет достижение полезного результата. С одной стороны, размеры ластов как теплообменников должны быть строго скоррелированы со степенью изолированности от потерь тепла остальной поверхностью тела, а с другой — ласты как локомоторные органы должны иметь соответствующую форму и размеры, чтобы обеспечить необходимые им гидродинамические свойства.
Таким образом, при организации этой системы успешно разрешено довольно-таки сложное противоречие: в первом случае контроль над соблюдением необходимых пара-
метров органов движения и тела осуществляется внешними (экзогенными) факторами, во втором — они находятся под контролем эндогенных факторов.
У настоящих тюленей иная схема терморегуляции. Меховой покров на теле низкий и редкий, не сохраняющий тепло в холодной воде. Ласты обволосненные, подкожная жировая прослойка, осуществляющая теплоизоляцию (Irving, 1969), самая толстая, крупных сосудов в коже мало, но капиллярная сеть чрезвычайно обильна (Соколов В.Е., 1973). Теплообмен происходит в обход жировой прослойки и осуществляется в основном через кожный покров тела (Шмидт-Ниельсен, 1982). Кровоснабжение кожного покрова имеет существенное значение в этом процессе (Соколов, 1959).
Безусловно, большую роль в терморегуляции всех видов тюленей играет это-логический аспект их жизни. Избавиться от излишнего тепла в организме они могут посредством схода в воду, температура которой в жаркие дни всегда ниже температуры воздуха.
Выводы
Большинство показателей измерений отделов и элементов скелета изученных ластоногих имеют сходную динамику ростового процесса.
Размеры костей скелета конечностей определяются не только силой воздействия на них статических сил, но и динамических нагрузок, испытываемых ими при перемещении животных в обеих средах.
С точки зрения гидродинамики параметры осевого скелета представителей разных семейств ластоногих вполне укладываются в логические рамки зависимости от способа локомоции и физических нагрузок, которые испытывают отделы позвоночного столба в результате взаимодействия с основными движителями.
Местоположение основных движителей относительно корпуса и сопутствующее развитие двигательной мускулатуры стали главными факторами в становлении пропорций проксимальных и дистальных отделов конечностей у всех видов. Дополнительным фактором, определившим размерные показатели скелета дистальной части задних ластов (стоп) у ушастых тюленей, размеры которых практически не отличаются от таковых у настоящих тюленей, стала возникшая необходимость использования их в качестве основного терморегулятора, поскольку теплообмен с окружающей средой через кожные покровы тела у них ограничен присутствием густого мехового покрова.
На примере онтогенетического развития скелета конечностей представителей разных семейств ластоногих показано, что формирование функциональных систем в онтогенезе и филогенезе происходит в зависимости от потребности организма под инициирующим началом внешних или внутренних факторов, а эволюция некоторых составляющих этой системы может происходить благодаря таким внутренним свойствам организма, как саморегуляция и самоорганизация.
список литературы
Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функций. — М. : Наука, 1973. — С. 5-61.
Гиммельрейх Г.А., Манзий с.Ф., Коток В.с. и др. Скелет // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. — М. : Наука, 1985. — С. 125-174.
Кузин А.Е. Весовая характеристика скелета и его элементов у ушастых и настоящих тюленей // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1246-1257.
Кузин А.Е. Возрастно-половая характеристика линейных параметров скелета курильского островного тюленя (Phoca vitulina stejnegeri) // Морские млекопитающие Голарктики : сб. науч. тр. по материалам 5-й Междунар. конф. — Одесса, Украина, 2008. — С. 318-321.
Кузин А.Е., Маминов М.К. Линейная характеристика скелета некоторых ушастых и настоящих тюленей // Морские млекопитающие : тез. докл. 7-го Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопитающих. — М. : Наука, 1978. — С. 174-175.
Лесгафт П.Ф. Типы конечностей плавающих млекопитающих животных // Избранные труды по анатомии. — М. : Медицина, 1968. — С. 99-102.
Манзий с.Ф., Мороз В.Ф. Морфофункциональный анализ грудных конечностей млекопитающих : монография. — Киев : Наук. думка, 1978. — 133 с.
Мордвинов ю.Е. Наблюдения за локомоцией некоторых ластоногих // Зоол. журн. — 1969. — Т. 49, вып. 9. — С. 1349-1402.
Мужчинкин В.Ф. Мышечная система и способ передвижения северных морских котиков // Морские млекопитающие. — Тр. ВНИРО. — Т. 82: Изв. ТИНРО. — Т. 80. — 1971. — С. 79-86.
северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции : монография. — М. : АН СССР, 1939. — 610 с.
соболевский Е.И. Об изменчивости числа позвонков, размерной характеристике и темпе роста осевого скелета тюленей (Phocidae) // Зоол. журн. — 1980. — Т. 59, вып. 9. — С. 1388-1396.
соколов А.с. Опыт сравнительно-морфологического изучения мускулатуры органов плавания ластоногих // Проблемы бионики. — М. : Наука, 1973. — С. 483-488.
соколов А.с. Особенности калибра и распределение некоторых кровеносных сосудов у водных (тюлень) и наземных (собака) млекопитающих // Архив анат., гистол. и эмбриол. — 1959. — Вып. 37, № 12. — С. 27-34.
соколов А.с. Размерная характеристика скелета конечностей северного морского котика и сивуча // Морские млекопитающие. — Тр. ВНИРО. — Т. 82: Изв. ТИНРО. — Т. 80. — 1971.
— С. 88-92.
соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих : монография. — М. : Наука, 1973. — 487 с.
шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? : монография. — М. : Мир, 1982. — 259 с.
яблоков А.В., юсуфов А.Г. Эволюционное учение : монография. — М. : Высш. шк., 1976. — 335 с.
Allen J.A. History of North American Pinnipeds. — Wash., 1880. — 758 p.
Irving L. Temperature regulation in marine mammas // The biology of marine mammals. — N.Y. ; L. : Acad. Press, 1969. — P. 147-174.
Irving L., Peyton L.J., Bahn C.H., Peterson R.S. Regulation of temperature in fur seal // Physiol. Zool. — 1962. — Vol. 35, № 4. — P. 275-284.
King J.E. Seals of the World. — L., 1964. — 154 p.
King J.E. Some of the aquqtic modifications of Seals // Norsk Hvalfanst-Tidende (the Norveg-ian Whaling Gasette). — 1962. — № 3. —P. 104-120.
Scheffer V.B. Seals, sea lions and walruses. — Stanford : Stanford Univ. Press, California,
1958. — 179 p.
Поступила в редакцию 12.02.13 г.
