CC BY
60
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.Е.Кузин
ВЕСОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТА И ЕГО ЭЛЕМЕНТОВ У УШАСТЫХ И НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ
Сведений о массе скелета и его элементов у ластоногих исключительно мало: в двух работах (В^еп, 1972; Косыгин, Кузин, 1979) скелет рассматривается как часть продукции зверобойного промысла, в нескольких статьях (Коржуев, 1964, 1971; Кузин и др., 1973; Кузин, 1988) приведены данные о массе скелета некоторых видов тюленей сем. Phocidae в качестве показателя, отражающего влияние гипогравитационной среды на ее обитателей. В настоящей работе путем сравнения имеющихся у нас данных по массе скелета и составляющих его отделов и элементов у представителей разных семейств отряда Pinnipedia предпринята попытка, с одной стороны, отразить влияние сходных условий среды обитания на показатели соотношения разных элементов и отделов скелета, а с другой - определить их зависимости от морфо-физиологических особенностей строения тела, различий в способах передвижения и экологической специфики, присущей разным семействам тюленей.
Материал собран на Курильских островах. Исследовано 22 экз. тюленей 4 видов (табл. 1). Часть скелетов была получена методом анатомической препаровки (по 2 экз. настоящих тюленей, 3 экз. котиков и 2 экз. сивучей), другая вываривалась в течение 40-50 мин и затем очищалась от мышц. Все кости взвешивались в сыром виде. Фактически массы свежих отпрепарированных и сырых вываренных и очищенных от мышц скелетных элементов не различались. Взвешивание тюленей производилось с точностью до 1 кг, а скелетных элементов -до 0,1 г. Возраст животных определялся по слоистости цемента в зубах (Клейненберг, Клевезаль, 1967). Из парных костей взвешивалась одна половина. В таблицах представлены их удвоенные массы.
Автор благодарит М.К.Маминова и других сотрудников лаборатории по изучению морских млекопитающих за помощь в сборе материала.
Данные табл. 1 подтверждают имеющиеся литературные сведения (Коржуев, 1964, 1971) о том, что у ластоногих относительная масса скелета меньше, чем у наземных млекопитающих, а среди изученных нами представителей отряда у настоящих тюленей меньше, чем у ушастых. С одной стороны, здесь проявляется чисто физическая связь соотношения массы тела и скелета, однако с другой - просматривается зависимость этих соотношений от их экологической специализации. Так, абсолютная масса тела у островного тюленя больше, чем у котика, однако относительная масса скелета у первого из названных видов меньше, чем у второго.
Вид Кол-во, экз. Возрастная группа Масса скелета
Морской котик 2 Неполовозрелые 7,43
6 Половозрелые 7,43
Сивуч 1 Неполовозрелые 11,54
1 Половозрелые 7,68
Ларга 3 Неполовозрелые 6,61
3 Половозрелые 5,09
Островной тюлень 3 Неполовозрелые 6,48
(антур) 3 Половозрелые 5,62
Таблица 1 Данные
Относительная масса скелета исследованных тюленей, % табл. 1 и ранее
Table 1 представленные Relative weigh of skeleton in seals, % материалы (Bry-
den, 1972; Кузин и др., 1973) позволяют сказать, что у новорожденных и молодых тюленей, как и у одно-возрастных наземных млекопитающих (Коржу-ев, 1957; Боголюб-
ский, 1959; Свечин и др., 1967; Глазова, 1969), относительная масса скелета больше, чем у взрослых особей тех же видов.
Соотношение осевого и периферического скелета в онтогенезе млекопитающих сильно меняется (Бровар, 1944). Инверсия роста обоих скелетов наступает у представителей разных отрядов млекопитающих в разное время онтогенетического развития (Бровар, 1944; Боголюбский, 1968; Нинов, Хрусталева, 1985). У наземных хищников во взрослом состоянии превалирует периферический скелет.
У предродовых эмбрионов морского котика относительная масса осевого скелета значительно превышает массу периферического скелета (Кузин, 1971), а у взрослых животных эти отделы практически равны (табл. 2). У сивуча и настоящих тюленей на всех стадиях постнатального онтогенеза осевой скелет превалирует в массе над периферическим. Аналогичное явление характерно и для китообразных (De Buffrenil et al., 1985).
В целом можно говорить, что уменьшение относительной массы скелета морских млекопитающих частично происходит за счет снижения массы периферического скелета. Однако расчеты показали (De Buffrenil et al., 1985), что увеличение массы периферического скелета у дельфинов до ее величины у наземных млекопитающих не приведет к полной компенсации относительной массы всего скелета до показателей, характерных для наземных млекопитающих, и в связи с этим требуется уточнение, за счет каких костей осевого скелета происходит ее снижение у морских млекопитающих. Здесь обращает на себя внимание еще и тот факт, что относительная масса периферического скелета у представителей одного и того же семейства ластоногих не одинакова. Она больше у котика, чем у сивуча, среди Otariidae, и у ларги, чем у островного тюленя, среди Phocidae, хотя исходя из представлений зависимого развития опорной части скелета от массы тела (Шмидт-Ниельсен, 1987) это соотношение должно быть обратным. Следовательно, координационная связь названных частей скелета у млекопитающих определяется не только силами гравитации, но и какими-то иными факторами, действующими и в гипогравитационных условиях.
Показатели массы черепа изученных видов тюленей, рассчитанные от всего скелета, близки между собой (табл. 2), а при расчете от массы осевого скелета проявляется их превосходство у ушастых тюленей над настоящими (табл. 3).
Интересно, что относительная масса черепа, рассчитанная от массы всего скелета, у дельфинов (De Buffrenil et al., 1985) вдвое больше, чем у ластоногих, и даже больше, чем у наземных млекопитающих, однако при
Таблица 2
Относительная масса отделов скелета и составляющих их элементов, % от массы всего скелета
Table 2
Relative weigh the axial and peripheral skeleton and to complicity their components, % from weigh skeleton
Часть скелета Возрастная группа М Котик lim Сивуч М Ларга М Lim Антур М Lim
Осевой скелет Неполовозр. 49,70 48,14-51,28 61,24 58,78 56,64-59,97 63,66 61,95-69,11
Половозр. 50,71 47,52-54,32 59,19 58,40 56,44-59,67 64,73 63,04-65,79
Череп Неполовозр. 12,09 10,48-13,66 19,11 11,58 9,26-13,16 11,79 10,11-13,48
Половозр. 9,71 8,87-10,53 8,75 10,11 9,74-11,02 10,29 9,49-13,48
Позвоночник Неполовозр. 24,29 23,99-24,60 21,41 32,57 28,89-34,52 27,79 26,61-33,15
Половозр. 23,35 22,79-24,55 21,21 34,01 32,31-35,51 33,49 30,78-35,06
Ребра Неполовозр. 11,43 11,14-11,73 17,92 13,07 11,70-15,46 19,67 12,43-30,12
Половозр. 15,42 12,33-17,07 24,19 11,60 10,47-13,59 18,56 16,11-22,49
Грудина Неполовозр. 1,89 1,80-1,95 2,69 1,56 1,09-2,21 2,24 2,20-2,87
к: Половозр. 2,18 1,95-4,17 5,06 2,68 2,00-3,48 2,36 2,20-2,59
^Периферический Неполовозр. 50,30 48,72-51,86 38,76 41,22 40,03-43,36 39,15 38,05-48,54
скелет Половозр. 49,32 48,47-52,41 40,81 41,60 40,33-43,56 35,27 34,21-36,96
Передние Неполовозр. 31,51 28,82-34,22 23,05 13,26 12,10-14,18 14,75 12,05-19,94
конечности Половозр. 32,32 30,35-33,70 26,50 14,71 13,43-15,45 14,00 13,79-14,12
Пояс Неполовозр. 5,33 5,00-5,56 4,42 2,49 2,23-2,91 2,60 2,28-3,22
Половозр. 7,11 6,32-8,44 6,83 3,23 3,04-3,22 3,72 3,57-3,99
Свободные Неполовозр. 26,18 23,81-28,56 18,63 10,77 9,78-11,30 9,39 9,04-9,74
конечности Половозр. 25,21 24,02-26,81 19,67 11,48 10,21-12,41 10,26 9,76-10,52
Задние Неполовозр. 18,79 17,66-19,90 15,71 27,96 25,85-31,25 24,40 18,63-25,99
конечности Половозр. 17,00 15,33-20,18 14,31 26,89 25,63-28,11 21,24 20,10-22,81
Пояс Неполовозр. 1,98 1,93-2,04 2,09 4,26 4,14-4,38 3,80 3,27-4,55
Половозр. 2,01 1,82-2,09 2,55 5,21 4,88-5,44 4,96 4,80-5,10
Свободные Неполовозр. 16,81 15,60-17,96 13,62 23,70 21,34-27,11 20,57 15,36-21,44
конечности Половозр. 14,97 13,25-18,07 11,76 21,68 20,74-22,67 16,26 15,30-17,71
Относительная масса элементов скелета, % от отделов скелета
Table 3
Relative weigh components of skeleton,% from axial and peripheral skeleton
Часть скелета Возрастная группа М Котик lim Сивуч М Ларга М Lim Антур М Lim
От осевого скелета
Череп Неполовозр. 24,24 21,80-26,65 31,23 18,68 16,36-22,04 18,21 14,63-21,77
Половозр. 19,34 18,00-22,16 14,79 17,41 16,69-18,48 15,91 14,52-17,24
Позвоночник Неполовозр. 48,86 47,99-49,74 35,10 55,54 48,36-60,59 46,03 38,51-52,51
Половозр. 46,40 42,49-51,67 35,84 58,19 57,26-59,52 51,78 47,09-54,98
Ребра Неполовозр. 23,07 21,74-24,39 29,28 22,21 20,06-25,58 31,82 20,06-43,58
Половозр. 28,67 18,81-33,14 40,85 19,84 17,55-23,00 28,66 25,56-34,40
Грудина Неполовозр. 3,83 3,60-4,05 4,39 2,66 1,82-3,70 3,94 3,26-4,63
Половозр. 5,59 3,97-7,68 8,52 4,56 3,39-6,17 3,65 3,49-3,97
От периферического скелета
Передние Неполовозр. 62,55 59,14-65,96 59,48 32,32 27,91-35,41 35,71 31,67-36,69
конечности Половозр. 65,61 61,54-68,10 64,92 35,04 34,31-36,19 39,49 38,23-41,21
Пояс Неполовозр. 10,59 10,28-10,91 11,41 6,07 5,36-7,29 8,41 6,07-10,44
Половозр. 14,43 13,03-17,41 16,74 7,62 6,99-7,98 10,64 9,74-11,54
Свободные Неполовозр. 51,96 48,86-55,05 48,07 26,25 22,55-28,12 27,38 25,00-29,25
конечности Половозр. 51,17 48,51-52,93 48,18 27,42 25,33-28,47 28,85 27,30-30,76
Задние Неполовозр. 37,45 34,03-40,85 40,52 67,68 64,58-72,08 64,29 60,30-68,32
конечности Половозр. 34,39 31,33-38,45 35,08 64,96 63,80-66,38 60,51 58,79-61,74
Пояс Неполовозр. 3,96 3,94-3,96 5,39 11,29 9,55-10,88 11,27 10,58-11,97
Половозр. 4,10 3,57-4,54 6,26 12,50 12,16-12,98 14,39 13,81-14,43
Свободные Неполовозр. 33,48 30,07-36,87 35,13 56,38 51,15-55,48 53,02 49,70-56,34
конечности Половозр. 30,29 27,31-34,44 28,82 51,83 51,63-52,04 46,12 44,72-47,94
расчете относительно массы позвоночника с черепом показатели массы черепа дельфинов равны показателям массы черепа ластоногих и занимают среднее положение между таковыми у настоящих и ушастых тюленей.
Для всех млекопитающих характерна большеголовость в младенческом возрасте. Относительные показатели скелета головы у щенков и неполовозрелых особей изученных ластоногих тоже были на 5-15 % больше, чем у взрослых особей (табл. 3, 4). Позвоночник у ушастых тюленей составляет в среднем 22 %, а у настоящих тюленей - 32 % от массы всего скелета (см. табл. 2) В свою очередь, его масса, рассчитанная от осевого скелета, увеличивает эти показатели у котика более чем вдвое, в то время как у настоящих тюленей и сивуча лишь на 50-62 % (табл. 3). Возрастная изменчивость относительной массы позвоночного столба у тюленей не выражена. В позвоночном столбе у всех изученных нами видов ластоногих самый тяжелый грудной, а самый легкий - хвостовой отделы (табл. 4). Наименьшие показатели относительной массы первого из названных отделов позвоночного столба от массы осевого скелета имел сивуч (табл. 4), а в целом у настоящих тюлений он тяжелее, чем у ушастых тюленей. У настоящих тюленей относительно тяжелее и поясничный отдел позвоночника. Это особенно ярко проявляется при отнесении его массы к позвоночному столбу. В то же время относительная масса шейного отдела больше у ушастых тюленей, чем у настоящих (табл. 4).
Не наблюдается прямой пропорциональной зависимости между массой позвоночного столба в целом и ребер и грудины (см. табл. 3). Скорее просматривается обратная связь. Так, несмотря на то что позвоночник у всех тюленей имел почти равные показатели (у настоящих тюленей даже несколько тяжелее), ребра и грудина у ларги и антура относительно легче, чем у морского котика и сивуча (табл. 3). Аналогичные зависимости массы ребер и грудины получены и при сравнении с массой физически и функционально связанного с ними грудного отдела позвоночного столба. Относительные показатели массы хвостового отдела позвоночника у настоящих тюленей в 2-4 раза больше, чем у ушастых (табл. 4).
В периферическом скелете прослеживается прямая зависимость показателей массы как всего скелета конечностей, так и их основных отделов (см. табл. 3, 5) от функциональной значимости движителей. Соответственно отмечается преобладание относительной массы всего скелета передних конечностей у ушастых тюленей и скелета задних конечностей у настоящих тюленей (табл. 3).
При сравнении межвидовых показателей относительной массы отдельных костей конечностей от их суммы оказалось, что изученные виды тюленей имели примерно одинаковые показатели плечевой кости, кости предплечья относительно легче у настоящих тюленей, а показатели кости кисти почти не различались (табл. 5). Межвидовые различия в относительной массе отдельных костей задней конечности от их суммы у тюленей выражены неярко.
В онтогенезе у всех видов тюленей относительная масса всего скелета передней конечности больше у взрослых, тогда как задней конечности - у молодых животных (см. табл. 2).
Развитие скелетной основы организмов в фило-онтогенезе во многом детерминировано работой мышечной системы, которая исходя из принципа доминантности (Аршавский, 1967; Аршавский, Розанова, 1977)
1250
Относительная масса черепа и отделов позвоночного столба, % от массы осевого скелета и от массы позвоночника с черепом и без черепа
Table 4
Relative weigh of the skuul and the vertebral column, % from mass of axial skeleton and from mass of vertebral column with skuul and without skuul
Отделы и части Возрастная Котик Сивуч Ларга Антур
скелета группа М lim М М Lim М Lim
От осевого скелета
Шейный Неполовозр. 13,35 12,42-14,29 9,76 9,56 9,39-9,74 8,26 6,84-9,61
Половозр. 15,22 14,76-15,52 10,99 10,16 8,87-10,97 8,91 8,37-9,17
Грудной Неполовозр. 24,12 23,54-24,66 17,09 24,19 21,57-26,14 21,25 17,74-24,77
Половозр. 21,34 18,85-24,37 17,59 27,77 26,20-30,85 23,52 20,64-25,36
Поясничный Неполовозр. 7,73 7,09-8,37 5,36 11,88 10,46-13,02 10,56 9,03-12,10
Половозр. 6,61 6,05-8,05 4,19 11,39 7,71-13,39 12,71 11,46-13,23
Крестцовый Неполовозр. 2,67 2,51-2,84 2,15 7,39 3,84-9,43 3,51 3,11-3,90
Половозр. 2,48 2,17-2,87 2,19 6,24 5,76-6,94 4,24 3,51-6,66
Хвостовой Неполовозр. 0,99 0,84-1,14 0,74 2,52 2,37-2,73 2,45 1,77-3,12
Половозр. 0,75 0,55-1,14 0,88 2,63 2,09-2,94 2,40 1,96-2,73
От позвоночника с черепом
Череп Неполовозр. 32,99 30,47-35,52 47,09 26,28 21,77-31,30 28,24 27,53-28,92
Половозр. 29,35 27,68-30,21 29,20 22,06 22,32-23,69 23,50 22,48-24,46
Шейный Неполовозр. 18,33 16,63-19,98 14,71 12,74 12,02-13,84 12,83 12,77-12,88
Половозр. 23,29 20,75-24,29 21,73 13,42 11,89-14,29 13,10 11,88-14,88
Грудной Неполовозр. 33,04 31,54-34,47 25,75 32,17 30,64-34,00 33,15 32,90-33,39
Половозр. 32,45 30,97-33,98 34,77 36,73 33,76-41,38 34,43 33,49-35,97
Поясничный Неполовозр. 10,58 9,92-11,21 8,09 15,76 14,86-16,93 16,53 16,07-16,98
Половозр. 10,03 9,47-10,99 8,28 15,02 10,34-17,83 18,51 18,24-18,65
Крестцовый Неполовозр. 3,68 3,36-3,96 3,25 9,69 5,46-12,26 5,52 5,18-5,58
Половозр. 3,77 3,47-4,16 4,34 8,28 7,70-9,31 7,19 5,70-9,39
Хвостовой Неполовозр. 1,38 1,17-1,53 1,11 3,36 3,03-3,38 3,73 3,33-4,14
Половозр. 1,11 0,84-1,54 1,68 3,49 2,80-3,87 3,27 2,21-3,85
■cf -О
<U
Ч -
\o
та с Ь к (V ,
s к
та -у -
К L
о г X
о
J
сх
^
н
к <
J
та
сх
та
т
а
«
S н о
та >.
сх Q
со ^ О
DQ
S н
0 та
^ та н
S
ч
1 Sä
ч н
о
COOOt~-C^ Tfin -, ^^OcO^cooo^cot--аь«э ю ^ °° _Т°°
I I I I I I I I I I
COCOO^l^—'С.000.,1-,0^ NiNtNlOiDO-'ÜICDIM
СО
1 Tf
Ю^ЮМШООООЮСО^ 1П LTD Tf tO Ю~
LO LO
1 со о
tnON COLDqo-, <5 00 ^ CO ^(N^f ro , ,
I I I I I I I I I I
COOOOO-^ OOCO OO^F—'C^ O^^ Ю LO CO CO CO
I
LO C^
, CO
ипютлюиноага
^^t~-t~-COLOt~-t~-LOLO CO <N О
та с
<D Сх <U У
со <u VO
та «
s
к у
о к о
CQ
со О
с н
о
мфмоюом-фаюо
OOlDlßOfON'^^OCO
о оо~ Lfo to to <N <N
ООСОЮГ- ^ОО
оошо^^штшооо ю аь ю <4 ^ ^ <4
I I I I I I I I I I
o~ Lfo o~ со
-Hinoi^ Ю 1ЛФ00 01 oo
COC^COLO LO C^CO^^ —'
rfS^S
c^oo cooo ■cf LfO in
CX CX
CO CO CXOÜ о CQ
о
о с
<u
CQcOfflcO
oooo
CX
. CO
cxo ao
COCQ CO ООО
о с
<u
=s 2 к =s
<u
=s о
к
£
сх
=s 2
к у
s к о к о
с
=к 2 CQ
о а н о <и сх
=к о
CQ
о н о о
CQ
X
является опхеделяющеи в этом пхоцессе. Постоянно находящиеся под воздействием опохноИ нагхуз-ки тела, а пхи статолокомоции вследствие сочетающегося пхотиводеИ-ствия сжатию и натяжению мышц, кости животных пхиобхетают соответствующую фохму, величину и массу (МанзиИ, Мохоз, 1978).
Выявленные хазличия в относительных показателях массы отдельных костеИ, их комплексов и скелета в целом у котика и сивуча, лахги и остховного тюленя, с одноИ стохоны, и у ушастых и настоящих тюленеИ - с дхугоИ, хохошо согласуются с описанными хазличиями в относительных показателях массы обслуживающих их мышц (Соколов, 1973). Аналогичные связи показаны для ламантина и дюгоня (Гамбахян, Суханов, 1986), хазлич-ных видов дельфинов (Кохжуев, Глазова, 1967; Соколов, Родионов, 1978; Miyazaki et al., 1981) и изученных наземных млекопитающих (Шмидт-Ниельсен, 1987).
Основываясь на сказанном, можно полагать, что, несмотхя на заметные хазличия в абсолютных весовых показателях масс мышц и костеИ у хазных видов мохских и наземных млекопитающих, взаимозависимое хазвитие этих тканеИ должно выхажаться в пхопохцио-нальном их соотношении в теле животных. ДеИствительно, у изученных видов дельфинов (Кохжуев, Глазова, 1967; Miyazaki et al., 1981) и тюленеИ (Кохжуев, Глазова, 1967; Bryden, 1972), оленеИ (Кохжуев, 1971; Meadows, Шко^оп, 1982), лошадеИ (АкаевскиИ, 1984), кхупного хогато-го скота (Воккен и дх., 1961; Све-чин и дх., 1967), овец (Воккен и дх., 1961), свинеИ (Воккен и дх., 1961; АкаевскиИ, 1984) соотношения мышц и костеИ очень близки и не выходят за хамки 3,8-4,1: 1,0. Но поскольку, как было показано выше, у мохских млекопитающих относительная масса скелета меньше, чем у наземных млекопитающих, то и на 1252
Относительная масса элементов скелета конечностей, % от массы скелета конечностей
Table 5
Relative weigh of the bone of limbs, % from mass of the skeleton limbs_
Часть скелета Возрастная Котик Сивуч Ларга Антур
группа М lim М М Lim М Lim
Передние конечности:
Лопатки Неполовозр. 16,95 16,53-17,37 19,17 18,77 16,50-20,58 22,75 19,18-26,31
Половозр. 21,97 20,29-25,57 25,76 21,78 19,71-23,97 26,61 25,37-28,98
Плечевые Неполовозр. 28,33 27,30-29,36 29,27 34,22 30,03-34,55 28,98 28,48-29,48
Половозр. 28,09 26,83-29,17 32,51 30,09 28,45-31,01 31,26 29,74-33,33
Предплечья Неполовозр. 25,80 24,32-27,28 27,20 21,11 16,50-24,02 23,78 19,46-27,90
Половозр. 28,05 27,39-29,16 26,14 22,16 15,90-25,91 23,55 23,18-23,86
Кисти Неполовозр. 28,92 26,82-30,98 24,36 25,90 20,72-34,92 24,49 24,41-24,56
Половозр. 21,81 19,47-24,10 15,59 25,97 21,97-30,00 18,58 14,49-21,16
Задние конечности:
Таз Неполовозр. 10,67 9,70-11,60 13,31 15,25 13,25-16,39 17,53 17,52-17,55
Половозр. 12,04 10,40-13-57 17,82 20,26 19,06-22,39 23,42 22,36-23,99
Бедренные Неполовозр. 16,03 14,38-16,67 15,97 14,17 12,79-16,53 17,05 16,85-17,25
Половозр. 14,69 13,42-15,18 15,89 13,30 12,84-15,22 13,76 12,41-14,46
Голени Неполовозр. 26,29 24,40-28,17 26,99 28,55 24,59-34,42 27,03 26,55-27,49
Половозр. 29,65 28,18-30,26 28,37 26,30 25,85-28,78 25,26 22,83-28,98
Стопы Неполовозр. 47,01 42,54-51,47 43,73 42,03 39,53-45,81 38,39 37,73-39,03
Половозр. 43,62 41,02-47,98 37,92 40,14 37,85-41,48 37,57 34,22-40,85
Ез a
Ф
Ж= a>
ox Q
Ъ E
6 2
ж н
о й>
-1 (Я
О ж
о ч
Ф Ф
Ф 65
н
п Ж аз Ф
ж "=< ¥
2
ф ™ и ъ ф н
65
о н
65 со О Ж
2 э
О Ж
s= н
бз
СО н о
Ф Ф Ж
S
Е о
5 Ж'
Ф g я
"О о 'о
Ж о ж
ф
н р
ё X
Ж 63 - 43
ж бз
бз Ж
н ж ф ф
Ж= ж о н
О тз
н ж
бз сг я ф
СО ^ ф 65 ж
ж о
^ О
2 ж чз
Н - I
а <-<
со н
о ^
Ж ¡у
а 5
ф л
43 ®
Cd £
s -
? 3
а
ф
3 S
3 3
ф ф 5
а CD Ж
О g
я о ж чз
G й к
ж Ф я
fc, СГ ">
Ф Ж
н О _
в °
О /— я
ж В Е
^ г X
а
g 0О н о
ф СО '
д ^—' >-U со tr Ж Ф
Е g |
ж Я
I I ф
>
со
ж *
ф ж
X
sa
ж о Ж 43
<"> я
СО << ф
О X 43
Н О Ф
со <цз
65 Ж
® л
ж ^
Ж ф н
65
ж ж о
Ф о
fcl 43
03 о
ж я
- 43
sy ГЦ
Й ю
Ж I
ж Ж
"С 65
о s
н
сг
>1 из Ф
3 »
д Ж со 2 ж н
н о
Ж "
^ V,
п ж ж
п -
ж Ж X £ со ж а вз ф О Н 43
43 сг
'С
а £ ф
Н g
о
ж
сг Ж
р х
ф ?
ф >
ж ж ж я
я
£ s 43 65
СО о
Е п х Е
мейства ластоногих периферический скелет относительно тяжелее у тех, кто экологически теснее связан с водой в течение годового жизненного цикла.
Различия в относительных показателях массы отдельных костей, их комплексов или отделов в пределах осевого и периферического скелетов в большей степени выражены у групп видов, относящихся к разным семействам, чем у близкородственных. Хорошо просматривается коррелятивная связь массы топографически и функционально связанных между собой частей осевого и периферического скелетов.
Массивность черепа животных определяется статическими и динамическими нагрузками на составляющие его кости и соответственно развитием жевательной и шейной мускулатуры. Наземные хищники используют зубной аппарат при поимке добычи, разрывании ее на части, дроблении костей и как средство нападения и защиты. Зубной аппарат ластоногих и китообразных приспособлен преимущественно для захватывания и удержания добычи, которую они заглатывают целиком. Возможно, эти экологические особенности морских млекопитающих являются одним из условий того, что кости их черепа много тоньше и соответственно легче, чем у наземных млекопитающих. Однако и среди морских млекопитающих, в зависимости от того к какой из экологических групп видов они принадлежат, относительная масса черепа неодинакова. У настоящих тюленей череп относительно легче, чем у ушастых, в связи с тем, что зубной аппарат первых используется практически только для поимки добычи, тогда как у ушастых тюленей еще и для турнирных боев при защите территории от соперников на лежбище. У китообразных, в свою очередь, череп относительно тяжелее, чем у настоящих тюленей в связи с нагрузками на гипоэпаксиальную мускулатуру, взявшую на себя у дельфинов и китов основную локомоторную функцию (Соколов, Родионов, 1978).
Преобладание относительной массы скелета у плодов и новорожденных млекопитающих над таковыми у взрослых особей объясняется не только повышенным уровнем метаболизма и в связи с этим необходимостью снабжения их организма кровью (Коржуев, 1957), но и как преадаптивный процесс (Анохин, 1973) (по Баркрофту, "сцена подготавливается раньше, чем на ней разворачивается спектакль"), направленный на создание необходимых условий для последующего развития мышечной системы с переходом животных из состояния невесомости (внутриутробный период) к условиям жизни под воздействием сил гравитации (послеутробный период).
Показатели массы грудной клетки (ребер и грудины) отражают биомеханическую активность этого отдела скелета в связи с респираторной функцией, которая, судя как по представленным в настоящей работе данным о его относительной массе, так и по развитию непосредственно дыхательных органов (Кузин и др., 1973; Галанцев, 1977), лучше выражена у ушастых, чем у настоящих тюленей. Насыщение организма кислородом у настоящих тюленей происходит иным путем (Галанцев, 1977 ). У ластоногих, кроме того, ребра и грудина являются демпферным устройством, противодействующим статическим нагрузкам на корпус тела во время пребывания их на земле или на льду, компенсирующим ослабленные или вовсе отсутствующие нагрузки на конечности. При этом в пределах семейств ластоногих относительная масса скелетных элементов грудной клетки больше у тех из них, кто сильнее привязан к твердому субстрату (среди ушастых тюленей у сивуча, а среди настоя-
1254
щих - у островного тюленя). У крупных китов грудная клетка настолько непрочна, что не выдерживает тяжести тела и животные погибают от удушья, оказавшись на суше.
Относительная масса туловищной мускулатуры, и в частности мышц спины, у настоящих тюленей больше, чем у ушастых (Соколов, 1973). Этим и определяются различия в массе позвоночного столба у изученных видов тюленей.
Хорошо прослеживается зависимость соотношений массы разных отделов позвоночного столба от их коррелятивной функциональной связи с другими частями или отделами скелета: шейного с черепом, поясничного и крестцового с костями основных движителей. Ведущая роль передних конечностей в локомоции у ушастых тюленей, осуществляемая посредством развитой мускулатуры переднего пояса (Соколов, 1973), детерминирует мощное развитие тел грудных позвонков позвоночника и их отростков, что, соответственно, определяет их массу. Аналогичной функциональной связью задних конечностей как основных движителей с каудальными отделами позвоночного столба у ларги и антура определяется относительная масса каудальной части грудного, поясничного и крестцового отделов позвоночника, а также тазовых костей, которые относительно тяжелее у настоящих тюленей, чем у ушастых. В этом наглядно проявляется принцип морфофункциональной корреляции органов в эволюции организмов (Северцов, 1939), о чем уже говорилось на примере изучения соотношений линейных параметров этих отделов позвоночного столба у изученных видов (Кузин и др., 1973).
В основе локомоторной деятельности ластоногих лежит плавание. Конечности у них ластообразные, что достигается увеличением длины плюсневых костей и фаланг пальцев, продолженных хрящевыми образованиями, соединенными плавательными перепонками. У настоящих тюленей задние конечности, являясь основными движителями в водной среде, не способны подгибаться под туловище и не участвуют в передвижении животных по твердому субстрату. В передвижении ушастых тюленей по земле наблюдается определенное сходство с таковым стопоходящих наземных млекопитающих. Однако статические и динамические нагрузки, испытываемые ластоногими при передвижении по земле или другому твердому субстрату, не являются определяющими в соотношениях массы скелетных элементов, участвующих в локомоции. Суммарная масса костей скелета основных движителей относительно больше у видов, чей образ жизни теснее связан с водной средой: среди исследованных нами видов у ушастых тюленей больше у котика, чем у сивуча, а у настоящих - у ларги больше, чем у островного тюленя.
Таким образом, настоящим исследованием подтвержден факт снижения относительной массы скелета у водных млекопитающих по сравнению с наземными. При этом у морских млекопитающих прослеживается тенденция к снижению относительной массы всего скелета в зависимости от уровня специализации к водному образу жизни. У ушастых тюленей относительная масса скелета больше, чем у настоящих, а у последних больше, чем у дельфинов. В этот ряд не вписываются лишь крупные китообразные, у которых, судя по литературным данным, относительная масса скелета в два-три раза превышает ее у дельфинов. Однако имеются указания на недоброкачественность проведенной работы по очистке скелетов крупных китообразных от мышц (Omura, 1959; Bryden, 1972; Miyazaki et al., 1981).
В целом сходный морфологический эффект в соотношениях массы тела и скелета, а также отдельных гомодинамных скелетных элементов или их комплексов у разных видов может быть достигнут в результате преодоления противодействующих статолокомоции сил вне зависимости от их систематической принадлежности и среды обитания. В обозначенных связях определяющим относительную массу скелета фактором у наземных млекопитающих является гравитация, а у гидробионтов - силы трения и сопротивления водной среды. Поэтому в соотношении параметров "масса тела - масса скелета" у наземных животных ведущая роль принадлежит размерам тела, а у водных животных его гидродинамическим свойствам. Подтверждением тому являются выявленные нами различия в относительных показателях массы скелета у систематически близких видов.
Литература
Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. - М.: Наука, 1984. - 591 с.
Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функции. - М.: Наука, 1973. - С. 5-61.
Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. - М.: Медицина, 1967. - 236 с.
Аршавский И.А., Розанова В.Д. Физиологические механизмы процессов ретардации и акселерации в антенатальном и постнатальном онтогенезе млекопитающих // Эволюция темпов индивидуального развития животных. -М.: Наука, 1977. - С. 157-169.
Боголюбский С.Н. Закономерности весового роста скелета и мышц у овец советского мериноса в плодный период // Тр. ИМЖ АН СССР им. А.Н.Се-верцова. - 1959. - Вып. 23. - С. 68-90.
Боголюбский С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных. - М.: Колос, 1968. - 253 с.
Бровар В.Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих // Тр. ТСХА. - 1944. - Вып. 31. - С. 28-36.
Воккен Г.Г., Глаголева П.Б., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных. - М.: Высш. шк., 1961. - 411 с.
Галанцев В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных. Эколого- и морфофизиологические аспекты. - Л.: Наука, 1977. - 191 с.
Гамбарян П.П., Суханов А.Б. Строение, функции и адаптивные особенности скелетной мукулатуры ламантина // Ламантин. - М.: Наука, 1986. -С. 188-305.
Глазова Т.Н. Гемоглобины крови и мышц ныряющих млекопитающих и птиц: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1969. - 23 с.
Клейненберг С.Е., Клевезаль Г.А. Определение возраста млекопитающих. - М.: Наука, 1967. - 142 с.
Коржуев П.А. О соотношении между особенностями крови и скелета в индивидуальном развитии сельскохозяйственных животных // Тр. ИМЖ АН СССР им. А.Н.Северцова. - 1957. - Вып. 22. - С. 37-49.
Коржуев П.А. Гемоглобин. - М.: Наука, 1964. - 287 с.
Коржуев П.А. Эволюция, гравитация, невесомость. - М.: Наука, 1971. - 259 с.
Коржуев П.А., Глазова Т.Н. О количественной характеристике крови и кроветворных органов черноморских дельфинов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. - 1967. - Т. 3, вып. 2. - С. 160-165.
Косыгин Г.М., Кузин А.Е. Справочные показатели тихоокеанских ластоногих. - Владивосток, 1979. - 130 с.
Кузин А.Е. Морфологическая характеристика северного морского котика: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1971. - 364 с.
Кузин А.Е. Сравнительная характеристика массы скелета и его элементов у ларги (Phoca iargha) и островного тюленя (Phoca vitulina steynegeri) //
1256
Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. Проект 02.05-61 "Морские млекопитающие". Соглашение между СССР-США о сотрудничестве в области охраны окружающей среды. - М., 1988. - С. 152-161.
Кузин А.Е., Маминов М.К., Соколов А.С. К морфо-физиологической характеристике новорожденных тюленей и калана Курильских островов // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. - Владивосток, 1973. - Вып. 4. - С. 200-208.
Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Морфо-функциональный анализ грудных конечностей. - Киев: Наук. думка, 1978. - 133 с.
Нинов А.К., Хрусталева И.В. Морфология скелета домашних и диких свиней в постнатальном онтогенезе // Морфология и генетика кабана. - М.: Наука, 1985. - С. 122-130.
Свечин К.Б., Аршавский А.И., Квасницкий И.А. и др. Возрастная физиология животных. - М.: Наука, 1967. - 431 с.
Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. - М.: АН СССР, 1939. - 610 с.
Соколов А.С. Опыт сравнительно-анатомического исследования мускулатуры органов плавания ластоногих // Проблемы бионики. - М.: Наука, 1973. - С. 483-488.
Соколов А.С., Родионов В.А. Весовая характеристика мышц черноморских дельфинов // Зоол. журн. - 1978. - Т. 57, вып. 2. - С. 272-279.
Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление к среде. Ч. 1. - М.: Мир, 1982. - 414 с.
Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? - М.: Мир, 1987. - 259 с.
Bryden M.M. Body size and composition of Elephant seals (Mirounga leonina): absolute measurements and estimates from bone dimensions // J. Zool. (London). - 1972. - Vol. 167. - P. 265-267.
De Buffrenil V., Collot A., Pascal M. Ontogenetic development of sceletal weight in a small delphinid, Delphinus delphis (Cetacea, Odontoceti) // Zoomorphology. - 1985. - Vol. 105. - P. 336-344.
Meadows S.D., Hakonson T.E. Contribution of tissues to long in elk // J. Wildlife Manag. - 1982. - Vol. 46, № 3. - P. 831-841.
Miyazaki N., Fujise Y., Fujiyama T. Body and organ weight of striped and Spotted dolphinus off Pacific coast of Japan // Sci. Rep. Whales res. inst. -1981. - Vol. 33. - P. 27-67.
Omura H. On the body weight of Sperm and Sei Whales located оп the adjacent waters of Japan // Ibid. - 1959. - Vol. 5. - P. 1-19.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
