CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2397: 989-995
Летнее население птиц таёжных лиственничников и ельников Буреинского нагорья
М.Ф.Бисеров
Марат Фаридович Бисеров. Государственный природный заповедник «Буреинский», Чегдомын, Хабаровский край, Россия. Государственный природный заповедник «Бастак», Биробиджан, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 февраля 2024
Население птиц экосистем бореально-лесной части Буреинского нагорья остаётся недостаточно изученным (Брунов и др. 1988; Воронов 2000; Бисеров 2007, 2019, 2020, 2024; Бисеров, Медведева 2015; Бисеров и др. 2016; Осипов, Бисеров 2016, 2017; Бисеров, Осипов 2017).
В растительном покрове бореальной части Буреинского нагорья выражены три высотных пояса: бореально-лесной пояс — от наименьших высот до 1400 над уровнем моря, подгольцовый пояс — от 1400 до 1600 м, тундровый пояс — от 1600 до 2300 м. В бореально-лесном поясе выделяется 2 подпояса: нижний, в котором зональными являются таёжные ельники и лиственничники, и верхний, в котором зональными являются подгольцовые ельники и лиственничники. Граница между подпоясами проходит на высоте 800-1000 м н.у.м. (Осипов 2012).
Среди таёжных лиственничников и ельников нижнего подпояса наиболее распространены лиственничники таёжные зеленомошные. Они представлены условно коренными и производными сообществами. Древостой: II-IV классы бонитета, высота 14-28 м, возраст 60-220 лет, сомкнутость крон 40-95%, образован Larix cajanderi, часто с участием Picea ajanensis. Подрост: 200-4000 шт./га, лиственничный и еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон от незначительной до 95%, высота 1-2 (0.2-4) м, образован Rosa acicularis, Pinuspumila и другими видами. Ку-старничковый ярус или травяной ярус имеет надземную сомкнутость 30100%, высоту 10-70 см, образован Vaccinium vitis-idaea, Ledum hypoleu-cum, Ledum palustre и др. Моховой ярус имеет надземную сомкнутость 40-100%, высоту 4-15 см, образован Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi и др. (Осипов 2012). В таких лесах наиболее распространённой растительной ассоциацией является лиственничник бруснично-зелено-мошный, являющийся средней и поздней стадией лесной восстановительной сукцессии после пожаров или рубок. Характерное отличие таких лесов - слабое развитие кустарникового яруса (см. рисунок).
Задача данной статьи — охарактеризовать население птиц таёжных лиственничников и ельников бруснично-зеленомошных в начале гнез-
дового периода. Работы проводились в центральной части Буреинского нагорья в истоках реки Амбардах - правого притока реки Ургал (бассейн реки Бурея) на высоте около 800 м н.у.м. в период с 27 по 29 мая 2022 в лиственнично-еловых бруснично-зеленомошных лесах близ водораздела рек Амбардах и Саганар (51°42' с.ш., 133°69' в.д.). Общая длина маршрутных учётов (по методике: Равкин 1967) по лесной грунтовой дороге составила 10.5 км.
Лиственничник бруснично-зеленомошный с участием ели в верховьях реки Амбардах. 27 мая 2022. Фото автора
Типы орнитофаун приведены по Б.К.Штегману (1938). В сибирский комплекс объединены виды восточносибирской и охотской фаун, поскольку лиственничная тайга Восточной Сибири не имеет присущей только ей специфической таёжной авифауны и все её элементы в равной мере представлены в елово-пихтовой тайге (Штегман 1966). В составе китайской фауны рассматривается и вид из индо-малайской фауны — ширококрылая кукушка. При анализе структуры населения птиц рассмотрены фаунистические комплексы и ярусные группировки птиц (Кулешова 1968; Равкин, Лукьянова 1976). Лидирующими считались виды птиц, занимающие по численности первые 5 мест среди всех отмеченных птиц местообитания (Равкин, Равкин 2005).
Весна 2022 года была необычно холодной. Участки снежного покрова в районе работ сохранялся в лесу до конца первой декады июня.
Всего в учётах зарегистрировано 32 вида птиц, суммарное обилие которых составило 579.1 ос./км2 (табл. 1). Выявлено 27 фоновых видов. К лидирующим видам принадлежат бледноногая пеночка РНуШШовсорив Ье-пеШрев, синехвостка Tarsigвr суапигив, корольковая пеночка РНуНовсо-
pus proregulus, пухляк Poecile montanus и синий соловей Luscinia cyane, их суммарная доля в общем составе населения птиц составляет 61.1%.
Таблица 1. Видовой состав и плотность населения птиц таёжных лиственничников с участием ельников нижнего подпояса бореально -лесного пояса Буреинского нагорья
Виды
Ф
Плотность населения, ос./км2
Доля от общего населения, %
Accipiter gentilis Ш К
Tetrastes bonasia С П
Dryocopus martius С Д
Picoides tridactylus С Д
Streptopelia orientalis С К
Cuculus canorus Ш К
Cuculus optatus С К
Hierococcyx fugax К К
Anthus hodgsoni С П
Luscinia calliope К П
Luscinia sibilans С П
Tarsiger cyanurus С П
Luscinia cyane К П
Turdus pallidus К В
Turdus obscurus С В
Zoothera dauma К В
Phylloscopus schwarzi К П
Phylloscopus inornatus С К
Phylloscopus proregulus С К
Phylloscopus trochiloides К К
Phylloscopus tenellipes К П
Poecile montanus С В
Periparus ater Е К
Sitta europaea Ш Д
Ocyris spodocephalus К П
Ocyris rutilus С П
Fringilla montifringilla С К
Spinus spinus Е К
Pyrrhula griseiventris К К
Perisoreus infaustus С В
Nucifraga caryocatactes С В
Corvus macrorhynchos К В Всего
0.9 5.8 1.2 1.0 0.9 0.6 1.8 3.4 11.4 0.6 27.4 75.9 36.6 7.2 10.1 2.4 10.6
5.7
54.6 15.2 147.2 40.0
25.7 1.0 7.6
3.8
1.9 26.6
19.0
24.1 8.6 0.3
579.1
0.2 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.6 2.0 0.1 4.7 13.1
6.3 1.2
1.7 0.4
1.8 1.0
9.4 2.6 25.4 6.9
4.4 0.2 1.3 0.7 0.3 4.6 3.3 4.2
1.5 0.1
100.0
Я
Фаунистические комплексы видов (Ф): С — сибирский, К — китайский, Е — европейский, Ш — широко распространённые виды. Ярусные группировки видов (Я): К — кронники, П — подлесочники, В — всеярусники, Д — древолазы
Среди фаунистических групп в населении таёжных лиственнични -ков с участием ельников по числу видов доминирует сибирский комплекс (47.3%, табл. 2). Среди него доминируют синехвостка, корольковая пеночка, пухляк соловей-свистун Lusciniа sibilans и кукша Periso-infaustus, суммарная доля которых в составе населения данной фа-унистической группы составила 81.0 % (табл. 1).
Среди видов китайского комплекса (43.3% от населения всех птиц, табл. 2) доминируют бледноногая пеночка, синий соловей, дальневосточный снегирь Pyrrhula griseiventris, зелёная Phylloscopus trochiloides и толстоклювая Ph. schwarzi пеночки, общая доля которых в составе этой фаунистической группы составляет 91.4%.
Доля в населении видов европейской фауны значительно уступает первым двум. Интересно, что оба этих вида (московка Periparus ater и чиж Spinus spinus) представлены в равных долях в составе населения.
Группа широко распространённых видов занимает крайне незначительную долю в населении. Хотя их на один вид больше, чем представителей европейской фауны, суммарная их доля составляет всего 0.4% общего населения. Большинство видов этой группы малочисленны, лишь один вид — поползень Sitta europaea — входит в число фоновых видов.
Таблица 2. Фаунистические комплексы и ярусные группировки птиц таёжных лиственничников с участием ельников нижнего подпояса бореально - лесного пояса Буреинского нагорья
Фаунистические комплексы и ярусные группировки Число видов Особей/км2 Доля, %
32 579.1 100
С Фаунистические комплексы ^ Ш 16 11 2 3 274.2 250.1 52.3 2.5 47.3 43.3 9.0 0.4
К 12 156.3 26.7
П 10 326.9 57.9
Ярусные группировки д 3 3.2 0.6
В 7 92.7 14.8
Фаунистические комплексы видов (Ф): С — сибирский, К — китайский, Е — европейский, Ш — широко распространённые виды. Ярусные группировки видов (Я): К — кронники, П — подлесочники, В — всеярусники, Д — древолазы
В ярусной структуре населения (табл. 2), несмотря на слабое развитие кустарникового яруса, преобладают подлесочники, среди которых наибольшую долю имеют бледноногая пеночка, синехвостка, синий соловей, соловей-свистун и зелёный конёк ЛпШш hodgsoni, суммарно составляющие 91.3% всего населения птиц подлеска. При этом в населении птиц подлеска абсолютно доминирует один вид — бледноногая пеночка. Кронники, насчитывающие 12 видов, имеют меньшую долю в населении, чем подлесочники. Основную долю в населении яруса составляют корольковая пеночка, чиж, московка, дальневосточный снегирь и зелёная пеночка. В сумме эти 5 видов составляют 90.2% населения данной ярусной группировки. Население древолазов формируют три вида: желна Dryocopus martius, трёхпалый дятел Picoides tridactylus и поползень. Оно наименее многочисленно, наибольшая доля в нём принадлежит желне. Поползень и трёхпалый дятел малочисленны. Из 7 видов, формирующих население всеярусников, группу ведущих видов составляют пухляк, кукша, оливковый дрозд obscurus, кедровка Nuci-fraga caryocatactes и бледный дрозд paШdus. Их суммарная доля в населении группировки составляет 97.1%.
Следует иметь ввиду, что, как указывалось выше, весна 2022 года была аномально холодной: вплоть до конца полевых работ (4 июня) в
лесах местами сохранялся значительный снежный покров и отсутствовали комары и многие другие летающие насекомые. Очевидно, именно по этой причине в период работ не были отмечены такие виды насекомоядных птиц, как таёжная Ficedula mugimaki, восточная малая F. al-bicШa, желтоспинная F. zanthopygia, сибирская Muscicapa sibirica, пест-рогрудая M. griseisticta и ширококлювая M. dauurica мухоловки, белоглазка Zosterops erythropleurus, белопоясный Apus pacificus и иглохво-стый Hirundapus caudacutus стрижи, таловка Phylloscopus borealis, в предыдущие годы появлявшиеся в пределах центральной части нагорья ещё до начала последней пентады мая (Бисеров 2018). Большинство из этих насекомоядных видов являются кронниками, представителями китайского орнитокомплекса. Следует указать, что большинство из этих видов (все виды мухоловок, таловка и оба вида стрижей) также отсутствовали до начала третьей декады мая и в южной части Буреинского нагорья (заповедник «Бастак»), где ежедневные маршрутные учёты птиц проводились нами в 2022 году с начала апреля по 21 мая.
В исследуемом районе леса в значительной степени трансформированы в результате масштабных рубок, проводившихся здесь более 50 лет назад, и в настоящее время находятся в средней стадии лесовосстанови-тельный сукцессии (длительность её примерно до 70 лет). Возможно, в связи с этим наблюдается заметное превышение общей плотности населения видов, обитающих в подлеске, несмотря на большее видовое разнообразие кронников (табл. 2). Это связано с изменением состава лесов, заметным участием в них недостаточно высокого древостоя, что создаёт благоприятные условия для птиц, населяющих нижний ярус леса (повышенная осветлённость лесов, способствующая благоприятному развитию насекомых, паукообразных, служащих кормом для большинства видов-доминантов яруса).
Подобное соотношение населения кронников и подлесочников ранее было отмечено для населения птиц хвойно-широколиственных лесов Буреинского нагорья, где проводились масштабные рубки. Вместе с тем в таких же лесах, где рубки производились ещё на несколько десятилетий раньше (заповедник «Бастак») плотность населения птиц ярусных группировок кронников и подлесочников была примерно одинаковой (Бисеров 2007). Весьма показательно, что толстоклювая пеночка — вид, населяющий в лесах преимущественно экотонные растительные сообщества, в исследуемом районе составляет существенную долю в населении птиц, что также свидетельствует о значительной трансформации лесов, мес -тами (в особенности по ручьям) сохранению в них древесных и кустарниковых пород комплекса видов опушечной растительности, соответствующих начальным стадиям лесной сукцессии.
Видимо, не случайным является и то, что во всём населении птиц таёжных лиственничников нагорья 34.4% видов принадлежат китай -
скому орнитофаунистическому комплексу, суммарно составляя 43.3% всего населения данной экосистемы. Важно, что на средней стадии лесной восстановительной сукцессии и среди видов подлесочников половину продолжают составлять виды китайской фауны, чья доля в населении яруса подлеска составляет 62%.
Интересно, что дикуша Falcipennis falcipennis. весьма многочисленная в подгольцовых лиственничниках и ельниках Буреинского нагорья (Бисеров и др. 2016), в таёжных бруснично-зеленомошных и, видимо, в схожих с ними экосистемах нижнего подпояса бореально-лесного пояса малочисленна. Это объясняется, скорее всего, тем, что в таких лесах дикуши, большую часть светлого времени суток проводящие на земле и перемещающиеся в густых зарослях кустарничков, хорошо заметны на большом расстоянии, и их характерная защитная реакция, заключающаяся в затаивании при виде опасности, оказывается неэффективной. Отсутствие кедрового стланика, других кустарников, преобладание высоких деревьев, лишённых боковых ветвей в нижней и средней части ствола, не позволяют прятаться птенцам, при опасности обычно взлетающим с земли. Неразвитость кустарничкового яруса, представленного низкорослой брусникой, не позволяет дикушам скрытно перемещаться по земле. Бедность видового состава растений менее благоприятна для большинства насекомых и паукообразных, которыми дикуша питается. Эти факторы, видимо, определяют значительно меньшую численность дикуши в таёжных лиственничниках и ельниках (Бисеров 2024).
Вместе с тем мощное развитие мохового покрова и неразвитость ку-старничкового яруса, представленного в основном брусникой, создаёт благоприятные условия для гнездования синехвостки, численность которой уступает только бледноногой пеночке, для которой такие условия также весьма благоприятны, поскольку обычно она устраивает гнёзда в нишах вертикальных обнажений, образующихся в долинах рек и ключей, на крутых участках склонов, а также в мшистых пнях и замшелых нишах выгнивших стволов деревьев (Глущенко и др. 2016). Синий соловей, занимающий третье место по численности, также находит здесь благоприятные условия для гнездования, поскольку, по нашим наблюдениям, гнёзда часто устраивает в мшистых нишах и пустотах на земле.
Таким образом, население птиц нижнего подпояса бореально-лесного пояса значительной части Буреинского нагорья, в котором зональными являются таёжные лиственничники и ельники, подвергавшиеся в прошлом масштабным рубкам и в настоящее время находящихся в средней стадии лесовосстановительной сукцессии, в целом является сибирско-ки-тайским. В ходе дальнейшей лесной сукцессии следует ожидать возрастание доли птиц сибирского комплекса в составе населения всех ярусов таких лесов, а также сокращение видового состава и доли в населении представителей китайского орнитокомплекса.
Литератур а
Бисеров М.Ф. 2007. Структура и динамика населения птиц Хингано-Буреинского нагорья // Тр. Буреинского заповедника 3: 46-75.
Бисеров М.Ф. 2018. Весенняя миграция птиц в центральной части Буреинского нагорья в 2011 году // Рус. орнитол. журн. 27 (1561): 465-475. EDN: YLBBEQ
Бисеров М.Ф. 2019. Зимняя фауна и население птиц лиственничных лесов среднегорий Буреинского хребта // Рус. орнитол. журн. 28 (1768): 2157-2163. EDN: LZEOTQ
Бисеров М.Ф. 2020. Пойменные серии растительного покрова и населения трёх видов соловьёв (род Luscinia) в бореально-лесном поясе Буреинского нагорья // Пространственно-временные аспекты функционирования биосистем. Белгород: 9-13.
Бисеров М.Ф. 2024. Дикуша Falcipennis falcipennis в таёжных и подгольцовых лиственничных и еловых лесах Буреинского нагорья // Рус. орнитол. журн. 33 (2383): 213-215. EDN: OJBQME
Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2015. Население птиц подгольцовых ельников западных макросклонов хребта Дуссе-Алинь (Буреинское нагорье, Хабаровский край) // Амур. зоол. журн. 7, 4: 372-378.
Бисеров М.Ф., Осипов С.В. 2017. Пойменные сукцессии растительного покрова и населения птиц рода Phylloscopus ^у!уШае) Буреинского заповедника // Регионы нового освоения: естественные сукцессии и антропогенные трансформации природных комплексов. Хабаровск: 21-25.
Бисеров М.Ф., Осипов С.В., Медведева Е.А. 2016. Местообитания и численность дикуши Falcipennis falcipennis (НагЙаиЬ, 1855) в Буреинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 122, 1: 3-12.
Воронов Б.А. 2000. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток: 1-169.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-унистический обзор. М.: 1-523.
Кулешова Л.В. 1968. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса (на примере широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня) // Орнитология 9: 108-120.
Осипов С.В. 2012. Растительный покров природного заповедника «Буреинский» (горные таёжные и гольцовые ландшафты Приамурья). Владивосток: 1-219.
Осипов С.В., Бисеров М.Ф. 2016. Пойменные серии растительного покрова и населения птиц в горно-таёжных ландшафтах Буреинского нагорья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 121, 1: 43-52.
Осипов С.В., Бисеров М.Ф. 2017. Население птиц в бореальном горно-долинном ландшафте, нарушенном золотодобычей // Экология 1: 28-34.
Равкин Ю.С.1967. К методике учётов птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-74.
Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. 1976. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: 1-360.
Равкин Е.С., Равкин Ю.С. 2005. Птицы равнин Северной Евразии. Численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: 1-304.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы 1, 2: 1-157.
Штегман Б.К. 1966. О закономерностях в распространении авифауны тайги // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. 15, 2: 265-271.
