CC BY
41
УДК 581.55.3
КУСТАРНИКОВЫЕ ЦЕНОЗЫ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В ПРЕДЕЛАХ ВОДОРАЗДЕЛА
ВОЛГИ И ДОНА
© 2009 А.Ю. Кудрявцев
Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь», г. Пенза e-mail [email protected] Поступила 17.04.2008
Дана оценка современного состояния растительности лесостепи водораздела Волги и Дона на территории Приволжской возвышенности. Выявлены характерные особенности структуры экосистем и разработана эколого-фитоценотическая классификация кустарниковых сообществ лесостепной зоны Приволжской возвышенности. Выделены 6 формаций и 24 ассоциации, сформированные кустарниками.
Ключевые слова: лесостепная зона, кустарниковая растительность, классификация, эко-лого-фитоценотический подход, Приволжская возвышенность.
Процесс формирования и развития растительного покрова на Приволжской возвышенности за длительный период (в послетре-тичное время) имел своим результатом образование особого типа растительного ландшафта - лесостепья. В лесостепной зоне между лесом и степью постоянно происходит своеобразная «интродуктивная» динамика. Она состоит в том, что степные виды, в той или иной степени, проникают и уживаются в условиях достаточной освещенности и сухости, в лесах, а в то же время по преимуществу светолюбивые лесные виды находят свою экологическую нишу среди степного разнотравья и в зарослях степных кустарников. На этой основе сформировалась многочисленная экологически и географически целостная группа деревьев, кустарников и травянистых растений, характерных для лесостепи.
Занимая промежуточное положение между лесной и степной зонами, лесостепь является не только областью взаимодействия двух основных типов растительности (лесного и степного), но и местом развития луговой и кустарниковой растительности, а также своеобразных парковых лесов и редколесий [9]. Внепойменные кустарниковые группировки являются в известной мере, связующим звеном, соединяющим лесную растительность со степной. Кустарниковые ценозы, могут быть как первичного, так и вторичного происхождения [1]. Последние возникают на месте вырубленных лесов, когда возобновление их
Алексей Ювинальевич Кудрявцев, научный сотрудник.
тормозится слабой порослевой способностью деревьев или чрезмерным влиянием выпаса, сенокошения и т.д.
Изучению состава, структуры и динамики растительности лесостепи посвящено большое количество исследований как в нашей стране, так на территории Западной Европы [5, 8, 1518]. Классификация лесной и кустарниковой растительности Центрально-Черноземного заповедника создана Ю.Н. Нешатаевым [7]. Значительное количество древесно-
кустарниковых ассоциаций описано на территории Украинского степного заповедника [12, 13]. Наиболее полную классификацию лесных и кустарниковых сообществ степной и лесостепной зон Украины на почвенно-типологической основе создал А. Л. Бельгард [1, 2]. Однако для лесостепи Поволжья подобная классификация до сих пор не создана.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал был собран путем маршрутных исследований и описаний пробных площадей, а также в ходе геоботанического картирования участков заповедника «Приволжская лесостепь» в 1990-2007 гг. Работы проводились с использованием аэрофотоснимков М 1:10 000-15 000.
В ходе исследований сделано более 250 полных геоботанических описаний кустарниковых сообществ. Описание растительности проводилось по стандартным методикам. В каждом ярусе (древесный - А, кустарниковый - В, травяной - С) указывалось общее проективное покрытие и проективное покрытие каждого вида в процентах. Возраст деревьев и кустарников определяли на модель-
ных экземплярах растений путем подсчета годичных колец на спилах, сделанных у основания ствола. Таким образом, для деревьев и кустарников на каждой пробной площади были определены средний возраст, высота и диаметр (по видам).
Предлагаемая классификация основана на эколого-фитоценотических признаках [6, 7]. Деление на формации проводилось по преобладающим видам основного яруса. К одной ассоциации при классификации относили описания, сходные по составу эдификаторов, ценотической роли в сложении нижних ярусов сообществ наиболее обильных видов (до-минантов) и групп сопряженных видов-индикаторов. За доминанты сообществ приняты виды с участием в составе 50% и более, содоминанты - 10% и более. При выделении ассоциаций также учитывалась сомкнутость сообществ и средний возраст деревьев и кустарников. Всего выделено 6 формаций и 24 ассоциации кустарниковых сообществ.
Названия видов приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [14].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По Э.Г. Коломыцу [4], граница лесостепи на территории Приволжской возвышенности проходит по водоразделу Волги и Дона, включая на западном склоне возвышенности истоки р. Мокши и верхнее течение рек Хо-пер и Ворона с притоками. Восточнее лесостепь продвигается далеко к северу вдоль левого берега р. Суры, а затем резко отступает к югу, где она занимает территорию водораздела между правым притоком Суры р. Кададой и истоками р. Медведицы. В этом месте ширина лесостепной зоны минимальна, таким образом степная и лесная зоны здесь почти соприкасаются. Далее к востоку лесостепь Приволжской возвышенности полностью находится на территории Волжского бассейна. Таким образом, протяженность лесостепной зоны в пределах водораздела составляет примерно 200 км, а ее ширина колеблется от 220 до 20 км.
На западе и в центре (до поймы Суры) преобладают спокойные формы рельефа. Абсолютные высоты колеблются в пределах 200-260 м. Почвообразующие породы представлены в основном лессовидными покровными суглинками. Большую часть территории занимают безлесные пространства с плодородными черноземными почвами, занятыми сельскохозяйственными культурами. В поч-
венном покрове преобладают черноземы выщелоченные. Лесистость колеблется в пределах 4-16%. Леса имеют островной характер и приурочены, как правило, к поймам и долинам рек или возвышенным частям рельефа. Сообщества характерные для лесостепи представлены луговыми и кустарниковыми степями, разнообразными кустарниковыми группировками, низкоствольными лесами из клена татарского и черемухи обыкновенной, дубовыми колками, а также осиновыми кустами.
Восточная часть территории расположена в центре Приволжской возвышенности на водораздельном плато Засурья с наивысшими высотными отметками более 330 м. Отличаясь значительными колебаниями рельефа, местность здесь представляет собой высокое, прорезанное глубокими речными долинами плоскогорье с сильно пересеченным холмистым рельефом, сохранившимся с времен третичного периода. Моренные отложения ледникового периода здесь отсутствуют. Водораздельные склоны и крутые берега речных долин состоят из мощных толщ третичных песков и песчаников, с подстилающими их опоковыми глинами. В бассейнах рек Ка-дада и Уза лесистость не превышает 15-20%. Леса здесь приурочены большею частью к легким - песчаным и супесчаным почвам, насыщенным продуктами выветривания третичных пород - опок и песчаников. Характерны сообществами песчаных и каменистых степей в сочетании с остепненными сосняками. Наряду с дубовыми и осиновыми здесь встречаются и березовые колки. Сообщества кустарников распространены значительно меньше, видовой состав их гораздо беднее (преобладают ракитник русский и спирея городчатая).
Многочисленные участки кустарниковых сообществ на территории водораздела были описаны в работах Б.А. Келлера [3] и И.И. Спрыгина [10, 11] начала прошлого века. группировки степных кустарников, примыкающие к степным участкам, были описаны в бассейнах рек Ворона, Мокша, Выша, Чем-бар, Ломов, Малый и Большой Атмис, Хопер, Арчеда, Елань, Пенза, Инсар и Исса. Полевые исследования происходили в то время, когда участки кустарниковой степи в значительной степени уже уничтоженные хозяйственной деятельностью человека, еще можно было найти среди пашен или пространств травяной степи в виде отдельных небольших
площадей. Но уже тогда они почти все были приурочены к склонам, тогда как раньше, по свидетельству местных жителей, участки были широко распространены и на плакорах, где сейчас располагаются пахотные угодья.
В настоящее время на исследуемой территории сохранились лишь отдельные фрагменты естественной растительности (лесные колки, степи, луга или заросли кустарников). Естественная растительность открытых безлесных пространств почти полностью уничтожена. Наиболее полно ландшафты, характерные для лесостепи Среднего Поволжья, сохранились на четырех участках заповедника «Приволжская лесостепь», два из которых расположены в верхнем течении Хопра, третий - на левобережье Кадады, а четвертый - на водоразделе Кадады и Медведицы.
Таблица
Классификационная схема кустарниковой растительности лесостепи Приволжской возвышенности
Формация Субформация Ассоциация
Chamaecytiseta ruthenici Chamaecytisosion purum C. p. varioherboso-stipiosum C. p. varioherboso-bromosum C. p. parvoherbosum
Spiraeta crenata Spiraeosion purum S. p. varioherboso-poaosum S. p. parvoherbosum S. p. nudum
Amygdaleta nana Amygdalosion purum A. p. varioherboso-calamagrostosum A. p. varioherboso-bromosum A. p. nudum
Ceraseto-Amygdalosion C. A. parvoherbosum
Ceraseta fruticosa Cerasosion purum C. p. varioherboso-poaosum C. p. calamagrostoso-varioherbosum C. p. parvoherbosum C. p. nudum
Pruneta spinosa Prunosion purum P. p. varioherboso-poaosum P. p. nudum P. p. poaoso-varioherbosum P. p. chelidonioso- varioherbosum
Rhamneto- Prunosion P. p. parvoherbosum P. p. chelidonioso-aegopodiosum R.-P. nudum
Rhamneta cathartica Rhamnosion purum R. p. chelidonioso- varioherbosum
Padueto- Rhamnosion P. R. urticoso-chelidoniosum
Pruneto- Rhamnosion P. R. parvoherbosum
На основе анализа геоботанических описаний составлена классификационная схема, характеризующая основные черты кустарниковой растительности лесостепной зоны Среднего Поволжья (таблица). В группу низкоствольных кустарников объединены формации, образованные ксерофильными степными кустарниками, высота которых не превышает 2 м - ракитника русского (Chamae-cytisus ruthenicus), спиреи городчатой (Spiraea crenata), миндаля низкого (Amygdalus nana) и вишни кустарниковой (Cerasus fruti-cosa). К высокоствольным кустарникам отнесены сообщества мезофильных кустарников, высота которых колеблется от 2 до 5 м терна (Prunus spinosa) и жестера слабительного (Rhamnus cathartica).
Формация СкатавсуИзвЬа гыЬквты -
Ракитники. Доля сообществ с доминированием СкашаесуИзиз тиЬкетсиз очень мала. Ра-китниковые сообщества в условиях плакора недолговечны, период существования не превышает 5 лет. Для ракитников характерны небольшая сомкнутость крон, а также бедный набор видов кустарников и полное отсутствие деревьев. Флора ракитников близка к степной, так как роль кустарников в этих ценозах крайне незначительна. Малая сомкну-
тость и низкая конкурентоспособность СкашаесуИзиз тиЬкетсиз позволяют различным видам деревьев и кустарников свободно поселяться в этих сообществах. Травяной покров сохраняет степной, реже луговой характер. Описано три ассоциации
Асс. СкатавсуИзвЫт юатгокетЬозо-зЫршзыш - Ракитник разнотравно-ковыльный. Ярус кустарников состоит из СкашаесуИзиз тиЬкетсиз. Средний возраст 5 лет. Средняя высота яруса 0,7 м. Полнота
(сомкнутость крон) 0,3. В травостое 19 видов, проективное покрытие составляет 60,5%. Доминирует Stipa tirsa с примесью S. pen-
nata.
Асс. Chamaecytisetum varioherboso-bromosum - Ракитник разнотравно-кострецовый. В кустарниковом ярусе кроме Chamaecytisus ruthenicus отмечен Prunus spinosa. Средний возраст - 5 лет. Средняя высота яруса - 0,7 м. Полнота - 0,45. Проективное покрытие травостоя составляет 43%, в составе 20 видов. Доминанты явно не выражены, значительна роль Bromopsis inermis и Bromopsis riparia. Асс. Chamaecytisetum parvoherbosum - Ракитник редкотравный. Кустарниковый ярус средней сомкнутости, состоит из Chamaecytisus ruthenicus. Средний возраст - 5 лет. Средняя высота яруса -0,7 м. Полнота - 0,70. Травяной покров развит слабо, проективное покрытие составляет 29,0%, в составе 17 видов. Преобладают злаки - Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Stipa pennata, S. tirsa. Значительно присутствие Carex praecox и Fragaria viridis.
Формация Spiraeta crenata - Спирей-ники. Кустарниковые сообщества с доминированием Spiraea crenata приурочены к южным склонам оврагов и балок. Участки спи-рейников располагаются в верхней части склонов, а также по опушкам низкоствольных лесов или осинников. Характерна незначительная сомкнутость крон кустарникового яруса и небогатый видовой состав. Травяной ярус развит слабо, зачастую практически отсутствует. Однако количество видов довольно велико. В чистых спирейниках сохраняется степной характер растительности. При возникновении сообществ с примесью более высокорослых и долговечных кустарников происходит не только значительное изреживание травостоя, но и изменение состава растительности. Большее распространение в сообществах получают мезофильные виды, менее требовательные к богатству почв. В целом для Spiraea crenata не характерно образование высокосомкнутых одновидовых сообществ. Описано три ассоциации.
Асс. Spiraetum varioherboso-poaosum - Спирейник разнотравно-злаковый. Кустарниковый ярус образован Spiraea crenata с небольшой примесью Amygdalus nana. Средний возраст - 5 лет. Средняя высота яруса -0,9 м. Полнота - 0,45. Проективное покрытие травостоя составляет 38,5%, в составе 41 вид растений. Преобладают злаки - Bromop-
sis inermis, B. riparia, Stipa pennata, S. tirsa. Явного доминанта нет. Значительна также роль Fragaria viridis.
Aœ. Spiraetum parvoherbosum - ^и-
рейник редкотравный. Ярус кустарников плотный, состоит из Spiraea crenata с довольно значительным участием Amygdalus nana и небольшой примесью Cerasus fruticosa. Cредний возраст - 5 лет. Cредняя высота яруса - 1,1 м. Полнота - 0,78. Травостой сильно изрежен (проективное покрытие составляет 22,3%), в его составе 20 видов. Доминирует Calamagrostis epigeios со значительной примесью Bromopsis inermis.
Aœ. Spiraetum nudum - ^ирейник мертвопокровный. Cомкнутость кустарникового яруса очень велика. Преобладает Spiraea crenata с небольшой примесью Cerasus fruticosa и Amygdalus nana. Cредний возраст - 5 лет. Cредняя высота S. crenata - 1,0 м, Amygdalus nana - 0,8 м, Cerasus fruticosa -0,7 м. Полнота - 1,0. ^м^утый травяной ярус отсутствует (проективное покрытие травостоя составляет 13,5%), отмечено 17 видов трав. Преобладает луговое разнотравье: Viola hirta, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis. Количество злаков невелико.
Формация Amygdaleta nana - Миндальники. Распространение миндальников относительно невелико. Тем не менее, видовой состав древесно-кустарниковой растительности довольно богат. Cомкнутость сообществ на первых стадиях развития (до 5 лет) небольшая, что делает их открытыми для внедрения новых видов. Преобладают одноярусные сообщества небольшой высоты (до 1,5 м). Amygdalus nana довольно редко образует монодоминантные сообщества. Наиболее распространены вишне-миндальники. Общая продолжительность существования сообществ с доминированием A. nana не превышает 10 лет. Cомкнутость крон кустарникового яруса варьирует в широком диапазоне. Видовой состав его довольно разнообразен и включает 8 видов деревьев и кустарников. Травяной ярус, как правило, изрежен. Набор видов довольно богат. Преобладают степные и луговые виды. Описано четыре ассоциации.
Aœ. Amygdaletum varioherboso-calamagrostosum - Миндальник разно-травно-вейниковый. ^м^утос^ кустарникового яруса невелика, в составе 5 видов. Cредний возраст - 4 года. Cредняя высота яруса - 0,7 м. Полнота - 0,50. Травяной по-
кров достаточно разрежен (проективное покрытие травостоя составляет 46,8%), включает 34 вида. Доминирует Calamagrostis epigeios, значительна примесь Bromopsis riparia, Fragaria viridis, Thymus marschal-lianus.
Aœ. Amygdaletum varioherboso-bromosum - Миндальник разнотравно-кострецовый. Кустарниковый ярус средней сомкнутости, содержит 5 видов. Cредний возраст - 5 лет. Cредняя высота яруса - 1,5 м. Полнота - 0,70. ^м^у^сть травостоя невелика (проективное покрытие составляет 31,0%), в его составе 35 видов. Доминирует Bromopsis inermis. Значительна роль Calama-grostis epigeios, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Stipa pennata.
Aœ. Ceraseto-Amygdaletum parvo-herbosum - Вишарно-миндальник редко-травный. Высокосомкнутый кустарниковый ярус состоит из Amygdalus nana со значительной примесью Cerasus fruticosa. Единично встречается Acer tataricum. Cредний возраст - 5 лет. Cредняя высота яруса - 0,9 м. Полнота - 0,86. Травостой редкий (проективное покрытие составляет 25,3%), содержит 20 видов. Доминирование не выражено. В равной мере представлены злаки Bromopsis inermis, Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Melica altissima и разнотравье -Vicia tenuifolia, Fragaria viridis.
Aœ. Amygdaletum nudum - Миндальник мертвопокровный. Cомкнутость кустарникового яруса очень велика, в его составе 5 видов. Доминирует Amygdalus nana со значительной примесью Rhamnus cathartica и Rubus idaeus. Cредний возраст A. nana - 5 лет, R. cathartica - 10 лет. Cредняя высота A. nana - 0,9 м, R. cathartica - 2,0 м. Полнота - 0,84. Плотность травостоя невелика (проективное покрытие составляет 12,5%), в составе 21 вид. Доминирует Urtica dioica, значительна роль Aegopodium podagraria. Велико присутствие Humulus lupulus.
Формация Ceraseta fruticosa - Ви-шарники. Вишарники распространены довольно широко. Cerasus fruticosa может формировать очень плотные заросли. Однако на первых стадиях развития (до 5 лет) сомкнутость сообществ невелика, что дает возможность проникновения в сообщества различных видов деревьев и кустарников. C. fru ticosa довольно рано завершает рост в высоту, снижается также и способность к вегетативному размножению. Это обуславливает
быструю трансформацию вишарников в другие сообщества. Продолжительность существования вишарников не превышает 10 лет. Значительная вегетативная подвижность C. fruticosa связана с образованием корневых отпрысков на ее очень длинных приповерхностных корнях. Последние ежегодно нарастают на 30-80 см. Вследствие ветвления корней, ограниченного срока их жизни (10-30 лет) и естественного отмирания старых участков ежегодно идет клонирование кустарника. Отдельные элементы клона могут занимать новые участки с благоприятными условиями. Сомкнутость кустарникового яруса варьирует от средней до очень высокой. В составе 6 видов, из деревьев представлен Acer tataricum. Видовой состав травостоя богат, экология входящих в него видов разнообразна. Описано 4 ассоциации.
Асс. Cerasetum varioherboso-poaosum - Вишарник разнотравно-злаковый. Кустарниковый ярус средней сомкнутости с абсолютным доминированием Cerasus fruticosa. В составе 4 вида. Средний возраст - 5 лет. Средняя высота яруса - 0,8 м. Полнота -0,73. Травостой характеризуется чрезвычайно богатым видовым составом (59 видов) плотность средняя. Проективное покрытие составляет 47,1%. Доминирование не выражено. Значительна роль Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Brachypodium pinnatum.
Асс. Cerasetum calamagrostoso-varioherbosum - Вишарник вейниково-разнотравный. Кустарниковый ярус довольно плотный. Состоит из Cerasus fruticosa с примесью Amygdalus nana и Rosa majalis. Средний возраст - 5 лет. Средняя высота яруса -0,9 м. Полнота - 0,86. Травяной покров относительно редкий (проективное покрытие составляет 35,3%), содержит 32 вида. Преобладают Calamagrostis epigeios и Calama-grostis arundinacea, значительна роль Brachypodium pinnatum и Bromopsis inermis.
Асс. Cerasetum parvoherbosum - Вишарник редкотравный. Ярус кустарников средней сомкнутости, с абсолютным доминированием Cerasus fruticosa. Отмечены отдельные деревья Acer tataricum. Средний возраст - 9 лет. Средняя высота яруса - 1,4 м. Полнота - 0,88. Травяной ярус сильно разрежен (проективное покрытие составляет 30,0%), в его составе 33 вида. Преобладает Calamagrostis epigeios. Значительна роль Bromopsis inermis и Fragaria viridis.
Асс. Cerasetum nudum - Вишарник мертвопокровный. Сомкнутость кустарникового яруса очень велика. Доминирует Cerasus fruticosa с небольшой примесью Amygdalus nana и Rubus idaeus. Средний возраст - 10 лет. Средняя высота яруса - 1,5 м. Полнота - 1,0. Сомкнутый травяной ярус отсутствует, (проективное покрытие травостоя составляет 13,3%), отмечено 27 видов. Сомкнутый травяной ярус отсутствует, отмечено 27 видов. Наиболее значительна роль Calama-grostis epigeios и Brachypodium pinnatum.
Формация Pruneta spinosa - Терновники. Наиболее распространенные на участке сообщества. Одна из характерных особенностей Prunus spinosa - образование корневых отпрысков из придаточных почек, закладывающихся на горизонтальных корнях. Эти последние расположены в почве на глубине 10-15 см и растут в разные стороны от старых кустов. Поэтому по периферии куртин P. spinosa обычно располагаются более молодые стволики и однолетние отпрыски. Внешне процесс расселения P. spinosa с помощью длинных корней и сидящих на них отпрысков схож с тем, что свойственно и другим корнеотпрысковым кустарникам. Следует отметить, что предельный возраст отдельных стволиков (отпрысков) у терна составляет 3035 лет. При этом максимальной высоты они достигают уже в возрасте 20-25 лет, а в дальнейшем происходит образование преимущественно небольших (укороченных) годичных побегов в кроне куста, которые не увеличивают его высоту. Разрастание корней Prunus spinosa и последовательная замена старых стволиков более молодыми приводит не только к формированию его густых зарослей и куртин, но и к расширению занимаемых участков. Особенности биологии обуславливают значение P. spinosa как эдификатора сообществ, что делает его ключевым видом лесостепного комплекса растительности.
Кустарниковый ярус чаще всего очень плотный, характеризуется богатым видовым составом (отмечено 10 видов кустарников). Характерно сочетание различных по экологии видов. Видовой состав травянистой растительности очень разнообразен. Описано 7 ассоциаций. Очень высока доля монодоминантных сообществ. Довольно широко распространены жестеро-терновники. Доля терновников с достаточно большим участием деревьев относительно невелика. Отмечены начальные стадии развития древесного яруса из
низкоствольных деревьев (Padus avium и Acer tataricum).
Асс. Prunetum varioherboso-poaosum - Терновник разнотравно-злаковый. Кустарниковый ярус средней сомкнутости, в его составе 8 видов. Доминирует Prunus spinosa, заметна примесь Amygdalus nana и Cerasus fruticosa. Средний возраст - 5 лет. Средняя высота яруса - 1 м. Полнота - 0,71. Сомкнутость травяного яруса средняя (проективное покрытие травостоя составляет 43,5%), видовой состав его очень богат (69 видов). Несмотря на отсутствие, доминанта явно преобладают злаки -Brachypodium pinnatum, Bromopsis inermis и Calamagrostis epigeios. Заметно присутствие Stipa pennata. Из разнотравья довольно велика только роль Fragaria viridis.
Асс. Prunetum nudum - Терновник мертвопокровный. Сомкнутость яруса кустарников очень велика, в составе 10 видов. Абсолютно доминирует Prunus spinosa, примесь других видов незначительна. Средний возраст - 10 лет. Средняя высота яруса - 1,7 м. Полнота - 0,98. Сомкнутый травостой отсутствует (проективное покрытие составляет 17,5%), отмечено 39 видов трав. Наибольшее покрытие имеют Brachypodium pinnatum, Bromopsis inermis, Urtica dioica и Melica altissima.
Асс. Prunetum poaoso-varioherbosum
— Терновник злаково-разнотравный. Кустарниковый ярус довольно плотный, в его состав входят 8 видов. Средний возраст - 15 лет. Средняя высота яруса - 2,5 м. Полнота -1,0. Травостой сомкнут слабо (проективное покрытие составляет 30,3%), содержит 59 видов. Доминирование не выражено, однако заметную роль играют Brachypodium pin-natum, Bromopsis inermis, Urtica dioica и Melica altissima. Заметна также роль Humulus lupulus.
Группа ассоциаций - Терновники разнотравные.
Асс. Prunetum chelidonioso-
varioherbosum - Терновник чистотело-разнотравный. Сомкнутость кустарникового яруса средняя. В его составе насчитывается 10 видов. Средняя высота яруса - 3 м, средний диаметр - 4 см. Полнота - 0,70. Травяной ярус развит слабо (проективное покрытие составляет 35,0%), состоит из 16 видов. Доминирует Chelidonium majus. Велика роль Humulus lupulus. Значительно также присут-
ствие Melica altissima, Urtica dioica и Con-vallaria majalis.
Асс. Prunetum parvoherbosum - Терновник редкотравный. Выражен слаборазвитый древесный ярус с преобладанием Padus avium. Кустарниковый ярус очень плотный, в составе 9 видов. Средний возраст - 16 лет. Средняя высота яруса - 2,9 м. Полнота -0,98. Отмечено возобновление Euonymus verrucosa, Prunus spinosa и Rhamnus cathartica. Травянистый покров сильно изрежен (проективное покрытие составляет 20,6%), отмечено 42 вида трав. Заметна роль Chelidonium ma-jus, Melica altissima, Humulus lupulus, Brachypodium pinnatum.
Асс. Prunetum chelidonioso-
aegopodiosum - Терновник чистотело-снытевый. Имеется слабовыраженный древесный ярус, целиком, состоящий из Padus avium. Кустарниковый ярус довольно плотный, с явным доминированием Prunus spinosa. В его составе 6 видов. Средний возраст - 30 лет. Средняя высота яруса - 3,5 м, средний диаметр - 4,0 см. Полнота - 0,80. Травостой средней сомкнутости (проективное покрытие травостоя составляет 47,4%), содержит 18 видов. Велика роль Aegopodium podagraria и Humulus lupulus. Заметно также присутствие Urtica dioica.
Асс. Rhamneto-Prunetum nudum -Жестеро-терновник мертвопокровный. Сомкнутость кустарникового яруса довольно высока, в его составе 8 видов. Состав смешанный, с преобладанием Prunus spinosa и Rhamnus cathartica. Заметна также роль Euonymus verrucosa. Средний возраст - 25 лет. Средняя высота P. spinosa - 3,4 м. средний диаметр - 3,3 см. Средняя высота R. cathartica - 4,2 м. Полнота - 0,98. Сомкнутость травяного яруса крайне мала (проективное покрытие травостоя составляет 15,5%), в его составе 16 видов. Велика роль Humulus lupulus. Заметно присутствие Cheli-donium majus и Aegopodium podagraria.
Формация Rhamneta cathartica - Жес-терники. Распространение невелико. Особенности биологии Rhamnus cathartica - малая вегетативная подвижность, медленное развитие и относительная долговечность (до 60 лет) определяют особенности структуры сообществ с его доминированием. Жестерники характеризуются большой продолжительностью существования (около 50 лет), значительным варьированием сомкнутости крон и плотности, а также довольно богатым видо-
вым составом древесно-кустарниковой сину-зии. Жестерники возникают довольно поздно (возраст сообществ не менее 15 лет), вследствие отмирания менее долговечных кустарников (Amygdalus nana и Cerasus fruticosa), на более поздних стадиях Prunus spinosa. В результате формируются довольно разреженные фитоценозы, в которые могут свободно проникать различные виды деревьев и кустарников. Роль Rhamnus cathartica в формировании сообществ довольно пассивна. Основное свойство, позволяющее R. cathartica образовывать сообщества - его долговечность, благодаря которой он переживает более активные виды кустарников, постепенно наращивая свое присутствие, а затем сохраняется до начальных стадий формирования древесных сообществ.
^став сообществ сильно варьирует, однако заметно преобладание на поздних стадиях развития ценозов (50-60 лет) с формирующимся древесным ярусом. Характерно наличие древесного яруса, образованного Padus avium, иногда с примесью Acer tataricum. ^став кустарникового яруса зачастую смешанный, велика роль таких видов как Prunus spinosa и Euonymus verrucosa. ^м^у^сть его средняя и высокая. Доля монодоминантных сообществ с доминированием R. cathar-tica невелика. Наиболее широко распространены черемуховые жестерники, и терно-жестерники. В целом преобладают сложные по строению двухъярусные сообщества. Видовой состав травостоя небогат, а его плотность сильно варьирует. Описано 3 ассоциации.
Aœ. Rhamnetum chelidonioso-varioherbosum - Жестерник чистотело-разнотравный. Имеется слабо выраженный древесный ярус, образованный Padus avium. Кустарниковый ярус средней плотности, с доминированием Rhamnus cathartica, отмечено 5 видов. Cредний возраст - 45 лет. Cред-няя высота R. cathartica - 4 м, средний диаметр - 4 см. Cредняя высота P. avium - 6 м. Полнота - 0.60. ^м^у^сть травостоя невелика (проективное покрытие травостоя составляет 41,3%), в его составе 17 видов. Доминирует Chelidonium majus, значительно участие Urtica dioica, Melica altissima и Ru-bus caesius. Велика роль Humulus lupulus.
Aœ. Padueto-Rhamnetum urticoso-chelidoniosum - Черемуховый жестерник крапивно-чистотеловый. Довольно хорошо развит древесный ярус, состоящий из Padus
avium. Кустарниковый ярус очень плотный, состоит из Rhamnus cathartica со значительной примесью Prunus spinosa. Средний возраст R. cathartica - 46 лет, P. avium - 30 лет. Средняя высота R. cathartica - 4,3 м, средний диаметр - 4,6 см. Средняя высота P. avium - 7,1 м Полнота - 0,75. Сомкнутость травяного яруса очень велика (проективное покрытие составляет 81,5%), в составе 17 видов. Преобладающие виды - Chelidonium majus, Urtica dioica и Sisymbrium strictis-simum. Заметна также роль Convallaria ma-jalis и Elymus caninus.
Асс. Pruneto- Rhamnetum parvoher-bosum - Терно-жестерник редкотравный. В чрезвычайно плотном кустарниковом ярусе доминируют Rhamnus cathartica и Prunus spinosa. Всего отмечено 6 видов. Средний возраст Rhamnus cathartica - 37 лет, Prunus spinosa 12 лет. Средняя высота Rhamnus cathartica - 3,8 м, Prunus spinosa - 2,5 м. Полнота - 0,99. Сомкнутый травостой отсутствует, (проективное покрытие составляет 28,5%) отмечено 14 видов трав. Преобладают Origanum vulgare и Fragaria viridis.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования позволили выявить важные особенности характерные для кустарниковой растительности лесостепной зоны Приволжской возвышенности. Кустарниковые сообщества встречаются на всех элементах рельефа: на водоразделах, склонах речных долин и балок, в поймах. Нередко эти вполне самостоятельные фитоценозы образуют самые различные сочетания. Очевидно, это связано как с оптимальными почвен-но-климатическими условиями, так и с сильной расчлененностью рельефа, создающей большое количество разнообразных экотопов. Специфика создающихся в определенных экотопах условий, дает возможность деревьям и кустарникам разных эколого-фитоценотических групп конкурировать с травянистой растительностью.
Богатство жизненных форм растений обеспечивает сложную структуру сообществ. Специфическими чертами вертикальной структуры сообществ являются значительная разница в высоте различных групп кустарников, плавные переходы от кустарников к низкоствольным лесам и небольшая разница в высоте деревьев и кустарников. Вертикальная структура ценозов чаще всего многоярусная, кустарники могут присутствовать одно-
временно в двух-трех ярусах вместе с деревьями. При этом развитие растений в разных ярусах может проходить достаточно независимо. Зачастую древесно-кустарниковый ярус бывает не полностью сомкнут, а многие виды деревьев и кустарников (Padus avium, Cera-sus fruticosa, Prunus spinosa) цветут до полного развития листьев или одновременно с их развитием, наступающим довольно поздно. Поэтому с начала весны и до полного распускания листьев ценозы сильно осветлены. Подобная редколесная (или редкокустарни-ковая) структура верхнего яруса не может не отражаться и на структуре нижних ярусов. Условия непосредственно под кронами эди-фикаторов и между ними в этих случаях заметно различаются (иной световой режим, большее количество опада). Это создает условия для существования луговых или даже степных групп видов травяной растительности. Нередко в окнах развивается сплошной покров Urtica dioica или Rubus idaeus. В тоже время кустарники могут полностью смыкаться кронами, формируя чрезвычайно плотный верхний полог, что приводит к образованию редкотравных и мертвопокровных ценозов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1950.
2. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1971.
3. Келлер Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии // Тр. о-ва естествоисп. при Казан. ун-те. 1903. Т. 37, вып. 1.
4. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: атлас-монография. М.: Наука, 2005.
5. Краснитский А.М. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике // Бот. журн. 1973. Т. 58, №2.
6. Нешатаев Ю.Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Наука, 1987.
7. Нешатаев Ю.Н. Некоторые итоги изучения динамики растительности Казацкого участка Центрально-Черноземного биосферного заповедника методом выборочно-статистического картографирования // Заповедное дело. Науч.-метод. зап. Вып. 1. М., 1996.
8. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи // Вестн. СПбГУ. 2001. Сер. 3, вып. 2, № 11.
9. Сакало Д.И. Лесостепной ландшафт Европейской части СССР и его растительность // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 7.
10. Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению Пензенских заповедников. Вып. 1. Пенза, 1923.
11. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986.
12. Ткаченко В. С., Дидух Я. П., Генов А.П. Украинский природный степной заповедник. Киев: Фитосоциоцентр, 1998.
13. Ткаченко В.С. К познанию механизма становления потенциальных фитоценоструктур Хомутовской степи // Вопросы степеведения. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000.
14. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.
15. Dierschke H. Saumgessellschaften im Vegetationsund Standortsgefalle an Waldrandern. Gottingen, 1974.
16. Jakucs P. Microklimaverhaltnisse der Flaumel-chenbuschwalder in Ungorn // Budapest: Acta argon. Acad. Sci. Hungarien. 1959. T. 9, fasc. 1-2.
17. Jakucs P. Die phytosoziologishen Verchaltnisse der Flaumelchen Buschwalder Sudostmitteleuropas. Budapest: Orszach, 1961.
18. Jakucs P. Dynamische Verbindung der Walder und Rasen. Budapest: Acad. Kiado, 1972.
BUSH COMMUNITIES FOREST-STEPPE OF THE VOLGA UPLAND
A.Yu. Koudriavtsev
State Natural Reserve «Privolzskaya Lesosteppe», Penza
The diversity of the bush communities forest-steppe of the Volga Upland is analyzed on the basis of the investigations data of 1990-2007. The plant community classification based on the ecologo-phytocoenological approach is elaborated. The 6 plant formations and 24 associations are distinguished on the basis of species dominance in the each layer and the combination of ecologo-phytocoenotic group of correlated species. The characteristic of the bush communities are given.
Key words: a forest-steppe zone, smalltree vegetation, classification, ekologo-fitotsenotichesky the approach, the Privolzhsky height.
