CC BY
43
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2010, том 16, № 2 (42), с. 76-86 =—=———— К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Н.Т. НЕЧАЕВОЙ
УДК 581. 526. 53
ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ (ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2010 г. Т.И. Казанцева*, Н.И. Бобровская*, В.В.Тищенко**
*Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук (РАН) Россия, 197376 С.- Петербург, ул. проф. Попова, д. 2. E-mail: [email protected] **Научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В.В. Докучаева Россия, 39 7376Воронежская область, Таловскийрайон
Реферат. Рассмотрена специфика формирования лесной растительности на степной залежи (Каменная степь, Воронежская область), находившейся в режиме абсолютного заповедания в течение практически 100 лет. Дана характеристика видового состава, показаны изменения в характере растительного покрова в процессе зарастания залежи, определена длительность основных сукцессионных стадий. Изучены наиболее типичные сообщества естественных байрачных лесов, расположенных неподалеку от исследованной нами луговостепной залежи. Сделано сравнение сформировавшегося на степной залежи кленового леса и 2-х сообществ байрачных лесов.
Ключевые слова: восстановление, степная залежь, растительные сообщества, динамика растительности.
Процессами зарастания залежей после прекращения распашки начали интересоваться еще с конца XIX века. Первая публикация о восстановлении степной растительности была сделана Г.И. Танфильевым (1898). Позднее были опубликованы работы Г.Н. Высоцкого (1923), А.И. Мальцева (1922-1923), Б.А. Келлера (1921, 1931), Н.А. Аврорина (1934), Е.М. Лавренко (1940) и многих других исследователей. Обобщающая сводка, касающаяся особенностей восстановления степных залежей, опубликована в 1918 г. К.М. Залесским. Им выделены основные стадии восстановления степной растительности на месте залежей: 1 -стадия полевых сорняков, 2 - стадия корневищных растений, 3 - стадия дерновинных злаков; 4 - стадия вторичной целины.
На территории Центрального Черноземья наиболее длительные исследования по динамике растительности и выявлению оптимальных способов восстановления и сохранения луговых степей, проводились в Центрально-Черноземном заповеднике им. В.В. Алехина (Курская область). Для сообществ луговых степей здесь, как и в Каменной степи, наиболее типичными являются злаково-разнотравные степи. Ещё В.В. Алёхин (1934), один из первых исследователей Черноземья, отмечал особое видовое богатство растительности Стрелецкой степи (в среднем на 1 м2 насчитывалось до 67 видов). Исследования, которые проводились позже (Афанасьева, Голубев, 1962; Семёнова-Тян-Шанская, 1953), показали, что на некоторых участках разнотравно-ковыльных степей число видов на 1 м2 достигало 80 и более видов.
В настоящее время всеми признается необходимость сохранения существующих фрагментов естественной степной растительности и восстановления степных залежей, в том числе и луговых степей, поскольку в результате интенсивного использования этих территорий именно над степным биомом возникла угроза исчезновения. В этой ситуации по-прежнему существует необходимость определить степень воздействия основных факторов, вызывающих трансформацию растительности. Одним из таких факторов является выбор
режима заповедания. Вообще, в последние годы объектами изучения сукцессионных процессов всё чаще становятся степные залежи, поскольку процессы демутации растительности до квазиестественного состояния происходят в степи сравнительно быстро. Информация о времени существования конкретных залежей (а иногда и описания отдельных этапов) чаще всего более или менее доступна. Исследований особенностей восстановительных процессов проведено немало. Однако нам удалось принять участие в эксперименте, начавшемся в 1912 г. на территории Каменной степи на землях НИИ с/х-ва им. В.В. Докучаева. Здесь под руководством В.В. Докучаева были проведены первые опыты по разработке системы агролесомероприятий в конце позапрошлого и в начале прошлого века. Практически в это же время была создана серия «микрозаповедников», где начали применять различные формы заповедания, в том числе и абсолютного заповедания.
В Каменной степи изучение восстановительных сукцессий растительности проводятся на старозалежных участках, где осуществляется сенокошение, а также на тех залежах, где давно введён режим абсолютного заповедания. К настоящему времени на одной из таких залежей сформировался кленовый лес (Казанцева и др., 2008; Бобровская и др., 2009).
Территория Каменной степи находится на границе Окско-Донской низменности и Калачской возвышенности. Согласно физико-географическому районированию она относится к Калачскому овражно-балочному южнолесостепному району лесостепной подпровинции Среднерусской возвышенности (Физико-географическое районирование ..., 1961).
Эту территорию характеризует континентальный климат. В Каменной степи за 29 лет (1893-1922) среднемноголетняя сумма осадков составила 423 мм, температура воздуха +5.2 °С, в целом же в период с 1900 по 2000 гг. их количество уже достигло 486 мм, а среднемноголетняя температура поднялась до +6 °С. В последние 25 лет сумма осадков за год составила уже более 500 мм. Большая их часть выпадает в летний и осенний периоды (60% от годовой суммы), а 40% приходится на зиму и весну. Радиационный индекс сухости для этой территории составляет 1.17. Хорошо известно, что в степи (даже луговой) периоды увлажнения часто сменяются засухой, иногда затяжной и даже катастрофической. Именно территория Каменной степи была выбрана В.В. Докучаевым для разработки системы агролесомероприятий по борьбе с засухой, которая даже в Центральном Черноземье в конце Х1Х века неоднократно вызывала голод.
Судя по расчетам трендов температур, с начала прошлого века они выросли на 1.4 °С, причем основное увеличение пришлось на весенние (март-май на 2.5 °С) и зимние (декабрь на 2.2 °С) месяцы. В период с начала 1950-х по конец 1990-х гг. произошло существенное увеличение количества осадков - положительный тренд составил 83 мм, т. е. на 18% выше их среднегодового количества за весь ХХ век. А вот статистически значимого повышения температур за этот отрезок времени не произошло.
Преобладающим типом почв на территории Каменной степи являются обычные среднемощные и среднегумусные черноземы. Содержание гумуса в пахотном горизонте почвы варьирует от 6.7 до 8.2%, а в слое 0-10 см степных залежей его более 11% (Ахтырцев, 1992, 2002).
Согласно ботанико-географическому районированию, на ее территории распространены луговые степи, которые относятся к Среднерусской лесостепной подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции (Лавренко и др., 1991). Считается, что и здесь, и на окружающих территориях до начала массовой распашки находились разнотравно-луговые или ковыльно-разнотравные степи, которые чередовались с дубравами и зарослями осины.
Методы и материалы
Работы по изучению современного состояния растительности ЦЧП и ее динамики проводились на территории НИИ с/х-ва ЦЧП им. В.В. Докучаева Мы приняли участие в эксперименте, где на залежи 1908 г., площадью 3.2 га, был прекращен выпас и сенокошение и в 1912 г. введен абсолютно-заповедный режим. Этот участок граничит с лесной полезащитной полосой и питомником, а с двух сторон ограничен косимой с 1882 г. залежью, где давно сформировалась прекрасная луговая степь. На участке с режимом абсолютной заповедности сначала формировалась луговостепная растительность, однако, рано начали появляться всходы древесных и кустарниковых видов. Постепенно здесь стали появляться отдельные древесно-кустарниковые заросли, которые к началу 1970-х гг. стали занимать уже около 60% площади участка. В 1977 г. на половине этой залежи были удалены деревья и кустарники, был введен режим ежегодного сенокошения и более чем через 20 лет восстановилась луговостепная растительность. А на её второй половине был сохранен абсолютно-заповедный режим. В 2001 г. проведено детальное изучение этого экспериментального участка, полностью заросшего деревьями и кустарниками (Казанцева и др., 2008; Бобровская и др., 2009). В работе применялись достаточно широко используемые в биогеоценологии методические подходы (Сукачев, Зонн, 1961; Василевич, 1969; Ипатов, 2000). Для характеристики видового состава сформировавшегося леса было заложено 50 площадок по 100 м2 Изучена численность древесных и кустарниковых видов, их проективное покрытие, высота, диаметр крон и стволов (на высоте 1.3 м). Изучались также проективное покрытие, высота и жизненное состояние всходов и возобновления древесных видов, а травы на 20 площадках по 1 м2. Занесено на план горизонтальное распределение деревьев и кустарников на площади 0.5 га. Наши исследования проводились и в балке Каменная яруга, тоже расположенной на территории Таловского района (в 2 км на восток от посёлка нижняя Каменка), как и земли НИИ с/х ЦЧП им. В.В. Докучаева. Эта балка практически со всех сторон окружена сельхозугодьями. Подробное изучение лесной растительности балки Каменная яруга проводилось на 2-х пробных площадях (300 и 120 м2). Для выявления состава видов, их морфометрических показателей применялись те же методы, что и на залежи 1908 г. Следует отметить, что здесь проводится выпас домашних животных и отмечена рубка наиболее ценных деревьев.
Результаты и их обсуждение
Среди участков с различными режимами использования, особый интерес, бесспорно, представляет степная залежь 1908 г., которая с 1912 г. находится в режиме абсолютного заповедания. Первое описание было проведено спустя 5 лет после введения на залежи режима заповедания (Владимиров, 1914). В этот период на площади 100 м2 насчитывалось 40 видов, а в целом на территории участка - 53. В то время в растительном покрове преобладала Elytrigia repens1, второе же место после пырея занимало разнотравье. Узколистных дерновинных злаков было немного, и среди них - Stipa capillata. Отмечено также участие типичных степных кустарников - Amygdalus nana и Chamaecytisus ruthenicus.
Спустя 19 лет после введения абсолютного заповедания, уже почти 10% площади занимали корневищные широколистные злаки и 2-3% - узколистные злаки (Аврорин, 1934). Главенствующее положение в этот период имел длиннокорневищный злак Elytrigia repens, а бурьянистый вид залежи придавали сорные виды: Cirsium arvense, Verbascum Orientale и др. В составе этой залежи отмечено 7 видов деревьев и кустарников, но их участие в это время
1 Названия растений даны по работе С.Н. Черепанов (1995).
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2010, том 16, № 2 (42)
было сравнительно невелико (табл. 1). Здесь присутствовали и степные кустарники: Amygdalus nana, Chamaecythisus ruthenicus, их проективное покрытие не превышало 1-5%.
Следует отметить, что при ежегодном сенокошении стадия восстановления растительности составляет обычно 1-5, а в условиях абсолютного заповедания - 19 лет.
Таблица 1. Динамика видового состава и численности деревьев и кустарников на зарастающей залежи (экз./га). Table 1. Dynamics of species composition and abundance of trees and shrubs on fallow land of 1908 (ind/ha).
Вид, жизненная форма Годы
1927* 1947** 1972*** 2001 ****
Деревья
Acer negundo - 1 4 100
A. platanoides - - 1 4
A. tataricum - 9 32 1004
Amelanchier ovalis - - 1 -
Prunus divaricata - - 1 48
Padus racemosa - - 1 6
Malus praecox - 3 3 2
Fraxinus exselsior - - 1 2
Pyrus communis 2 6 2 70
Ulmus laevis 1 3 2 -
Кустарники
Amygdalus nana Куртины 2 куртины
Crataegus curvisepala 1 8 16 202
C. sanguinea - 1 2 28
Cotoneaster sp. - - 1 -
Chamaecytisus ruthenicus Куртины -
Ligustrum vulgare. - - 1 -
Lonicera tatarica 1 9 16 28
Prunus spinosa 2 2 куртины -
Rhamnus cathartica - 15 25 30
Rosa villoa - 1 4 -
Sambucus racemosa - - 1 154
S. nigra - 1 1 6
Syringa vulgaris - - 1 -
Примечание: * - Н.Н. Аврорин (1934), ** - Н С. Камышев (1956); *** - А.И. Пащенко (1972); **** - т.И. Казанцева (2001). Note: * - N.N. Avrorin (1934), ** - N.S. Kamyshev (1956); *** - AI. Pashenko (1972); **** - T.I. Kazantseva (2001).
На второй стадии (1927-1947 гг.) в составе растительности этой залежи число видов деревьев и кустарников возросло до 14 (Камышев, 1956). Среди древесных видов по численности преобладал Acer tataricum, а среди кустарников - Rhamnus catharctica и Lonicera tatarica. Наибольшее проективное покрытие имел степной кустарник Amygdalus
nana (18%). В травяном покрове костровые, типчаковые и вейниковые группировки начали вытеснять разнотравье. В сложении травостоя главенствующее положение уже занимал Origanum vulgare (50%). Продолжительность данного этапа составила 20 лет.
На следующей стадии (1947-1972 гг.) растительность залежи представляла собой сочетание древесно-кустарниковых зарослей и травяной растительности. Появились новые виды: Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Padus racemosa и др. Всего отмечено 23 вида деревьев и кустарников (из них 9 - экзоты для Каменной степи). Они занимают более 60% всей площади экспериментального участка. Самыми многочисленными являются Acer tataricum, Rhamnus cathartica, Crataegus curvisepala и Lonicera tatarica (табл. 1). Среди кустарников, по-прежнему, доминирует Amygdalus nana, а участие Chamaecythisus ruthenicus резко падает. Возрастает мозаичность травяного покрова, где можно выделить несколько растительных сообществ. В травостое преобладали Bromus inermis и Bunias orientalis, отчетливо выделялась и группировка с преобладанием Stipa pennata. Из разнотравья, в составе травостоя достаточно велико участие Vicia tenuifolia. Практически исчезли из состава травостоя сорные, одно-двулетние виды, такие как Artemisia scoparia, Carduus hamulosus, Crambe tataria и др. Продолжительность этой сукцессионной стадии - 25 лет.
В последние 30 лет (1972-2001 гг.), при благоприятных климатических условиях происходило активное зарастание степной залежи 1908 г. древесными и кустарниковыми видами. Здесь сформировался кленовый лес, сомкнутость крон древесного яруса 1.0. На залежи произрастает 15 видов деревьев и кустарников. В сформировавшемся кленовом лесу эдификатором является Acer tataricum, соэдификатором - A. negundo, в кустарниковом же ярусе по численности преобладают Crataegus curvisepala и Sambucus racemosa. Проективное покрытие травами в настоящее время не превышает 3%. И хотя происходит возобновление и древесных и кустарниковых видов, достаточно велика роль отпада. Продолжительность 4-ой сукцессионной стадии около 30 лет.
Нам представляется важным сопоставить по основным фитоценотическим характеристикам кленовый лес, возникший на залежи 1908 г., и естественный байрачный лес (балка Каменная яруга). Известно, что основные массивы байрачных лесов сосредоточены в полосе разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Отдельными островами они заходят и южнее - в сухие степи (Исаченко, 1980). Т.И. Исаченко отмечает, что количество байрачных лесов постепенно сокращается, а существующие массивы часто видоизменены в связи с вырубками и выпасом.
Исследования в балке Каменная яруга позволили получить фитоценотические и морфометрические характеристики основных видов 2-х сообществ байрачного леса. На основании анализа полученных данных выявлен видовой состав деревьев, кустарников, подроста и трав. Рассмотрены также и морфометрические показатели древесных видов этих сообществ, различающихся экотопическими условиями и характером видового состава.
На пробной площади № 1 распространено ильмово-липово-кленовое снытьевое ([Acer platanoides+Tilia cordata+Ulmus laevis]-Aegopodium podagraria) сообщество, его сомкнутость древостоя составляет 0.4. Максимальную численность (50%) имеет эдификатор Acer platanoides (рис. 1) В составе подроста в небольшом обилии встречаются Acer tataricum и A. platanoides. Травяно-кустарничковый ярус представлен, в основном, многолетними травами Aegopodium podagraria, Polygonum officinale и Cheledonium majalis, их общее проективное покрытие достигает 70%, доминирует же Aegopodium podagraria. В данном сообществе идет достаточно интенсивное возобновление Acer platanoides (более 160 экз./м2), высота всходов составляет в среднем 15 см, а проективное покрытие - 30%. По всей площади отмечены опавшие сухие ветки, их диаметр не превышает 1 см, толщина подстилки достигает 1 см.
(400
1200
1000
« U 800
г* 600
iTi
400
200
0
□ а ■ б
Л J rl [ п i
2 3 4 5 Б
Рис. 1. Численность древесных видов в лесных сообществах балки Каменная Яруга: A - ильмово-липово-кленовое снытьевое, Б - липово-кленово-дубовое снытьевое; а - семенное происхождение, б - порослевое происхождение. Fig. 1. The number of tree species in forest communities small flat-bottom valley «Kamennaya Jaruga»: A - ([Acer platanoides + Tilia cordata+Ulmus laevis]-Aegopodium podagraria), Б - ([Quercus robur+Acer platanoides+Tilia cordata]-Aegopodium podagraria); a - seed origin, б - sprouting origin; 1 - Acer campestre, 2 - Acer platanoides, 3 - Acer tataricum, 4 - Quercus robur, 5 - Tilia cordata, 6 - Ulmus laevis.
В липово-кленово-дубовом снытьевом ([Quercus robur+Acer platanoides+ Tilia cordata]-Aegopodium podagraria) сообществе общая численность древесных видов оказалась в 2.5 раза больше, чем в рассмотренном выше сообществе, сомкнутость крон достигает здесь 0.8. Эдификатором является Quercus robur, его численность составляет более 60% от общей по сообществу (рис. 1). Второе место по этому показателю занимает Acer platanoides. В кустарниковом ярусе отмечен только один вид - Euonymus europaea (0.5%). В составе подроста в небольшом обилии встречен Quercus robur. Травяно-кустарничковый ярус представлен многолетними травами Aegopodium podagraria и Polygonum officinale, их проективное покрытие составляет 40%, из них основная доля приходится на Aegopodium podagraria. Древесный отпад отсутствует, подстилка плотная, ее толщина составляет 2 см. Отмечены свежие пни Quercus robur (10 экз. на 100 м2).
Сравнение состава древесных видов 2-х сообществ показало, что во втором сообществе (липово-кленово-дубовом снытьевом) отсутствуют Acer campestre и Ulmus laevis.
Древесные виды этих сообществ имеют и семенное и порослевое происхождение. Так, в ильмово-липово-кленовом снытьевом сообществе более 40% составляют особи семенного происхождения, а остальные - порослевого (рис. 1). Возможно, это связано с тем, что Acer tataricum и A. platanoides имеют более высокую семенную продуктивность в отличие от Quercus robur.
Для каждого вида определены средние величины морфометрических показателей (высота, диаметр стволов и крон; табл. 2). Были выявлены различия у одних и тех же видов в зависимости от семенного или порослевого происхождения. Однако, если у Acer campestre, Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus laevis величины всех морфометрических показателей оказались выше у особей семенного происхождения, то у Acer platanoides, напротив, у порослевого происхождения.
Оказалось, что большинство древесных видов ильмово-дубово-кленового снытьевого сообщества входят в состав первого полога, особи Acer tataricum и A. platanoides семенного происхождения образуют 2-ой полог.
Таблица 2. Морфометрические характеристики древесных видов в лесных сообществах балки Каменная яруга. Table 2. Morphometric characteristics of trees species in forest communities on small flat-bottom valley «Kamennaya Jaruga».
Виды и их происхождение (а - семенное, б - порослевое) Сообщества и их характеристики
Ильмово-липово-кленовое снытьевое Липово-кленово-дубовое снытьевое
высота, м диаметр ствола, см диаметр кроны, м высота, м диаметр ствола, см диаметр кроны, м
Acer campestre а* б 24 22 35 20 6 3 - - -
A. platanoides а б 16.4 19 21 20 3.3 3.5 9.5 14 7 12 1.8 2.5
Acer tataricum а 10 12 2 8 10 2.0
Quercus robur а б 22 21 32 34 4 5.5 21 18.5 27 24 3.8 3.5
Tilia cordata а б 24 21 52 27 10 4 24 16 32 16 3.0 4.5
Ulmus laevis а б 21 19 42 27 6.7 3 - - -
В липово-кленово-дубовом снытьевом сообществе 1-ый полог формируют Quercus robur и Tilia cordata семенного происхождения, а эти же виды порослевого происхождения образуют 2-ой полог. Сюда входят также Acer platanoides и A. tataricum, чья средняя высота варьирует от 7 до 12 м.
В возрастном спектре видов, рассмотренных сообществ, также были выявлены различия. В ильмово-липово-кленовом снытьевом сообществе преобладают молодые особи Acer platanoides, из них более 50% имеют возраст до 30, и только 1/3 - старше 50 лет. В этом сообществе у Quercus robur преобладают старые особи, а у Tilia cordata - от 50 до 70 лет, однако были отмечены и такие, чей возраст превышал 100 лет. В популяции Ulmus laevis преобладают так же взрослые особи (табл. 3).
В липово-кленово-дубовом снытьевом сообществе возраст варьирует от 30 до 50 лет, в основном, это виды порослевого происхождения. Возраст соэдификатора Acer platanoides не превышает 30 лет, и почти все особи данного вида порослевого происхождения. У Tilia cordata более 60% особей представлены молодыми экземплярами (до 30 лет), возраст же остальных превышает 70 лет.
Заключение
Таким образом, на основании собственных, архивных и литературных данных нам удалось проследить за динамикой растительности степной залежи 1908 г. почти за 100 лет. При сохранении абсолютно-заповедного режима на этой залежи постепенно происходило замещение травянистой растительности деревьями и кустарниками. За вековой период на
залежи сформировался мертвопокровный кленовый лес, пройдя 4 основные сукцессионные стадии.
Эдификатором возникшего сообщества является Acer tataricum, здесь также широко представлен еще один клен - A. negundo. Несмотря, на хорошее возобновление и древесных и кустарниковых видов, в данном кленовом лесу достаточно велика роль отпада. Участие травяно-кустарничкового яруса в структуре сообществ чрезвычайно мало: проективное покрытие травами не превышает 3%.
Таблица 3. Возрастной состав особей древесных видов в лесных сообществах балки Каменная яруга (% от общей численности вида). Table 3. Age composition of trees species in communities on small flat-botton valley «Kamennaya Jaruga» (% from total number of specie).
Возраст Виды и их\. происхождение^^ Ильмово-липово-кленовое снытьевое сообщество Липово-кленово-дубовое снытьевое сообщество
10-20 31-50 51-70 71-90 91-110 >110 E 10-30 31-50 51-70 71-90 E
Acer campestre а* - 67 - - - - 67 - - - -
б - 33 - - - - 33 - - - - -
A.platanoides а 11 - 21 - - 32 14 - - - 14
б 42 16 10 - - 68 86 - - - 86
A. tataricum а 100 - - - - - 100 100 - - - 100
Quercus robur а - - 25 - - 25 - 10 5 - 15
б - - - - 75 - 75 11 63 - 11 85
Tilia cordata а - - - - - 25 25 - - - 33 33
б - 25 50 - - 75 67 - - - 67
Ulmus laevis а - - 20 20 - - 40 - - - - -
б 20 - 40 - - - 60 - - - - -
Примечание. *Происхождение: а - семенное, б - порослевое. Note: * - a - seed origin, б - sprouting origin.
Поскольку нам представлялось важным сравнить вновь сформировавшийся на степной залежи лес с естественным лесом, сделано описание сохранившихся байрачных лесов (балка Каменная Яруга). Результаты наших исследований показали, что здесь хорошо представлены ильмово-липово-кленовые снытьевые и липово-кленово-дубовые снытьевые сообщества.
1. На площади 420 м2 выявлено 6 древесных видов, из них 3 клёна: Acer campestre, A. platanoides, Acer tataricum из семейства Aceraceae, Quercus robur - Fagaceae, Tilia cordata-Tiliacea, Ulmus laevis - Ulmaceae.
2. В ильмово-липово-кленовом снытьевом сообществе максимальную численность имеет эдификатор - Acer platanoides (50%), а соэдификаторами являются Tilia cordata и Ulmus laevis, причем особей семенного происхождения несколько больше, чем порослевого. Выявлены различия основных морфометрических показателей (высоты, диаметра стволиков и крон) у видов семенного и порослевого происхождения. Оказалось, что у Acer campestre, Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus laevis эти показатели выше у особей семенного
происхождения. Acer platanoides, представлен в основном молодыми экземплярами, чей возраст не превышает 30 лет. Возраст Quercus robur как правило превышает 70 лет, у Tilia cordata и Ulmus laevis так же преобладают взрослые особи. Эти виды формируют древесный ярус и входят в 1-ый полог, второй полог образован Acer platanoides и A. tatarica семенного происхождения.
3. В липово-кленово-дубовом снытьевом сообществе эдификатором является Quercus robur, а соэдификатором - Acer platanoides. Выявлено, что в этом сообществе количество деревьев семенного происхождения в 2 раза меньше, чем в ильмово-липово-кленовом снытьевом. Особи Quercus robur и Tilia cordata семенного происхождения имеют все морфометрические показатели выше, чем порослевого. Что касается Acer platanoides, то у него отмечена обратная зависимость. В возрастном составе Quercus robur выделяется несколько групп, однако здесь преобладают экземпляры 30-50-летнего возраста. У Acer platanoides особи молодые, их возраст не превышает 30 лет и почти все они порослевого происхождения. Что касается Tilia cordata, то у этого вида более половины особей того же возраста, что и Acer platanoides.
Оказалось, что распределение основных древесных видов по возрастному составу имеет свои особенности. В ильмово-липово-кленовом снытьевом сообществе преобладают молодые экземпляры Acer platanoides, среди них более 20% - семенного происхождении, практически все они имеют достаточно высокие показатели численности и высоты. Другие древесные виды - Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus laevis представлены достаточно взрослыми особями, однако, их численность невелика. В настоящее время, вероятно, в этом сообществе происходит замещение этих видов на Acer platanoides.
В липово-кленово-дубовом снытьевом сообществе, который расположен в 1 км от первого эдификатором является Quercus robur. У этого вида преобладают экземпляры порослевого происхождения, из них более 70% имеют возраст от 30 до 50 лет. Acer platanoides и Tilia cordata также представлены преимущественно молодыми особями, чей возраст в настоящее время не превышает 30 лет.
4. Сравнение 2-х лесных сообществ балки Каменная яруга и кленового леса постепенно сформировавшегося на степной залежи показало, что из 6 видов деревьев, изученных в сообществах балки, 2 присутствуют в составе кленового леса на залежи. По структуре растительности балка Каменная яруга достаточно сильно отличается от кленового леса на залежи, особенно это касается травяного покрова. Он хорошо сформирован в байрачном, а кленовом лесу на залежи практически не выражен. Следует отметить, что в сообществах балки практически отсутствует кустарниковый ярус, который хорошо выражен в кленовом лесу. В байрачном лесу также практически отсутствует отпад.
В мертвопокровном лесу, сформировавшемся на степной залежи 1908 г., нами было зафиксировано распределение в настоящее время деревьев и кустарников на площади 0.5 га, а также рассмотрена горизонтальная структура растительности. Выявлены сукцессионные стадии постепенного зарастания степной залежи деревьями и кустарниками и их продолжительность. Этот кленовый лес столь же молодой, как и кленовый лес в балке Каменная яруга, преобладают особи 30-40 лет. Его формирование происходило активно за последние 30-40 лет, что вероятно в большой степени связано с серьезным возрастанием количества выпадающих осадков - их среднегодовая сумма возросла по сравнению началом 20 века на 60 мм. Результаты исследований состава, структуры и жизненного состояния растительности степных залежей, послужат научной основой дальнейшего мониторинга за происходящими изменениями в характере растительности экспериментального участка, и позволят продолжить наблюдения, начатые столетие назад.
Работа выполнена в рамках плана НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН
и при поддержке РФФИ (грант 09-04-00535а). Мы выражаем искреннюю благодарность дирекции НИИ с/х ЦЧП им. В.В. Докучаева за предоставленную возможность принять участие в уникальном эксперименте и сотрудничество при проведении совместных исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аврорин Н.А. 1934. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи // Труды
Ботанического института АН СССР. Геоботаника. Т. 1. сер. 3. Л. С. 187-95. Алехин В.В. 1934. Центрально-Черноземные степи. Воронеж. 90 с.
Афанасьева Е.А., Голубев В.Н. 1962. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск. 65 с.
Ахтырцев Б.П. 1992. Почвы и их изменение под влиянием лесных полос // Каменная степь,
лесоаграрные ландшафты. Воронеж. С. 94-115. Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б. 2002. Изменение гумусного состояния лесостепных и степных чернозёмов под курганами и при длительной распашке // Почвоведение. № 2. С. 140149.
Бобровская Н.И., Казанцева Т.И., Пащенко А.И., Тищенко В.В. 2000. Восстановление растительности луговых степей Центрально-Черноземной полосы (Каменная степь) // Аридные экосистемы. Т. 6 № 11-12. С. 150-159. Бобровская Н.И., Казанцева Т.И., Тищенко В.В., Пащенко А.И. 2009. О формировании лесной группировки на месте луговостепной залежи (Каменная степь) // Материалы Международной конференции «V Ботаничш читания памят Й. Пачеського», 28 сентября - 1 октября 2009 г., Херсон, 2009 г. С. 60. Василевич В.И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.
Владимиров К.Н. 1914. Залежная и степная растительность в Бобровском уезде // Труды
бюро по прикладной ботанике. СПб. Т. 7. С. 619-679. Залесский К. М. 1918. Залежная и пастбищная растительность Донской области. Ростов-на-Дону. 80 с.
Ипатов В.С. 2000. Методы описания фитоценоза. СПб. 55 с.
Исаченко Т.И. 1980. Восточноевропейские широколиственные леса // Растительность
европейской части СССР. Л. С. 166-178. Казанцева Т.И., Бобровская Н.И., Пащенко А.И., Тищенко В.В. 2002. Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесозащитными полосами // Ботанический журнал. Т. 87. № 12. С. 87-96. Казанцева Т.И., Бобровская Н.И., Пащенко А.И., Тищенко В.В. 2008. Динамика растительности 100-летней степной залежи (Каменная степь, Воронежская область) // Ботанический журнал. Т. 93. № 4. С. 620-633. Камышев Н.С. 1948. Динамика растительного покрова степной залежи в условиях Каменной степи // Труды Воронежского Государственного Университета. Т. XVI. Вып. 1. С. 4041.
Камышев Н.С. 1956. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи //
Ботанический журнал. Т. 41. № 2. С. 43-63. Келлер К. А. 1921. Растительность Воронежской губернии. Воронеж. 250 с. Келлер К. А. 1931. Степи Центрально-Черноземной области // Степи ЦЧО. Л. С. 3-50. Лавренко Е.М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. II. 265 с. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л. 144 с. Мальцев А.И. 1922-1923. Фитосоциологические исследования в Каменной степи // Труды бюро по прикладной ботанике и селекции. Л. Т. 13. Вып. 2. С. 135-254.
Пащенко А.И. 1992. Роль ботанических микрозаповедников в преобразованной степи // Каменная степь 100 лет спустя. Воронеж. С. 53-60.
Петров П.Г., Скачков Б.И. 1981. Особая экспедиция В.В. Докучаева и развитие агролесомелиоративных исследований в Каменной степи // Агролесомелиоративные исследования в Каменной степи. Воронеж. С. 4-10.
Семёнова-Тян-Шанская А.П. 1953. Восстановление растительности на степных залежах // Ботанический журнал. Т. 38. № 6. С. 862-873.
Сукачев В.Н., Зонн С.В. 1961. Методические указания к изучению типов леса. М. 143 с.
Физико-географическое районирование центральных чернозёмных областей. 1961. Воронеж. 88 с.
Танфильев Г.И. 1898. Ботанико-географические исследования в степной полосе // Труды Особой экспедиции Лесного департамента, научного отдела. СПб. Т. 2. Вып. 1. 285 с.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95. 990 с.
FEATURES OF THE RESTORATION OF VEGETATION FALLOW LAND OF MEADOW STEPPES OF CENTRAL CHERNOSEMIE («KAMENAYA STEP», VORONEZH REGION)
© 2010. T.I. Kazantseva*, N.I. Bobrovskaja*, V.V. Tishchenko**
*V.L. Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Sciences Russia, 197376 Saint-Petersburg, Prof. Popova str., 2. E-mail: [email protected] **V.V. Dokuchaev agricultural scientific-research institute Russia, 397463 Voronezh region, Talovskiy district
Abstract. Study of different stage of transformation of vegetation cover of hundred years old meadow-steppe fallow land to forest stand was held in "Kamennaya step" on territory of Dokuchaev Research Institute of Farming of Central Chernozem Belt (Voronezh region). The purpose of investigation was to obtain the average characteristic of practically dead maple forest and communities of natural small forests in steppe ravines. Maple forest grows in place of fallow land, which was withdrawn from contain of agricultural lands in 1908 and since 1912, the area has been under regime of absolute reservation. The meadow steppe was restored on this fallow land. Communities of Bromopsis riparia, Calamagrostis epigeios, Festuca valesiaca have appeared, which projective cover from the very beginning of 70th was varying from 80 to 90%. But to the end of 70th the most part of the area was occupied by forest shrubs groups. There is a maple forest on this territory in our days which density is 1, 0. 15 species of trees and shrubs were recorded there. Acer tataricum is a dominant of this community and A. negundo is co-dominant, the projective cover of herbs is no more than 3%. Crataegus curvisepala and Sambucus racemosa predominate by numbers in shrub layer. The role of dying plant is rather high, instead of overgrows of trees and shrubs. It was important for us to compare natural small forest in steppe ravines and forest stand has formed on general phytocoenotic parameters. We have made a detailed description of two communities of small forest in steppe ravines. The floristic composition was determined and also number of general species (ind./ha), projective cover, morphometric characteristics, mass of dying plants. Two communities were described, one of them was Acer platanoides+ Tilia cordata+Ulmus laevis-Aegopodium podagraria and other was Quercus robur+Acer platanoides+Tilia cordata-Aegopodium podagraria. Maple tree predominate in the first community, but other species - Acer platanoides, in the composition of this forest community was recorded 3 different maple species. The projective cover of herbal layer reached about 70%. Oak (Quercus robur) is a dominant of second community and 2 maple species was marked there. Herbal projective cover in this community is in two less than in previous one. It appeared, that 2 species from 8 trees species are common with maple forest, which grows on fallow land. Key words: restoration, fallow land, plant communities, vegetation dynamics.
