CC BY
26
¡по
УДК 581.9 (470.44)
ДУБРАВНЫЕ АССОЦИАЦИИ САРАТОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
И.В. Шилова
Саратовский .государственныйуниверситет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов
Широколиственные леса с господством дуба получили развитие на Приволжской возвышенности в голоцене - около 6 гыс. лет тому назад, в период климатического оптимума. Последующие колебания климата приводили то к значительному сокращению лесных площадей, то к смыканию лесов. Все что время дуб являлся одной из основных лесообразующих пород (Чигуряева, 1941; Чигуряева и др., 1988). В конце XIX - начале XX веков ученых начала беспокоить проблема уеыхания дубрав в южной части Приволжской возвышенности. Исследователи стремились вскрыть причину уеыхания дубрав и решить проблему семенного возобновления (Лакин, 1895, 1913, 1914; Смирнов, 1903; Прохоров, 1933; Лагеров, 1939; Ремезов, 1941; Червяков, 1948). Усыхание основной лесообразующей породы ведет к коренным неблагоприятным изменениям всего экологического комплекса дубрав (Болдырев, Невский, 2000). В связи с этим актуально выявить и описать наиболее характерные дубравные сообщества в наименее нарушенных лесных массивах.
Самые большие лесопокрытые площади Саратовской области находятся в северной ее части. Зональная растительность, помимо степных сообществ, на плакорах и склонах представлена сообществами дубрав, липняков, березняков, осинников и боров. Преобладающей формацией является дубрава.
В настоящей статье приводятся материалы, собранные нами в самых лесистых районах Саратовской области — Балтайском и Базарно-Карабулакском. Фитоценотические описания проведены автором в период с 1982 по 2001 гг. с учетом полноты охвата различных элементов рельефа и разнообразия растительных сообществ.
Оценку условий увлажнения и трофности почв проводили по растнтелыюстслыюму покрову (Рамснскмй и др., 1956).
В результате исследований нами было выявлено 11 дубравных ассоциаций: 1) Quercus robur - Calamugrostis epigeios - вешшковая дубрана, 2) О. robur - Brachypodium pinnatum - корогконожковая дубрава, 3) Q. robur -Convallaria majalis - ландышевая дубрава, 4) Q. robur + Acer platanoides -C. majalis - ландышевая клено-дубрава, 5) Q rubur + A. platanoides + Tiliacordata - C. majalis + Carexrhizina - корневищноосоково-ландышевая липо-клено-дубрава, 6) О. robur - Poa pratensis - луговомя гликовая дубрава, 7) О. robur - Bromopsis inermis - кострецовая дубрава, 8) О. robur + А. platanoides-Роа nemoralis - дубравномя гликовая клено-дубрава, 9) Q. robur + А. platanoides + Т. cordata - мертвопокровная липо-клено-дубрава, 10) Q. robur i Т. cordata -Galium aparine - подмарепниковая липо-дубрава, 11 ) О. robur Т. cordata -Primula macrocafyx - нервоцветовая липо-дубрава.
Ниже приводится характеристика утих ассоциаций в порядке возрастания увлажнения их местообитаний.
Асс. дубрава вейниковая (Quercus robur - Calamagrostis epigeios)
')та ассоциация - наиболее распространенная из всех лесных сообществ района исследований. Ее участки занимают значительные площади на средней и верхней частях световых склонов и на плакорах. Среди ассоциаций дубрав -вейниковая занимает местообитания с наименьшим увлажнением, характеризующимся как сухолуговое и только в исключительных случаях - с влажнолуговым типом увлажнения.
Почвы - различного гранулометрического состава. Преобладают супеси, реже встречаются опока и суглинок. Всйниковые дубравы в основном распространены на довольно богатых и реже - на богатых почвах.
В древесном ярусе преобладает Quercus robur. Изредка к нему примешиваются: на супеси - Betula pendula; на суглинке и опоке — Tilia cordata и Populas trémula. Древостой зачастую очень изрежен. Сомкнутость крон в большинстве случаев около 0.5. Дубы низкорослые: на супеси - до 6 - 8м, на опоке - до 12 - 16м. Отмечается сухостой. Всходы и подрост практически отсутствуют. Среди кустарников довольно обычны Acer tataricum, Chamaecytisus ruthenicus. R некоторых сообществах Euonymus verrucosa образует густые заросли. Встречаются Cotyllus avellana, Cerasus fruticosa. Крайне редки в вейниковой дубраве Rhamnus catharticu и Lonicera xylosteum. Из полукустарников периодически встречается Genista tinctoria.
Травяной покров очень разнообразен - в сообществах отмечено от 58 до 116 видов травянистых растений. Г осподствует Calamagrostis epigeios. Его встречаемость колеблется от 50 до 90%, проективное покрытие - около 10%. Кроме него из злаков наиболее постоянны Elytrigia intermedia, Роа pratensis, P. august ¡folia, Bromopsis inermis. Brachypodium pinnatum. Из других групп обычны Convallaria majalis, Polygonum adoration, Carex supina, С. praecox. Pyretbrum corymbosnm, Lathyrus pisiformis, Laser trilobum, Trifolium alpestre. Видовая насыщенность - 8 - 21 вид, а в среднем - 13 видов на 1м".
В данной ассоциации отмечено 236 видов растений.
Асс. дубрава коротконожковая (Q. robur- Brachypodium pinnatum)
Эти дубравы занимают небольшие площади на плакорах и световых склонах на более влажных почвах по сравнению с предшествующей ассоциацией. Как правило местообитания характеризуются влажнолуговым типом увлажнения. Сообщества чаще приурочены к опокам, реже - к супеси. Почвы довольно богатые.
В древесном ярусе господствует Quercus robur. На световых склонах встречается Acer platanoides, на плакорах кроме него - Betula pendula, Tilia cordata. Древостой - от очень разреженного с несомкнутыми кронами, до довольно густого со смыканием крон доходящим до 0,9. Дубы достигают высоты 20 м. В некоторых описаниях отмечены усыхающие деревья. Подрост не отмечен.
Кустарниковый ярус не всегда развит. Изредка Euonymus verrucosa разрастается довольно обильно. Кроме того, встречаются Acer tataricum,
Coryllus avellana. Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus. Rosa majalis. Из полукустарников изредка попадается Genista tincioria.
Травяной покров богат видами: в сообществах насчитывается от 61 до 98 видов, хотя общее проективное покрытие в отдельных случаях снижается до 25%. На 1мх приходится в среднем 15 видов травянистых растений. Господствует коротконожка перистая. Не встречаемость достигает 60 - 80%, проективное покрытие - 10%. Из злаков, кроме того, обильны: Calamagrostis cpigeios, Роа pratensis, Роа петого!is. Часто встречаются Pyrethrum corymbosum, различные виды осок, Trifolium alpestre, Fragaria vcsca.
В данной ассоциации зарег истрировано 155 видов растений.
Асе. дубрава ландышевая (Q. rohur - Convallaria majalis)
Ландышевая дубрава распространена в районе исследований довольно широко, встречаясь как на плакорах, так и на склонах различных экспозиций. Местообитания данной ассоциации характеризуются сухолуговым и влажнолуговым типами увлажнения. Участки ассоциации зарегистрированы на супеси, опоке и суглинке. Для местообитаний ландышевых дубрав характерны довольно богатые почвы, хотя отдельные сообщества поселяются на небогатых и богатых почвах.
Древесный ярус иногда представлен лишь Quercus robur. Чаще к нему примешиваются Betula pendula, Populus tremula, Tilia cordata. Acer platanoides. В единичных случаях отмечена Pinns sylvestris. Сомкнутость крон колеблется от 0.3 до 0,8. Высота дуба на световых склонах - 8-10 м, на плакоре -12 м, на тененых склонах - до 15 м. Самосев дуба единичен. Наиболее обилен подрост Acer platanoides.
Кустарниковый ярус обычно хорошо развит. В нем преобладает Euonymus verrucosa. Часто встречаются Rhamnus catartica, Acer tataricum, Cerasus fruticosa. Изредка отмечаются Coryllus avellana, Prunus spinosa, Rosa majalis. Из кустарничков обычен Rubus saxatilis. Полукустарник Genista tincioria крайне редок.
Травянистый ярус довольно богат - от 34 до 98 видов в сообществах. Причем, наиболее богаты ценозы плакоров: в среднем по 68 видов трав. В фитоценозах световых склонов - около 59, а теневых склонов - около 41 вида. Общее проективное покрытие колеблется от 10 до 100 %. Доминирует ландыш майский. Его встречаемость на большинстве участков ассоциации - 90 - 100 %, проективное покрытие в большинстве случаев - 10 %, а в отдельных сообществах увеличивается до 25-50 %. Обычны, уже отмечавшиеся в других ассоциациях, Calamagrostis epigeios, Brachypodium pinnatum, Polygonum odorätum, Poa nemoralis, Laser trilobum. Часто довольно обильны Lathvrus vernus, Aegopodium podagraria, Jnula salicina. Видовая насыщенность колеблется от 5 до 18 видов, составляя в среднем 11 видов на 1м2.
В данной ассоциации отмечено 186 видов растений.
Асс. клено-лубрава ландышевая (Q. robur + Acer platanoides - Convallaria majalis)
Участки этой ассоциации изредка встречаются на склонах световой и теневой экспозиций, занимая небольшие площади. Местообитания отличаются
сухолуговым увлажнением. Сообщества поселяются на опоке и суглинке в местах с довольно богатыми и небогатыми почвами.
В древесном ярусе господствуют Quercus robur и Acer platanoides. Может примешиваться Tilia cordata. Сомкнутость крон достигает 0,9-1,0.
Кустарниковый ярус развит слабо и лишь на световых склонах. В него входят Coryllus avellana и Euonymus verrucosa. Из полукустарников встречается Ruhm caesius.
Травянистый ярус беден и насчитывает от 20 видов - на теневых склонах до 45 - на световых. Здесь обилен Convallaria majalis, встречаемость которого на световых склонах достигает 93%. Остальные виды встречаются редко - не выше 10-20%. Видовая насыщенность - 2-3 вида на 1 м2.
В данной ассоциации о тмечено 53 вида.
Асс. лино-клено-дубрава корневнщноосоково-ландышевая (Q. robur + Acer platanoides + Tilia cordata - Convallaria majalis + Carex
rhizina)
Участок ассоциации, отмеченный на теневом склоне, характеризуется влажнолуговым типом увлажнения, суглинистыми небогатыми почвами.
Древесный ярус практически в равной мере составляют Quercus robur. Tilia cordata. Acer platanoides. Кроны деревьев полностью смыкаю тся.
Кустарниковый ярус не выражен.
Травостой беден - нами выявлен лишь 21 вид. Среди трав выделяются лишь Convallaria rnajalis и Carex rhizina. Реже встречается Lathyrus vernus, Brachypodium pinnatum, Pyretrum corymbosum, Poa nemoralis. Laser trilobum. Viola mirabilis. Видовая насыщенность низкая - 2-3 вида на 1 м".
Асс. лнпо-кл«?но-дубрава мертвонокровная ((?. robur + Acer platanoides + Tilia cordata nudum)
Фрагмент данной ассоциации описан на теневом склоне. Местообитание характеризуется влажнолуговым типом увлажнения, почвы небогатые, на опоке.
В сложении древесног о яруса участвуют Ouercus robur, Acer platanoides. Tilia cordata. Смыкание крон - полное.
Кустарники в сообществе отсутствуют.
Травянистый покров представлен единичными экземплярами следующих видов: Carex supina, Geum urbanum, Pyrethrum corymbosum, Fragaria vesca, Stachys offwinalis, Viola mirabilis, Coiydalis bulbosa. Видимо сильное затенение и небогатство почв не компенсируется достаточно высоким увлажненем. Бедность видового состава трав вызывается аллелопатическим воздействием подстилки, в состав которой в большом количестве входит опад липы и клена. Высокая аллелонатическая активность этих древесных пород выявлена В.А. Болдыревым (1992). Указанные причины, возможно, объясняют обеднение травяного яруса в других ассоциациях.
Асс. дубрава кострецовая (Q. robur - Bromopsis inermis)
Участок этой ассоциации зарегистрирован на световом склоне. Увлажнение местообитания - сухолуговое. Почвы довольно богатые, на опоке.
lO'l
Древесный ярус очень разреженный и состоит исключительно из Querem robur. Высота деревьев колеблется от 12 до 16 м.
Кустарниковый ярус сформирован в основном Euonymus verrucosa с незначительной примесью Acer talar ¡cum, Rhamnus cathartica, Cerasus fruticosa.
Травяной покров густой и богатый, насчитывающий 78 видов. Наиболее обилен Bromopsis inermis. Менее обильны Роа pratensis, Elyrigia lolioides, Carex supina, С. praecox. Vicia cracca, Secitrigera varia, Trifolium alpestre, Galium ruthenicum, Pyrethrum corymbosum. Видовая насыщенность составляет 15 видов на 1 м".
Acc. дубрава луговомятликовая (Q. robur - Роа pratensis)
Участки ассоциации небольших площадей встречаются на плакорах на суглинках и супесях. Увлажнение - от сухолугового до влажнолугового. Почвы довольно богатые.
В древесном ярусе кроме Quercus robur изредка встречаются Betula pendula и Populus trémula. Сомкнутость крон от 0,5 до 1.
Кустарниковый ярус не выражен, лишь изредка попадаются Euonymus verrucosa и Rubus caesius.
Травяной ярус богат видами, в среднем он содержит 72 вида. В более светлых сообществах кроме l'oa pratensis на первый план выступает Lathyrus pisiformis, Trifolium alpestre., Pyrethrum corymbosum, Galium verum, G. boreale, Carex praecox. В более тенистых участках ассоциации не только общее проективное покрытие, но и обилие всех видов значительно ниже. Среди преобладающих, вслед за Роа pratensis, здесь отмечены: Pteridium aquilinum, Agrostis vinealis, Carex maricata, С supina, С. digitata. На I м" приходится в среднем 9 видов травянистых растений.
В дайной ассоциации отмечено 109 видов растений.
Асс. клено-дубрава дубравномятликоваи ( Q. rohur — Acerplatanoides + Роа nentoralis)
Ассоциация описана на световом склоне в условиях влажнолугового типа увлажнения на небогатых почвах на опоке.
Древесный ярус слагают Quercus robur и Acer platanoides. Кроны деревьев сомкну ты неравномерно, встречаются прогалины.
Наблюдается обильный подрост клена остролистного.
Кустарниковый ярус не выражен. Встречаются отдельные экземпляры Rhamnus cathartica, Acer tataricum, Euonymus verrucosa.
Травяной покров - разрежен и представлен 33 видами. Значительную встречаемость имеют лишь Роа nemoralis и Geum urbanum. Довольно заметно участие Carex muricata. Видовая насыщенность - 5 видов на 1 м2.
Асс. лнпо-дубрава иервоцветовая {Q. rohur + Tilia cordata - Primula macrocalLx)
r>ro редкое сообщество исследованной территории приурочено к склонам теневой экспозиции с влажнолуговым типом увлажнения, с суглинистыми и довольно богатыми почвами.
В сложении древесного яруса участ вуют Quercus robur и Tilia cordata.
Кус тарниковый ярус не сформирован, встречаются лишь отдельные растения кустарников Acer tataricum. Spiraea litvinovii. Euonymus verrucosa. Из полукустарников зарегистрирована Rubus caesius.
Травяной ярус негустой. Общее проективное покрытие - до 50%. В составе яруса 53 вида. Заметно преобладание Primula macrocaiyx: при встречаемости 80% ее проективное покрытие колеблется от 10 до 25%. Кроме нее довольно обильны Galium apar ine, Geum urbanum, Fragaria vesca. Ranunculus auricomus. Alliaria pctiolata, Chclidonium majus. Ha 1 м: приходится 12 видов.
Acc. липо-дубрава подмаренииковая (Q. robur + Tilia cordata - Galium aparine)
Участок ассоциации расположен на теневом склоне и занимает небольшую площадь, прилегая к предыдущей ассоциации. Состав древесного и кустарникового ярусов этих ассоцаций сходен, но в подмаренниковой липодубраве появляется Rosa canina.
Травяной ярус более разрежен, представлен практически теми же видами, но в другом соотношении. Наиболее обилен Galium aparine - его встречаемость возрастает до 87 %. Встречаемость Primula macrocaiyx снижается до 33 %, проективное покрытие - ниже 10 %. Встречаемость остальных видов - от 33 % и ниже. Видовая насыщенность понижается до 8 видов на 1 м2.
Дубравы исследованной территории наиболее богаты по сравнению с другими сообществами во флористическом отношении и обладают наибольшей видовой насыщенностью. Из них самыми богатыми являются acc. Q. robur -Роаpratensis (109 таксонов, 9 видов на 1 м2), асс. О. robur- Convallaria majalis (186 таксонов, 11 видов на 1 м"), асс. О robur - Brachypodium pinnatiim (155 таксонов, 15 видов па 1 м"), асс. Quercus robur - Calamagrostis epigeios (236 таксонов, 13 видов на I м").
Господство дубрав и их флористическое богатство - одна из характерных черт европейской лесостепи (Мильков, 1950). Именно в лесостепи дубравы находят oíггимальные условия для своего развития (Гроссет, 1936).
Примесь к дубу других широколиственных пород — липы и клена остролистного приводит к снижению флористического разнообразия - порой значительному (до 11 таксонов в асс, Q. robur + Acerplatanoides + Tilia cordata nudum).
Литература
Болдырев В.Л. Причины отсутствия травяного покрова в лиственных лесах Приволжской возвышенности // Лесоведение, 1992. № 4. С. 15-21.
Болдырев В.А., Невский СЛ. Влияние орграфических и эдафических факторов на жизненное состояние древостоев нагорных лесов Саратовского Правобрежья //Доклады РАЕН, 2000. № 2. С. 62-65.
Гроссет Г.Э. О происхождении флоры Крыма и степей, прилегающих с севера // Землеведение, 1936. Т.38.- Вып. 4. С. 50-68.
Лагеров А.Г. Усыхание пойменных лесов на Юго-Востоке // Лесное хозяйство, 1939. Вып. U.C. 38-55.
Лакин. Г.И. Леса Волжского займища // Сельскохозяйственный вестник Юго-Востока, 1913-1914.
Лакин. Г.И. Леса Волжского займища в Терсинском имении кн. Ливен близ Вольска //Сельскохое хозяйство, лесоводство, 1895. Т. 128. Вып. 3. С. 16-
32.
Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики,- М: Изд-во АН СССР, 1950.296 с.
Прохоров И.К. Дубравы Пижневолжского края // Лесопромышленное дело, 1933,- Вып. 3.- С. 172-178.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову.-М.: Сельхозгиз, 1956.472 с.
Ремезов Н.Т1. Исследование причин усыхания лесов в пойме р. Медведицы // Научная конференция по изучению и развитию произв. сил Нижнего Поволжья. 1941. Вып. 6. С. 57-69.
Смирнов В.И. Ботанико-географические исследования в северо-восточной части Саратовской губернии // Труды общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. 1903. Т. 37. Вып. 4. С. 1-130.
Червяков Ф.И. Растительность поймы р. Хопра //Учен. зап. Сарат. пед. ин-та. Саратов, 1948.Вып. 13. С.145-250.
Чигуряева A.A. Ивановские торфяники //Учен. зап. Сарат. ун-та.-Саратов. 1941. Вып. 7. С. 111-114.
Чигуряева A.A., Жидовинов Н.Я., Мичурин В.Г. Изменение растгельностн климата па Юго-Востоке Европейской части СССР в четвертичное время // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов, 1988. С. 5380.
УДК 581.9
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИХОПЕРЬЯ
A.A. Овчаренко, А.И. Золотухин Еалашовский филиал Саратовского государственного университета им. КГ. Чернышевского, г. Качашон Саратовской обл.
Изучение возрастной структуры ценопопуляций древесных растений широко практикуется при проведении мониторинга состояния лесов. В данной работе представлены материалы о демографических особенностях основных лесообразователей пойменных дубрав Прихоперья, которые длительное время испытывали массовое усыхание.
С целью проведения исследований заложено 16 пробных площадей размером 0,25 га в наиболее распространенных типах леса, отличающихся среднепоемиым режимом и умеренным увлажнением. Лесотаксационные показатели определялись по общепринятым методикам (Методические..., 1981). Распространение древесных ингродуцентов исследовалось по трансектам, на серии площадок 20 м х 20 м. Онтогенетические группы
