CC BY
24УДК 581. 526. 426
DOI: 10.2441/9999-006А-2019-11534
СОХРАНЕНИЕ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
В УСЛОВИЯХ ЗАПОВЕДНИКА Л.А. Новикова
Пензенский государственный университет Россия, Пенза e-mail: la_novikova@mail.ru
Изучена динамика зональных луговых степей Приволжской возвышенности на примере государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь». Растительность изученных участков луговых степей на плакорах под влиянием абсолютно заповедного режима подвергается в разной степени мезофитизации и сильватизации. Установлены основные этапы этого процесса. Эти процессы протекают более интенсивно в лесостепных ландшафтах вторичных моренных равнин («Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь»), чем в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь»). Сохранение луговых степей невозможно без введения элементов антропогенного вмешательства.
Ключевые слова: лесостепь, луговые степи, динамика, сукцессии, заповедник, геоботаническое картографирование, охрана степной растительности.
CONSERVATION OF MEADOW STEPPES IN THE PRIVOLZHSKAYA UPLANDS IN THE CONDITIONS OF THE RESERVE L.A. Novikova
Penza State University Russia, Penza e-mail: la_novikova@mail.ru
The dynamics of zonal meadow steppe in the Privolzhskaya Uplands on the example of the State Natural Reserve «Privolzskaya forest-steppe». The vegetation of the studied areas of meadow steppes in the watershed under the influence of completely protected mode is subjected to varying degrees and mezofitizatsii and silvatizatsii. The basic steps in this process revealed. These processes occur more intensively in the forest-steppe landscapes of secondary moraine plains («Poperechenskaya steppe» and «Ostrovtsovskaya forest-steppe») than in the forest-steppe landscapes of erosion-denudation plains («Kuncherovskaya forest-steppe»). Conservation of meadow steppes is not possible without the introduction of elements of human intervention.
Key words: forest-steppe, meadow steppe, dynamics, succession, reserve, geobotanical mapping, protection of the steppe vegetation.
В настоящее время на Приволжской возвышенности зональные луговые степи и остепненные луга сохранились только в составе государственного природного заповедника (ГПЗ) «Приволжская лесостепь» («Попереченская степь», «Кунчеровская лесостепь» и «Островцовская лесостепь») в Пензенской области. В других заповедниках луговые степи имеют незначительную площадь и не занимают зонального положения.
Сохранившиеся в Пензенской области участки луговых степей располагаются в разных частях Приволжской возвышенности и принадлежат разным речным бассейнам: Попереченский (252 га) и Островцовский (352 га) участки находятся на западе области в бассейне р. Дон, а Кунчеровский (190 га) -на востоке в бассейне р. Волги. Природные условия этих заповедных лесостепных участков значительно отличаются. Два первых занимают пониженные местоположения с меньшими абсолютными высотами (Попереченский, 265 м) и Островцовский, 220 м) на меловой основе, перекрытой четвертичными отложениями в зоне действия ледника, а последний - на наиболее возвышенной местности (Кунчеровский, 330 м) на палеогеновой основе. В связи с этим их почвы и почвообразующие породы значительно различаются. На Попереченском преобладают черноземы выщелоченные, развивающиеся на покровных суглинках; на Островцовском - черноземы типичные, выщелоченные и оподзоленные на моренах; на Кунчеровском - выщелоченные легкосуглинистые. Объекты наших исследований принадлежат разным лесостепным ландшафтам: вторичных моренных равнин («Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь») и эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь») [1].
Динамика растительного покрова Пензенских заповедных лесостепных участков изучалась методом периодического крупномасштабного геоботанического картографирования. Первое было проведено сразу же после создания заповедника (в 1989 г.), второе - спустя примерно десять лет сохранения степей в условиях отсутствия всякого антропогенного вмешательства. Изучение растительного покрова проводились на территории Кунчеровского - в 1991 и 2002 гг., Островцовского - в 1990 и 2000 гг., Попереченского - в 1992 и 2003 гг. участков. Картографирование растительности
осуществлялось выборочно-статистическим методом [2, 3], при этом участки разбивались системой профилей на сеть квадратов со стороной 100 м. В каждой реперной точке закладывалась пробная площадка размером 4 м2 (2 м*2 м). Всего было сделано более 2000 описаний. Имеются так же более поздние визуальные наблюдения за состоянием растительности всех трех участков в последние годы (2016-2018 гг.). Латинские названия видов приводятся по С.К. Черепанову (1995) [4].
За десять лет существования степей в условиях абсолютно заповедного режима можно определенно наблюдать очевидную тенденцию изменения растительности всех трех участков в сторону мезофитизации и сильватизации.
На «Попереченской степи» за первое заповедное десятилетие степная растительность сократила свое участие почти вдвое (с 44,5 до 24,6%) и получили широкое распространение степные кустарники, которые формируют кустарниковые луговые степи и остепненные луга, а также кустарниковую растительность. Лесная растительность не получила большого распространения и представлена небольшим по площади осинником (днище балки). Степи удерживаются только на тех участках, которые относятся к очень старым залежам (более 200 лет), или интенсивно эксплуатировались до включения в заповедник. [5, 6]. В настоящее время заповедный участок почти полностью затянут растительностью с преобладанием кустарников (миндальники, ракитники, вишенники, терновники, спирейники и др.) и с участием кустарников преимущественно из Cerasus fruticosa (кустарниковые луговые степи и кустарниковые остепненные луга).
Особенно далеко процесс сильватизации зашел в «Островцовской лесостепи», где низкорослыми лесами (Acer tataricum и Padus avium) и кустарниковыми сообществами (Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Rosa majalis, Spiraea crenata) покрывалась сначала треть, а через десять лет заповедания - почти половина территории участка (с 29 до 49%). Травяная растительность этого участка также претерпела существенные изменения: степи сократили свою площадь с 80 до 55%. Они сохранились лишь по южным склонам, которые до организации заповедника находились в условиях интенсивного выпаса. Заповедный режим способствовал восстановлению степей на склонах, в то время как водораздельная растительность практически полностью утратила свой степной характер [5, 6]. В настоящее время наибольшую площадь на водоразделах занимают малорослые леса (татарокленовники, птицечеремушники), непроходимые заросли кустарников преимущественно из терна (терновники и др.) Степи отмечаются только по границе заповедного участка. По верхним частям пологих склонов южной, восточной и западной экспозиций формируются луговые степи с доминированием Stipa pennata и S. tirsa. Нижние части этих склонов, а также склоны северной экспозиции заняты остепненными лугами с доминированием преимущественно Calamagrostis epigeios и Bromopsis inermis. В последние годы на заповедном участке появляются небольшие по площади фрагменты высокорослых лесов (Populus tremula, Acerplatanoides и Ulmus laevis).
Значительно медленнее этот процесс протекает в «Кунчеровской лесостепи»: за десять лет участие степей практически осталось прежним (около 85%), но это не означает, что растительность участка при этом не изменилась. На водораздельных поверхностях идут два противоположных процесса. В процессе мезофитизации дерновинно-злаковые луговые степи сменяются корневищно-злаковыми остепненными лугами с доминированием Calamagrostis epigeios и др. Напротив, корневищно-злаковые луговые степи с доминированием и участием Agrostis tenuis и Poa angustifolia, сформированные под влиянием антропогенного фактора в дозаповедный период, восстанавливаются и трансформируются в дерновинно-злаковые луговые степи с доминированием Stipa tirsa и Helictotrichon desertorum, реже - Stipa pennata и Stipa dasyphylla. Это в значительной степени маскирует процессы мезофитизации плакорных степей, которых медленно, но, все-таки, осуществляются на этом участке. На крутых склонах южной экспозиции, где травяной покров был сильно нарушен пастьбой, идут восстановительные сукцессии, сопровождающиеся формированием дерновинно-злаковых степей с доминированием Stipa anomala [5, 6]. В настоящее время травяной покров заповедного участка полностью восстановлен. Несмотря на то, что в целом растительность сохраняет дерновинно-злаковый характер, но наблюдается сокращение площади сообществ с доминированием Helictotrichon desertorum и расширение - с Stipa tirsa. Кроме того, отмечается трансформация растительности в кустарниковые остепненные луга с доминированием Calamagrostis epigeios и с участием преимущественно Chamaecytisus ruthenicus. В 2010 г. леса сильно пострадали от пожара и теперь местами выпадают.
Проведенные нами мониторинговые исследования позволяют установить факторы, которые определяют дифференциацию степной растительности на Приволжской возвышенности, а также направление и интенсивность динамических процессов в растительном покрове заповедных степей. В отсутствии всякого антропогенного воздействия наблюдается тенденция к замещению степей лугами с последующим зарастанием их кустарниками и деревьями. Этот процесс проявляется на разных степных участках различно в зависимости не только от природных условий, из которых определяющими являются
климат, рельеф и почвообразующие породы, но и от характера использования степей до организации заповедника и продолжительности самого периода заповедности.
Таким образом, динамика луговых степей во многом определяется не только природными факторами (климатическими, орографическими, эдафическими), но и антропогенными (режимом использования). На территории заповедника «Приволжская лесостепь» не проводилось специального эксперимента по изучению влияния различных режимов на сохранение луговых степей. Исторически сложилось так, что режимы абсолютной заповедности чередовался с режимами умеренного или интенсивного антропогенного воздествия на растительность (пастбищного и сенокосного). В связи с этим порой очень сложно разделить влияние конкретных режимов использования на растительность. Поэтому при изучении динамики степей необходимо различать два противоположно направленных процесса: «демутацию» - восстановление растительности после интенсивного антропогенного воздействия и «деструкцию» - изменение растительности под влиянием климатических факторов при отсутствии всякого антропогенного влияния в конкретных условиях [7].
По нашему мнению, климаксовыми следует считать те ассоциации луговых степей, которые формируются при умеренном антропогенном воздействии, которое до некоторой степени компенсирует отсутствие в заповеднике полноценного зоологического компонента лесостепи. Хорошо известна и другая точка зрения, что исходным типом травяной растительности в лесостепи может служить только та, которая развивается в условиях полного отсутствия антропогенного влияния. Согласно этой теории, в нашем лесостепном заповеднике степная травяная растительность в современных условиях рано или поздно сменится древесно-кустарниковой и сохранение степей станет невозможным.
В условиях слабого антропогенного воздействия на водораздельных поверхностях в пределах лесостепного ландшафта вторичных моренных равнин развиваются дерновинно-злаковые луговые степи с доминированием Stipa pennata, S. tirsa, а лесостепного ландшафта эрозионно-денудационных равнин -дерновинно-злаковые луговые степи с доминированием Stipa tirsa и Helictotrichon desertorum. Разнотравный характер этих сообществ нередко связан с интенсивным антропогенным воздействием на них до начала процесса заповедания.
В условиях абсолютно заповедного режима, принятого в заповеднике, начальные этапы трансформации растительности в обоих ландшафтах также схожи (разнотравная луговая степь ^ корневищно-злаковые остепненные луга ^ кустарниковые луговые степи и кустарниковые остепненные луга), но представлены они разными ассоциациями. Конечным этапом этой динамики является древесно-кустарниковая растительность. В лесостепном ландшафте вторичных моренных равнин («Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь») формируется кустарниковая растительность (Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Rosa majalis, Spiraea crenata и др.), которая постепенно сменяется низкорослыми лиственными лесами (Acer tataricum и Padus avium). В лесостепном ландшафте эрозионно-денадуционных равнин («Кунчеровская лесостепь») в кустарниковые луговые степи и остепненные луга внедряются отдельные деревья Pinus sylvestris, которые могут сформировать сначала разреженные, а потом и сомкнутые хвойные леса (сосняки). В действительности темпы сильватизации на этом участке снижают искусственно, так как деревья с открытой степи периодически выкорчевывают.
Установленные нами факторы, определяющие динамику зональных луговых степей на Приволжской возвышенности, свидетельствуют о неизбежности их трансформации в современных климатических условиях в луговые, кустарниковые и даже лесные сообщества. Аналогичные процессы наблюдаются и в других лесостепных заповедниках: в России «Центрально-Черноземном им. проф. В.В. Алехина» («Стрелецкая» и «Казацкая степи») [2, 3], «Белогорье» («Ямская степь») и на Украине в «Украинском степном» («Михайловская целина») [7]. Совершенно очевидно, что такие высокие темпы мезофитизации и сильватизации степной растительности наблюдаются именно в лесостепной зоне, постепенно ослабляясь в более сухих степных зонах.
В качестве причин деструкции степей разными авторами рассматриваются либо климатические факторы, либо фаунистическая неполночленность степных экосистем. В пензенских луговых степях имеют место обе причины, но последняя наиболее очевидна. Учитывая, что ГПЗ «Приволжская лесостепь» создавался именно с целью сохранения зональных луговых степей, поэтому на его территории следует ввести такой оптимальный режим, который бы позволил сохранить флористическое и ценотическое разнообразие степей Приволжской возвышенности.
Изучение резерватных смен на всех более или менее сохранившихся на Приволжской возвышенностях участках водораздельных луговых степей позволяет сделать однозначный вывод о мезофитизации степного типа растительности, которая проявляется в замещении луговых степей остепненными лугами и часто сопровождается сильватизацией - развитием кустарниковой и древесной растительности. В этом отношении заповедный режим не способствует сохранению луговых степей в
составе заповедников и приводит не только к обеднению их флористического состава, но и к прямой деструкции степных растительных сообществ.
В заключении отметим, что основными направлениями вековой динамики травяной растительности на плакорах на территории лесостепных заповедников Приволжской возвышенности являются мезофитизация и сильватизация. Нами были выделены следующие основные этапы динамики травяной растительности лесостепной зоны на водораздельных поверхностях в условиях абсолютно заповедного режима: а) дерновинно-злаковые луговые степи, б) разнотравные луговые степи, в) корневищно-злаковые остепненные луга, г) кустарниковые луговые степи и / или кустарниковые остепненные луга, д) кустарниковые сообщества или разреженные хвойные леса, е) сомкнутые широколиственные или хвойные леса.
Особенно высокие темпы мезофитизации степной растительности наблюдаются в последние три десятилетия в связи с накоплением эффекта резерватных смен. Скорость и продолжительность этих сукцессионных этапов во многом определяются типом ландшафта. На современном этапе климатических сукцессий эти динамические процессы осуществляются быстрее в лесостепных ландшафтах вторичных моренных равнин («Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь»), чем в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь»). Сохранение луговых степей невозможно без введения элементов антропогенного вмешательства (регулируемый выпас, сенокошение, пал) в существующий режим охраны. Выработать оптимальный режим сохранения луговых степей возможно только на основе постоянных мониторинговых исследований в заповедниках.
Литература
1. Ямашкин А.А., Артемова С.Н., Новикова Л.А., Леонова Н.А., Алексеева Н.С. Электронная ландшафтная карта Пензенской области // Известия Пензенского гос. ун-та им. В.Г. Белинского. Сер. Естественные науки. - 2011. -Вып. 25. - С. 655-663.
2. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология. - 2001. - Вып. 2. - С. 55-66.
3. Ухачева В.Н., Новикова Л.А., Строкина Е.И. Основные маркеры многолетней динамики Среднерусской лесостепи // Известия Пензенского гос. ун-та им. В.Г. Белинского. Сер. Естественные науки. - 2011. - N° 25. - С. 165-169.
4. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - С-Пб.: Мир и семья-95 -1995. - 990 с.
5. Новикова Л.А., Панькина Д.В., Миронова А.А. Сукцессионная динамика среднерусских луговых степей и проблема их сохранения // Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2017. - Т. 44, № 5. - С. 506-510.
6. Новикова Л.А., Саксонов С.В. Сенатор С.А., Васюков В.М. Многолетняя динамика луговых степей Приволжской возвышенности в Четвертой междунар. науч. конф. «Экология и география растений и растительных сообществ» // Kne Lif Sciences. - 2018. - С. 116-121.
7. Ткаченко В.С. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз ее развития в условиях заповедности // Бот. журн. - 1984. - Т. 69, № 4. - С. 448-457.
Literatura
1. Jamashkin A.A., Artemova S.N., Novikova L.A., Leonova N.A., Alekseeva N.S. Jelektronnaja landshaftnaja karta Penzenskoj oblasti // Izvestija Penzenskogo gos. un-ta im. V.G. Belinskogo. Ser. Estestvennye nauki. - 2011. - Vyp. 25. - S. 655-663.
2. Neshataev Ju.N., Uhacheva V.N. Monitoring rastitel'nosti Srednerusskoj lesostepi // Vestnik SPbGU. Ser. 3. Biologija. - 2001. - Vyp. 2. - S. 55-66.
3. Uhacheva V.N., Novikova L.A., Strokina E.I. Osnovnye markery mnogoletnej dinamiki Srednerusskoj lesostepi // Izvestija Penzenskogo gos. un-ta im. V.G. Belinskogo. Ser. Estestvennye nauki. - 2011. - № 25. - S. 165-169.
4. Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. - S-Pb. : Mir i sem'ja-95 - 1995. - 990 s.
5. Novikova L.A., Pan'kina D.V., Mironova A.A. Sukcessionnaja dinamika srednerusskih lugovyh stepej i problema ih sohranenija // Izvestija RAN. Ser. Biologicheskaja. - 2017. - T. 44, № 5. - S. 506-510.
6. Novikova L.A., Saksonov S.V. Senator S.A., Vasjukov V.M. Mnogoletnjaja dinamika lugovyh stepej Privolzhskoj vozvyshennosti v Chetvertoj mezhdunar. nauch. konf. «Jekologija i geografija rastenij i rastitel'nyh soobshhestv» // Kne Lif Sciences. - 2018. - S. 116-121.
7. 7. Tkachenko V.S. O prirode lugovoj stepi zapovednika «Mihajlovskaja celina» i prognoz ee razvitija v uslovijah zapovednosti // Bot. zhurn. - 1984. - T. 69, № 4. - S. 448-457. Tkachenko V.S. About the nature of the meadow steppe of the reserve «Mikhailovskaya tselina» and the forecast of its development in the conditions of nature reserve // Bot. zh., - 1984. -T. 69, №. 4. - S. 448-457.
(Новикова Любовь Александровна, д.б.н., доцент, профессор кафедры «Общая биология и биохимия» ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет», г. Пенза, ул. Бородина 21-76, т. 8-909-321-1896).
