ОБЗОРНАЯ СТАТЬЯ
MFTAP 68.05.45
Е.Ж. Балцыбек1 КУР1Ш ТОПЫРАГАНЫН, МИКРОБИОЛОГИЯСЫ
х9.О. Оспанов атындагы К,азак, топырацтану жэне агрохимия гылыми-зерттеу институты, 050060, Алматы, эл-Фараби дацгылы, 75 в, Казахстан,
e-mail: [email protected] Аннотация. KYpta - кептеген адамдар Yшiн непзп тагам. Бiрнеше миллиард адам KYptaTi кептеген жылдар боиы кYнделiктi Heri3ri тагам ретiнде паидаланады деп айтуга болады. Ежелден Азия елдерь Yндiстан, Кытаи жэне бас;а да шыгыс елдерi кYрiштi тагам ретшде паидаланган. 2018 жэне 2019 жылдары жер шарында кYрiш ендiрiсi 517 миллион тоннага жеткен болатын жэне бул дэндi да;ылга жыл саиын сураныстар артуда. Сол себепт кYрiш да;ылын есiруде, енiмдiлiгi мен сапасын жогарылатуга жаца агротехнологияларды ендiрiске енгiзуге, гылыми-эдктемелж усыныстарын паидалануга, нэтижелi гылыми жумыстар жYргiзу ете мацызды болып табылады. К^рп кезде ^рш есiрумен аиналысатын мемлекеттерде топырак;тардыц физикалы;, химиялы;, физико-химиялы; жэне биологиялы; сипаттамаларын заманауи тургыдан паидалана отырып, топыра; енiмдiлiгiн багалаудыц кептеген эдiстерi ;олданылуда. Кеп жагдаида кYрiш топырак;тарыныц физикалы; жэне химиялы; ;асиеттерше басты назар аударылады. Fылым мен практиканыц нэтижелерше жYгiнсек бас;а ауыл шаруашылыгы да;ылдарымен салыстырганда ^рштщ биологиялы; физиологиялы; ерекшелжтерь минералды ;оректж заттарды ащру^ топырак;тыц аэрациясы жо; жагдаида есiп, ^рш енiмiн су бас;ан танаптарда жYзеге асыруы ерекше агротехнологияларды, тэсiлдердi паидалануды талап ететiн ерекше да;ыл. ^рштщ енiм беру YДерiсiнде микроагзалардыц релi ете ерекше екенi элемге эигШ. Микроагзалардыц тYрлершщ, санды; мелшерi мен ;асиеттерь да;ылга эсер ететiн ерекшелiктерi топыра;-климатты; жагдаиларга баиланысты болатыны зерттелiп дэлелденген. Сондьщтан бул ма;алада кYрiш ал;аптарындагы топырак;тыц микрофлорасы туралы, сонымен ;атар су астындагы ^рш топырагыныц микроагзалары биомассасыныц ерекшелiктерi мен тYрлерi туралы Иран, Жапония, Кытаи, Yндiстан жэне т.б. галымдарыныц ^рш ал;аптары топырак;тарыныц микрофлорасы багытында ктелген зерттеулерiне шолу жасалган.1967 жылы жапон галымы Т.Судзуки езшщ гылыми зерттеулершде кYрiш топырагыныц микрофлорасын аньщтаган. ^рш топырагыныц жыртылган бiрiншi ;абатында кеп мелшерде бактериялар мен анаэробты бактериялар жэне аздаган мелшерде актиномицеттер мен сацырау;улак;тар топтарыныц кездесетiнiн дэлелдеген. К^рп кезде кYрiш ендiру саласында аиналысатын Кытаи, Иран, Yндiстан, Ресеи, Казахстан мемлекеттершщ галымдары ^рштщ енiмiн, сапаны жогарылатуда ;ажырлы ецбек етуде.
ТYйiндi свздер: Топыра;, батпа;ты топыра;, кYрiш ал;абы, топыра; микрофлорасы, микроагза, цианобактерия, метан.
Дэад да;ылдар арасында кYрiш ете мацызды орын алады. 2018 жэне 2019 жылдары жер шарында ^рш ендiрiсi 517 миллион тоннага жеткен болатын жэне бул дэндi дацылга жыл саиын сураныстар артуда. Осы жагдаиларга баиланысты кYрiш есiру саласымен аиналысатын галымдар мен дихандардыц алдына к^рп талап-тардыц келемiн улгаитпаи кYрiш енiмiн
ендiрудi молаитатын жаца агротехно-логиялар эзiрлеп, шаруашылыкда ен-гiзу ;ажет деген талаптар ;оиылуда [1].
Казiргi кезде кYрiш еарумен аиналысатын мемлекеттерде топыра;-тардыц физикалы;, химиялы;, физико-химиялы; жэне биологиялы; сипаттамаларын заманауи тургыдан паидалана отырып, топыра; енiмдiлiгiн багалаудыц кептеген эдiстерi ;олда-
нылуда [2, 3]. Кеп жагдайда топы-ра;тыц топырацтыц физикалы; жэне химиялы; касйеттерiне басты назар аударылады [4]. Сонымен катар топыра; кунарлылыгыныц керсеткiшi ретiнде топыра;тарда кездесетш микроагзалар тобын алуга да болады. Топыра;тыц микробты; кауымдасты;-тарыныц курылымды; жэне функ-ционалды; езара баиланыстары болаша;та топыра; енiмдiлiгiн багалау керсетюштершщ бiрi ретiнде ;арас-тыруга болады [5]. Микроагзалар топыра;тагы кемiртегi, азот жэне фосфордыц ец кажеттi резервуар-ларыныц бiрi. Олар сонымен катар еамджтер сiнiре алатын коректiк заттардыц сiнiрушiлерi немесе кезi ретiнде эрекет етедi жэне осылаиша агроэкожYЙелердiн топыра; ешмдШгш калыптастыруда мацызды рел ат;а-рады [6, 7]. Топыра;тагы непзп Kоректiк заттардыц стехиометриясын жэне топыра; микроагзаларыныц биомассасын тYсiну топыра; агрегат-тарынан бастап континенттерге дейiнгi кещстжтж масштабтагы экожYЙе-лердiн негiзгi экологиялы; YДерiстерiн аша алады [8, 9], соныц нэтйжесiнде бул элементтер ;атынасы экожYЙе-лердiн ;урылымына, тYрлердiн ;урамы мен эртYрлiлiгiне, экожYЙелердiн функцияларына жэне экожYЙелiк кызметтерiне, оныц iшiнде топыра; ешмдШгше эсер ете алады [10, 11].
^рш ал;аптарыныц топыра;та-рында кездесетiн микроагзаларга бактериялар, саныраук¥лактар, вирус-тар, ;арапайымдылар жэне актино-мицеттер жатады. Алайда, олардыц арасында бактериялар ец танымал микроагзалар болып табылады. КYрiштiн ризосферасында кездесетiн микроагзалар бiр-бiрiмен жэне кYрiш тамырымен бiрнеше экологиялы; байланысты керсетедi. Олар кейiн зиянды болуы мYмкiн, мысалы бэсекелестiк, жырт;ышты; жэне элементтердi иммобилизациялау жэне,
керiсiнше пайдалы, мысалы: синтро-физм, комменсализм жэне сапрофи-тизм. К^ш ал;аптарындагы микробты; белсендiлiктiн непзп тYрлерiне метаногенез, метанныц тотыгуы жэне элементтердщ биогеохимиялы; айна-лымы жатады. К^ш ал;аптарындагы микробиологиялы; белсендiлiкке эсер ететш кейбiр факторлар - органикалы; материалдардыц сапасы мен мелшерi, рН, оттегшщ болуы, температура, маусымды; ауыт;улар, кYрiш сорттары, ылгалдылы; жагдайы, бейорганикалы; тыцайт;ыштар жэне ингибиторлы; заттардыц болуы. Курш ал;аптары метан ендiрушiлердiн жетекшыершщ бiрi болып табылады, олар барлы; элемдiк шыгарындылардыц шамамен 10 %-ын ;урайды. Сонымен ;атар кYрiш ал;аптарындагы микроагзалар пайдалы гана емес, адам денсаулыгына кауiп тендiретiн аскарид инфекциясы, диарея, шистосомоз, терiнiн тiтiркенуi жэне ареспе сия;ты кептеген ауруларга алып келуi мYмкiн [12].
КYрiш да;ылыныц тамыр жYЙесi вегетациялы; кезенiнде су астында болгандьщтан топыра; микроагзала-рыныц ез ерекшелiктерi бар. Айта кететш тагы бiр жагдай кYрiш ал;аптарындагы топыра;та топыра; аэрациясы жYрмейдi. Осындай ерекшелiктердi ескере отырып кYрiш топырагы микроагзалары туралы 1967 жылы жапон галымы Т. Судзуки ез ма;аласында жазган. Т. Судзуки кYрiш епстжтершдеп топыра;тыц тотыгу-тоты;сыздану реакциясы жогары орналас;ан егiстiктердегiдей жYрмейдi, ейткенi бiрiншi жагдайда топыра; суармалы су астында жатады жэне ауа алмасу процеа жYрмейдi, ал жогарыда орналас;ан епстжтер тэлiмдi жер болгандьщтан жауын-шашын сулары-нан гана бойына ылгал жинайды. Осыган байланысты бул екi топыра;тардыц микрофлоралары бiр-бiрiнен езгеше жагдайларда дамиды. Бул айырмашылы;ты багалау Yшiн
курш епстжтершщ микрофлорасын бiрдей топырац ылгалдылыгындагы жогары орналасцан епстжтердщ микрофлорасымен салыстырып, зерт-теулер журпзу Yшiн материалдарды егiстiктерден кYзде суару суы тартылган кезде алынады. Осылайша, екi алцапта бiрдеИ ылгалдылыц мeлшерi цамтамасыз етiледi. Соныц нэтижесiнде ^рш алцаптарыныц жыртылган бiрiншi цабатынан таулы егiстiктерге цараганда кеп мелшерде бактериялар мен анаэробты бакте-риялар жэне аздаган мелшерде актиномицеттер мен сацырауцулацтар топтары аныцталган. Екiншi жагынан, топырац ылгалдылыгыныц мeлшерiне баиланысты эртYрлi микроагзалардыц тYрлерiне эсерiн зерттеп, топырацтыц ылгалдылыгы темен жэне цургац болган жагдаида актиномицеттер мен сацырауцулацтардыц басым болаты-нын, ал топырацтыц ылгалдылыгы жогары болган саиын бактериялардыц саны кeбеИгенiн жэне батпацты курш топырацтарындагы микроагзалар ара-сында бактериялар саны басым болатанын аныцтагын [13].
^ытаидыц солтYстiк-шыFысын-дагы ^рш алцаптарындагы микроаг-заларда нацтырац аитса цианобак-териялыц подовирустар туралы цытаи галымдары Гуанхуа Ван, Цзюнцзе Лю, Чжэнхуа Ю, Цзян Цзинь жэне Сяобин Лю ауцымды зерттеу жумыстарын жYргiзген. Бул зерттеулер ДН^ полимераза талдауы жэне 16S-23S рРН^ рибосомасыныц ДН^ тiзбегiнiц iшкi транскрипцияланатын спеисер (ITS) негiзiнде цианоподовирустардыц жэне олардыц потенциалды пико-цианобактериялыц иелерiнiц эртYр-лiлiгiн зерттеуге эрекет жасаган. Топырац Yлгiлерi 0-10 см терецдiкте жэне тузды-натрийлi кYрiш алцабынан су Yлгiсi тэжiрибеге алынган. Бес жерден бiр уацытта шамамен 1 кг топырац жэне 1 литр су Yлгiлерi алынган. Лабороториялыц зерттеу
нэтижелерiнен ^рш алцаптарында пикоцианобактериялардыц ашылмаган кеп тYрiлерi бар екенi аныцталган. Бул зерттеулерде цианофагтар мен пикоцианобактериялардыц цаншалыцты кеп екендтн зерттемеген, оныц орнына кYрiш алцабындагы циано-подовирустар мен пикоциано-бактерияларга арналган биомаркер гендерi зерттелген. Сонымен цатар бул ^рш егiстiгiндегi цианоподовирустардыц алуан тYрлiлiгiнiц ете темен екендтн жэне керiсiнше пикоцианобактериялардыц клондары бiрнеше тэуелсiз топтарга таралатындыгын аныцтап, бул кYрiш алцаптарында кездесетiн пикоцианобактериялар ете эртYрлi екенiн дэлелдеген. Бул зерттеулер нэтижесшде цианоподовирустардыц ДН^ тiзбегiнiц жаца топтары жэне пикоцианобактериялардыц ^-™беп ашылган. Цианоподо-вирустар мен олардыц иелерi ара-сындагы коэволюция кYрiш алцаптарында болатынын жэне фагтардыц бактериялар цауымдастыгын аныцтау-да мацызды рел атцаратынын дэлелдеп керсеткен [14].
Иранныц галымдары Х. Саадат-ния, Х. Риахи Ирандагы кYрiш дацылы Yшiн биотыцаитцыш ретшде циано-бактериялардыц рeлiн зерттеген. Топырац Yлгiлерi эр жыл мезгiлiнiц екiншi аиында Азбарам ауылындагы (Иранныц Гиллан провинциясындагы Сяхкалдан шыгысца цараи 6 км) курш алцабынан 0-10 см терецджтен алынып, топырацтыц реакция ортасы (рН) жэне ылгалдылыгы жылдыц терт мезплшде елшенген. Лабораториялыц зерттеулер нэтижесшде цианобактерия -лардыц жаца терт турш A. spiroides, A. variabilis, A. torulosa и A. Osillarioides аныцтаган. Ирандагы кYрiш алцабынан бeлiнiп алынган гетероцисталы цианобактериялармен кYрiштi егiп, цианобактериялардыц in vitro жагдаиында егiлген ^ршке оц эсер ететiнiн кeрсеттi. In vitro режимшен
баск;а, олар курш пен топыракда пайдалы жолдармен топыра;тын физикалы; жэне биологиялы; ;асиет-терiн дурыс eзгертетiнiн аньщтаган. Кррытындылай келе, цианобак-териялар азотты тYзетiн микроагзалар ретшде топыра; тыцаит;ышы ретiнде шешушi рел ат;ара алатындыгын аны;тап керсеткен [15].
^рш ал;абындагы топыра; микроагзаларыньщ шшдеп цианобак-териалардыц маныздылыгын Yндiстан галымдары Сатья Шила Сингх , Кикку Кунуи, Робин Аниго Миндж, Прашант Сингх eздерi жYргiзген зерттеулер нэтижесш жариялаган. Зерттеу жумыс-тарын жYргiзу Yшiн цианобактерия штаммдарын Yндiстанныц Чхаттис-гархт штатынан Мопка, Чиллхати, Кони, Туркади, Гуру Гасидас Висвавидьялаия кампусы, Биласпур аймагыньщ Сиргити жэне Гатур аимактары, Дург Бхилаи ауданындагы Расмада мен Борси, Раигар аймагыньщ Барамкела жэне Сарангарх, Мандир Хасауд жэне Карга Раипур аймагы деген 13 аудандарынан алган. Жиналган топыра; Yлгiлерiнде ен жогаргы рН кeрсеткiшi 8,53 (Чилхати ауылшаруа-шылы; фермасы, Биласпур), ал ен теменп рН 6,9 (Мандир Хасауд фермасы, Раипур) жэне Чхаттисгарх курш ал;аптарынын ;алган белж-терiнде рН 6,9-8,0 болган. Бул зерттеулерден сытШ реакция ортасы CyIindrospermum michailovskoense жэне Gloeocapsa sp. ;оспаганда, барлы; белгiлi цианобактериялардын eсуiне ;олайлы екенi дэлелденген. Негiзгi компоненттiк талдау Чхаттисгархтагы эртYрлi кYрiш танаптарынан жиналган цианобактериялардын гетероцисталы жэне гетероцисталы емес штаммдары арасында жYргiзiлген. Талдау ;оршаган орта факторларынын эсерiн, сондай-а; филаменттщ орташа узындыгына, вегетатйвтi жасуша елшемше, гете-роциста eлшемiне, гетероцистикалы; цианобактериялы; акинета eлшемiне,
сондай-а; жасуша енше, жасуша узындыгына жэне орташа жш узындыгына жина;талган физикалы;-химиялы; касиеттердi багалауга багытталган болатын, сонын нэти-жесiнде Чхаттисгархтын эртYрлi жерлерiнде егжей-тегжейлi микроско-пиялы; талдауы барысында цианобактериялардын 29 штаммы табылды деген ;орытынды жасаган. ЭртYрлi айма;тарда цианобактериялардын эртYрлi штаммдарынын болуы жэне болмауы топыра;тардын физика-химиялы; касйеттерiнiн, сонымен ;атар эртYрлi экологиялы; фактор-лардын эсерiнен болады деп тYсiндiрген. ТYрлi физиологиялы; сипаттамалардын Yйлесiмi Yндiстан-нын Чхаттисгархтын барлы; ауданда-рында цианобактерия штаммдарынын эртYрлi комбинациялары Yшiн непз болатынын экстраполяциялауга болады деп ;орытынды жасаган [16].
КYрiш ал;аптарындагы цианобактериялардын жыл мезгiлiне байла-нысты eзгерiстерi туралы айта кеткен де ете манызды. Зерттеу жумыстары Yшiн топыра; Yлгiлерi ОнтYстiк-ШыFыс ^ытай, Фуцзянь провинциясы, Фучжоу ;аласынын сыртында орналас;ан Бидай жэне кYрiш гылыми-зерттеу институтында 650 шаршы метр курш ал;абында жиналган. Бул ал;апта ^рш жылына екi рет eнiм бередг бiрiншi вегетациялы; кезен сэуiрден шыдеге, екiншiсi шiлдеден ;азанга дейiн еарыед^ КYрiш да;ылдары арасындагы кезенде (караша-сэуiр) ал;ап енделмеген. Топыра;;а кYрiш отыргызу алдында жэне егiн жинаудан кешн эр вегетациялы; кезеннен кейiн топыра;ты eндейдi. Эрбiр сынама алу Yшiн ал;аптын бес аймагы белгiленiп, пайдаланылады. Эрбiр бeлiкте диа-метрi 5 см пластик цилиндрдi пай-даланып, 5 см топыра;тын Yстiнгi ;абаты мен 10-15 см терендiктен топыра; Yлгiсi алынады. Жиналган Yлгiлер зертханага муз Yстiнде
тасымалданып, -20 ° С температурада са;талады. Цианобактериялардыц (жал -пы филотиптер) топырацтыц жогаргы ;абатынан алынган Yлгiлердiн 14 тYрiн, ал теменгi ;абатынан 18 тYрiн зерттейдi, топыра;тыц теменгi ;абатында цианобактериялар кебiрек кездеседi. Сонымен ;атар, цианобактериялардыц фйлотйптерiнiн кепшiлiгi ^р^иекте топыра;тыц жогаргы (сегiз типт^ жэне терещрек фракцияларында табылган. Бул кезде епстж ал;абын шамамен 10 см су басып, кYрiш жамылгысыныц эсершен топыра; бетiндегi жары; кYшi темен болады. ^араша жэне ;ацтар айларында (егiн жинаудан кешн) топыра; ;урга; жэне бетi толы; кYн сэулеамен жарьщтандырылган кезде, эртYрлi фйлотйптердiн саны топы-ра;тыц жогаргы белiгiнде Yш-терт, ал теренiрек белiгiнде алты-жетi есеге дешн азайган. Бул езгерiс судыц Kолжетiмдiлiгi, жары; ;ар;ындылыгы жэне температура мацыздылыгы цианобактериялардыц популяциясын реттейтiн непзп факторлар екенiн керсетедi. КYрiш ал;аптарындагы цианобактериялардыц табиги популя-циясыныц езгеруше жары;тыц ;ар-;ындылыгы эсер ететт бурын белгiлi болган деп тужырым жасайды [17].
Сулы-батпа;ты жерлер мен суланган кYрiш ал;аптары жыл сайын 60-100 миллион тоннага дейiн метан (СЩ) шыгарады жэне осылайша жаhандык жылыну урдiсiн жылдам-датуга улесш ;осады [18]. Метанныц, жылыну потенциалы 100 жылды; аралы;тагы кемiркышкыл газыныц (СО2) потенциалынан 28-34 есе кеп, кемiркышкыл газынан кейiнгi екiншi антропогендж жылулы; газ [19]. КYрiш ал;аптарынан шыгатын метан шыга-рындылары егiстiктердi су бас;аннан кейiн басталып, егш жинау Yшiн егiстiктер ;ургат;ан кезде то;тайды. Осы кезецде метанныц шыгарын-дылары су бас;ан топыра;тагы
органикалы; заттардыц анаэробты ыдырауынан болады [20]. Кемiртеriнщ негiзгi кездерiнiн бiрi - эдетте егiстiктердi тыцайту Yшiн пайдала-нылатын кYрiш сабаны. Алдыцгы зерттеулер ^рш сабанын ;олдану кYрiш танаптарынан метан шыгарын-дыларын айтарлы;тай арттыратынын керсеттi [21-24]. КYрiш сабаныныц непзп компоненттерi гемицеллюлоза (26-35 %), целлюлоза (38-41 %), лигнин (15 %) жэне суда ерйтiн полисаха-ридтер (8 %) [25, 26]. Бул биополи-мерлердiн ыдырауы гйдролйздiк немесе целлюлолитикалы;, фер-менттеушi, гомоацетогендi жэне син-трофиялы; бактериялардан туратын кYрделi микробты; ;ауымдасты;ты, сонымен ;атар ацетат пен сутегш (Н2) пайдаланатын метаногендi археяларды ;ажет етедi [27].
Осы мэселеге байланысты немiс галымдары анаэробты жагдайда кYрiш сабанын ыдырататын бактериялы; ;ауымдасты;ты молекулалы; эдiспен зерттеген. ^рш сабанын кYрiш топырагында анаэробты тYрде 71 кYн инкубацияланган. 16s рРН^ ^шей-тiлген бактериалды гендердiн денатурациялы; градиент гель электрофорезi (DGGE) бактериалды ;ауымдасты;тыц ;урамы алгаш;ы 15 ^нде езгергенiн керсеткен, бiрак уа;ыт ете келе инкубация ая;талганга дейiн тура;ты болган. Эр тYрлi сигнал ;ар;ындылыгы бар он бес DGGE жолагы кесiлiп, клондалган жэне секвенирленген. К^ш сабанындагы кездескен ;ауымдасты;тагы эртYрлi филогенетикалы; топтардыц салыс-тырмалы саны флуоресцентп будандастыру эдiсiмен аны;талган in situ. Бактериялар инкубацияланган кYрiш сабанынан шамамен 80-нен 90 % - га дешн тшмдыжпен бeлiнген. 8 ^ндж инкубациядан кейiн жалпы эубактериалды зондпен (ЕиЬ338) аньщталган белсендi бактериялардыц саны (ягни рибосомалардыц жеткiлiктi
мелшер^ жасушалардын жалпы саны-ныц 61 % цураган. Бул пайыз 29 кYндiк инкубациядан кешн 17 % - га дешн те-мендедi. 8-шi KYHi белсендi жасушалардын кепшiлiгi (55 %) Clostridium туысына жэне I (24 %), III (6 %) жэне XIVа (24 %) клостридиалды кластерше жатцан. Тагы 5 % Cytophaga-Flavobacterium кластершщ Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides типше жатцан. 4 % а, в жэне у протео-бактерияларына жатады жэне 1,3 % темен керсетюште Bacillus грам-он бактерияларына жатцан. Зерттеулер нэтйжесiнде ^рш сабанын мекен-дейтiн жэне ыдырататын бактериялыц цауымдастыц инкубациянын алгашцы 15 ^ншде дамыганын жэне онда эртYрлi клостридия кластерлерiнiн, эсiресе I, III жэне ХГУа кластерлерiнiн екiлдерi басым болганын керсеткен [28].
Метан непзшен анаэробты жагдайда метаногендiк археи секiлдi бактериялар эрекетiнен паида болады жэне метанды тотыцтыратын бактериялар тек оттеп жагдайында тутынылады немесе сульфатты анаэ-робтармен тотыгады деп саналады. Дегенмен, метаннын тотыгуын нйтрйттiн тотыцсыздануымен бiрiк-тiретiн метаннын нитритке тэуелдi анаэробты тотыгуы (n-damo) деп аталатын жана жолдын пайда болуымен метан циклшщ тужырым-дамалыц цурылымы езгерд^ Нит-ритпен жэне метанмен субстрат ретшде "Candidatus Methylomirabilis oxyfera" арцылы метаннын нитритке тэуелдi анаэробты тотыгуыньщ (n-damo) ашылуы кемiртегi мен азоттын биогеохимиялыц цйклдерiн жана жолмен байланыстырды. КYрiш алцаптарында кебiнесе метан мен нитраттын кеп мелшерi болады, сондыцтан олар N-damo бактериялары Yшiн цолайлы мекен болып табылады. Бул зерттеуде Янцзы езеншщ жанындагы Цзяньиндеп кYрiш топы-рагынын M. oxyfera тэрiздi бакте-
риялардын болуы, сонымен ;атар ;ауымдасты;тын саны мен ;урамы зерттелген. ПТР зерттеу нэтижесшде топыра; пен топыра; экотонында M. oxyfera тэрiздi бактериялардын кeптiгi бай;алган. Экотонда M. oxyfera тэрiздi бактериялардын жалпы санына ;аты-насы жазда 2,80 % жэне ;ыста 4,41 %-ды; шынына жеткен. Филогене-тикалы; талдау кYрiш топырагындагы N-damo бактериялары M. oxyfera-мен тыгыз байланысты жэне топыра;тын жер асты экотонында жогары эртYрлiлiкке ие екенiн керсеткен. Барлы; нэтижелер Цзяньинь кYрiш ал;абындагы топыра;тын жер асты суларынын экотоны N-damo бакте-рияларынын eсуiне ;олайлы орта болганын керсеткен [29].
^аза;станда негiзгi кYрiш ал;абы ^ызылорда облысында, одан бас;а аздаган бeлiгi ТYркiстан жэне Алматы облысында орналас;ан [30].
ОнтYстiк Бал;аш манындагы ежелгi А;дала атырауынын аумагында, Тасмурын тауларынын онтYстiк беткейлерiнен солтYстiк батыс;а ;арай Ба;анас ауылына дейiн, 1ле eзенiнiн он жагалауында созылган А;дала ал;а-бында (узындыгы шамамен 100 км) ^рштщ батпа;ты топырагыньщ микрофлорасына зерттеу жумыстары жYргiзiлген. А;дала суармалы ал;абы топыра;тарынан басым бeлiгi эртYрлi механикалы; ;урамды, сортанданган жэне сортанданган та;ыр топыра;тар, жоталы ;умдардан кейiн екiншi орын алады. Топыра;тарды салыстыру Yшiн бастап;ы сортандылы; пен сортандану белгiлерi жо; солтYстiктiн ашы; боз топыра;тарын да ;ос;ан [31].
ЭртYрлi топыра;-климатты; бел-деулерде жYргiзiлген зерттеулер органикалы; заттардын жиналуы мен ыдырауы топыра; микроагзаларыньщ белсендiлiгiне тiкелей байланысты екенш керсеткен. Кононова [32] жэне Розанов [33] жогары биологиялы; белсендiлiгiмен ерекшеленетш суар-
малы боз топыра;тарда органикалы; заттардыц жиналуы, эсiресе ыдырауы ;ар;ынды жYретiнiн атап керсеткен. В.М. Боровский [34] еамдж ;алды;-тарыныц ыдырауыныц топыра;тыц биологиялы; белсендiлiгiне табиги тэуелдiлiгi суармалы (к^ш топырагы) егiстiктерiне де ;атысты деп аны;-таган.
Азот есiмдiктердiн ;оректенушщ мацызды элементтерiнiн бiрi болып табылады. Топыра;та байланыс;ан азот негiзiнен органикалы; ;осы-лыстармен байланыста болады. Бiрак оны есiмдiктер минерализа-цияланганнан кешн гана пайдалана алады [31].
Органикалы; азоттыц минерал-дану Yдерiсiнiн механизмi еткен гасырдыц соцгы онжылдыгында аны;талды. С.Н. Виноградский [35] микроагзалардыц жер бетшдеп барлы; азот тYрленулерiнде ерекше рел ат;аратынын керсеттi. Оларга аммонификаторлар, нитрификаторлар, денитрификаторлар жэне азотты бекiткiш агзалары жатады.
Аммоннификация Yдерiсiн
В.С. Буткевичте зерттедi [36]. Теменгi сатыдагы есiмдiк агзаларыныц а;уызды; заттарды ыдыратуы кезiнде аммиактыц тYзiлуi микроагзалардыц тыныс алу Yрдiсiнiн соцы емес, оныц бастап;ы кезещ екенiн дэлелдедi. Сонымен аммонификация - бул бактериялар, актиномицеттер, сацы-рау;ула;тар жэне т.б. агзалар ;атысатын биологиялы; Yдерiс.
^рш егiстiгiнiн топыра;тарын-дагы аммонификациялы; микроагза-лардыц динамикасын жэне оны туындататын факторларды зерттеудiн белгiлi теориялы; жэне тэжiрибелiк мацызы бар. Себебi азоттыц аммоний формалары басым болатындыгына байланысты жYзеге асады. КYрiштiн бул ;оректж затпен ;амтамасыз етiлуiн топыра;тагы органикалы; ;алды;-тардыц аммонизациялану Yдерiсiнiн
;ар;ындылыгымен аньщтауга болады
[37].
М.А. Ибраева [31], А;дала суармалы ал;абыныц топырагындагы суару аммификаторлардыц эртYрлi саны бар екеш аньщтаган. Олар келесщей темендеу ретiмен келтiрiлген: ашы; боз топыра;> та;ыр тэрiздi ;атты сортац топыра;> та;ыр тэрiздi сортац емес топыра;.
Топыра;ты судыц басуы олардыц санды; ;атынасын айтарлы;тай езгертедi. Тэжiрйбенiн басында барлы; ба;ылау нус;аларында (галофиттераз) аммонификаторлар саны ею есеге жуы; естi. Сонымен, галофйттi есiмдiктердiн ыдырау Yдерiсiнiн аммонификациялы; микроагзалардыц дамуына эсерi, эсiресе та;ыр тэрiздi сортац емес топыра; Yшiн жа;сы эсерiн тйгiзедi.
Галофйттi еамджтердщ ыдырауыныц кейiнгi эсерi аммонифи-каторлардыц санын азайтпайды, ал бiрiншi жылы жиналган кYрiш да;ылыныц тамырларыныц массасы аммонификация Yдерiсшщ кYшеюiнiн аны;таушы факторы болып табылады.
Аммонификация Yдерiсшщ нэти-жесiнде белшетш аммиакты азотыныц бiр белiгi ;олайлы жагдайда нитраттарга дейiн тотыгады. Бул формалы азотты жогары сатыдагы еамджтердщ кепшiлiгi пайдаланады, ал кYрiш ал;аптарыныц топырагында судыц шайылуы жэне денитри-фикациясы ар;ылы шыгынга экелетiн эсерге ушыраиды [31].
В.Ф. Непомилуев, Т.Н. Кузякина
[38] тэжiрибелерi топыра;ты судыц басуы нитрйфйкацйяныц бiрiншi жэне екiншi фазаларында бактериялар санын азайтатынын жэне бул Yдерiс тежелетшш керсеттi. Зерттеу мэлiметтерi бойынша, су басу кезшде топыра;тагы нитраттардыц мелшерi екi есеге жуы; азаяды, дегенмен нитрификациялаушы бактериялардыц саны тiптi аздап кебейед^ КYрiш
астындагы топыра;та денитрифика-торлармен тыгыз ассоциативт байланыста eмiр сYретiн нитрит бактерияларынын факультативтьанаэ-робты экотйпi дамитыны жэне микроагзалардьщ екi тYрiнiн де белсендШп топыра;тын «тоты;тыр-гыш» жэне «тоты;сыздандыргыш» кYрiш топырагынын ;абаттарында жYзеге асатыны аны;талган [39].
Нитрификация YДерiсi ^рш топырагынын жогаргы бeлiгiнiн жу;а тоты;тыргыш ;абатында сэттi ете-тiндiгi туралы деректер кездеседi [40].
Тузданбаган топыра;тын бас-тап;ы Yлгiлерiнде нитрификация-лаушы бактериялар табылмаган. Топыра;та су бас;аннан кейiн гана бул бактериялардын аздаган мeлшерi кездескенi аны;талган. Туздылыгы жогары та;ыр тэрiздi жэне ашы; боз топыра;тарда вегетациялы; кезенде де, су агызганнан кейiн де бул агзалардын мeлшерi ете темен болган. Автор нитрифйкациялаушы бактериялардын аз болуынын себебiн топы-ра;тын жогары сiлтiлiлiгiмен жэне топыра; Yстiнде су ;абатынын болуына байланысты редукциялы; жагдайдын кYрт басталуымен тYсiндiредi [31].
Денитрификациянын негiзгi се-бептерiнiн бiрi микроагзалардын бел-сендiлiгi болып табылады. В.Н. Шапошников [41] микроагзалар физио-логиясы тургысынан бул YДерiстi нитраттардын немесе нйтрйттердiн соган байланысты тоты;сыздануымен органикалы; заттардын тотыгуына кейбiр бактериялардын бейiмделуiнiн бiр тYрi ретшде ;арастыру керек деп есептейдi.
Денитрификация жылдамдыгы органикалы; заттардын санды; жэне сапалы; ;урамына байланысты. Бул YДерiс Yшiн топыра;тын онтайлы рН керсетк^ 7-8 диапазонында. Бродбент пен Накашима [42] мэлiметтерi бойын-ша денитрификация YДерiсi 25-30°С топыра; температурасында ен ;ар-
;ынды жYредi. Дэл осы температура А;дала суармалы ал;абынын топы-ра;тарына тэн.
Топыра;та су бас;ан жагдайларда анаэробты YДерiстер белсендiлiгi ар-тады жэне бул нитраттардын молекулалы; азот;а дейiн ыдырауына экелiп согады. Бул ;убылыс су басу кезшде нитратты азоты коректiк заттардын кeзi ретiнде емес, орга-никалы; заттардын тотыгуы Yшiн оттегi доноры ретшде пайдала-нылуымен тYсiндiрiледi [37]. Дом-мергес [40] кYрiш топырагынын ризосферасындагы денитрификация-нын ризосфералы; емес топыра;;а ;араганда терт есе ^р^нды жYретiнiн дэлелдеген. Бул YДерiс ыдырайтын eсiмдiк калдыктарында да, электронды донор ретшде ;олданылатын сульфид-тер немесе сутеп бар айма;тарда да жYPуi мYмкiн.
А;дала суармалы ал;абы топы-рагынын бастап;ы Yлгiлерiнде аз мелшерде денитрификациялаушы мик-роагзалар кездеседi. Тузданбаган та;ыр тэрiздi топыра;та су бас;аннан кейiн денитрификаторлар саны кебейген. Бул топыра;ты су бас;ан кезде нитратта азоттын денитрификациясы жогары жылдамды;пен жYретiнiне байланысты [31].
Топыра;тагы негiзгi биологиялы; YДерiстердiн бiрi - азоттын биоло-гиялы; бекуi. Бул топыра; микро-агзаларынын манызды мэселелерiнiн бiрi жэне оны шешудiн тэжiрйбелiк манызы зор.
Су бас;ан топыра;тарда азоттын бекуi эрекетi туралы кeлемдi гылыми эдебиеттер бар, бул топыра;тын су басуы кезiнде эр тYрлi топтагы еркiн азот фиксациялаушы ;урамынын кYрт eскенiн кeрсетедi [43, 44 ]. Доммергес [39] бойынша, ризосфералы; диазо-трофтардан бас;а, курш ал;аптарында азотты бекiтудi тама; ретшде органикалы; калдыктарды, эсiресе тамырдын ыдырау eнiмдерiн пайда-
ланатын кек-жасыл балдырлар, симбиотикалыц емес сапрофитт азотты бекiтудi бактериялар жYзеге асырады. И.К. Чистякова [45, 46] ^рш егетiн топырацтарда бiр кeмiртектi цосылыстарды паидаланатын азотты беютетш бактериялардыц кец таралганын аныцтады. Зерттеушыер алгаш рет азотты бекiту Yдерiсiнiц екi тYрi бар екенiн аныцтады: толцынды-кезецдi (периодтармен) сипатталатын беюту жэне турацты бекiту -бiрiншiден бiрнеше есе элсiз [47].
Азотты бекггетш микроагза-лардыц саны топырацтыц туздану мeлшерi мен реакция ортасы (рН) кeрсеткiшiмен корреляцияда болады: соцгысыныц жогарылауы азотты бекiтетiн бос тсршШк ететiн мик-роагзаларга керi эсер етедi [48-50].
М.А. Ибраева [31] Ацдала суар-малы алцабыныц тузды емес тацыр тэрiздi топырагында абсолютт цургац топырацтыц 1 г-нан 0,25 мыц азотты бекiтетiн агзалар табылган. Топырацты судыц басуы олардыц саныныц кYрт эсерiн тигiзедi - есу фазалары топырацта 1 граммында 250 мыцга деИiн, ал кYрiштiц вегетациялыц кезецiнiц соцына цараи - 1500 мыц агзалар кездеседi.
Т.Е. Лимардыц деректерi боиынша [51], кYрiш алцаптарыныц топы-рагындагы сульфатты тeмендететiн бактериялардыц мeлшерi басца топы-
рацтармен салыстырганда бiрнеше рет жогары. Бул физиологиялыц топтыц кeбеюiне тыц топырацтардыц дамуы ыцпал етедi. КYрiш егiстiктерiнiц топырагы су басцан кезде суль-фаттарды цалпына келтiретiн бактериялар жетекшi рел атцарады [52]. Олардыц тiршiлiк эрекетшщ нэтижесiнде топырацтыц сiлтiлiгi аз-дап жогарылап, тотыгу-тотыцсыздану потенциалы курт темендеид^
Тацыр тэрiздi топырацтарда сульфатты темендететш микроагзалар кец таралмаган. А.Н. Ильялетдинов [53, 54] сульфаттардыц тацырлардагы бактериялыц тотыцсыздану Yдерiсiнiц нашар жYруiне жэне микрофлораныц аздыгына баиланысты екенiн атап керсеткен.
Корытындылаи келе Казацстанда ^рш дацылын eсiруде, eнiмдiлiгi мен сапасын жогарылатуда жаца агро-технологияларды eндiрiске енгiзуде жан-жацты ецбек етiп, гылыми-эдiстемелiк усыныстарын eндiрiсте паидалануга ауцымды гылыми жумыстар атцарып жYрген гылыми зерттеу институттары: б.О.Оспанов атындагы "Казац Топырацтану жэне агрохимия", "Микробиология жэне вирусология", Ы.Жацаев атындагы "Казац ^рш шаруашылыгы" жэне ауыл шаруашылыгы тэжiрибе орындарыныц ужымдарымен нэтижелi кемектер керсетыуде.
nAH^A^AHH^FAH B^EBHETTEP
1 Eduardo Martins de Souza, Thaina Ines Lamb, Thais Aparecida Lamb, Alexsander dos Santos Silva, Suelen da Fre de Carvalho,Vitoria Nyland, Mara Cristina Barbosa Lopes, Mara Grohs, Leticia Marconatto, Luis Gustavo dos Anjos Borges, Adriana Giongo, Camille Eichelberger Granada, Raul Antonio Sperotto. Rhizospheric Soil from Rice Paddy Presents Isolable Bacteria Able to Induce Cold Tolerance in Rice Plants// Journal of Soil Science and Plant Nutrition. - 2021. - V.21, № 3. - P.1993.
2 Zhanjun Liu, Wei Zhou, Shutian Li, Ping He, Guoqing Liang, Jialong Lv, HuiJin. Assessing soil quality of gleyed paddy soils with different productivities in subtropical China// Catena. - 2015. - №133. - P. 293-302.
3 Zhanjun Liu, Wei Zhou, Jianbo Shen, Shutian Li, Chao Ai. Soil quality assessment of yellow clayey paddy soils with different productivity// Biology and Fertility of Soils. -2014. - V. 50, № 3. - P. 537-548.
4 Bhardwaj A. K., Jasrotia, P., Hamiltona, S. K., Robertson, G. P. Ecological management of intensively cropped agro-ecosystems improves soil quality with sustained productivity// Agriculture, Ecosystems & Environment. - 2011. - V. 140, № 34. - P. 419-429.
5 Bastida, F., Zsolnay, A., Hernandez, T., Garcia, C. Past, present and future of soil quality indices: a biological perspective// Geoderma. - 2008. - V. 147, № 3-4. - P. 159171.
6 Gaunt J. L., Neue H.U., Cassman K. G., Olk D.C., Arah J. R. M., Witt C., Ottow J. C. G., Grant I.F. Microbial biomass and organic matter turnover in wetland rice soils// Biology and Fertility of Soils. - 1995. - V. 19. - P. 333-342.
7 Nie. J., ZHOU, Jian-Min,WANG, Huo-Yan, CHEN, Xiao-Qin, DU, Chang-Wen. Effect of long-term rice straw return on soil glomalin, carbon and nitrogen// Pedosphere. - 2007.
- V. 17, № 3. - P. 295-302.
8 Cleveland. C.C., Liptzin D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a "Redfield ratio" for the microbial biomass?// Biogeochemistry. - V. 85, № 3. - P. 235-252.
9 Yong Li, Jinshui Wu, Shoulong Liu, Jianlin Shen, Daoyou Huang, Yirong Su, Wenxue Wei, J. Keith Syers. Is the C:N:P stoichiometry in soil and soil microbial biomass related to the landscape and land use in southern subtropical China?// Global Biogeochemical Cycles. - 2012. - V. 26, № 4.
10 Robert Ptacnik, G. Darrel Jenerette, Antonie M. Verschoor, Andrea F. Huberty, Angelo G. Solimini, Justin D. Brookes. Applications of ecological stoichiometry for sustainable acquisition of ecosystem services// Oikos. - 2005. - V. 109, № 1. - P.52-62.
11 Ghaley. B.B., Sandhu, H.S. , Porter, J.R. Relationship between C:N/C:O Stoichiometry and Ecosystem Services in Managed Production Systems// Plos One.
- 2015. - V. 10.
12 Oyewole O. A. Microbial Communities and Their Activities in Paddy Fields: a Review// JOURNAL OF VETERINARY AdvANCES. - 2012. - V.2, № 2. - P. 75-76.
13 T. Suzuki. Characteristics of Microorganisms in Paddyfield Soils// Japan Agricultural Research Quarterly - 1967. - V. 2. - № 1. - P. 8-11.
14 Guanghua Wang, Junjie Liu, Zhenhua Yu, Jian Jin, Xiaobing Liu. Unique distribution of cyanobacterial podoviruses and their potential hosts in a paddy field of Northeast China// FEMS Microbiology Ecology. - 2014. - V. 90, - № 1. - P. 331-334.
15 H. Saadatnia, H. Riahi. Cyanobacteria from paddy fields in Iran as a biofertilizer in rice plants// Plant, Soil and Environment. - 2009. - V.55. - №5. - P. 207-210.
16 Satya Shila Singh, Kikku Kunui, Robin Anigo Minj, Prashant Singh. Diversity and distribution pattern analysis of cyanobacteria isolated from paddy fields of Chhattisgarh, India// Journal of Asia-Pacific Biodiversity. - 2014. - V.7, - № 4. - P. 462-465.
17 Tieying Song, Lotta Martensson , Torsten Eriksson, Weiwen Zheng, Ulla Ras-mussen. Biodiversity and seasonal variation of the cyanobacterial assemblage in a rice paddy field in Fujian, China// FEMS Microbiology Ecology. - 2005. - V. 54. - P. 132-139.
18 Breemen N. Van. Feijtel T. C. J. Soil processes and properties involved in the production of greenhouse gases, with special relevance to soil taxonomic systems/ In A. F. Bouwman (ed.), Soils and the greenhouse effect. - Wageningen, Netherlands, 1990. - P. 195-223.
19 Sustainable energy. Methane management. [Электронный ресурс]: - Режим доступа: https://unece.org/challenge, свободный.
20 Conrad, R. Mechanism controlling methane emission from wetland rice fields// The biogeochemistry of global change: radiative trace gases. - 1993. - P. 317-335
21 Chidthaisong, A., K. Inubushi, Y. Muramatsu, and I. Watanabe. 1996. Production potential and emission of methane in flooded rice soil microcosms after continuous application of straw// Microbes Environ. - 1996. - V.11, - №3. - P. 73-78.
22 Denier van der Gon, H., H. U. Neue. Influence of organic matter incorporation on the methane emission from a wetland rice field// Global Biogeochem Cycles. - 1995. - V. 9. - P. 11-22.
23 Rath, A. K., S. R. Mohanty, S. Mishra, S. Kumaraswamy, B. Ramakrishnan, and N. Sethunathan. Methane production in unamended and rice- straw-amended soil at different moisture levels// Biology and Fertility of Soils. - 1999. - V. 28. - P. 45-149.
24 H. Schutz, A.Holzapfel-Pschorn, R.Conrad, H.Rennenberg, W.Seiler.A. 3-year continuous record on the influence of daytime, season, and fertilizer treatment on methane emission rates from an Italian rice paddy// Journal of Geophysical Research. -1989. - V. 94. -P. 16405-16416.
25 Grant R.F. Simulation of methanogenesis in the mathematical model ECOSYS// Soil Biology and Biochemistry. - 1998. - V. 30. - P. 883-896.
26. Akira Watanabe, Kayo Katoh, Makoto Kimura. Effect of rice straw application of CH4 emission from paddy fields// Soil Science and Plant Nutrition. - 1993. - V.39.
- P. 707-712.
27 Stams A.J.M. Metabolic interactions between anaerobic bacteria in methanogenic environments// Antonie van Leeuwenhoek. - 1994. - V. 66. - P. 271-294.
28 Sabine Weber, Stephan Stubner, Ralf Conrad. Bacterial Populations Colonizing and Degrading Rice Straw in Anoxic Paddy Soil// APPLIED AND ENVIRONMENTAL MICROBIOLOGY. - 2020. - V. 67. - P. 1318-1319.
29 Leiliu Zhou, Yu Wang, Xi-En Long, Jianhua Guo, Guibing Zhu. High abundance and diversity of nitrite-dependent anaerobic methane-oxidizing bacteria in a paddy field profile, Microbiology letters// FEMS Microbiology Letters. - 2014. - V. 360, № 1,
- P. 33-38.
30 В.М. Боровский, А.И. Волков, Ш.А. Чулаков, Р.А. Чиркова. Природа почв рисовых полеи// IX Международныи конгресс почвоведов. - Алма-Ата, 1969. - 53 с.
31 Ибраева М.А. Роль галофитов в плодородии почв древнедельтовых аллювиальных равнин. - Алматы, 2012. - C. 39-136.
32 Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. - Москва: АН СССР, 1951. - 390 с.
33 Розанов А.Н. Сероземы Среднеи Азии. - Москва: АН СССР, 1951. - С. 178-203.
34 Боровскии В.М. Формирование засоленных почв и геохимические провинции Казахстана. - Алма-Ата: Наука КазССР, 1982. - С.62-76.
35 Виноградскии С.Н. Микробиология почвы. - Москва: АН СССР, 1952. - С.145-326.
36 Буткевич В.С. Микробиологические методы определения потребности почв в удобрениях. Избр. Труды. - Т.2. - М.: АН СССР, 1957. - 390 с.
37 Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения азотсодержащих соединении в почве. - Алма-Ата: Наука, 1976. - 282 с.
38 Непомилуев В.Ф., Кузякина Т.Н. Микробиологические процессы в торфяно -глеевых почвах в зависимости от их способа увлажнения// Доклады ТСХА. - 1965.
- № 103. - С. 347-356.
39 Zhou., Chon H.K. The activity of nitrifying and denitrifying bacteria in paddy soil// Soil Science. - 1983. - V. 135. - № 1. - P. 31-34.
40 Dommergues V. Microbial activity in different fires of microcnoiromments in paddy soils// Environ.Biogeochim and Geomicrobiol. Proc. 3 rd Int. Symp. Wolfenbittel. Vol. 2 Ann. Arbor. Mich. 1978. - P. 451-466.
41 Шапошников В.Н. Техническая микробиология. - Москва: Советская наука, 1947. - 41 с.
42 Broadbent F.P. Nakashima T. Plant uptake and residual value of six tagged nitrogen fertilicors// Soil science society of America Proceedings. - 1968. - V. 32, № 3. — P. 388-392.
43 Комарова Н.А. Распространение микроорганизмов, фиксирующих азот в анаэробных условиях под различными культурами и их значение в обогащении почвы азотом:. Автореф. Дис. канд. биол. наук. - Саратов, 1965. 17 с.
44 Чистякова И.К., Калининская Т.А. Аэробные азотфиксирующие бактерии почв рисовых полей// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. № 1. С. 149-153
45 Чистякова И.К. Метиотрофные азотфиксирующие бактерии как компонент микробного ценоза почв под рисом// Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. -Алма-Ата, 1982. - С. 187-188.
46 Чистякова И.К. Азотфиксирующие бактерии, усваивающие одноуглеродные соединения в почвах под рисом// Микробиология. - 1985. Вып. 54, № 3. - С. 476-479.
47 Емцев В.Т., Ницэ Л.К., Покровский Н.П. Несимбиотическая азотфиксация и закономер-ности ее функционирования в почве// Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. - Москва, 1985. - С. 213-221.
48 Gupta B.R., Bejpai P.D. Some microbiological studies in saltaffected bysoils// Journal of the Indian Society of Soil Science.- 1974. - V. 22. - № 2. - P. 176-180.
49 Garcina J.L., Reimbault M., et.al. Activites microbiens danasles soils de risiers du Senegal; rela-tions aves los caracteristiques phyisicochimiques et influence de la rhisosphere// Rev. ecol. Etboil. Sol. - 1974. - V. 11. № 2. - P. 169-185.
50 Mahmoud B.A., El-Sawy M., Ichac Y.Z. The effect of salinity and alcalinity of N2 -fixation by Azotobacter in Egipten soils// Ecd. Bull. - 1978. - № 26. - P. 99-109.
51 Лимарь Т.Е. Методы учета сульфатредуцирующих бактерий и их распространение в различных типах почв// Доклады ТСХА - 1980. - № 258. - С. 102106.
52 Сидоренко О.Д., Лимарь Т.Е., Емцев В.Т. Роль сульфатредуцирующих бактерий в процес-сах трансформации серы при затоплении почвы// Изв. ТСХА. -1983. - № 3. - С. 87-92.
53 Илялетдинов А.Н., Канатчинова М.К. Микробиологические превращения серных соединении в периодически затопляемых почвах Кзыл-Ординскои обл// Микробиология. 1964. - Т. 33. Вып. 1. - С. 118-125.
54 Илялетдинов А.Н. Сульфатредукция в затопленных почвах Кзыл-Ординской обл.// Известия АН КазССР. Серия биол. 1965. Вып. 2. - С. 15-19.
REFERENCES
1 Eduardo Martins de Souza, Thaina Ines Lamb, Thais Aparecida Lamb, Alexsander dos Santos Silva, Suelen da Fre de Carvalho,Vitoria Nyland, Mara Cristina Barbosa Lopes, Mara Grohs, Leticia Marconatto, Luis Gustavo dos Anjos Borges, Adriana Giongo, Camille Eichelberger Granada, Raul Antonio Sperotto. Rhizospheric Soil from Rice Paddy Presents Isolable Bacteria Able to Induce Cold Tolerance in Rice Plants// Journal of Soil Science and Plant Nutrition. - 2021. - V.21, № 3. - P.1993.
2 Zhanjun Liu, Wei Zhou, Shutian Li, Ping He, Guoqing Liang, Jialong Lv, HuiJin. Assessing soil quality of gleyed paddy soils with different productivities in subtropical China// Catena. - 2015. - №133. - P. 293-302.
3 Zhanjun Liu, Wei Zhou, Jianbo Shen, Shutian Li, Chao Ai. Soil quality assessment of yellow clayey paddy soils with different productivity// Biology and Fertility of Soils. -2014. - V. 50, № 3. - P. 537-548.
4 Bhardwaj A. K., Jasrotia, P., Hamiltona, S. K., Robertson, G. P. Ecological management of intensively cropped agro-ecosystems improves soil quality with sustained productivity// Agriculture, Ecosystems & Environment. - 2011. - V. 140, № 3-4. - P.419-429.
5 Bastida, F., Zsolnay, A., Hernandez, T., Garcia, C. Past, present and future of soil quality indices: a biological perspective// Geoderma. - 2008. - V. 147, № 3-4. - P. 159171.
6 Gaunt J. L., Neue H.U., Cassman K. G., Olk D.C., Arah J. R. M., Witt C., Ottow J. C. G., Grant I.F. Microbial biomass and organic matter turnover in wetland rice soils// Biology and Fertility of Soils. - 1995. - V.19. - P. 333-342.
7 Nie. J., ZHOU, Jian-Min,WANG, Huo-Yan, CHEN, Xiao-Qin, DU, Chang-Wen. Effect of long-term rice straw return on soil glomalin, carbon and nitrogen// Pedosphere. - 2007. - V. 17, № 3. - P. 295-302.
8 Cleveland. C.C., Liptzin D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a "Redfield ratio" for the microbial biomass?// Biogeochemistry. - V. 85, № 3. - P.235-252.
9 Yong Li, Jinshui Wu, Shoulong Liu, Jianlin Shen, Daoyou Huang, Yirong Su, Wen-xue Wei, J. Keith Syers. Is the C:N:P stoichiometry in soil and soil microbial biomass related to the landscape and land use in southern subtropical China?// Global Biogeochemi-cal Cycles. - 2012. - V. 26, № 4.
10 Robert Ptacnik, G. Darrel Jenerette, Antonie M. Verschoor, Andrea F. Huberty, Angelo G. Solimini, Justin D. Brookes. Applications of ecological stoichiometry for sustainable acquisition of ecosystem services// Oikos. - 2005. - V. 109, № 1. - P.52-62.
11 Ghaley. B.B., Sandhu, H.S. , Porter, J.R. Relationship between C:N/C:O Stoichiometry and Ecosystem Services in Managed Production Systems// Plos One. - 2015. - V.10.
12 Oyewole O. A. Microbial Communities and Their Activities in Paddy Fields: a Review// JOURNAL OF VETERINARY AdvANCES. - 2012. - V.2, № 2. - P. 75-76.
13 T. Suzuki. Characteristics of Microorganisms in Paddyfield Soils// Japan Agricultural Research Quarterly. - 1967. - V. 2. - № 1. - P. 8-11.
14 Guanghua Wang, Junjie Liu, Zhenhua Yu, Jian Jin, Xiaobing Liu. Unique distribution of cyanobacterial podoviruses and their potential hosts in a paddy field of Northeast China// FEMS Microbiology Ecology. - 2014. - V. 90, - № 1. - P. 331-334.
15 H. Saadatnia, H. Riahi. Cyanobacteria from paddy fields in Iran as a biofertilizer in rice plants// Plant, Soil and Environment. - 2009. - V.55. - №5. - P. 207-210.
16 Satya Shila Singh, Kikku Kunui, Robin Anigo Minj, Prashant Singh. Diversity and distribution pattern analysis of cyanobacteria isolated from paddy fields of Chhattisgarh, India// Journal of Asia-Pacific Biodiversity. - 2014. - V.7, - № 4. - P. 462-465.
17 Tieying Song, Lotta Martensson , Torsten Eriksson, Weiwen Zheng, Ulla Ras-mussen. Biodiversity and seasonal variation of the cyanobacterial assemblage in a rice paddy field in Fujian, China// FEMS Microbiology Ecology. - 2005. - V. 54. - P. 132-139.
18 Breemen N. Van. Feijtel T. C. J. Soil processes and properties involved in the production of greenhouse gases, with special relevance to soil taxonomic systems/ In A. F. Bouwman (ed.), Soils and the greenhouse effect. - Wageningen, Netherlands, 1990. - P. 195-223.
19 Sustainable energy. Methane management. [Elektronny resurs]: - Rezhim dostupa: https://unece.org/challenge, svobodny.
20 Conrad, R. Mechanism controlling methane emission from wetland rice fields// The biogeochemistry of global change: radiative trace gases. - 1993. - P. 317-335
21 Chidthaisong, A., K. Inubushi, Y. Muramatsu, and I. Watanabe. 1996. Production potential and emission of methane in flooded rice soil microcosms after continuous application of straw// Microbes Environ. - 1996. - V.11, - №3. - P. 73-78.
22 Denier van der Gon, H., H. U. Neue. Influence of organic matter incorporation on the methane emission from a wetland rice field// Global Biogeochem Cycles. - 1995. - V. 9. - P. 11-22.
23 Rath, A. K., S. R. Mohanty, S. Mishra, S. Kumaraswamy, B. Ramakrishnan, and N. Sethunathan. Methane production in unamended and rice- straw-amended soil at different moisture levels// Biology and Fertility of Soils. - 1999. - V.28. - P. 45-149.
24 H. Schutz, A.Holzapfel-Pschorn, R.Conrad, H.Rennenberg, W.Seiler.A. 3-year continuous record on the influence of daytime, season, and fertilizer treatment on methane emission rates from an Italian rice paddy// Journal of Geophysical Research. - 1989. -V.94. -P. 16405-16416.
25 Grant R.F. Simulation of methanogenesis in the mathematical model ECOSYS// Soil Biology and Biochemistry. - 1998. - V.30. - P. 883-896.
26. Akira Watanabe, Kayo Katoh, Makoto Kimura. Effect of rice straw application of CH4 emission from paddy fields// Soil Science and Plant Nutrition. - 1993. - V.39. - P. 707-712.
27 Stams A.J.M. Metabolic interactions between anaerobic bacteria in methano-genic environments// Antonie van Leeuwenhoek. - 1994. - V. 66. - P.271-294.
28 Sabine Weber, Stephan Stubner, Ralf Conrad. Bacterial Populations Colonizing and Degrading Rice Straw in Anoxic Paddy Soil// APPLIED AND ENVIRONMENTAL MICROBIOLOGY. - 2020. - V. 67. - P. 1318-1319.
29 Leiliu Zhou, Yu Wang, Xi-En Long, Jianhua Guo, Guibing Zhu. High abundance and diversity of nitrite-dependent anaerobic methane-oxidizing bacteria in a paddy field profile, Microbiology letters// FEMS Microbiology Letters. - 2014. - V. 360, № 1, - P. 3338.
30 V.M. Borovsky, A.I. Volkov, Sh.A. Chulakov, R.A. Chirkova. Priroda pochv risovykh poley// IX Mezhdunarodny kongress pochvovedov. - Alma-Ata, 1969. - 53 s.
31 Ibrayeva M.A. Rol galofitov v plodorodii pochv drevnedeltovykh allyuvialnykh ravnin. - Almaty, 2012. - C. 39-136.
32 Kononova M.M. Problema pochvennogo gumusa i sovremennye zadachi ego izucheniya. - Moskva: AN SSSR, 1951. - 390 s.
33 Rozanov A.N. Serozyomy Sredney Azii. - Moskva: AN SSSR, 1951. - S. 178-203.
34 Borovsky V.M. Formirovaniye zasolyonnykh pochv i geokhimicheskiye provintsii Kazakhstana. - Alma-Ata: Nauka KazSSR, 1982. - S.62-76.
35 Vinogradsky S.N. Mikrobiologiya pochvy. - Moskva: AN SSSR, 1952. - S.145-326.
36 Butkevich V.S. Mikrobiologicheskiye metody opredeleniya potrebnosti pochv v udobreniyakh. Izbr. Trudy. - T.2. - M.: AN SSSR, 1957. - 390 s.
37 Ilyaletdinov A.N. Mikrobiologicheskiye prevrashcheniya azotsoderzhashchikh soyedineny v pochve. - Alma-Ata: Nauka, 1976. - 282 s.
38 Nepomiluyev V.F., Kuzyakina T.N. Mikrobiologicheskiye protsessy v torfyano-gleyevykh pochvakh v zavisimosti ot ikh sposoba uvlazhneniya// Doklady TSKhA. -1965. - № 103. - S. 347-356.
39 Zhou., Chon H.K. The activity of nitrifying and denitrifying bacteria in paddy soil// Soil Science. - 1983. - V. 135. - № 1. - P. 31-34.
40 Dommergues V. Microbial activity in different fires of microcnoiromments in paddy soils// Environ.Biogeochim and Geomicrobiol. Proc. 3 rd Int. Symp. Wolfenbittel. Vol. 2 Ann. Arbor. Mich. 1978. - P. 451-466.
41 Shaposhnikov V.N. Tekhnicheskaya mikrobiologiya. - Moskva: Sovetskaya nauka, 1947. - 41 s.
42 Broadbent F.P. Nakashima T. Plant uptake and residual value of six tagged nitrogen fertilicors// Soil science society of America Proceedings. - 1968. - V.32, № 3. P. 388392.
43 Komarova N.A. Rasprostraneniye mikroorganizmov, fiksiruyushchikh azot v anaerobnykh usloviyakh pod razlichnymi kulturami i ikh znacheniye v obogashchenii pochvy azotom:. Avtoref. Dis. kand. biol. nauk. - Saratov, 1965. 17 s.
44 Chistyakova I.K., Kalininskaya T.A. Aerobnye azotfiksiruyushchiye bakterii pochv risovykh poley// Izv. AN SSSR. Ser. biol. 1984. № 1. S. 149-153
45 Chistyakova I.K. Metiotrofnye azotfiksiruyushchiye bakterii kak komponent mikrobnogo tsenoza pochv pod risom// Mikroorganizmy kak komponent biogeotseno-za. -Alma-Ata, 1982. - S. 187-188.
46 Chistyakova I.K. Azotfiksiruyushchiye bakterii, usvaivayushchiye odnouglerod-nye soyedineniya v pochvakh pod risom// Mikrobiologiya. - 1985. Vyp. 54, № 3. - S. 476479.
47 Yemtsev V.T., Nitse L.K., Pokrovsky N.P. Nesimbioticheskaya azotfiksatsiya i za-konomer-nosti eyo funktsionirovaniya v pochve// Mineralny i biologichesky azot v zem-ledelii SSSR. - Moskva, 1985. - S. 213-221.
48 Gupta B.R., Bejpai P.D. Some microbiological studies in saltaffected bysoils. // Journal of the Indian Society of Soil Science.- 1974. - V. 22. - № 2. - P. 176-180.
49 Garcina J.L., Reimbault M., et.al. Activites microbiens danasles soils de risiers du Senegal; rela-tions aves los caracteristiques phyisicochimiques et influence de la rhisosphere// Rev. ecol. Etboil. Sol. - 1974. - V. 11. № 2. - P. 169-185.
50 Mahmoud B.A., El-Sawy M., Ichac Y.Z. The effect of salinity and alcalinity of N2 - fixation by Azotobacter in Egipten soils// Ecd. Bull. - 1978. - № 26. - P. 99-109.
51 Limar T.E. Metody uchyota sulfatredutsiruyushchikh baktery i ikh raspros-traneniye v razlichnykh tipakh pochv// Doklady TSKhA. - 1980. - № 258. - S. 102-106.
52 Sidorenko O.D., Limar T.E., Yemtsev V.T. Rol sulfatredutsiruyushchikh baktery v protses-sakh transformatsii sery pri zatoplenii pochvy// Izv. TSKhA. - 1983. - № 3. - S. 87-92.
53 Ilyaletdinov A.N., Kanatchinova M.K. Mikrobiologicheskiye prevrashcheniya sernykh soyedineny v periodicheski zatoplyaemykh pochvakh Kzyl-Ordinskoy obl.// Mikrobiologiya. 1964. - T. 33. Vyp. 1. - S. 118-125.
54 Ilyaletdinov A.N. Sulfatreduktsiya v zatoplennykh pochvakh Kzyl-Ordinskoy obl.// Izvestiya AN KazSSR. Seriya biol. 1965. Vyp. 2. - S. 15-19.
РЕЗЮМЕ Е.Ж. Балцыбек1 МИКРОБИОЛОГИЯ РИСОВОИ ПОЧВЫ 2ТОО «Казахский научно-исследовательский институт почвоведения и агрохимии имени У.У. Успанова», 050060, Алматы, пр. аль-Фараби, 75 в, Казахстан,
e-mail: [email protected] Рис - основной продукт питания для многих людей. Можно сказать, что несколько миллиардов человек уже много лет используют рис в качестве основного продукта питания. С давних времен рис употребляли в пищу в Азии, Индии, Китае и других восточных странах. В 2018 и 2019 годах мировое производство риса достигло 517 миллионов тонн, и спрос на это зерно растет с каждым годом. Поэтому при выращивании риса очень важно повышать урожайность и качество, внедрять новые агротехнологии, использовать научные и методические рекомендации, проводить эффективные исследования. В настоящее время в рисоводческих странах используются многие методы оценки продуктивности почв с использованием современных методов определения физических, химических, физико-химических и биологических характеристик почв. В большинстве случаев основное внимание уделяется физико-химическим своиствам рисовых почв. Согласно результатам науки и практики, биологические и физиологические характеристики риса по сравнению с другими культурами, усвоение минералов, выращивание при отсутствии аэрации почвы и внедрение риса на затопленных полях требует особои агротехнологии, особых методов. Известно, что роль микроорганизмов в росте риса очень особенная. Изучено и доказано, что виды, количественныи размер и свойства микроорганизмов, особенности, влияющие на урожай, зависят от почвенно-климатических условии. Поэтому в даннои статье рассматривается микрофлора почв рисовых полеи, а также особенности и типы биомассы микроорганизмов затопленных рисовых почв Ирана, Японии, Китая, Индии и др. В 1967 году японский ученый Т. Судзуки в своих исследованиях определил микрофлору рисовых почв. Доказано, что вспаханный первыи слои рисовои почвы содержит большое количество бактерии и анаэробных бактерии и небольшое количество групп актиномицетов и грибов. В настоящее время ученые из Китая, Ирана, Индии, России и Казахстана, работающие в области производства риса, усиленно работают над улучшением качества рисовои продукции.
Ключевые слова: почва, болотная почва, рисовое поле, почвенная микрофлора, микроорганизмы, цианобактерии, метан.
SUMMARY Е^Н. Balkybeki MICROBIOLOGY OF RICE SOIL 2U.U. Uspanov Kazakh Research Institute of Soil Science and Agrichemistry, 050060,
Almaty, al-Farabi Ave., 75 B, e-mail:[email protected] Rice is a staple food for many people. It can be said that several billion people have been using rice as a daily staple for many years. From ancient times the rice was used as a food in Asia, India, China and other eastern countries. In 2018 and 2019, global rice production reached 517 million tons, and the demand for this grain is growing every year. Therefore, in the cultivation of rice, it is very important to increase productivity and quality, to introduce new agricultural tech-
nologies, to use scientific and methodological recommendations, to conduct effective research. At present, many methods of assessing soil productivity using modern methods of physical, chemical, physicochemical and biological characteristics of soils are used in rice -growing countries. In most cases, the main focus is on the physical and chemical properties of rice soils. According to the results of science and practice, the biological and physiological characteristics of rice compared to other crops, the absorption of minerals, growing in the absence of soil aeration and the implementation of rice in flooded fields requires a special agro-technology, special methods. It is known that the role of microorganisms in the production of rice is very special. It has been studied and proved that the types, quantitative size and properties of microorganisms, the features that affect the crop depend on soil and climatic conditions. Therefore, this article provides an overview of the research of scientists from Iran, Japan, China, India, etc.on the microflora of rice land soils, as well as on the features and types of biomass of microorganisms of underwater rice soil. In 1967, the Japanese scientist T. Suzuki in his scientific research identified the microflora of rice soil. It is proved that in the plowed ground layer of rice soil there are a large number of bacteria and anaerobic bacteria and a small number of groups of actinomycetes and fungi. Currently, scientists from China, Iran, India, Russia, and Kazakhstan, who are engaged in rice production, work tirelessly to improve the quality of rice.
Key words: Soil, swampy soil, rice field, soil microflora, microorganisms, cyanobacteria, methane.