CC BY
19
Естественные и точные науки ••• 33
Natural and Exact Sciences •••
Биологические науки / Biological Science
Оригинальная статья / Original Article
УДК 584.5
DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-33-41
Краткий очерк истории изучения ксерофильной флоры Российского Кавказа
© 202i Тайсумов М. А. 1 Магомадова Р. С. 2, Астамирова М. А.-М. 2, Абдурзакова А. С. 2, Умаров М. У. 1
1 Академия наук Чеченской Республики Грозный, Россия; e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected] 2 Чеченский государственный педагогический университет Грозный, Россия; e-mail: [email protected];
[email protected]; [email protected]
РЕЗЮМЕ. Целью является изучение вопросов истории ксерофильной флоры Российского Кавказа. Методы. Основные методы исследования - метод типологического анализа, метод исторической реконструкции и метод морфолого-эколого-географического анализа, включая метод эволюционных рядов. Основой для написания статьи послужили наблюдения в природе и сбор гербарного материала (около 2000 образцов) в различных регионах Российского Кавказа в период с 2005 по 2019 г., а также анализ гер-барных фондов и литературных источников. Результаты. Проведен анализ литературных источников, при составлении статьи использовались следующие издания: Флора Кавказа, Флора Северного Кавказа, Конспект флоры Ставрополья, Конспект флоры Ингушетии, Флора Северо-Западного Кавказа, Конспект флоры Дагестана, Конспект флоры Карачаево-Черкесии, Конспект флоры Чеченской республики, Сосудистые растения Карачаево-Черкесской республики, Конспект флоры Кавказа. Вывод. Таким образом, ксерофиты Российского Кавказа как экологическая группа мало изучена, и вся имеющаяся о них информация содержится в работах фитоценологического и флористического характера.
Ключевые слова: Российский Кавказ, ксерофиты, история изучения.
Формат цитирования: Тайсумов М. А., Магомадова Р. С., Астамирова М. А.-М., Абдурзакова А. С., Умаров М. У. Краткий очерк истории изучения ксерофильной флоры Российского Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2021. Т. 15. № 1. С. 33-41. DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-33-41_
A Brief Outline of the Xerophilous Flora Study History
in the Russian Caucasus
© 2021 Musa A. Taysumov 1, Raisa S. Magomadova 2, Marzhan A. Astamirova 2, Aminat S. Abdurzakova 2, Mukhadi U. Umarov 1
1 Academy of Sciences of the Chechen Republic Grozny, Russia; e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected] 2 Chechen State Pedagogical University Grozny, Russia; e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
ABSTRACT. The aim of the article is to study the issues of the xerophilous flora history in the Russian Caucasus. Methods. The main research methods are the method of typological analysis, the method of historical reconstruction and the method of morphological-ecological-geographical analysis, including the method of evolutionary series. The basis for the article was the observations in nature and the collection of
••• Известия ДГПУ. Т. 15. № 1. 2021
••• DSPU JOURNAL. Vol. 15. No. 1. 2021
herbarium material (about 2000 samples) in various regions of the Russian Caucasus in the period from 2005 to 2019, as well as an analysis of herbarium funds and literary sources. Results. It is analyzed the literary sources. When compiling the article, the following editions were used: Flora of the Caucasus, Flora of the North Caucasus, Abstract of Stavropol flora, Abstract of Ingushetia flora, Flora of the North-West Caucasus, Abstract of Dagestan flora, Abstract of Karachay-Cherkess flora, Abstract of the Chechen Republic flora, Vascular plants of the Karachay-Cherkess Republic, Abstract of the Caucasus. Conclusion. Thus, xe-rophytes of the Russian Caucasus as an ecological group have been poorly known and all available information about them is contained in works of a phytocenological and floristic nature.
Keywords: Russian Caucasus, xerophytes, study history.
For citation: Taysumov M. A., Magomadova R. S., Astamirova M. A.-M., Abdurzakova A. S., Umarov M. U. A Brief Outline of the Xerophilous Flora Study History in the Russian Caucasus. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2021. Vol. 15. No. 1. Pp. 33-41. DOI: 10.31161/19950675-2021-15-1-33-41 (In Russian)
Введение
Российский Кавказ как часть Кавказа входит в состав 200 приоритетных экоре-гионов мира и в число 25 экорегионов, обладающих наиболее высоким уровнем биологического разнообразия в масштабах земного шара [33]. Этой территории уделяется повышенное внимание со стороны Всемирного фонда дикой природы России как части всемирной сети WWF, где должна реализоваться природоохранная стратегия сохранения биоразнообразия от воздействия деятельности человека.
Ксерофиты - это часть биологического разнообразия, особая группа растений, сформировавшаяся в результате адаптивной эволюции по направлению действия одного из важнейших экологических факторов внешней среды - дефицита воды. Этот фактор вызвал целый веер адаптаций, следствием которого явилось появление большого разнообразия среди систематически разных групп видов приспособительных анатомо-морфологических структур и физиологических особенностей, которые позволили переносить неблагоприятные условия дефицита влаги во внешней среде от почти полного пересыхания и впадения в анабиоз до крайне короткого сокращения вегетационного периода в онтогенезе. Эти виды в настоящее время составляют около четверти флоры Российского Кавказа, занимая свои специфические экологические ниши, где наряду с недостатком влаги действуют и другие экологические факторы - повышенная инсоляция, каменистые, песчаные, глинистые и засолённые субстраты, климатические особенности, высота над уровнем моря и др.
Решением острейшей глобальной экологической проблемы современности, свя-
занной с изучением, оценкой и сохранением биоразнообразия, достигаются важные теоретические и практические результаты, позволяющие проследить перспективы развития и эксплуатации фитобиоты. В рамках изучения вышеназванной группы растений актуальным является полная инвентаризация флоры ксерофитов и на этой основе проведение её поликомпонентного анализа по систематическому, фитоцено-тическому, биоморфологическому и хорологическому параметрам, получение сведений о наличии реликтовых и эндемичных видов, их локализации. Эти сведения послужат основой не только для дальнейших теоретических флорогенетических построений, но и для решения вопросов охраны видов и рационального использования растительных ресурсов.
В целом ксерофиты флоры Российского Кавказа остаются малоизученной экологической группой растений, системного её исследования для этой территории не проводилось, имеется лишь одна работа для восточной части территории: «Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана», а также работы по разным группам ксерофитов - псаммофитам; галофитам, адаптационным особенностям ксерофитов.
Тем не менее, во многих флористических сводках отдельных регионов Российского Кавказа есть сведения о ксерофиль-ной составляющей региональных флор, однако обобщающих работ по ксерофитам для этой территории в настоящее время нет. Исходя из этого, инвентаризация и поликомпонентный анализ флоры ксерофитов может рассматриваться как решение весьма актуальной задачи.
Материал и методы исследования
Естественные и точные науки ••• 35
Natural and Exact Sciences •••
Основные методы исследования - метод типологического анализа, метод исторической реконструкции и метод морфо-лого-эколого-географического анализа, включая метод эволюционных рядов. Основой для написания статьи послужили наблюдения в природе и сбор гербарного материала (около 2000 образцов) в различных регионах Российского Кавказа в период с 2005 по 2019 г., а также анализ гербарных фондов и литературных источников. Использованы гербарные фонды Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Кубанского государственного аграрного университета (KBAI), Кавказского заповедника (CSR), СевероКавказского федерального университета (SPI), Ставропольского ботанического сада (SGB), Кабардино-Балкарского государственного университета (KBHG-AUBSN), Ингушского государственного университета (INGU), Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН (DAG), Дагестанского государственного университета (LENUD).
Из литературных источников при составлении статьи использовались следующие издания: Флора Кавказа, Флора Северного Кавказа, Конспект флоры Ставрополья, Конспект флоры Ингушетии, Флора Северо-Западного Кавказа, Конспект флоры Дагестана, Конспект флоры Карачаево-Черкесии, Конспект флоры Чеченской республики, Сосудистые растения Карачаево-Черкесской республики, Конспект флоры Кавказа.
Результаты и их обсуждение
История изучения флоры Российского Кавказа, как части флоры всего Кавказа, измеряется более чем 250-летним периодом, за который накоплено огромное количество сведений о составе флоры и растительности как его отдельных частей, так и всего региона. При анализе литературных источников по флоре и растительности Кавказа, обобщённых Ю. Л. Меницким [20], и насчитывающих более 500 наименований, нами обнаружено только одно упоминание об исследовании ксерофитов этой территории [29]. Ниже приводится краткий обзор монографий и других публикаций, в которых, так или иначе, упоминается ксерофильная составляющая.
В работе А. Л. Харадзе [30], изучавшей ксерофильную флору восточной части Скалистого хребта, описываются виды, входящие в состав фриганоидной расти-
тельности его южных склонов. Обсуждаются такие виды, как Campanula ossetica, C. sarmatica, C. sommieri, C. dolomitica, представители родов Astragalus, Scutellaria, делается вывод о том, что ксерофиты этой области являются реликтами флоры, более широко распространённой в продольных равнинах Северного Кавказа в ксеро-термическую фазу голоцена.
А. А. Гроссгейм в известной монографии «Растительный покров Кавказа» [13] даёт характеристику аридным типам растительности с участием ксерофитов. Им указываются можжевеловые редколесья в районе Новороссийска, где доминируют ксерофильные древесные виды, такие как Pistacia mutica и виды рода Juniperus (J. ru-fescens, J. foetidissima, J. excelsa) с участием кустарников Cotinus coggygria, Rhamnus pal-lasii, Jasminum fruticans. Эту группировку он выделил в особый тип растительности. В Восточном Предкавказье им описаны солянковые полупустыни с доминированием Halocnemum strobilaceum, Kalidium foliatum, Salsola ericoides и полынные полупустыни с доминированием Artemisia taurica, а также полупустыни на Терско-Дагестанском песчаном массиве с участием Artemisia tschernieviana, Calligonum aphyllum, Agriophyllum squarrosum; отмечена ботаническая особенность бархана Са-ры-Кум, где встречаются ставшие теперь редкими виды, такие как Eremosparton aphyllum, Astragalus karakugensis, A. leh-mannianus. На Терском и Сунженском хребтах им выделены полустепи, в которых дерновины эдификатора Botriochloa iscaemum не смыкаются друг с другом. Типичные степи, распространённые на возвышенностях, в предгорьях и низкогорь-ях, автор относит к южному варианту понтических степей, и выделяет луговые степи, ковыльные степи и особый вариант степи в высокогорьях Дагестана. Наибольшее разнообразие эуксерофитов приурочено к нагорно-ксерофильной растительности, основу которой составляет шибляк с элементами фриганоидных группировок и трагакантники, образованные астрагалами (Astracantha denudata, A. caucasica, A. aurea и др.), реже, в Дагестане, - Dendrobrychis cornuta.
В монографии Е. В. Шифферс «Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья» [32] из ксеро-фильных типов растительности описыва-
••• Известия ДГПУ. Т. 15. № 1. 2021
••• DSPU JOURNAL. Vol. 15. No. 1. 2021
ются лишь различные ассоциации остепнённых лугов, луговых степей, горных степей с доминированием и участием в основном стипаксерофитов (узколистных дерновинных злаков, со свернутыми в трубку листьями).
Значительное внимание ксерофитам в своих флористических исследованиях уделял А. И. Галушко [3-12]. Им изучена серия аридных котловин Центрального Кавказа, по анализу флоры которых построена схема флорогенеза голоценовой флоры западной части Центрального Кавказа, опубликованная в монографии «Анализ флоры западной части Центрального Кавказа» [9]; показаны пути миграции дагестанских ксерофитов в Предэльбрусье и прилегающие области с востока, а крымско-новороссийских и эук-синских видов - с запада; отмечено большое количество ксеротермических реликтов, и выделены рефугиумы ксерофиль-ной флоры. Этой же проблеме посвящена работа Л. Е. Вениславского [1], в которой он приводит список наиболее характерных ксерофитов Таргимской аридной котловины, насчитывающий 97 видов, отмечает связь этой изолированной территории с дагестанской флорой.
Н. Н. Портениер [24] при описании растительности ущелья р. Черек Безенгий-ский упоминает о развитии в нижнем поясе Северо-Юрской депрессии фриганоид-ных и степных сообществ. Ядром фрига-ноидной растительности здесь является формация Salvia canescens, а эдификатора-ми степных сообществ такие стипаксеро-фиты, как Stipa capillata, S. pennata, S. pul-cherrima, Achnatherum caragana, Botriochloa ischaemum и др.
Сведения о ксерофильной составляющей имеются в монографии А. Л. Иванова «Флора Предкавказья и её генезис» [15]. Анализом реликтовости во флоре выделено 86 ксеротермических реликтов, разделённых по локализации ареала на 16 групп. Выделено два основных рефугиума ксерофильной флоры - Пятигорский и Ставропольский, а также несколько мик-рорефугиумов в Западном, Центральном и Восточном Предкавказье. Определены центры видообразования эндемичных ксерофильных видов, обозначены пути раннеголоценовой миграции ксерофитов из прилегающих к Предкавказью центров формирования ксерофильной флоры.
В. Я. Нагалевский [23] в своей работе «Галофиты Северного Кавказа» приводит данные о 271 виде, однако район его исследований охватывает лишь область распространения этой группы растений в Западном Предкавказье и Приманычье, исключая Восточное Предкавказье. Автор делает вывод о неоригинальности гало-фильной флоры, поскольку в её составе нет эндемичных видов, и связывает её происхождение со средиземноморской и переднеазиатской флорами.
Изучались ксерофиты и как компоненты ксерофильных растительных сообществ. Для аридных редколесий восточной части Северного Кавказа установлен видовой состав с преобладанием фанеро-фитов, такие как Pyrus salicifolia, Celtis caucasica, Rhamnus pallasii, Paliurus spimna-christi, Cotinus coggygria и др.; отмечено участие видов рода Juniperus, а также наиболее характерных травянистых растений -Botriochloa ischaemum, Achnatherum bromoi-des, видов рода Stipa и др. [27]. Всего выявлено 728 видов сосудистых растений, произведён стандартный анализ флористического списка, но без анализа эндемизма и реликтовости, что затрудняет применение этой информации в каких-либо флороге-нетических построениях. Такого же плана исследование проведено и по ксерофиль-ным растительным комплексам восточных предгорий Дагестана [17].
«Флора Северо-Западного Кавказа» [14] насчитывает более 2600 видов, и её ксеро-фильная составляющая сосредоточена, в основном, в фитоценозах, расположенных на территориях, примыкающих к Черноморскому и Азовскому побережьям. Её автором А. С. Зерновым приводится описание различных, в том числе и ксеро-фильных растительных ассоциаций, из которых наибольший интерес представляют распространённые на сухих известняковых субстратах редколесья из Quercus petraea и Juniperus oxycedrus, шибляк с доминированием Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Paliurus spina-christi, Jasminum fruticans и др., образующий переходные формации с арчевниками, фисташниками и чистыми можжевеловыми редколесьями с ярусом из жасмина. Из травянистых на хребте Маркотх распространена асфодело-во-ковыльно-разнотравная ассоциация с доминированием Asphodeline taurica, A. lutea, Stipa pulcherrima, S. lessingiana, к кото-
Естественные и точные науки ••• 37
Natural and Exact Sciences •••
рым примешиваются Eremurus spectabilis, Veronica multifida, Onosma taurica, Salvia ringens, Convolvulus cantabrica и др. Также описываются и другие ассоциации с участием стипаксерофитов и галофитов.
В монографии «Адаптации ксерофитов Предкавказья» [25] Т. А. Снисаренко приводит конспект видов этой территории из 486 наименований. Делается попытка анализа этого списка, из которого следует, что преобладающими геоэлементами являются понтические, понтическо-южносибирские, туранские и общедревне-средиземноморские. Указаны отличительные особенности флоры - наличие в её составе 11 эндемичных видов и 7 субэндемиков, а также 63 реликтов, из которых 60 - ксеротермические. Однако автором никак не обсуждается эта информация, и не делается каких-либо выводов относительно генезиса этой флоры.
Определённый интерес представляет исследование С. А. Траутвайна «Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья» [28]. Под этой группой растений автором понимаются такие виды, которые растут в условиях, когда отдельные растения не связаны друг с другом ни надземными, ни подземными частями, что отмечается на солончаках, локальных выходах глин, песка, известняков не только в зоне пустынь и полупустынь, но и в пределах степной и лесной зон. Автором для этой территории выделено 4 эндемичных, 11 субэндемичных видов и 22 ксеротермических реликта, разделённых на группы по происхождению - понтические, крымско-новороссийские, туранские и понтическо-южносибирские, локализованные в основных рефугиумах Предкавказья - Ставропольском и Пятигорском; установлена связь эндемичных видов с видообразова-тельными центрами.
В исследовании Х. Т. Гайрабекова [2] приводятся данные о флоре ареноксеро-фитов (псаммофитов) Терско-Кумской низменности. К этой группе растений на изучаемой территории отнесено 219 видов, проведён стандартный анализ флоры по систематической, экологической, биоморфологической, географической составляющим, а также анализ эндемизма и реликтовости. Отмечается слабая степень оригинальности флоры, что определяется наличием в её составе четырёх субэнде-
миков; около 12 % видов флоры отнесены к ксеротермическим реликтам.
Флоре галофитов Приморской низменности Дагестана посвящено исследование Д. М. Мирзаева [21]. В число галофильной флоры им включено 248 видов. В качестве оригинальности отмечается наличие в составе флоры одного дагестанского эндемика Salsola daghestanica и одного субэндемичного вида - Senecio schischkinianus, а также наличие таких реликтовых видов, как Nitraria schoberi, Halostachis belangeriana, Suaeda dendroides, Anabasis aphylla, Kalidium caspicum и др.
В исследовании Р. А. Муртазалиева [22] дается краткий анализ эндемизма флоры Восточного Кавказа (включая Восточное Закавказье и северную часть Азербайджана). Для этой территории выявлено 211 эндемичных видов, выделено 4 центра видообразования и эндемизма, самым крупным из которых является Центрально-Дагестанский центр, с которым связано происхождение более половины эндемиков Восточного Кавказа, многие из которых не выходят за пределы этого района (например, Allium mirzajevii, Astragalus fissuralis, Seseli alexeenkoi, Scabiosa gumbetica, Tanacetum akinfiewii и др.). Отмечается наибольшая приуроченность эндемиков к каменисто-щебнистым субстратам и скалам, что характеризует этот тип местообитаний как арену микроэволюционных процессов на Восточном Кавказе вследствие географической изоляции и ариди-зации климата. Несмотря на то, что автором не проводится разграничений на собственно ксерофильную составляющую и принадлежность эндемиков к другим экологическим группам, обозначается ведущая роль именно ксерофитов в генезисе этой флоры.
Выделялась ксерофильная составляющая и при исследовании такой экологической группы растений, как петрофиты [16; 31], оценивалось значение ксерофильной составляющей петрофитов для флорогенети-ческих построений. Показано, что ксеро-термические петрофильные реликты флоры Российского Кавказа связаны большей частью с крымско-новороссийским центром ксерофильной флоры и меньшей с понти-ческой и дагестанской.
Единственной работой последнего времени, посвящённой комплексному исследованию ксерофитов на региональном уровне является исследование Ф. П. Цахуе-
••• Известия ДГПУ. Т. 15. № 1. 2021
••• йБРи JOURNAL. Уо!. 15. N0. 1. 2021
вой «Анализ видового состава и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана» [29]. На этой территории выделен 531 вид ксерофитов, проводится комплексный анализ флоры - систематический, географический, эколого-ценотический, биоморфологический. Но автором не делается попытка проанализировать флору на наличие в её составе эндемичных и реликтовых видов, установить её оригинальность и генетические связи.
Большое внимание в своих флористических исследованиях проблеме изучения ксерофитов уделяют М. А. Тайсумов и его ученики. В их публикациях [18; 19; 26] содержатся сведения о формировании ксе-рофильной флоры полупустынных районов Российского Кавказа, основных направлениях их адаптации к аридным условиям - уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания [19]. Указано преобладание в ксерофитной флоре полупустынных рай-
1. Вениславский Л. Е. К флоре Таргимской аридной котловины (Чечено-Ингушетия) // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Вып. 4. Ставрополь, 1983. С. 99-102.
2. Гайрабеков Х. Т. Псаммофиты Терско-Кумской низменности (эколого-биологический и географический анализ): автореф. дис. ... биол. наук. Махачкала, 2011. 23 с.
3. Галушко А. И. Новый вид рода 0\сег 1_. с Кавказа // Новости систематики высших растений. 1969. Т. 6. С. 174-176.
4. Галушко А. И. Новые таксоны // Новости систематики высших растений. 1969. Т. 6. С. 209-222.
5. Галушко А. И. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. 1971. Т. 8. С. 262-272.
6. Галушко А. И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. 1973. Т. 10. С. 324-332.
7. Галушко А. И. К флоре аридных склонов окрестностей Итумкале (Чечено-Ингушетия) // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974 а. С. 5-22.
8. Галушко А. И. К флоре урочища Киссык (Восточное Предкавказье) // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974 б. С. 85-98.
онов Российского Кавказа бореально-средиземноморских геоэлементов; среди бореальных элементов - значительная представленность понтических и понтиче-ско-южносибирских видов, среди древне-средиземноморских - туранских и общед-ревнесредиземноморских [26]. Отмечено проявление во флоре ксерофитов (и у эук-серофитов) рассматриваемого региона средиземноморских черт, выражающихся в доминировании двудольных, полном отсутствии представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta, минимальным представительством Polypodiophyta; почти на 90 % представленности видами, крупнейших, крупных и средних семейств, и более пятой частью семейств, содержащих лишь по 1 виду. Родовой коэффициент сравним с таковым полных изученных флор региона [18].
Заключение
Таким образом, даже из краткого обзора литературных источников видно, что ксерофиты как экологическая группа мало изучена, и вся имеющаяся о них информация содержится в работах фитоценоло-гического и флористического характера.
9. Галушко А. И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чечено-Ингушское книжн. изд-во, 1975. 118 с.
10. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 5-130.
11. Галушко А. И. Особо интересные реликты ксеротермической эпохи в районе Кавказских Минеральных Вод и их охрана // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: материалы научно-практической конференции. Грозный, 1989. С. 29-31.
12. Галушко А. И., Мигненко Т. И. Экологические реликты долины р. Калаус (Центральное Предкавказье) // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989. С. 88-89.
13. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. 267 с.
14. Зернов А. С. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006, 664 с.
15. Иванов А. Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. 204 с.
16. Иванов А. Л., Ковалёва О. А. Анализ флоры петрофитов Российского Кавказа. Став-
Литература
Естественные и точные науки ••• 39
Natural and Exact Sciences •••
рополь: Изд-во Северо-Кавказского федерального университета, 2014. 184 с.
17. Курбаналиева Г. С. Систематический состав и структурно-фитоценотическая организация ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана: автореф. дис. ... биол. наук. Махачкала, 2012. 22 с.
18. Магомадова Р. С., Тайсумов М. А., Абдур-закова А. С., Астамирова М. А., Хасуева Б. А., Омархаджиева Ф. С., Исраилова С. А. Анализ флоры ксерофитов Российского Кавказа // Вестник КрасГАУ. 2014. № 6 (93). С. 124-132.
19. Магомадова Р. С., Тайсумов М. А., Абдур-закова А. С., Астамирова М. А., Хасуева Б. А., Са-туева Л. Л., Омархаджиева Ф. С. Некоторые вопросы адаптации и происхождения ксерофильной флоры полупустынных районов Российского Кавказа // Вестник КрасГАУ. 2013. № 4 (79). С. 137-143.
20. Меницкий Ю. Л. Краткий очерк истории изучения флоры Кавказа // Конспект флоры Кавказа. Т. 1. 2003. С. 20-37.
21. Мирзаев Д. М. Галофиты Приморской низменности (эколого-биологический и географический анализ): автореф. дис. ... биол. наук. Махачкала, 2013. 18 с.
22. Муртазалиев Р. А. Анализ эндемиков флоры Восточного Кавказа и особенности их распространения // Вестник Дагестанского научного центра. 2012. № 47. С. 81-85.
23. Нагалевский В. Я. Галофиты Северного Кавказа. Краснодар: Изд-во КубГУ, 2001. 246 с.
24. Портениер Н. Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 10. С. 16-22.
1. Venislavskiy L. E. To the flora of the Targim arid basin (Checheno-Ingushetia). Flora Severnogo Kavkaza i voprosy ee istorii. Vyp. 4 [Flora of the North Caucasus and its history. Iss. 4]. Stavropol, 1983. Pp. 99-102. (In Russian)
2. Gayrabekov Kh. T. Psammofity Tersko-Kumskoy nizmennosti (ekologo-biologicheskiy i geograficheskiy analiz): avtoref. dis. ... biol. nauk [Psammophytes of the Terek-Kumskaya Lowland (ecological-biological and geographical analysis): Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Makhachkala, 2011. 23 p. (In Russian)
3. Galushko A. I. A new species of the Cicer L. genus in the Caucasus. Novosti sistematiki vys-shikh rasteniy [Proceedings of Higher Plants Sys-tematics]. 1969. Vol. 6. Pp. 174-176. (In Russian)
4. Galushko A. I. New taxon. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Proceedings of Higher
25. Снисаренко Т. А. Адаптации ксерофитов Предкавказья. М.: Изд-во МГОУ, 2006. 159 с.
26. Тайсумов М. А., Магомадова Р. С., Абдур-закова А. С., Астамирова М. А., Хасуева Б. А., Омархаджиева Ф. С., Сатуева Л. Л. Предварительный анализ географических элементов флоры ксерофитов полупустынных районов Российского Кавказа // Вестник КрасГАУ, 2013. № 5 (80). С. 103-108.
27. Теймуров А. А., Азимов В. А. Флора аридных редколесий Предгорного Дагестана. Махачкала, 2005. 96 с.
28. Траутвайн С. А. Пустынные флороце-ноэлементы во флоре Центрального Предкавказья: автореф. дис. ... биол. наук. Ставрополь, 2008. 23 с.
29. Цахуева Ф. П. Анализ видового состав и эколого-биологической структуры ксерофитов Предгорного Дагестана: автореф. дис. ... биол. наук. Махачкала, 2010. 24 с.
30. Харадзе А. Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Труды Тбилисского ботанического института. Т. 12. Тбилиси, 1948. С. 1-13.
31. Шхагапсоев С. Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик: Издательский центр Эль-Фа, 2003. 220 с.
32. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.
33. Природоохранная стратегия Всемирного фонда природы (WWF России) на 2013-2017 финансовый год [Электронный ресурс]. URL: https://wwf.ru/upload/iblock/d52/ draft_conservation_strategy_rus.pdf (дата обращения: 02.02.2021)
Plants Systematics]. 1969. Vol. 6. Pp. 209-222. (In Russian)
5. Galushko A. I. Notes on some new, critical and rare plants of the North Caucasus. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Proceedings of Higher Plants Systematics]. 1971. Vol. 8. Pp. 262-272. (In Russian)
6. Galushko A. I. New and rare plants of the North Caucasus. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Proceedings of Higher Plants Systematics]. 1973. Vol. 10. Pp. 324-332. (In Russian)
7. Galushko A. I. Flora of arid slopes in the localities of Itumkale (Checheno-Ingushetia). Flora i rastitel'nost' Vostochnogo Kavkaza [Flora and Vegetation of the Eastern Caucasus]. Ordzhoniki-dze, 1974 a. Pp. 5-22. (In Russian)
8. Galushko A. I. Flora of the Kissyk Tract (Eastern Ciscaucasia). Flora i rastitel'nost' Vostochnogo Kavkaza [Flora and Vegetation of the
References
••• M3BecTMR Amy. T. 15. № 1. 2021
••• DSPU JOURNAL. Vol. 15. No. 1. 2021
Eastern Caucasus]. Ordzhonikidze, 1974 b. Pp. 85-98. (In Russian)
9. Galushko A. I. Rastitel'nyy pokrov Cheche-no-lngushetii [Vegetation Cover of Checheno-Ingushetia]. Grozny, Chechen-Ingush book Publ.,
1975. 118 p. (In Russian)
10. Galushko A. I. Analysis of the flora in the Central Caucasus Western Part. Flora Severnogo Kavkaza i voprosy ee istorii. Vyp. 1 [Flora of the North Caucasus and its history. Iss. 1]. Stavropol,
1976. Pp. 5-130. (In Russian)
11. Galushko A. I. Particularly interesting relics of the xerothermal era in the area of the Caucasian Mineral Waters and their protection. Red-kie i ischezayushchie vidy rasteniy i zhivotnykh, floristicheskie i faunisticheskie kompleksy Severnogo Kavkaza, nuzhdayushchiesya v okhrane: materialy nauchno-prakticheskoy kon-ferentsii [Rare and Endangered Plant and Animal Species, Floristic and Faunistic Complexes of the North Caucasus, in Need of Protection: Proceedings of the Scientific and Practical Conference]. Grozny, 1989. Pp. 29-31. (In Russian)
12. Galushko A. I., Mignenko T. I. Ecological relics of the Kalaus River valley. (Central Ciscaucasia). Ekologicheskie problemy Stavropol'skogo kraya i sopredel'nykh territoriy [Environmental Problems of the Stavropol Territory and Adjacent Territories]. Stavropol, 1989. Pp. 88-89. (In Russian)
13. Grossgeym A. A. Rastitel'nyy pokrov Kavkaza [Caucasus Vegetation Cover]. Moscow, MSN Publ., 1948. 267 p. (In Russian)
14. Zernov A. S. Flora Severo-Zapadnogo Kavkaza [Flora in the North-West Caucasus]. Moscow, KMK Scientific Publ., 2006, 664 p. (In Russian)
15. Ivanov A. L. Flora Predkavkaz'ya i ee genesis [Ciscaucasia Flora and its Genesis]. Stavropol, SSU Publ., 1998. 204 p. (In Russian)
16. Ivanov A. L., Kovaleva O. A. Analiz flory petrofitov Rossiyskogo Kavkaza [Analysis of the Petrophytes Flora in the Russian Caucasus]. Stavropol, NSFU Publ., 2014. 184 p. (In Russian)
17. Kurbanalieva G. S. Sistematicheskiy sostav i strukturno-fitotsenoticheskaya organi-zatsiya kserofil'nykh rastitel'nykh kompleksov vostochnykh predgoriy Dagestana: avtoref. dis. ... biol. nauk [Systematic Composition and Structur-al-Phytocenotic Organization of Xerophilic Plant Complexes of Dagestan East Foothills: Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Makhachkala, 2012. 22 p. (In Russian)
18. Magomadova R. S., Taysumov M. A., Ab-durzakova A. S., Astamirova M. A., Khasueva B. A., Omarkhadzhieva F. S., Israilova S. A. Analysis of the xerophytes flora in the Russian Caucasus. Vestnik KrasGAU [Journal of KSAU]. 2014. No. 6 (93). Pp. 124-132. (In Russian)
19. Magomadova R. S., Taysumov M. A., Ab-durzakova A. S., Astamirova M. A., Khasueva B. A., Satueva L. L., Omarkhadzhieva F. S. Some issues of adaptation and origin of xerophilic flora in the semi-desert regions of the Russian Caucasus. Vestnik KrasGAU [Journal of KSAU]. 2013. № 4 (79). Pp. 137-143. (In Russian)
20. Menitskiy Yu. L. A brief sketch of the flora study history in the Caucasus. Konspekt flory Kavkaza. T. 1. [Abstract of Caucasus Flora. Vol. 1]. 2003. Pp. 20-37. (In Russian)
21. Mirzaev D. M. Galofity Primorskoy niz-mennosti (ekologo-biologicheskiy i geografich-eskiy analiz): avtoref. dis. ... biol. nauk [Halo-phytes of the Primorsk Lowland (ecological-biological and geographical analysis): Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Makhachkala, 2013. 18 p. (In Russian)
22. Murtazaliev R. A. Analysis of the flora endemic in the Eastern Caucasus and the peculiarities of their distribution. Vestnik Dage-stanskogo nauchnogo tsentra [Journal of Dagestan Scientific Center]. 2012. No. 47. Pp. 81-85. (In Russian)
23. Nagalevskiy V. Ya. Galofity Severnogo Kavkaza [Halophytes of the North Caucasus]. Krasnodar, KSU Publ., 2001. 246 p. (In Russian)
24. Portenier N. N. Geographical analysis of the flora in the Cherek Bezengi River basin (Central Caucasus). Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal]. 1993. Vol. 78. No. 10. Pp. 16-22. (In Russian)
25. Snisarenko T. A. Adaptatsii kserofitov Predkavkaz'ya [Xerophytes Adaptations in the Ciscaucasia]. Moscow, MSRU Publ., 2006. 159 p. (In Russian)
26. Taysumov M. A., Magomadova R. S., Ab-durzakova A. S., Astamirova M. A., Khasueva B. A., Omarkhadzhieva F. S., Satueva L. L. Preliminary analysis of the geographical elements for xerophytes flora in semi-desert regions of the Russian Caucasus. Vestnik KrasGAU [Journal of KSAU]. 2013. No. 5 (80). Pp. 103-108. (In Russian)
27. Teymurov A. A., Azimov V. A. Flora arid-nykh redkolesiy Predgornogo Dagestana [Flora of Arid Woodlands in Piedmont Dagestan]. Makhachkala, 2005. 96 p. (In Russian)
28. Trautvayn S. A. Pustynnye florotseno-elementy vo flore Tsentral'nogo Predkavkaz'ya: avtoref. dis. ... biol. nauk [Desert Floracenoele-ments in the the Central Ciscaucasia Flora: Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Stavropol, 2008. 23 p. (In Russian)
29.Tsakhueva F. P. Analiz vidovogo sostav i ekologo-biologicheskoy struktury kserofitov Predg-ornogo Dagestana: avtoref. dis. ... biol. nauk [Analysis of the Species Composition and Ecological-Biological Structure of Xerophytes in Piedmont
Естественные и точные науки ••• 41
Natural and Exact Sciences •••
Dagestan: Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Makhachkala, 2010. 24 p. (In Russian)
30. Kharadze A. L. Study of xerophilic flora of the Rocky Ridge. Trudy Tbilisskogo botanich-eskogo instituta. T. 12 [Proceedings of Tbilisi Botanical Institute. Vol 12]. Tbilisi, 1948. Pp. 1-13. (In Russian)
31. Shkhagapsoev S. Kh. Analiz petrofitnogo floristicheskogo kompleksa zapadnoy chasti Tsentral'nogo Kavkaza [Analysis of the Petrophyt-ic Floristic Complex in the Western Part of the Central Caucasus]. Nalchik, El-Fa Publ., 2003. 220 p. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Тайсумов Муса Анасович, доктор биологических наук, профессор, Вице-президент Академии наук Чеченской Республики, Грозный, Россия; e-mail:
Магомадова Раиса Сайпудиновна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики её преподавания, Чеченский государственный педагогический университет, Грозный, Россия; e-mail: [email protected]
Астамирова Маржан Абдул-Межидовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики её преподавания, Чеченский государственный педагогический университет, Грозный, Россия; e-mail: [email protected]
Абдурзакова Аминат Султановна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики её преподавания, Чеченский государственный педагогический университет, Грозный, Россия; e-mail: [email protected]
Умаров Мухади Умарович, доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом биологических ресурсов, Академия наук Чеченской Республики, Грозный, Россия; e-mail: [email protected]
32. Shiffers E. V. Rastitel'nost' Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod'ya [Vegetation of the North Caucasus and its Natural Forage Lands]. Moscow; Leningrad, the USSR Academy of Sciences Publ., 1953. 400 p. (In Russian)
33. Prirodookhrannaya strategiya Vsemirnogo fonda prirody (WWF Rossii) na 2013-2017 fi-nansovyy god [Conservation Strategy of the World Wide Fund for Nature (WWF Russia) for the 2013-2017 Financial Year]. (accessed 02.02.2021). (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations Musa A. Taysumov, Doctor of Science (Biology), Professor, Vice-President, Academy of Sciences of the Chechen Republic, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Raisa S. Magomadova, Ph.D. (Biology), Associate Professor, Department of Biology and Methods of its Teaching, Chechen State Pedagogical University, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Marzhan A. Astamirova, Ph.D. (Biology), Associate Professor, Department of Biology and Methods of its Teaching, Chechen State Pedagogical University, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Aminat S. Abdurzakova, Ph.D. (Biology), Associate Professor, Department of Biology and Methods of its Teaching, Chechen State Pedagogical University, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Mukhadi U. Umarov, Doctor of Science (Biology), Professor, Head of the Biological Resources Department, Academy of Sciences of the Chechen Republic, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Принята в печать 26.02.2021 г.
Received 26.02.2021.
