CC BY
62
••• Известия ДГПУ. Т. 11. № 1. 2017
••• DSPU JOURNAL. Vol. 11. No. 1. 2017
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581. 9
Анализ реликтовости флоры ксерофитов
Российского Кавказа
© 2°i7 Магомадова Р. С. 1, Тайсумов М. А. 1, Абдурзакова А. С. 1, Астамирова М. А.-М. 1, Хасуева Б. А. 1, Умаева А. М. 2
1 Чеченский государственный педагогический университет, Грозный, Россия; e-mail: [email protected]; [email protected];
[email protected]; [email protected]; [email protected] 2 Чеченский государственный университет, Грозный, Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ. Целью нашего исследования явилось изучение реликтов ксерофильной флоры Российского Кавказа в связи с вопросами познания генезиса. Методы. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований. Результаты. В статье приводятся сведения о реликтовых видах ксерофитов Российского Кавказа. Устанавливаются родственные связи различных видов, а также их происхождение. Даётся анализ реликтовых видов, выделяются три типа реликтов - третичные, гляциальные и ксеротермические, отмечается их значение для решения флорогенетических вопросов. Заключение. Анализ реликтов флоры ксерофитов Российского Кавказа показал, что в исследуемой группе 80 реликтовых видов, что составляет 8,0 % от всех видов флоры. Подавляющее их большинство относится к эук-серофитам, среди которых доминируют ксеротермические реликты. В систематическом плане преобладающее семейство, включающее наибольшее количество реликтов - Fabaceae, и в абсолютных цифрах, и в процентном отношении, а ведущий род - род Astragalus. По отношению к субстрату доминирующая группа реликтов, как и эндемиков, - кальцексерофиты, а наиболее насыщен реликтами в количественном отношении степной пояс. В биоморфологическом плане выделяются две группы ксерофитов - фанерофиты и гемикриптофиты, содержащие равное количество видов, в процентном отношении больше всего реликтов среди фанерофитов. По характеру ареалов реликтовых видов на изучаемой территории выделено четыре основных рефугиума: Новороссийский, Каспийский, Пятигорский и Ставропольский, где сосредоточено большинство ксеротермических реликтов; наибольшее количество третичных реликтов встречаются в Новороссийском, Каспийском и Центрально-Дагестанском районах.
Ключевые слова: Российский Кавказ, реликты, флора, ксерофиты, виды.
Формат цитирования: Магомадова Р. С., Тайсумов М. А., Абдурзакова А. С. Астамирова М. А.-М., Хасуева Б. А., Умаева А. М. Анализ реликтовости флоры ксерофитов Российского Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 1. С. 64-73._
Re l ictivity Ana lysis of Xe rophyte Flora of the Russian Caucasus
© 2017 Raisa S. Magomadova 1, Musa A. Taysumov 1, Aminat S. Abdurzakova 1, Marzhan A.-M. Astamirova 1, Birlant A. Khasueva 1, Ajshat M. Umaeva 2
1 Chechen State Pedagogical University, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]; [email protected];
[email protected]; [email protected]; [email protected]
2 Chechen State University, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT. The aim of our research is to study the relics of xerophilous flora of the Russian Caucasus in connection with the questions of genesis cognition. Methods. The work is based on field research expeditions. Results. The authors give the data about the relic xerophytic specios of the Russian Caucasus. The-family ties of various plant species as well as the origin are specified. The analysis of relict species is given
in the article, three types of relic (tertiary, glacial and xerothermic) are distinguished, the importance of solving florogenetic questions is examined. Conclusion. The analysis of the relics of xerophytes flora of the Russian Caucasus showes there are 80 relict species in the study group, that is 8.0 % of all species of flora. The vast majority of them relates to euxerophytes, among them xerothermic relics dominates. In a systematic plan the predominant family including the largest number of relics is Fabaceae either in absolute or in percentage terms, a leading race is Astragalus. As well as endemic the dominant group of relic in relation with the substrate is calcixerophytes; in quantitative relation the steppe zone is rich in relics. There are two groups of xerophytes (fanerofity and hemicryptophytes) in biomorphological terms, which contains an equal number of species, in percentage term fanerofity include the most numder of relic. Four main refugium are allocated by the nature of relict species areas of in the study area: Novorossiysk, Caspian, Pyatigorsk and Stavropol, where the most xerothermic relics are situated; the highest number of tertiary relics are found in Novorossiysk, Caspian and Central Dagestan areas.
Keywords: Russian Caucasus, relic, flora, xerophytes, species.
For citation: Magomadova R. S., Taysumov M. A., Abdurzakova A. S., Astamirova M. A.-M., Khasueva B. A., Umaeva A. M. Relictivity Analysis of Xerophyte Flora of the Russian Caucasus. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 1. Pp. 64-73. (In Russian)
Введение
Среди многих современных флор встречаются реликтовые виды, представляющие собой остатки той флоры, которая была характерна для данной территории в минувшие геологические эпохи. Механизм превращения широко распространённых видов в реликтовые связан с историческими изменениями климата, когда с его потеплением и иссушением из аридных областей проникают ксеротермические виды, которые во время похолодания обычно вымирают и остаются лишь в тех местах, где условия обитания соответствуют их экологии, и наоборот, в периоды похолодания проникают виды мезофильные, сохраняющиеся в периоды потепления в соответствующих их экологии местах. Такие территории с реликтами являются рефугиумами (убежищами), где имеется возможность более или менее длительного сохранения изолированных участков ареала реликтовых видов. Это возможно лишь на территориях, имеющих изрезанный рельеф, который позволяет формировать большое количество экологических ниш, связанных с экспозицией склона, высотой над уровнем моря, характером субстрата, режимом увлажнения и т. д. Смена климата, связанная с ходом истории земного шара, в большей степени с последним ее отрезком, а именно с третично-четвертичны-ми изменениями, приводила к глобальному географическому смещению флор и флористических комплексов - волнам миграции, остатками которых и являются реликтовые виды. Таким образом, наличие в составе флоры реликтовых видов является одной из важней-
ших её характеристик, позволяющих делать выводы флорогенетического характера.
Реликтовые виды, входящие в состав современных флор, - это ботанические документы, свидетельствующие об историческом становлении флоры и путях древних миграций видов и флористических комплексов.
Материал и методы исследования
Материалом для исследований явились гербарные образцы, которые собирались на исследуемой территории в разное время года в течение нескольких лет. Сбор материала осуществлялся как маршрутным методом, так и в стационарах с использованием различных методик.
Результаты и их обсуждение
Р езультаты анализа ареалов реликтовых видов имеют чрезвычайное значение для флорогенетических построений, позволяющих восстановить изменение флоры в геологическом масштабе времени. Методика этого исследования основывается на том, что происходящие глобальные изменения климата на земном шаре вызывали периодическую смену похолоданий и потеплений, способствовали миграции мезофильных флор в ледниковые периоды и ксерофильных - в ксеротермические. Смены этих периодов приводили к вымиранию соответствующих флор (при наступлении ледникового периода вымирала ксеротермическая флора, в период межледниковый - мезофильная). Но остатки этих флор могли сохраняться на отдельных территориях с соответствующей экологической обстановкой, особенно на территориях, имеющих изрезанный горный рельеф с различными высотами и склонами
разной крутизны и экспозиции. Это так называемые рефугиумы, где на южных, хорошо прогреваемых склонах сохраняются ксерофиты, а на северных, где меньшая прогреваемость и иной водный режим, - мезо-фильные виды. То есть к реликтовым видам относятся остатки древней флоры, которые в современной флоре имеют реликтовый ареал, некогда более обширный, занимаемый ими с момента вхождения в состав флоры, чем и определяется возраст вида [1].
Территория Российского Кавказа, прошедшая длительную и сложную геологическую историю, характеризуется большим разнообразием рельефа и климата, что определяет поясное распределение растительного покрова и наличие значительного количества рефугиумов реликтовых видов, которые подразделяют в зависимости от их возраста на 3 категории - третичные, гляциальные и ксеротермические.
Третичные реликты. Основной критерий причисления того или иного вида к категории третичных реликтовых - наличие палеоботанических данных, датированных третичным периодом. Эти сведения для территории Российского Кавказа и сопредельных территорий южного макросклона незначительны [3-6]. По литературным данным к числу третичных реликтов можно отнести лишь два вида - Ceterach officinarum и Cotynus coggygria.
Помимо палеоботанических данных, существуют и другие критерии отнесения видов к числу третичных реликтов. Это, прежде всего, принадлежность к фанерофитам как к наиболее древней биоморфе [2], к числу третичных (плиоценовых) реликтов относятся почти все деревья и кустарники), веч-нозелёность, дизъюнктивный ареал, приуроченный к территориям рефугиумов. По этим критериям к числу третичных реликтов нами отнесено ещё 8 видов, имеющих ограниченный ареал на территории Российского Кавказа - Pinus pallasiana, P. pityusa, Juniperus foetidissima, J. excelsa, J. isophyllos, J. polycarpos, Ephedra equisetina, Celtis caucasica.
Гляциальные реликты обладают реликтовыми ареалами, сформировавшимися в результате послеледниковых потеплений и исчезновения вида на значительной территории, подвергшейся ксерофитизации. Это в
основном лесные виды, реже луговые (всего 3 вида). К ним относятся мезофильные ре-фугиоксерофиты Fritillaria meleagriodes, реликтовые участки ареала которого находятся в северной части Западного Предкавказья и на Ставропольской возвышенности; Corydalis paczoskii - в лесах окрестностей г. Новороссийска; C. angustifolia - в лесах окрестностей г. Ставрополя.
Ксеротермические реликты
Под ксеротермическими (постгляциаль-ными, или голоценовыми) реликтами нами понимаются виды, сохранившиеся со времен ксеротермических периодов, зачастую имеющие узколокальные изолированные местонахождения или дизъюнктивный ареал, оторванные от основного ареала. Это самая многочисленная группа реликтов, насчитывающая 67 видов. В её состав входят виды различного географического происхождения, основные ареалы которых находятся в разных частях прилегающих к Российскому Кавказу территорий.
Группа реликтов, основные ареалы которых находятся к западу от изучаемой территории, большей частью в Средиземноморье. Таких видов 21. Это общедревнесредизем-номорские Rhus coriaria и Paliurus spina-christi, западнодревнесредиземноморские Leopoldia tenuiflora и Globularia punctata, средиземноморские Sternbergia colchiciflora, Ononis pusilla и Fumana procumbens, восточ-нодревнесредиземноморские Pistacia mutica и Salvia tomentosa, субсредиземноморский Lotus angustissimus (всего 10 видов). К этой же группе относятся 9 крымско-новороссийских видов - Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Medicago rupestris, Astragalus utriger, Hedysarum tauricum, Li-num euxinum, Asperula taurica, Lamyra echi-nocephala, Psephellus declinatus. Два вида европейские - Dianthus arenarius и Thymus pallasianus.
Группа реликтов, основные ареалы которых находятся к северу, за Кумо-Манычской впадиной, включает 17 видов. Среди них понтические Gagea artemczukii, Alyssum rostratum, Clausia aprica, Crataegus pallasii, Medicago cancellata, Caragana mollis, Calophaca wolgarica Astragalus ucrainicus, A. sytinii, A. pseudotataricus, A. albicaulis, Li-num tauricum, Goniolimon besserianum; пон-тическо-южносибирские Caragana frutex, Astragalus brachylobus, A. varius, Artemisia salsoloides.
Группу реликтов, основные ареалы которых расположены к востоку за Каспием, составляют 14 видов. Это ирано-туранские
Roemeria refracta, Astracantha microcephala, Nitraria schoberi, туранские Lepidiumpinnati-fidum, Goldbachia laevigata, Eremosparton aphyllum, Astracantha caspica, Astragalus lehmannianus, A. karakugensis, A. hyrcanus, Tetradiclis tenella, субтуранские Scabiosa isetensis Astragalus testiculatus, A. cornutus.
К группе видов, основные ареалы которых находятся к югу, в Закавказье, Иране и Передней Азии, относится 16 видов. Это общекавказские Pyrus salicifolia и Colutea orientalis, субкавказские Colutea cilicica, Caragana grandiflora, Astracantha caucasica, A. aurea, Rhamnus depressa, Acantholimon schemachense, Artemisia caucasica, Cirsium cephalotes, армено-иранские Crocus speciosus, Dendrobrychis cornuta, Haplophyl-
lum vШosum, Acantholimon glumaceum, Sca-biosa rotata.
Соотношение реликтовых видов флоры ксерофитов Российского Кавказа приведено в таблице 1. В целом эта группа немногочисленная, составляет около 8 % от всей флоры.
В таблице 2 приведено распределение реликтовых видов ксерофитов по анатомо-морфо-физиологическим группам. Так же, как и эндемики, большинство реликтов относится к эуксерофитам (42 вида, 53 %), второе место занимают гемиксерофиты (21 вид, 26 %), третье - рефугиоксерофиты (13 видов, 16 %). Незначительную часть составляют галоксерофиты (4 вида, 5 %), среди стипаксерофитов и суккулентов реликтовых видов нет.
Таблица 1
Соотношение реликтовых видов флоры ксерофитов Российского Кавказа
Третичные Гляциальные Ксеротермические
Кол-во видов 10 3 67
% 1,0 0,3 6,6
Итого 80 (7,9 %)
Таблица 2
Распределение реликтовых видов ксерофитов по анатомо-морфо-физиологическим группам
Группа ксерофитов (анатомо-морфо-физиологическая) Количество видов % от количества
Всего Реликтов (третичных/ гляциальных/ ксеротермических) Реликтов (третичных/ гляциальных/ ксеротермических) Видов группы (третичных/ гляциальных/ ксеротермических)
Эуксерофиты 448 42:2/0/40 53:20/0/60 9:0,4/0/9
Гемиксерофиты 56 21:8/0/13 26:80/0/19 38:14/0/23
Рефугиоксерофиты 285 13:0/3/10 16:0/100/15 5:0/1/4
Стипаксерофиты 63 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
Суккуленты 33 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
Галоксерофиты 133 4:0/0/4 5:0/0/6 3:0/0/3
Итого 1018 80:10/3/67
Таблица 3
Соотношение реликтовых видов в систематическом спектре семейств ксерофитов
Крупнейшие и крупные семейства Количество видов % от количества
Всего Реликтов (третичных/ гляциальных/ ксеротермических) Реликтов (третичных/ гляциальных/ ксеротермических) Видов семейства (третичных/ гляциальных/ ксеротермических)
1. Asteraceae 162 4:0/0/4 9:0/0/10 3:0/0/3
2. Poaceae 98 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
3. Fabaceae 69 28:0/0/28 65:0/0/67 41:0/0/41
4.Chenopodiaceae 60 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
5. Lamiaceae 54 2:0/0/2 5:0/0/5 4:0/0/4
6. Liliaceae 50 2:0/1/1 5:0/100/2 4:0/2/2
7. Brassicaceae 47 6:0/0/6 14:0/0/14 13:0/0/13
8. Caryophyllaceae 38 1:0/0/1 2:0/0/2 3:0/0/3
9. Orchidaceae 36 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
10. Crassulaceae 29 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
11. Primulaceae 29 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
12. Hyacinthaceae 23 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
13. Scrophulariaceae 21 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
ВСЕГО 716 43:0/1/42
По процентному соотношению среди ана-томо-морфо-физиологических групп на первое место выходят гемиксерофиты, составляющие 38 % от видов группы, они также включают наибольший процент третичных (14 %) и ксеротермических (23 %) реликтов. Эуксерофиты находятся на втором месте (9 % эуксерофитов - реликты), на третьем месте -рефугиоксерофиты (5 %).
В систематическом спектре крупнейших и крупных семейств лишь 6 семейств из 13 содержат реликтовые виды (табл. 3). Общее число реликтовых видов этой головной части спектра - 43, что составляет 54 % от всех видов этой категории.
Доминирующее семейство - Fabaceae, в составе которого насчитывается 28 реликтовых видов, что составляет 65 % от всех реликтов головной части спектра. Второе место занимает семейство Brassicaceae (6 видов, 14 %), третье место - Asteraceae (4 вида, 10 %). По два вида содержат семейства La-miaceae и Liliaceae, остальные семейства реликтовых видов не имеют. Почти все реликты головной части спектра ксеротерми-ческие (за исключением Fritillaria melea-groides, семейство Liliaceae).
По процентному участию реликтов относительно видов каждого семейства первые два места также занимают Fabaceae (41 %) и Brassicaceae (13 %). Далее идут семейства Lamiaceae и Liliaceae (4 %), а семейства Asteraceae и Caryophyllaceae находятся на последнем месте (3 %).
В спектре крупнейших и крупных родов (23 рода, табл. 8), насчитывающих от 10 до 30 видов, содержится 22 реликтовых вида (28 % от всех реликтов), причём такие виды встречаются лишь у представителей 8 родов. Здесь выделяется род Astragalus, включающий 12 реликтовых видов, т. е. более половины видов рода относятся к этой категории. По два реликтовых вида содержат рода Artemisia, Alyssum, Corydalis, по одному виду -
Gagea, Psephellus, Thymus, Asperula. Все реликтовые виды перечисленных родов ксеро-термические, за исключением рода Corydalis, содержащего два гляциальных реликта.
Реликты, как и эндемики, с точки зрения их экологических особенностей - это носители информации, которая может быть использована при реконструкции истории флоры, решении проблем флорогенеза, поскольку их современное дизъюнктивное положение свидетельствует о географических связях с основным ареалом, что даёт возможность реконструкции путей и направлений миграции флористических элементов и комплексов.
Р аспределение реликтовых видов ксерофитов по эдафическим группам приведено в таблице 4. Поскольку некоторые виды экологически пластичны, встречаются на двух субстратах (например, Crambe koktebelica, Dendrobrychis cornuta, Paliurus spina-christi - на известняковых и глинистых субстратах, Acantholimon glumaceum - известняковых и кислых субстратах, Globularia punctata, Sca-biosa isetensis - известняковых и песчаных, и т. д., всего таких 12 видов), то они не вошли в анализ, экологическая пластичность малоинформативна для флорогенетических построений.
Это относится лишь к ксеротермическим реликтам, так как все третичные реликты -кальцексерофильные, а гляциальные - со-локсерофильные.
Из таблицы следует, что доминируют кальцексерофиты (33 вида, 49 % от всех реликтов, приуроченных к одному определённому субстрату), вторую позицию занимают солоксерофиты (16 видов, 24 %), третью -ареноксерофиты (13 видов, 19 %). Меньше всего ацидоксерофитов и аргиллоксерофи-тов (по 3 вида, 5 %). В процентном отношении среди эдафических групп первое место занимают ареноксерофиты, из них 14 % ре-
ликты, кальцексерофиты занимают второе место (15 %), на третье место выходят ар-гиллоксерофиты (9 %).
Таким образом, среди ксерофитов, приуроченных к определенному субстрату, насчитывается 68 реликтовых видов, что составляет 85 % от всех реликтов, из них подавляющее большинство (55 видов) - ксеротермические реликты.
Распределение реликтовых видов ксерофитов по высотным поясам приведено в таблице 5.
Больше всего реликтовых видов в степном поясе (60 видов, 75 % от всех реликтовых видов). Далее следует пояс нагорных ксерофитов (13 видов, 16 %) и лесной пояс (9 видов, 11 %). Незначительное количество реликтов в субальпийском (5 видов, 6 %) и альпийском (1 вид, 1 %) поясах. В субнивальном поясе реликтовых видов нет. Самые многочисленные среди реликтов - ксеротермиче-ские - в основном сосредоточены в степном поясе (71 %) и поясе нагорных ксерофитов (16 %). В лесном поясе ксеротермических реликтов нет, незначительный их процент в субальпийском (6 %) и альпийском (2 %) поясах.
Процентное соотношение количества реликтовых видов к количеству видов в каждом поясе показывает, что наибольший их процент в лесном поясе (13 %), за ним следуют пояс нагорных ксерофитов (10 %) и степной пояс (9 %). В субальпийском и альпийском поясах реликтовые виды ксерофитов представлены, соответственно, 4 % и 1 %. Ведущее место среди групп реликтов также занимают ксеротермические: они составляют 9 % от видов степного пояса и пояса нагорных ксерофитов.
Сведения о принадлежности реликтовых видов к определённой биоморфе приведены в таблице 6.
Реликтовые виды большей частью представлены фанерофитами и гемикриптофита-
ми (по 25 видов, 31 % каждая биоморфа), а также хамефитами (17 видов, 21 %). Криптофиты и терофиты представлены соответственно 7 видами (9 %) и 6 видами (8 %). Ксеротермических реликтов больше всего среди гемикриптофитов (24 вида, 30 %), ха-мефитов (17 видов, 25 %) и фанерофитов (1 6 видов, 24 %).
В процентном отношении к количеству биоморф больше всего реликтов среди фа-нерофитов (45 %), хамефиты занимают второе место (15 %), а гемикриптофиты лишь третье место (5 %), далее следуют криптофиты (4 %) и терофиты (3 %).
Таким образом, доминирующие биоморфы среди реликтовых видов, в отличие от эндемичных, - фанерофиты и гемикриптофи-ты, в процентном отношении больше всего реликтов среди фанерофитов.
Р аспределение реликтовых видов ксерофитов по флористическим районам приведено в таблице 7 и на картосхеме (рис. 1).
Наибольшее количество реликтовых видов встречается в Каспийском флористическом районе (30 видов) и в Новороссийском (26), которые можно отнести к самым мощным рефугиумам. Менее мощные центры концентрации реликтовых видов - районы лакколитов Кавминвод (Пятигорский район - 18 видов) и Ставропольские высоты (Ставропольский район - 17 видов). Третьи по значению рефугиумы - районы, содержащие до 10 реликтовых видов: Центрально-Дагестанский (14), Кара-Ногайский (12), Прикалаусский (11), Моздокский (10). Высокогорные районы содержат малое количество реликтов, за исключением Осетинского (8 видов), в Тебердино-Зеленчукском и Лес-кенском районах реликтовых видов нет. Следует также отметить, что все три типа реликтовых видов встречаются только в двух районах - Новороссийском и Ставропольском.
Таблица 4
Распределение реликтовых видов ксерофитов по эдафическим группам
Эдафическая группа Кол-во видов % от количества
Всего Реликтов (третичных / гляциальных / ксеротермических) Реликтов (третичных / гляциальных / ксеротермических) Видов группы (третичных / гляциальных / ксеротермических)
Солоксерофиты 383 16:0/3/13 24:0/100/20 6:0/1/3
Кальцексерофиты 222 33:10/0/23 49:100/0/42 15:5/0/10
Ареноксерофиты 91 13:0/0/13 19:0/0/24 14:0/0/14
Ацидоксерофиты 95 3:0/0/3 4:0/0/5 3:0/0/3
Аргиллоксерофиты 34 3:0/0/3 4:0/0/5 9:0/0/9
Итого 825 68:10/3/55
Таблица 5 Распределение реликтовых видов ксерофитов по высотным поясам
Пояс Кол-во видов % от количества
Всего Реликтов (третичных / гляциальных /ксеро-термичес-ких) Реликтов (третичных / гляциальных / ксеротермических) Видов пояса (третичных / гляциальных / ксеротермических)
Степной 656 60:2/1/57 75: 20/33/71 9:0,3/0,2/9
Лесной 70 9:7/2/0 11:70/66/0 13:10/3/0
Нагорных ксерофитов 128 13:2/0/11 16:20/0/16 10:2/0/9
Субальпийский 144 5:1/0/4 6:10/0/6 4:1/0/3
Альпийский 120 1:0/0/1 1:0/0/2 1:0/0/1
Субнивальный 5 0:0/0/0 0:0/0/0 0:0/0/0
Таблица 6
Принадлежность реликтовых видов ксерофитов к биоморфам
Кол-во видов % от количества
Реликтов (третич- Реликтов (третич- Биоморф (третич-
Биоморфа Всего ных / гляциаль- ных / гляциаль- ных / гляциаль-
ных / ксеротерми- ных / ксеротерми- ных / ксеротерми-
ческих) ческих) ческих)
Фанерофиты 56 25:9/0/16 31:90/0/24 45:16/0/29
Хамефиты 116 17:0/0/17 21:0/0/25 15:0/0/15
Гемикриптофиты 481 25:1/0/24 31:1/0/30 5:0,2/0/5
Криптофиты 175 7:0/3/4 9:0/100/4 4:0/2/2
Терофиты 190 6:0/0/6 8:0/0/9 3:0/0/3
Итого 1018 80:10/3/67
Таблица 7
Распределение реликтовых видов ксерофитов по флористическим районам
Флористический район Количество эндемиков
Всего по категориям
Rt* Rg Rx
НД - Нижне-Донской; 5 1 - 4
ЗПМ - Западно-Приманычский 8 1 - 7
АЕ - Азово-Егорлыкский 7 1 - 6
АК - Азово-Кубанский 6 1 - 5
КЕ - Кубано-Егорлыкский 6 1 - 5
Тем - Темрюкский 2 - - 2
Т - Таманский 7 1 - 6
МД - М анычско-Дадынский 6 - - 6
АИ - Арзгирско-Ипатовский 2 - - 2
Прик - Прикалаусский 11 1 - 10
ТБ - Томузловско-Буйволинский 3 1 - 2
НК - Нижне-Кумский 4 1 - 3
М - Моздокский 10 - - 10
КН - Кара-Ногайский 12 - - 12
Кизл - Кизлярский 7 - - 7
МА - М айкопско-Абинский 3 1 - 2
ЛН - Лабинско-Невинномысский 2 1 - 1
КР - Крымский 9 3 - 6
Х - Ходыженский 2 2 - -
ВЛ - Верхне-Лабинский 1 1 - -
ЧК - Чалмыкско-Кубанский 6 1 - 5
ТЗ - Тебердино-Зеленчукский - - - -
Ст - Ставропольский 17 2 2 13
ЦЭ - Центрально-Эльбрусский 4 1 - 3
Кисл - Кисловодский 9 2 - 7
П - Пятигорский 18 2 - 16
СК - Средне-Кумский 7 1 - 6
Каб - Кабардинский 1 - - 1
ТС - Терско-Сунженский 2 - - 2
ЧО - Чечено-Осетинский 1 - - 1
Л - Лескенский - - - -
УН - Унальский 2 - - 2
Ч - Чеченский 2 1 - 1
Б - Балкарский 2 - - 2
ОС - Осетинский 8 - - 8
ВС - Верхне-Сунженский 3 1 - 2
Н - Новороссийский 26 6 1 19
ТА - Туапсинско-Адлеровский 4 2 - 2
БН - Брагуно-Новолакский 9 2 - 7
Касп - Каспийский 30 6 - 24
ЦД - Центрально-Дагестанский 14 6 - 8
АС - Андийско-Сунженский 7 4 - 3
Примечание: *Rt - третичные реликты; Rg - гляциальные реликты; Rx - ксеротермические реликты
Рис. 1. Картосхема распределения реликтовых видов ксерофитов флоры Российского Кавказа по флористическим районам
Заключение
Таким образом, во флоре ксерофитов Российского Кавказа насчитывается 80 реликтовых видов, что составляет 8,0 % от всех видов флоры. Подавляющее их большинство относится к эуксерофитам, среди которых домини-
руют ксеротермические реликты. В систематическом плане преобладающее семейство, включающее наибольшее количество реликтов - Fabaceae, и в абсолютных цифрах, и в процентном отношении, а ведущий род - род Astragalus. По отношению к субстрату доми-
нирующая группа реликтов, так же как и эндемиков, - кальцексерофиты, а наиболее насыщен реликтами в количественном отношении степной пояс. В биоморфологическом плане выделяются две группы ксерофитов -фанерофиты и гемикриптофиты, содержащие равное количество видов, в процентном отношении больше всего реликтов среди фанеро-фитов. По характеру ареалов реликтовых ви-
1. Вульф Е. В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Известия Всесоюзного географического общества. 1941. Т. 73. Вып. 2. С. 155-168.
2. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 5-130.
3. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М. : МОИП, 1948. 267 с.
1. Wulf E. V. The concept of "flora element" in botanical geography. Izvestija Vsesojuznogo geo-graficheskogo obshhestva [Proceedings of AllUnion Geographical Society]. 1941. T. 73. No. 2. Pp. 155-168. (In Russian)
2. Galushko A. I. Analysis of the flora of the Western part of the Central Caucasus. Flora Severnogo Kavkaza i voprosy ejo istorii [Flora of the North Caucasus and the questions of its history]. Issue 1. Stavropol, 1976. Pp. 5-130. (In Russian)
3. Grossgame A. A. Rastitel'nyj pokrov Kavkaza [The vegetation cover of the Caucasus]. Moscow, MOIP Publ., 1948. 267 p. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Магомадова Раиса Сайпудиновна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики ее преподавания, Чеченский государственный педагогический университет (ЧГПУ), Грозный, Россия; email: [email protected]
Тайсумов Муса Анасович, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии, ЧГПУ, Грозный, Россия; e-mail: musa-taisumov@ mail.ru
Абдурзакова Аминат Султановна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики ее преподавания, ЧГПУ, Грозный, Россия; e-mail: anna-grozny @mail.ru
дов на изучаемой территории выделено четыре основных рефугиума: Новороссийский, Каспийский, Пятигорский и Ставропольский, где сосредоточено большинство ксеротерми-ческих реликтов. Наибольшее количество третичных реликтов встречаются в Новороссийском, Каспийском и Центрально-Дагестанском районах.
4. Кутузкина Е. Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Л., 1962. 16 с.
5. Морозова О. В. Анализ реликтовости флоры Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) // Вестник Московского государственного областного университета. Естественные науки. 2009. Т. 4. С. 113-117.
6. Пашков Г. Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал. 1959. Т. 44. № 5. С. 657-660.
4. Kutuzkina E. F. Sarmatskaja flora Armavira [Sarmatian flora of Armavir]. Extended abstract of Ph. D. (Biology) dissertation. Leningrad, 1962. 16 p. (In Russian)
5. Morozova O. V. Analysis of relectivity flora of Medium-Kuma floristic region (Central Ciscaucasia). Vestnik Moskovskogo gosudarctvennogo ob-lastnogo universiteta. Estestvennye nauki [Bulletin of Moscow State Regional University. Natural science]. 2009. Vol. 4. Pp. 113-117. (In Russian)
6. Pashkov G. D. A new discovery of Neogene flora in the North Caucasus. Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal]. 1959. V. 44. No. 5. Pp. 657660. (In Russian)
INFORMATION ABOUT THE AUTHO RS Affiliations
Raisa S. Magomadova, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Biology and its Teaching Methods, Chechen State Pedagogical University (ChSPU), Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Musa A. Taysumov, Doctor of Biology, professor, the chair of Ecology, ChSPU, Grozny, Russia; e-mail: [email protected]
Aminat S. Abdurzakova, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Biology and its Teaching Methods, ChSPU, Grozny, Russia; email: [email protected]
Marzhan A.-M. Astamirova, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Biology and its Teaching Methods, ChSPU, Grozny,
Литература
References
Астамирова Маржан Абдул-Межидов-
на, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики ее преподавания, ЧГПУ, Грозный, Россия; e-mail: astamirova@bk. ru
Хасуева Бирлант Асланбековна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики ее преподавания, ЧГПУ, Грозный, Россия; e-mail: khasueva_ @mail.ru
Умаева Айшат Мовлдиевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, Чеченский государственный университет (ЧГУ), Грозный, Россия; e-mail: [email protected]
Russia; e-mail: [email protected]
Birlant A. Khasueva, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Biology and its Teaching Methods, ChSPU, Grozny, Russia; email: khasueva_@ mail.ru
Ajshat M. Umaeva Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Botany, Chechen State University (ChSU), Grozny, Russia; email: [email protected]
Принята в печать 02.02.2017 г.
Received 02.02.2017.
