КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА CRASSULACEAE DC ФЛОРЫ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 58.087

Уварова Е.А.

студент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Северо-Кавказский федеральный университет (г. Ставрополь, Россия)

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА СЯЛЗЗиЬЛСЕЛЕ ОС ФЛОРЫ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА

Аннотация: в данной статье представлены актуальный конспект видов семейства Crassulaceae для территории Российского Кавказа. Проводился всесторонний систематический, эколого-ценотический, биоморфологический, хорологический анализ представителей данного семейства, а также разработаны мероприятия по охране редких видов семейства Crassulaceae.

Актуальность проведенного исследования заключается в реализации в современных условиях насущных проблем изучения и сохранения биологического разнообразия растительного мира. Данная проблема относится к приоритетным направлениям фундаментальных исследований. В 1995 году Российской Федерацией ратифицирована Конвенция о биоразнообразии, поэтому на сегодняшний день к приоритетным исследованиям относятся вопросы, связанные с рассмотрением данной проблемой. Анализ представителей растительного мира конкретных регионов направлен на изучение таксономических единиц в классификационной системе. В современных условиях не закончено определение систематический состав таксонов представителей флоры. Это относится, в том числе к крупным региональным флорам, одной из которых выступает территория Российского (Северного) Кавказа, которая обладает общей флористической сводкой, но отдельные таксономические единицы требует дополнительной ревизии. Одной таксономической единицей является семейство Crassulaceae, виды, входящие в это семейство являются важным составляющим различных растительных сообществ. Также, семейство Crassulaceae, в прикладном отношении недостаточно изучено, несмотря на то, что характеризуется высоким экономическим потенциалом. При этом вопросы по охране эндемичных видов не изучены.

1602

Ключевые слова: суккуленты, систематический обзор, анализ эндемизма, проблемы охраны видов, биоморфологический анализ.

ВВЕДЕНИЕ.

Семейство Crassulaceae состоит из растений преимущественно суккулентного облика, адаптированные к ксерофитным условиям и обладающие специфическим САМ-метаболизмом. Благодаря яркому обильному цветению и декоративной листве представители семейства Crassulaceae широко известны среди цветоводов. Кроме того, представители семейства обладают выраженными лекарственными свойствами (Rhodiola rose, Hylotelephium triphyllum, Aizopsis aizoon и др.), с древних времен используются в народной медицине разных стран. В современной фармакологии толстянковые практически не используются, хотя их лекарственное воздействие подтверждено медицинскими исследованиями.

Семейство насчитывает около 1400 видов, классифицируемых в 33 родах. Члены семейства имеют почти космополитное распространение и населяют, главным образом, засушливые и горные районы. Хотя толстянковые встречаются почти во всем мире, большинство видов сосредоточено в пяти центрах разнообразия:

На территории Австралии и Полинезии не встречаются представители семейства Crassulaceae.

1603

Первая классификация Crassulaceae принадлежит Х. Бергеру, который выделил в нем 6 подсемейств (рис. 2).

Рисунок 2. Классификация семейства Crassulaceae по Бергеру.

Х. Бергер разделил подсемейства на две биогеографические группы: «СгаБвШа-линия» (Crassuloideae, Kalanchoideae и Cotyledonoideae), включающая таксоны из Южного полушария и «Sedum-линия» (включающая Sempervivoideae, Sedoideae и Echeverioideae) - из Северного. Подсемейства были выделены на основании при знаках числа и расположения частей цветка, степени сростнолепестности, филотаксису и включали по одному из крупных

1604

родов (Crassula, Kalanchoe Adanson, Cotyledon, Sempervivum, Sedum и Echeveria), именем которых и были названы.

Цитогенетические исследования Ч. Ула позволили получить важные для систематики Crassulaceae данные. Им была подтверждена монофилия Crassuloideae (1963), Kalanchoideae (1948). Однако общий вывод этих исследований заключался в том, что подсемейства, описанные Х. Бергером, в значительной степени искусственны, а признаки, используемые для определения этих таксонов, независимо возникали в семействе несколько раз.

Основываясь на описанных выше цитогенетических исследованиях и других данных (морфология пыльцы, биогеография, генетика), некоторые авторы предложили сократить число подсемейств до трех. В разработанной классификации американским ботаником Robert F. Thorne растений описано подсемейства Sedoideae (включающее Echeveroideae и Sempervivoideae), Crassuloideae и Cotyledonoideae (включающее Kalanchoideae), а позже сократил число подсемейств до двух: Crassuloideae и Sempervivoideae. В филогенетической системе А.Л. Тахтаджян отмечены те же подсемейства, но им предложено Kalanchoideae в качестве более предпочтительного названия для группы, ранее известной как Cotyledonoideae.

Появление молекулярно-филогенетических методов позволило получить огромное количество новых данных для пересмотра систематики толстянковых. Уже первая попытка установить родственные отношения между видами семейства на основе молекулярно-филогенетических методов проявила существенные противоречия между генетическими данными и общепринятой системой семейства. На основании результатов рестриктазного анализа ДНК установлено в составе семейства 7 монофилетических групп.

Филогенетические исследования больших выборок покрытосеменных растений подтвердили монофилию семейства Crassulaceae и поместили его в Saxifragales Dumort. Этот порядок включает совокупность семейств, которые в ранних классификациях, основанных на морфологии, были помещены в несколько подклассов, включая Hamamalidae, Rosidae, Dilleniidae и Magnoliidae

1605

sensu Cronquist. Филогенетические анализы Saxifragales установили монофилетическую, хорошо поддержанную ветвь Crassulaceae, которая является сестринской группой Haloragaceae. В свою очередь, клада Crassulaceae + Haloragaceae с умеренной поддержкой является сестринской к альянсу Saxifragaceae.

В итоге, значительное морфологическое разнообразие и четкая географическая приуроченность большинства родов, обуславливающие наличие в семействе нескольких эволюционных ветвей, способствовали тому, что внутрисемейственная классификация этой группы до сих пор остается спорной.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Работа выполнена на основе наблюдений в природе на Ставропольской возвышенности, Черноморском побережье Кавказа, верховьях р. Кубани и её притоков (Архыз, Домбай, Махар) в 2023 году. Дополнительные сведения о распространении, экологии и биологии видов на других территория Российского Кавказа отобранных из литературных источников. Корректировка ареалов видов осуществлялась через обработку гербарных фонов: кафедры ботаники, зоологии и общей биологии СКФУ (SPI), Ставропольского ботанического сада (SBG) и Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (SMRS). Система семейства устанавливалась путём анализа обработок рода исследователями разных лет для Флоры СССР (Шишкин, 1961) и для «Конспекта флоры Кавказа (Меницкий, Конечная, 2008). Система семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа составлен на основе Конспекта флоры Кавказа (Меницкий, Конечная, 2008). Вопросы выделения охраняемых видов решались на основе положения о ведении федеральной и региональных Красных книг. Научно-теоретической основой работы явилась монотипическая концепция вида. Латинские названия приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

1606

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Эколого-ценотический анализ

В регионах Российского Кавказа в результате климатических и рельефных особенностей наблюдается разнообразные физико-географические условия для обитания представителей растительного мира. Территория Российского Кавказа славится склонами различных экспозиций, выходами горных пород, разнообразным почвенным покровом, сменой растительных поясов. Представленный комплекс физико-географических особенностей влияет на формировании растительного сообщества различного типа, начиная от лесных до пустынных.

В рамках выполненного исследования проведен анализ флороценоэлементов семейства Crassulaceae, полученные результаты представлены в таблице 1.

Таблица 1. Фитоцено-экологический анализ семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа.

Флороценотип количество флороцено-элемент % от общег о числа видов количество ценнотипно верных видов % кол-во видов, общих с другими фитоценозам и %

Лесной 3 99,7 - /- 3 99,7

Луговой 8 225,8 3 99,7 5 116,1

субальпийский 5 116,1 1 33,2 4 112,9

альпийский 3 99,7 2 66,5 1 33,2

Степной 4 112,9 2 66,5 2 66,5

Пустынный 29 993,5 14 445,2 15 448,4

Кальцефильный 12 3 38,7 8 225,8 4 112,9

Оксилофильный 15 448,4 6 119,4 9 229,0

Псаммофильный 2 66,5 - - 2 66,5

1607

Флороценотип количество флороцено-элемент % от общег о числа видов количество ценнотипно верных видов % кол-во видов, общих с другими фитоценозам и %

Сорные 1 33,2 1 33,2 - *-

Рудеральный 1 33,2 1 33,2 - *-

Итого 45 145,2 20 664,5 25 880,7

Из представленных данных в таблице 1 видно, что в семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа превалируют виды, относящиеся к пустынному флороценотипу, на втором месте расположились виды, относящиеся к луговому флороценотипу. Среди пустынного флороценотипа значимая часть является оксилофильные виды, которые произрастают на скалах и камнях и предпочитают кислые почвы. В семействе Crassulaceae выявлен один вид, относящийся к сорным флороценотипу, а именно к рудеральным сорнякам, произрастающих на мусорных свалках, вдоль дорог.

Также проведен анализ по распределению видов семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа по высотам растительных поясов, полученные результаты представлены в таблице 2.

Таблица 2. Распределение видов семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа по высотным растительным поясам.

Пояс Количество видов %

Степной 4 12,9

Лесной 3 9,7

Субальпийский 5 16,1

Альпийский 3 9,7

1608

Из представленных данных в таблице 2 видно, что максимальное количество видов семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа произрастают в субальпийском поясе в количестве 5 видов или 16,1 %, а минимальное количество видов, а именно 3 вида или 9,7 % произрастают в альпийском поясе.

Биоморфологический анализ.

При выполнении исследования проведено выявление жизненных форм, определяемые систематическим положением видов, их формами роста и биологическими ритмами. Данная процедура выполнялась на основе классификационной системы К. Раункиера (К. Raunkiaer, 1934), им выделено две формы биоморфы, характерные для представителей семейства Crassulaceae. Полученные результаты представлены в таблице 3.

Из данных представленных в таблице 3 видно, что 24 вида или 77,4 % относятся к гемикриптофитам, а всего 7 видов или 22,6 % относятся к терофитам.

Таблица 3. Биоморфологический спектр семейства Crassulaceae

флоры Российского Кавказа.

Биоморфа Количество видов % от общего числа

Гемикриптофиты 24 77,4

Терофиты 7 22,6

Итого 31 100

Согласно классификации К. Raunkiaer, гемикриптофитам относятся травянистые растения, почки возобновления, которых находятся на уровне почвы. К ним относятся розеткообразующие травы, двулетники, озимые однолетники, дерновинообразующие и короткокорневищные травы. В семействе Crassulaceae эта группа жизненных форм самая многочисленная - 24 видов (77,4 %).

1609

В свою очередь к терофитам относят однолетние растения, не имеющие почек возобновления и переносящие неблагоприятные условия в виде семян. В семействе Crassulaceae терофиты - 7 видами растений (22,6%).

Как видно из приведенного спектра, в исследуемом роде преобладают гемикриптофиты, насчитывающие 24 видов (77,4 %).

Географический анализ.

Виды растений, составляющие определенную региональную флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади, вплоть до общеголарктического распространения, т.е. по занимаемому ареалу они относятся к тому или иному геоэлемету. В соответствии со схемой ботанико-географического районирования Земного шара каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов (Юрцев, Камелин, 1991). Понятие «географический элемент» связывается с фитохорионами различных рангов -провинциями, областями, подцарствами и царствами.

Для хорологического анализа семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа нами принята система географических элементов, предложенная Н.Н. Портениером (2000, 2012).

В исследуемом роде нами выделено 6 географических элементов. Спектр географических элементов семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа приведён в таблице 4.

1610

Таблица 4. Спектр географических элементов рода семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа.

Геоэлемент Количество %

Бореальные элементы (22 вида - 71,0 %)

Европейский 7 22,6

Кавказский 13 41,9

Общекавказский 6 19,4

Эукавказский 7 22,5

Средиземноморский 2 6,5

Древнесредиземноморские элементы (3 вида - 9,7 %)

Ирано-Туранский 2 6,5

Армено-Иранский 1 3,2

Связующие элементы (6 вид - 19,4 %)

Субкавказский 6 19,4

ИТОГО 31 100

Европейский - объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию.

Кавказский - виды, распространённые в Кавказской провинции. Подразделяется на Общекавказский элемент, ареалы видов которого охватывает территорию всего Кавказа, Эукавказский - ареалы ограничены территорией Большого Кавказа, Предкавказский - основные ареалы видов находятся в Предкавказье.

Средиземноморский - виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области.

Ирано-Туранский - виды, характерные для Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области.

1611

Армено-Иранский - ареалы видов этого элемента приурочены к Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области.

Субкавказский - связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области.

Проблемы охраны видов семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа.

Экологическое равновесие в природе обеспечивается биологическим разнообразием, в связи с чем, первостепенное значение приобретает охрана всех видов растений (и животных), которым угрожает опасность исчезновения или уничтожения. Исчезновение какого-либо вида в любом растительном сообществе разрушает сложившиеся связи между видами с одной стороны, и другими компонентами биогеоценозов - с другой. С этой точки зрения видовая охрана растений имеет общебиологическое значение (Чопик, 1978).

С начала развития деятельности по охране растений было высказано мнение о том, что для научных и практических целей должна быть сохранена вся флора целиком (Лавренко, 1971), и что охрана флоры - непременное условие рационального использования растительных ресурсов и реконструкции растительного покрова (Малышев, 1980). Частью решения этой проблемы является охрана отдельных видов, в первую очередь - эндемичных и реликтовых, которые являются важным звеном при решении теоретических вопросов возникновения и формирования флористических комплексов, изучении видообразовательных процессов в отдельных таксонах, построении моделей флорогенеза. Одним из путей охраны редких видов является их занесение в федеральную или региональную красные книги.

Создание и ведение Красных книг стало важным природоохранным инструментом не только для инвентаризации редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов растительного (и животного) мира, но и научно-организационным фундаментом целевых государственных актов и

1612

мероприятий по их сохранению и восстановлению. Красная книга является пока единственным действующим механизмом защиты растений вне системы ООПТ. В Российской Федерации в соответствии с законом РСФСР от 19 декабря 1991 года № 2060-1 «Об охране окружающей среды» (вторая редакция от 10 января 2002 года № 7-ФЗ) и постановлением Правительства Российской Федерации от 19 февраля 1996 года «О Красной книге Российской Федерации» ведутся Красная книга Российской Федерации и Красные книги субъектов Российской Федерации (Красная книга РФ, 2008). Таким образом, охрана растений ведётся не только на федеральном, но и на региональном уровнях.

На территории Российского Кавказа располагаются 9 субъектов Российской Федерации: Краснодарский край, Республика Адыгея, Ставропольский край, Карачаево-Черкесская республика, Кабардино-Балкарская республика, Республика Ингушетия, Чеченская Республика, Республика Дагестан, а также части территорий Ростовской области и Республики Калмыкии. Все эти субъекты РФ имеют региональные Красные книги, за исключением Республики Калмыкии, где создан только список растений, подлежащих охране. Следует отметить, что в Красной книге РФ (2008) и во всех региональных Красных книгах нет ни одного представителя семейства Crassulaceae.

В результате анализа семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа, нами были выявлены виды с ограниченными участками ареалов, которые являются редкими и существует угроза их исчезновения под влиянием антропогенных факторов. К таким видам, в первую очередь, относятся эндемичные и реликтовые виды. Эндемичные виды подлежат первоочередной охране, поскольку являются носителями уникального генофонда в пределах ограниченного ареала. Эти виды также имеют большое теоретическое значение, большую научную ценность, данные о нахождении таких видов в составе флоры могут быть использованы для флорогенетических построений.

1613

ВЫВОДЫ.

На основании экспериментальных данных, проведенных в настоящей работе, могут быть сделаны следующие выводы.

1. В состав флоры Российского Кавказа входят 31 представителей из семейства Crassulaceae. Растения данного семейства являются семейство суккулентных двудольных растений из порядка Камнеломкоцветные, характеризующихся сочными листьями и уникальной формой фотосинтеза, известной как CAM-фотосинтез.

2. Выполнена всесторонняя оценка представителей семейства Crassulaceae основанная на изучении систематических, экологических, биоморфологических, географических аспектов, эндемизмы и реликтовости. На территории Российского Кавказа произрастают растения 31 вид из семейства Crassulaceae, объединенные в 6 родов. С учетом выше представленной информации и анализе последней систематической информации флоры Российского Кавказа система семейства Crassulaceae выглядит следующим образом:

3. В семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа максимальное количество видов, относящиеся к пустынному флороценотипу, на втором месте расположились виды, относящиеся к луговому флороценотипу. В семействе Crassulaceae выявлен один вид, относящийся к рудеральным сорнякам.

4. Максимальное количество видов семейства Crassulaceae флоры Российского Кавказа произрастают в субальпийском поясе в количестве 5 видов или 16,1 %, а минимальное количество видов, а именно 3 вида или 9,7 % произрастают в альпийском поясе.

5. Согласно классификационной системе К. Raunkiaer на территории Российского Кавказа произрастают растения из семейства Crassulaceae двух форм биоморфы: гемикриптофиты и терофиты.

6. Полученные данные свидетельствуют о распространении на территории Российского Кавказа видов семейства Crassulaceae, относящихся к Европейскому, Кавказскому, Средиземноморскому, Ирано-Туранскому,

1614

Армено-Иранскому и Субказвазскому географическим элементам. Причем наибольшая часть видов 13 (41,9 %) являются эндемичных видов, из которых большая часть являются субэндемиками (условными эндемиками). Но абсолютным показателем оригинальности рода является представительство эуэндемиков, которых насчитывается 3 вида (9,7 %).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Закамский В.А., Севрюгин А. И. Приспособление для определения времени распространения УЗК через ствол дерева // Современные проблемы древесиноведения. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ, 1996. - С. 62-63;

2. Закамский В.А. Ультразвуковая диагностика стволов деревьев на наличие гнилей // Лесной журнал. - 2006. - № 6. - С. 21-25;

3. Соколов С. Я., Шипчинский Н. В., Ярмоленко А. В. Деревья и кустарники СССР: дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции: в 6 т. — М, Л.: Изд-во АН СССР, 1951. — Т. 2: Покрытосеменные / ред. С. Я. Соколов. — С. 174—217. — 612 с;

4. Иванов А. Л. Конспект флоры Российского Кавказа. - Ставрополь: Изд-во СКФУ, 2019. - С. 132;

5. Анучин Н. П. Лесная таксация. - М., Л.: Гослесбумиздат, 1960. - С. 379;

6. Catena, A. Thermography reveals hidden tree decay / A. Catena // Arboricultural J. -2003. - Vol. 27. - P. 27-42;

7. Обзор современных устройств, предназначенных для исследования состояния древесины [Электронный ресурс] // drevoved.ru. - URL: http://www.drevoved.ru/Publikacii/ustrojstva.html (дата обращения: 25.04.2024);

8. Мельничук, И. А. Диагностика внутреннего состояния деревьев Tilia cordata Mill. с использованием комплекса аппаратуры акустической ультразвуковой томографии «Арботом ®» / И. А. Мельничук, Й. М. Йассин Солиман, О. А. Черданцева // Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство. - 2012. - № 5. - С. 25-32;

9. Коротков О. И., Герасимчук В. Н., Беляков В. А., Гавриленко Ю. А., Гардт Д.С., Канаева С. А., Кутайцев Г.В., Логачев И.О. ОЦЕНКА

1615

ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ МЕТОДОМ УЛЬТРАЗВУКОВОЙ ДИАГНОСТИКИ. Биология растений и садоводство: теория, инновации

Uvarova E.A.

North Caucasus Federal University (Stavropol, Russia)

COMPREHENSIVE ANALYSIS OF CRASSULACEAE DC FAMILY OF FLORA OF RUSSIAN CAUCASUS

Abstract: article presents an up-to-date summary of species of the Crassulaceae family for the territory of the Russian Caucasus. A comprehensive systematic, ecological-cenotic, biomorphological, and chorological analysis of representatives of this family was carried out, and measures were developed to protect rare species of the Crassulaceae family.

The relevance of the conducted research lies in the implementation of urgent problems of studying and preserving the biological diversity of the plant world in modern conditions. This problem belongs to the priority areas of fundamental research. In 1995, the Russian Federation ratified the Convention on Biodiversity, so today priority research includes issues related to the consideration of this problem. The analysis of representatives of the flora of specific regions is aimed at studying taxonomic units in the classification system. In modern conditions, the definition of the systematic composition of the taxa of flora representatives has not been completed. This applies, among other things, to large regional floras, one of which is the territory of the Russian (Northern) The Caucasus, which has a general floral summary, but individual taxonomic units require additional revision.

Keywords: succulents, systematic review, analysis of endemism, problems of species protection, biomorphological analysis.

1616