CC BY
81
БОТАНИКА
УДК 581.9
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЕРХНЕГО ГОРНОГО ПОЯСА КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ) И БАССЕЙНА р. БЕЛОЙ (ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ)
© 2010 г. С.В. Бондаренко
Институт экологии горных территорий Institute of Ecology of Mountain Territories
Кабардино-Балкарского научного центра РАН, of the Kabardino-Balkar Center RAS,
ул. И. Арманд, 37а, г. Нальчик, 360051, I. ArmandSt., 37 a, Nalchik, 360051,
[email protected] [email protected]
Таксономический, биоморфологический и географический анализ флоры верхнего горного пояса бассейна р. Белой и Кабардино-Балкарского заповедника выявил их бореальные черты. Влияние флор Древнего Средиземья незначительно. За счет аридизации климата на Кавказе в восточном направлении с запада на восток во флорах Северного Кавказа увеличивается доля участия терофитов, уменьшается процент геофитов. С запада на восток во флорах верхнего горного пояса увеличивается влияние голарктического, палеарктического, ира-но-туранского элементов, а евро-кавказского, эвксинского, средиземноморско-южноевропейско-кавказского — затухает.
Ключевые слова: Западный Кавказ, Центральный Кавказ, флора, растительность, анализ, верхний горный пояс.
Taxonomical, biomorphological and geographical analysis of flora of the upper mountain belt river Belaya basin and the Kabardino-Balkarian Reserve have revealed them boreal lines. Influence of floras Ancient Mediterranean is negligible. At the expense of an aridization of climate on Caucasus in east direction from the west on the east in floras of the North Caucasus the participation lobe therophites increases, the percent of geophytes decreases. From the West influence increases by the east in floras of the upper mountain belt holarctic, palearctic, irano-turanian elements, and euro-caucasian, euxinian fades.
Keywords: Western Caucasus, Central Caucasus, flora, vegetation, analysis, upper floral belt.
Материалом для сообщения послужили данные экспедиций в Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник (КБВЗ) в 2006-2009 гг. Его территория входит в состав Малкинского флористического района Центрального Кавказа [1]. Исследования велись с целью анализа флоры и описания растительности данной территории. В статье приводится характеристика растительности верхнего горного пояса заповедника. Геоботаническое изучение местности велось традиционным маршрутным методом.
Заповедник расположен в западной части Центрального Кавказа на территории Кабардино-Балкарской Республики. Он основан в 1976 г. и является одним из самых молодых заповедников Кавказа. Его площадь - 533 км2. Около 60 % территории покрыто ледниками. Высотные пояса представлены верхним лесным, субальпийским, альпийским, субнивальным и нивальным.
Первые данные о растительности территории, включенной ныне в состав заповедника, появились еще в XIX в. Одними из первых исследователей ее растительного покрова являются Н.Я. Динник [2], И.Я. Акинфиев [3] и др. В начале XX в. высокогорная флора и растительность здесь изучалась Н.А. и Е.А. Буш [4], во 2-й половине ХХ в. - Ю.И. Косом [5], С.Х. Шхагапсоевым, В.Б. Волковичем [6] и др. Данные по флоре заповедника систематизированы С.Х. Шхагапсоевым и Г.Х. Киржиновым [7].
Пояс лесной растительности в заповеднике занимает высоты от 1220 до 1800 (2200) м н. у. м. Для него характерны березняки, ольшаники, орешники, сосняки. Верхнюю границу леса образуют Pinus kochiana и Betu-la verrucosa с примесью B. litwinowii. Фрагментарно в пределах пояса имеются участки горных степей и ос-тепненные луга, расширяющие сейчас свои площади под антропогенным воздействием.
Охранная зона заповедника примыкает к Северной депрессии в районе Скалистого хребта и характеризуется относительно аридным климатом. Растительность здесь более ксерофитна. Представлена сосновыми и березовыми лесами, остепненными лугами. В долине р. Черек Балкарский широкое распространение имеют кустарниковые заросли Corylus avellana с примесью Pinus kochiana и Carpinus caucasica. По берегам ручьев формируются сообщества с доминированием Alnus incana. Небольшие участки представлены ивняками из Salix caprea. В подлеске этих типов леса наиболее часто можно встретить Rhododendron luteum, Euonymus verrucosa, Berberis vulgaris. В сложении травяно-кустарничкового яруса участвуют Brachypodium sylva-ticum, Paris incompleta, Oxalis acetosella и др.
Из типов лесов, встречающихся в охранной зоне КБВЗ редко, можно назвать осиново-грабовый, грабовый с участием сосны крючковатой, лещиново-чере-муховый, орешник крапивный, ясенево-осиновый.
В растительности заповедника роль сосновых лесов невелика, хотя они мозаично встречаются на большей части его территории, особенно часто в западной половине у верхней границы леса, преобладают сосняки зеленомошные и разнотравно-злаковые. Первые развиваются в нижних участках склонов с небольшой крутизной при достаточном увлажнении почвы. В подлеске доминируют Vaccinium myrtyllus, V. vitis-idaea (покрытие до 90 %). К ним примешиваются Juniperus sabina, Salix kusnetzowii и др.
Обычным типом сосновых лесов является более ксерофитный разнотравно-злаковый. В разреженном подлеске преобладает подрост Betula verrucosa, а также Berberis vulgaris, Juniperus depressa, Rubus bu-schii, Salix caucasica и др. В травянистом покрове обычны Poa nemoralis, Sedum stoloniferum и др. Менее обильны Campanula alliariifolia, Carlina vulgaris, Hes-peris matronalis, Potentilla impolita и др.
На верхней границе леса березовые леса представлены криволесьем из трех видов рода Betula: B. litwi-nowii, B. raddeana, B. verrucosa. Криволесье расположено на высотах 1800-2400 м н. у. м. и по структуре неоднородно, образует две группы: кустарниковую и высокотравную. 1 -я представлена рододендроновыми и черничными березняками, 2-я - собственно высокотравными. Травянистый ярус состоит почти исключительно из растений субальпийских лугов: Astrantia biebersteinii, Betonica macrantha, Calamagrostis arun-dinacea, Primula ruprechtii, Swertia iberica и др.
Ольшаники образованы одним лесообразующим видом - Alnus incana, представлены преимущественно разнотравной формацией. Подлесок развит слабо. Его высота, как правило, не превышает 0,5 м. В нем чаще всего встречается Corylus avellana. Травянистую си-нузию образуют как лесные мезофильные виды Gale-opsis bifida, Galium odoratum, Salvia glutinosa, так и луговые - Origanum vulgare, Salvia verticillata и др. По берегам небольших ручьев появляются Epilobium mon-tanum, Mentha longifolia, Polygonum persicaria и др.
К пологим склонам (0^5°) приурочены ольшаники малиновые. Встречаются фрагментарно. Высота подлеска и травянистого яруса значительно выше, чем в разнотравных ольшаниках, - около 1,5 м. Подлесок образует Rubus buschii с небольшой примесью Euony-mus latifolia, Lonicera caucasica и Ribes biebersteinii. В травостое доминируют Impatiens noli-tangere, Salvia glutinosa со значительной примесью Galeopsis bifida, Lamium album, Oxalis acetosella, Urtica dioica и др. На возвышенных участках обычны Galium aparine, Mi-lium effusum, Poa nemoralis, Silene multifida, Symphy-tum asperum и др.
Заросли облепихи по берегам рек не имеют широкого распространения. Hippophaë rhamnoides образует труднопроходимые заросли. Подлесок почти отсутствует. Относительно обильным его компонентом является Berberis vulgaris. Травянистый ярус густой. Фоновые виды яруса - Agrostis tenuis, Fragaria vesca, Poa nemoralis, Veronica officinalis.
Малинники образованы эндемичным видом Rubus buschii. Они чаще формируются на вырубках и прогалинах в лесу. Малина образует сплошные заросли с густым травянистым ярусом из мезофильных видов. Содоминантом в формации выступает Urtica dioica.
Значительна примесь Dryopteris filix-mas, Filipendula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Symphytum asperum. Характерными элементами являются Galeopsis bifida, La-mium album, Salvia glutinosa.
В аспекте лугов преобладают обычные виды Пале-арктики: Achillea millefolium, Coronilla varia, Filipendula vulgaris, Origanum vulgare, Salvia verticillata. Реже зарегистрированы Echium russicum, Lamium album, Plantago lanceolata. Из суккулентов представлены Sedum hispanicum, Sempervivum caucasicum. Основу травостоя составляют злаки - Bromopsis riparia, Phleum pratense.
Луга, формирующиеся на каменистом субстрате, отличаются обилием суккулентов. Среди них много представителей рода Sedum: S. acre, S. caucasicum, S. spurium, S. stoloniferum и др. Из кустарниковых пород встречаются Berberis vulgaris, Betula verrucosa, Juniperus sabina и др. Обильны Asplenium trichomanes, Calamintha clinopodium, Silene compacta, Trifolium arvense и др.
Заносу сорной и адвентивной флоры на территорию КБВЗ в первую очередь способствует выпас рогатого скота. К сорнякам, имеющим высокое обилие у дорог, относятся Amoria repens, Carduus nutans, Medi-cago lupulina, Poa annua, Polygonum aviculare и др. Адвентики немногочисленны, но это самые злостные карантинные сорняки. Среди них преобладают Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Galinsoga par-viflora, Phalacroloma annuum.
Имеющиеся собственные и литературные данные дали нам возможность составить предварительный конспект видов флоры КБВЗ, включающий на данный момент 843 вида из 334 родов и 89 семейств [8]. Родовой коэффициент равен 2,52, что вполне соответствует этому показателю в молодых высокогорных флорах Кавказа. Флора заповедника, по данным С.Х. Шхагап-соева и Г.Х. Киржинова [7], насчитывает 1035 видов из 97 семейств и 371 рода. Многие виды, приводимые этими авторами для нагорно-ксерофитного пояса, нами встречены только на Скалистом хребте и в области Северной депрессии.
Распределение видов по высотным поясам показывает, что наибольшее их количество обитает в субальпийском поясе - 619. Лесной пояс представлен 596 видами. В вышележащих альпийском и субнивальном поясах количество видов резко сокращается до 231 и 56.
В верхнем горном поясе КБВЗ нами зарегистрировано 596 видов сосудистых растений, относящихся к 301 роду и 88 семействам. Родовой коэффициент -2,0. На роль условий в развитии флоры указывает состав 10 ведущих семейств [9, 10]. Состав крупнейших семейств флоры заповедника характеризует ее как типичную для флор Голарктики с присущими как бо-реальными, так и древнесредиземноморскими чертами. Ведущие семейства включают 347 видов (58,2 %) и представлены Asteraceae (74 вида; 12,4), Poaceae (55; 9,2), Rosaceae (38; 6,4), Lamiaceae (35; 5,9), Faba-ceae (29; 4,9), Caryophyllaceae (28; 4,7), Scrophularia-ceae (26; 4,3), Brassicaceae (25; 4,2), Apiaceae (22; 3,7), Boraginaceae (15; 2,5). Принадлежность флоры к голарктическому царству подтверждает содержание в составе первых 3 ведущих семейств более четверти (28 %) видов всей флоры.
Бореальные черты флоры проявляются прежде всего в том, что Poaceae играет ведущую роль после Asteraceae (как и во флоре Северного Кавказа). Роль семейства Fabaceae значительно меньше, чем в спектрах флор Кавказа и Турции, где оно занимает 2-е место. О древнесредиземноморском влиянии свидетельствует большая роль Lamiaceae. В спектрах Кавказа в целом и северокавказских флор довольно высокое положение занимает Caryophyllaceae.
Список ведущих родов флоры пояса представлен Carex, Geranium (по 9 видов), Campanula, Trifolium, Veronica (по 8), Festuca (7), Cirsium, Draba, Galium, Silene (по 6) и др.
При анализе флоры по жизненным формам растений использована классификация Ch. Raunkiaer [11]. Как и в большинстве бореальных и горных флор, в исследуемой преобладают гемикриптофиты (396 видов; 66,4 %). Влиянием засушливых условий в зоне «дождевой тени» (Северная депрессия) обусловлена доля терофитов - 79 видов (13,3 %). Присутствие лесных формаций определяет относительное многообразие фанерофитов (67 видов; 11,2 %), представленных мезо- (9; 1,5), микро- (31; 5,2) и нанофанеро фитами (27; 4,5 %), геофитов - 40 (6,7 %). Пояс нагорных ксерофитов не входит в состав заповедника, в связи с чем хамефитов во флоре пояса - 14 видов (2,4 %).
Для объяснения хода флорогенеза на исследуемой территории проводился географический анализ флоры в соответствии с системой геоэлементов, разработанной для флоры Кавказа Н.Н. Портениером [12]. Преобладают во флоре виды палеарктического (132 вида; 22,1 %) и кавказского (120; 20,1) элементов. Несколько ниже доля участия в формировании флоры пояса видов евро-сибирского (70; 11,8) и евро-кавказского (81; 13,6) элементов. Относительно обильны также голарктический (51; 8,6) и ирано-туранский (32; 5,4) элементы. Остальные не играют существенной роли в сложении флоры: общедревнесредиземно-морский - 26 видов (4,3%), эвксинский - 19 (3,2), понтически-кавказско-южносибирский - 16 (2,7), плюрирегиональный - 15 (2,5) и т.д. Адвентивная фракция флоры представлена 9 видами (1,5 %). В целом бореальные элементы включают 323 вида (54,2), древнесредиземноморские - 66 (11,1), эндемичных видов - 143 (23,9 %).
Для сравнения флоры верхнего горного пояса заповедника с сопредельными территориями нами обследована флора бассейна р. Белой на Западном Кавказе, входящего в состав Бело-Лабинского флористического района Западного Кавказа. Белая - левый приток Кубани в её среднем течении. Она расположена на территории Республики Адыгея и Сочинского, Белореченского и Апшеронского районов Краснодарского края. Водосборная площадь - 5990 км2 [13].
Естественная растительность верхнего горного пояса здесь образована в основном двумя формациями с участием темнохвойных пород: пихтовой и бу-ково-пихтовой, причем последняя преобладает. Основные лесообразующие породы - Fagus orientalis и Abies nordmanniana. У верхнего предела леса смешанные сменяются буковым или березовым криволесьем, сосной. На опушках и полянах, в поймах рек произра-
стают Corylus avellana, Frangula alnus, Euonymus eu-ropaea, E. latifolia, Rosa canina, R. mollis и др.
Смешанные леса представлены различными типами, отличающимися подлеском или травянистым ярусом. Широко распространены по всей исследуемой территории следующие типы буково-пихтовых лесов: папоротниково-разнотравный, папоротниковый, овся-ницевый, падубовый, самшитовый, черничный и рододендроновый [14].
В пределах пояса выявлен 841 вид из 370 родов и 104 семейств. Родовой коэффициент 2,3. В состав десяти ведущих входят семейства: Asteraceae (102 вида; 12,1 %), Poaceae (71; 8,4), Rosaceae (57; 6,8), Apiaceae (54; 6,4), Scrophulariaceae (43; 5,1), Fabaceae (37; 4,4), Caryophyllaceae (36; 4,3), Lamiaceae (33; 3,9), Brassi-caceae (25; 3), Ranunculaceae (24; 2,9). В поясе доля участия во флоре 10 ведущих семейств - 482 вида (57,3 %). Крупные во флоре роды: Galium - 13, Carex, Festuca, Veronica - по 12, Campanula, Senecio - по 11, Geranium - 10, Allium, Rosa, Sorbus, Trifolium, Vicia -по 9, Cirsium, Potentilla, Scrophularia, Stachys - по 8, Cicerbita, Dianthus, Hieracium, Poa, Salix, Silene, Viola -по 7 и т.д.
Первенство в биоморфологическом спектре пояса (табл. 1) принадлежит гемикриптофитам (68 %), фанерофитов и геофитов - 94 (11,2 %) и 93 (11) вида. Обилие этих жизненных форм присуще лесным флорам. Среди фанерофитов преобладают нанофанеро-фиты - 5,6 %, далее следуют микрофанерофиты - 2,8, мезофанерофиты - 2,3 и мегафанерофиты - 0,5. Теро-фитов меньше по сравнению с КБВЗ более чем на треть - 8. Участие хамефитов (1,8 %) мало.
Таблица 1
Распределение видов флоры верхнего горного пояса бассейна р. Белой и Кабардино-Балкарского заповедника по жизненным формам
Жизненная форма Бассейн р. Белой Кабардино-Балкарский заповедник
абс. % абс. %
Фанерофиты, в том числе 94 11,2 67 11,2
Мегафанерофиты 4 0,5 - -
Мезофанерофиты 19 2,3 9 1,5
Микрофанерофиты 24 2,8 31 5,2
Нанофанерофиты 47 5,6 27 4,5
Хамефиты 15 1,8 14 2,4
Гемикриптофиты 572 68 396 66,4
Терофиты 67 8 79 13,3
Криптофиты (геофиты) 93 11 40 6,7
Итого 841 100 596 100
В географическом спектре преобладает кавказский элемент (табл. 2), насчитывающий 178 видов (21,2 %). Многочисленны также евро-кавказский (128 видов; 15,2), палеарктический (127; 15,1), эвксинский (94; 11,2 %), евро-сибирский (92; 10,9). Существенна роль голарктического элемента (64; 7,6). Заметно ниже доля общедревнесредиземноморского (32; 3,8) и средизем-номорско-южноевропейско-кавказского (18; 2,1). К элементам, не имеющим большого значения в форми-
ровании флоры, можно отнести ирано-туранский (32; 3,8 %), понтически-кавказско-южносибирский (15; 1,8), плюрирегиональный (13; 1,6), общебореальный (12; 1,4), кавказско-эвксинский (11; 1,3). Незначительная антропогенная трансформация флоры подтверждается малочисленностью адвентивного элемента (6; 0,7 %). Распределение видов по основным группам элементов показывает преобладание боре-альных (530; 63), среди которых доминируют эндемичные (283; 33,6), далее следуют древнесредизем-номорские элементы (82; 9,8).
Таблица 2
Таким образом, в результате наших исследований установлено, что таксономический, биоморфологический и географический анализ флоры верхнего горного пояса Белой и КБВЗ выявил их бореальные черты. Влияние флор Древнего Средиземья незначительно. Структура флоры КБВЗ в соответствии с флорогене-зом территории показывает меньшее воздействие на нее европейской и эвксинской флоры, чем на Западном Кавказе.
Для таксономической структуры обеих сравниваемых флор характерны черты в большей степени боре-альные и высокогорные: обилие видов семейств Apia-ceae, Rosaceae, Caryophyllaceae. Один из самых богатых видами род - Carex. Показательны преимущественно луговые роды Festuca, Poa, Trifolium, Vicia.
Поступила в редакцию_
Широко развитые скальные местообитания способствуют распространению видов Allium, Campanula, Ga-lium.
Биологический спектр флор показывает, что обилие фанерофитов на Западном Кавказе достигается за счет нанофанерофитов; на Центральном Кавказе, где мегафанерофиты отсутствуют, - микрофанерофитов. Аридизация климата на Центральном Кавказе с запада на восток увеличивает долю участия во флорах терофитов, уменьшает процент геофитов.
В географической структуре флоры Белой преобладают эндемичные элементы (283; 33,6 %). Восточнее КБВЗ доля участия в сложении флоры пояса эндемичных элементов снижается (143; 23,9), что связано с сильным ослаблением эвксинского элемента. С запада на восток во флорах верхнего горного пояса Северного Кавказа увеличивается влияние голарктического, палеарктического, ирано-туранского элементов, а евро-кавказского, эвксинского, средиземномор-ско-южноевропейско-кавказского - затухает.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 08-04-00500).
Литература
1. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа».
Карта районов флоры // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 1513-1521.
2. Динник Н.Я. Поездка в Балкарию в 1887 г. // Зап. Кавк.
отд. ИРГО. 1890. Т. 14, вып. 1. С. 199-247.
3. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа // Тр. общ-
ва испыт. природы Харьк. ун-та. 1894. Т. 27. С. 212.
4. Буш Н.А. К истории растительности Балкарии // Тр. Бот.
музея АН СССР. 1931. Т. 23. С. 21.
5. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хо-
зяйственное использование. Нальчик, 1959. 199 с.
6. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров
Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик, 2002. 96 с.
7. Шхагапсоев СХ, Киржинов Г.Х. Флора Кабардино-
Балкарского высокогорного государственного заповедника и ее анализ. Нальчик, 2006. 246 с.
8. Бондаренко С.В. Предварительные итоги изучения рас-
тительного покрова Верхней Балкарии (Центральный Кавказ) // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф. М., 2007. Ч. 1. С. 111-115.
9. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной
флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 356 с.
10. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.
224 с.
11. Raunkiaer C. The life forms of plants and Statistical plant
geography. Oxford, 1934. 632 p.
12. Портениер Н.Н. Система географических элементов
флоры Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 9. С. 26-33.
13. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар, 1978. 80 с.
14. Бондаренко С.В. Смешанные леса бассейна реки Белой
(Западный Кавказ) // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 68-74.
23 июня 2009 г.
Географические элементы флоры верхнего горного пояса бассейна р. Белой и Кабардино-Балкарского заповедника
Географический элемент Бассейн р. Белой Кабардино-Балкарский заповедник
абс. % абс. %
Плюрирегиональный 13 1,6 15 2,5
Голарктический 64 7,6 51 8,6
Палеарктический 127 15,1 132 22,1
Общебореальный 12 1,4 13 2,2
Евро-сибирский 92 10,9 70 11,8
Евро-кавказский 128 15,2 81 13,6
Понтически-кавказско- 15 1,8 16 2,7
южносибирский
Кавказский 178 21,2 120 20,1
Эвксинский 94 11,2 19 3,2
Кавказско-эвксинский 11 1,3 4 0,6
Общедревнесредиземно-морский 32 3,8 26 4,3
Средиземноморско-южноевропейско-кавказский 18 2,1 8 1,4
Ирано-туранский 32 3,8 32 5,4
Адвентивный 6 0,7 9 1,5
Итого 841 100 596 100
