CC BY
73
УДК 581.9
С. В. Бондаренко
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ БАССЕЙНА РЕКИ БЕЛОЙ (ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ)*
Река Белая — левый приток р. Кубань в ее среднем течении — является вторым по величине и самым мощным по водоносности притоком р. Кубань. Она протекает в северной части Северо-Западного Кавказа на территории Республики Адыгея и Сочинского, Белореченского и Апшеронского районов Краснодарского края. Бассейн р. Белой имеет водосборную площадь около 5990 км2 [2].
Истоки р. Белой находятся на склонах горной группы Фишта, расположенной на южной окраине нагорья Лагонаки. Массив представляет собой группу трех слившихся известняковых массивов: Фишт — 2867м, Оштен — 2804 м, Пшеха-Су — 2744 м. Высшая точка — гора Чугуш (3200 м). Расположена исследуемая территория по районированию, разработанному А. Л. Тахтаджяном и Ю. Л. Меницким для «Конспекта флоры Кавказа», в Бело-Лабинском флористическом районе Западного Кавказа [3].
Материалом для данного сообщения послужили собственные наблюдения, проведенные в 2002-2008 гг., а также литературные данные.
В бассейне р. Белой представлены все высотные пояса от равнины до нивального пояса: степной — 20-150 м над ур. м.; лесостепной — 150-400 м над ур. м.; нижний горный (пояс дубовых лесов) — 400-700 м над ур. м; средний горный (пояс буковых лусов) — 700-1200 м над ур. м.; верхний лесной (пояс смешанных и темнохвойных лесов) — 1200-1800 м над ур. м.; субальпийский — 1800-2200 м над ур. м.; альпийский — 2200-2600 м над ур. м.; субнивальный — 2600-3000 м над ур. м. Далее следует нивальный пояс.
Низовья реки находятся в зоне высокой степени хозяйственного освоения на Кубанской наклонной равнине. Здесь все более ощутимой становится синантропизация флоры. Уже в нижнем горном поясе лесные сообщества чередуются с агроценозами, а севернее г. Майкопа естественные группировки растительности почти исчезают. Растительность изучаемой территории носит характер эвксинской, что выражается в наличии вечнозеленых третичных реликтов в подлеске буковых и буково-пихтовых лесов, а также эвксинских элементов в субальпийском высокотравье и эндемиков колхидского корня на известняковых скалах и осыпях.
Большая часть площади занята дубовыми (Quercus robur L., Q. hartwissiana Stev.), буковыми (Fagus orientalis Lipsky), буково-пихтовыми (F. orientalis, Abies nordmanniana (Stev.) Spach) и пихтовыми лесами с участием ели восточной (Picea orientalis (L.) Link). В субальпийском поясе развиты кустарниковые заросли Rhododendron caucasicum Pall. Большое распространение имеют субальпийские и альпийские луга.
Большое значение для объяснения хода флорогенеза на исследуемой территории имеют спектры географических элементов высотных поясов (таблица). Западный Кавказ
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 02-04-49788, 05-04-48023, 08-04-00500). © С. В. Бондаренко, 2009
Геоэлементы Высотные пояса растительности
Равн. Предг. Н.г.п. С.г.п. В.г.п. Сб.п. А.п.
абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. %
Плюрирег. эл. 28 5 31 3,6 32 3,1 26 2,6 13 1,6 8 0,8 1 0,2
Голаркт. эл. 36 6,4 42 4,9 48 4,7 63 6,3 64 7,6 65 6,9 38 7,7
Палеаркт. эл. 145 25,9 181 21 197 19,4 178 17,7 127 15,1 95 10 21 4,2
Бор. эл. 8 1,4 15 1,7 14 1,4 13 1,3 12 1,4 16 1,7 12 2,4
Евро-сиб. эл. 68 12,1 103 11,9 117 11,5 113 11,2 92 10,9 76 8 14 2,8
Евро-кавк. эл. 89 15,9 159 18,4 192 17,9 176 17,5 128 15,2 96 10,1 32 6,5
Понт.-кавк.-южносиб. эл. 29 5,2 39 4,5 37 3,6 31 3,1 15 1,8 13 1,4 2 0,4
Кавк. эл. 14 2,5 60 7 102 10 133 13,2 178 21,2 283 29,9 198 40
Эвкс. эл. 1 0,2 25 2,9 62 6,1 84 8,3 94 11,2 125 13,2 75 15,2
Кавк.-эвкс. эл - - 1 0,1 8 0,8 8 0,8 11 1,3 25 2,6 20 4
Кр.-Новор. эл. - - 2 0,2 4 0,4 2 0,2 - - - - - -
Древнесредиз. 46 8,2 57 6,6 61 6 51 5,1 32 3,8 21 2,2 6 1,2
Средиз. эл. 32 5,7 57 6,6 64 6,3 46 4,6 18 2,1 24 2,5 7 1,4
Ир.-тур. эл. 11 2 21 2,4 31 3,1 35 3,5 32 3,8 63 6,5 48 9,7
Евро-средиз. 2 0,4 10 1,2 12 1,2 7 0,7 6 0,7 6 0,6 1 0,2
Евро-древн. 5 0,9 6 0,7 3 0,3 3 0,3 - - 2 0,2 2 0,4
Кавк.-арм.-ир. - - 2 0,2 3 0,3 2 0,2 4 0,5 12 1,3 9 1,8
Адвент, эл. 33 5,9 35 4,1 27 2,7 15 1,5 6 0,7 2 0,2 1 0,2
Общее число видов 560 862 1016 1007 841 948 495
Примечания. Рави. — Кубанская наклонная равнина (степной пояс), предг. — лесостепной пояс (предгорья), н. г. п. — нижний горный пояс, с. г. п. — средний горный пояс, в. г. п. — верхний горный пояс, сб. п. — субальпийский пояс, а.п. — альпийский пояс, абс. — абсолютное число видов, % — процент от общего числа видов пояса, плюрирег. эл. — плюрирегиональный элемент, голаркт. эл. — голарктический элемент, палеаркт. эл. — па-леарктический элемент, бор. эл. — бореальный элемент, евро-сиб. эл. — евро-сибирский элемент, евро-кавк. эл. — евро-кавказский элемент, понт,-кавк.-южносиб. эл. — понтически-кавказско-южносибирский элемент, кавк. эл. — кавказский элемент, эвкс. эл. — эвксинский элемент, кавк.-эвкс. эл. — кавказско-эвксинский элемент, Кр.-Новор. эл. — Крымско-Новороссийский элемент, древнесредиз. — древнесредиземноморский элемент, средиз. эл. — средиземноморско-южноевропейско-кавказский элемент, ир.-тур. эл. — ирано-туранский элемент, евро-средиз. — евро-средиземноморский элемент, евро-древн. — евро-древнесредиземноморский элемент, кавк.-арм.-ир. — кавказско-армено-иранский элемент, адвент, эл. — адвентивный элемент.
расположен на стыке 4 ботанико-географических провинций: Понтической, Крымско-Новороссийской, Кавказской и Эвксинской. Определенный интерес в связи с этим для установления фитогеографической приуроченности и общности с другими флорами представляет соотношение геоэлементов во флорах высотных поясов исследуемой территории. Для выяснения связи флоры бассейна р. Белой с окружающими флорами и выявления путей ее обогащения нами проведен географический анализ флоры с использованием системы географических элементов флоры Кавказа Н. Н. Портениера [5, 6, 7], общепринятой в настоящее время для Кавказа.
В географическом спектре степного пояса обильно представлены палеарктический (145 видов; 25,9 %), евро-кавказский (89; 15,9 %), евро-сибирский (68; 12,1 %), общедревнесредиземноморский (46; 8,2 %), голарктический (36; 6,4 %), средиземноморско-южноевропейско-кавказский (32; 5,7 %), понтически-кавказско-южносибирский (29; 5,2 %) и плюрирегиональный (28; 5 %) элементы. В целом видов с обширными ареалами (к ним мы условно относим палеарктический, голарктический и плюрирегиональный элементы) — 209 (37,3 %), бореальных элементов — 212 (37,9 %), древнесредиземноморских — 90 (16,1 %), переходных — 16 (2,9 %), адвентивных — 33 (5,9 %). Эндемичные элементы (2,7 %) представлены 14 кавказскими и 1 эвксинским (Solenanthus bieber-steinii DC.) видами.
В предгорьях первые три элемента, преобладающие во флоре равнины, сохраняют свои позиции, хотя палеарктический (181 вид; 21 %) и евро-сибирский (103; 11,9 %) элементы несколько уменьшаются в количественном отношении, а евро-кавказский (159;
18.4 %), наоборот, увеличивается за счет лесных европейских видов. Также обращают на себя внимание кавказский (60; 7 %), общедревнесредиземноморский (57; 6,6 %), средиземноморско-южноевропейско-кавказский (57; 6,6 %), голарктический (42; 4,9 %), понтически-кавказско-южносибирский (39; 4,5 %), адвентивный (35; 4,1 %) и плюрирегиональный (31; 3,6 %) элементы. Остальные элементы существенной роли не играют. Виды с обширными ареалами составляют 29,5 %, бореальные — 46,9 %, древнесредиземноморские — 15,7 %, переходные — 2,1 %. Эндемиков гораздо больше, чем в предыдущем поясе — 10 %.
Тройка ведущих элементов сохраняется и в нижнем горном поясе р. Белой: палеарктический (197 видов; 19,4 %), евро-кавказский (192; 17,9 %) и евро-сибирский (117;
11.5 %). Укрепляет свои позиции кавказский (102; 10 %) элемент. Значимыми также являются средиземноморско-южноевропейско-кавказский (6,3 %), эвксинский (6,1 %) и общедревнесредиземноморский (6 %) элементы. Доля во флоре пояса видов с обширными ареалами — 27,3 %, бореальных элементов — 52,8 %, древнесредиземноморских — 15,4 %, переходных — 1,8 %, адвентивный — 2,7 %. Эндемиков — 16,9 %.
Западнее, в бассейне р. Афипс, расположенном в лесной зоне со средними высотами — 350-500 м над ур. м. (Адагум-Пшишский флористический район Западного Кавказа), виды евро-кавказского элемента во флоре составляют 21,8 %, евро-сибирского — 13,3 %, палеарктического — 16,8 %. Доля видов кавказского элемента — 7,1 %, эвксинско-го — 4,3 % [1].
В среднем горном поясе р. Белой доминирует палеарктический элемент (17,7 %). Немного ему уступает евро-кавказский (17,5 %). Далее следуют кавказский (13,2 %), евро-сибирский (11,2 %), эвксинский (8,3 %), голарктический (6,3 %), общедревнесредиземноморский (5,1 %) и средиземноморско-южноевропейско-кавказский (4,6 %) элементы. Остальные элементы содержат менее 4 % видов флоры. Соотношение различных групп элементов следующее: с обширными ареалами — 26,5 %, бореальных — 55,6 %,
древнесредиземноморских — 13,1 %, переходных — 1,2 % и адвентивный — 1,5 %. Эндемичные элементы составляют 22,З %.
Начиная с верхнего горного пояса и выше во флоре поясов преобладает кавказский элемент, насчитывающий в поясе смешанных лесов 178 видов (21,2 %). Многочисленны также евро-кавказский (128 видов; 15,2 %), палеарктический (127; 15,1 %), эвксинский (94; 11,2 %), евро-сибирский (92; 10,9 %). Повышается роль голарктического элемента (64; 7,6 %) по сравнению с низлежащими поясами. Заметно снижается доля общедревнесредиземноморского (32; 3,8 %) и средиземноморско-южноевропейско-кавказского (18; 2,1 %) элементов. К неимеющим большого значения в формировании флоры пояса элементам можно отнести ирано-туранский (32; 3,8 %), понтически-кавказско-южносибирский (15; 1,8 %), плюрирегиональный (13; 1,6 %), общебореальный (12; 1,4 %), кавказско-эвксинский (11; 1,3 %). Переходные элементы представлены евро-средиземноморским (6; 0,7 %) и кавказско-армено-иранским (4; 0,5 %). Незначительная антропогенная трансформация флоры подтверждается малочисленностью адвентивного элемента (6; 0,7 %). Распределение видов по основным группам элементов показывает преобладание бореальных (530; 63 %), среди которых доминируют эндемичные (283; 33,7 %), далее следуют элементы, объединяющие виды с обширными ареалами (204; 24,3 %), древнесредиземноморские (82; 9,8 %), переходные (10; 1,2 %) и адвентивный (6; 0,7 %).
Спектр субальпийского пояса смело можно назвать эндемичным: кавказский элемент включает 283 вида (29,9 %), эвксинский — 125 (13,2 %). Значителен процент видов евро-кавказского (96; 10,1 %) и палеарктического (95; 10 %) элементов. Из значимых элементов можно отметить евро-сибирский (76; 8 %) и голарктический (65; 6,9 %). В последнем преобладают аркто-монтанные виды. Резко возрастает доля видов ирано-туранского элемента (63; 6,5 %), тяготеющих к скально-осыпным экотопам высокогорий. Остальные элементы существенной роли не играют. Анализ спектра по основным группам элементов выявил следующие данные: элементы, содержащие виды с обширными ареалами включают 168 таксонов (17,7 %), бореальные — 634 (66,9 %), древнесредиземноморские — 108 (11,4 %), переходные — 20 (2,11 %), адвентивный — 2 (0,2 %). Эндемичные элементы составляют 45,7 % (433 вида).
В альпийском поясе более половины видов (293; 59,2 %) составляют виды эндемичных элементов: кавказского (198; 40 %), эвксинского (75; 15,2 %), кавказско-эвксинского (20; 4 %). Также возрастает роль ирано-туранского (48; 9,7 %) и голарктического (38; 7,7 %) элементов. Евро-кавказский элемент в этом поясе представлен 32 видами (6,5 %). Остальные элементы содержат менее 5 %: палеарктический — 21 вид (4,2 %), евро-сибирский — 14 (2,8 %), общебореальный — 12 (2,4 %), кавказско-армено-иранский — 9 (1,8 %), средиземноморско-южноевропейско-кавказский — 7 (1,4 %), общедревнесредиземноморский — 6 (1,2 %) и т. д. Флора альпийского пояса содержит бореальных элеменов 353 вида (71,3 %), древнесредиземноморских — 61 (12,3 %), с обширными ареалами — 60 (12,1 %), переходных — 12 (2,4 %), адвентивный — 1 (0,2 %).
Для выявления особенностей рассматриваемой флоры мы используем данные Н. Н. Портениера [4], обследовавшего флору высокогорий верхнего течения р. Черек Безенгийский на Центральном Кавказе (Кабардино-Балкарская республика), расположенном на том же широтном уровне, но восточнее, в пределах западной части Северного Кавказа. Автор указывает, что верхний горный пояс слагается в основном видами евро-сибирского (19,1 %), палеарктического (18,7 %), кавказского (17,6 %) и евро-кавказского (16,3 %) элементов. Еще более «кавказской» является флора субальпийского пояса, где доля кавказских видов возрастает до 40,8 %, тогда как участие евро-сибирских (14,6 %),
евро-кавказских (9,2 %) и других видов значительно меньше. В альпийском поясе безраздельно господствуют кавказские виды (61,1 %), второе место здесь принадлежит ирано-туранским видам (9,7 %).
Таким образом, на Кавказе с запада на восток все менее ощутимым становится влияние Восточноевропейской провинции. С высотой и с запада на восток возрастает доля участия во флорах эндемичных элементов, причем на Западном Кавказе велика роль эвксинских видов. На востоке западной части Кавказа региональные флоры более самобытны и оригинальны.
Анализ поясных географических спектров бассейна р. Белой показывает, что наиболее «бореальным» является альпийский пояс. В низлежащих поясах доля бореальных элементов снижается. Причем их обилие в нижних поясах достигается за счет палеарктического и евро-кавказского элементов, а в высокогорьях — кавказского и эвксинского. С элементами, объединяющими виды с обширными ареалами мы наблюдаем обратную картину.
Древнесредиземноморские элементы до субальпийского пояса сокращают свою численность. В высокогорных же поясах (субальпийском и альпийском) их число увеличивается за счет ирано-туранского элемента.
Аналогично ведут себя виды переходных (связующих) элементов. В высокогорьях богат видами кавказско-армено-иранский элемент.
Антропогенное воздействие на флору и растительность с высотой уменьшается, с чем связано убывание видов адвентивного элемента с 5,9 % на Кубанской наклонной равнине до 0,2 % в субальпийском и альпийском поясах.
Литература
1. Бондаренко С. В. Географический анализ флоры бассейна реки Афипс (Северо-Западный Кавказ) // Изв. РГО. 2008. Т. 140. Вып. 3. С. 39-44.
2. Борисов В. И. Реки Кубани. Краснодар, 1978.
3. Меницкий Ю. Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 1513-1521.
4. Портениер Н. Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 11. С. 1-17.
5. Портениер Н. Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн. 2000 а. Т. 85, № 6. С. 76-84.
6. ПортениерН. Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн. 2000 б. Т. 85. № 9. С. 26-33.
7. Портениер Н. Н. Методические подходы, используемые при создании системы географических элементов флоры Кавказа // Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа: тез. докл. Нальчик, 2001. С. 6-10.
