CC BY
15
Садыкова Г. А. Анализ флоры сообществ с участием Juniperus excelsa subsp. polycarpos (C. Koch) Takht. Предгорного ... УДК 581.93(470.67)
Хвойные бореальной зоны. 2018. Т. XXXVI, № 6. С. 524-529
АНАЛИЗ ФЛОРЫ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ JUNIPERUS EXCELSA SUBSP.
POLYCARPOS (C. KOCH) TAKHT. ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА
Г. А. Садыкова
Горный ботанический сад Дагестанского научного центра Российской академии наук Российская Федерация, 367000, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45 Е-mail: sadykova_gula@mail.ru
Представлены результаты анализа растительных сообществ Предгорного Дагестана с участием краснокнижного вида Juniperus excelsa subsp. polycarpos (C. Koch) Takht. Рассмотрена таксономическая и биоморфологическая структура флоры, проведен географический анализ, выявлены эндемичные, реликтовые и охраняемые виды, занесенные в Красные книги России и Республики Дагестан.
Выявлено 239 видов высших растений, относящихся к 163 родам и 58 семействам, определен спектр семейств (As-Po-Ro), характерный для ксерофитностепного флороценотического комплекса среднеевропейского типа. Биоморфологический спектр можжевеловых редколесий Предгорного Дагестана относится к ге-микриптофитно-терофитному типу, соответствующий в целом аридной флоре. Высокая доля реликтов и эндемиков (21,3 и 21,5 %, соответственно) от общего числа видов в составе можжевеловых редколесий свидетельствует об их реликтовом характере, значительном своеобразии и существенной роли автохтонных процессов в формировании флоры арчовых редколесий Предгорного Дагестана.
Анализ структуры флоры можжевеловых редколесий Предгорного Дагестана показывает его приграничное положение, на стыке бореального и древнесредиземнорского подцарств Голарктики, в зоне контакта евро-сибирской и ирано-туранской областей, характерной в целом и для Кавказа с более глубокой и древней связью с ирано-туранской флорой.
Ключевые слова: флора, аридные редколесья, географический анализ, эндемики, реликты, биоморфологический анализ, Juniperus excelsa subsp. polycarpos, Предгорный Дагестан.
Conifers ofthe boreal area. 2018, Vol. XXXVI, No. 6, P. 524-529
ANALYSIS OF THE FLORA OF COMMUNITIES WITH THE PARTICIPATION OF JUNIPERUS EXCELSA SUBSP. POLYCARPOS C. KOCH FOOTHILL DAGESTAN
G. A. Sadykova
Mountain Botanical Garden of Dagestan Scientific Center Russian Academy Sciences 45, М. Gadjieva Str., Makhachkala, 367000, Russian Federation Е-mail: sadykova_gula@mail.ru
The paper presents the results of the analysis of plant communities of Piedmont Dagestan with the participation species of the Red Book Juniperus excelsa subsp. polycarpos (C. Koch) Takht. The taxonomic and biomorphological structure of the flora was considered, a geographical analysis was carried out, endemic, relict and protected species identified in the Red Books of Russia and the Republic of Dagestan were identified.
239 species of higher plants belonging to 163 genus and 58 families have been identified, the spectrum of families (As-Po-Ro) characteristic of the xerophytic-steppe florocenotic complex of the Central European type has been determined. The biomorphological spectrum of juniper open woodlands of Piedmont Dagestan belongs to the hemicryptophyte-terophytic type, corresponding generally to the arid flora. The high proportion of relicts and endemics (21.3 and 21.5% of the total number of species, respectively) in the composition of juniper open woodlands indicates their relict nature, significant peculiar and role autochthonous processes in the formation of the juniper forests of Piedmont Dagestan.
Analysis of the structure of the flora of juniper open woodlands of Piedmont Dagestan shows its cross-border position at the junction of the boreal and ancient Mediterranean kingdom of the Holarctic, in the zone of contact of the Euro-Siberian and Iranian-Turanian regions, characteristic generally and for the Caucasus with a deeper and ancient connection with the Iranian-Turanian flora.
Keywords: flora, arid open woodlands, geographical analysis, endemics, relicts, biomorphological analysis, Juniperus excelsa subsp. polycarpos, Piedmont Dagestan.
ВВЕДЕНИЕ
Анализ ценофлор, в отличие от анализа флор территорий, более информативен и позволяет выявить эколого-географические закономерности формирования сообществ.
В настоящей работе представлены итоги изучения ценофлор Предгорного Дагестана с участием редкого вида Juniperus excelsa subsp. polycarpos C. Koch. Рассмотрены вопросы таксономической и биоморфологической структуры сообществ, географии, эндемизма и реликтовости видов растений, определяющие оригинальность флор и напрямую коррелирующие с их генезисом и трансформацией.
Анализ ценофлор с участием J. excelsa subsp. polycarpos важен не только для выявления закономерности их генезиса, но и для решения вопросов сохранения популяций вида ex situ и воспроизводства его генофонда.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучение сообществ с участием J. excelsa subsp. polycarpos проводили на 2 участках Предгорного Дагестана: талгинский и губденский.
1. Талгинский участок - расположен на юго-западе в 20 км от г. Махачкалы у основания г. Ку-куртбаш в ущелье Истису-Кака или Талгинское ущелье на высотах от 400 до 600 м над ур. м. на склонах южных и северных экспозиций с крутизной от 5 до 50°. Почвы от светло-каштановых до коричневых, в зависимости от высотного уровня, сформированы на мелко- и среднеобломочных известняках со скалистыми выходами до 30 %.
2. Губденский участок - расположен в Центрально-предгорном Дагестане в 5 км от с. Губден на южных отрогах хребта Чонкатау и северных отрогах хребта Шамхалдаг (губденский участок) на высотах 785-910 м над уровнем моря на западных, юго- и северо-западных склонах с крутизной от 25 до 45°, на каштановых слабогумусированных, обломочно-щебнистых, глинисто-карбонатных почвах с выходом материнских пород и наличием делювиально-промывных бугров, глубиной 10-15 см.
Анализ флоры сообществ проводили по общепринятым методикам флористических исследований [21]. Таксономическая принадлежность и номенклатура видов приведены по «Конспекту флоры Дагестана» [16]. Анализ географических элементов проведен с использованием классификации элементов кавказской флоры, разработанной А. А. Гроссгеймом [5-7]. Анализ жизненных форм проведен по системе Х. Раун-киера [2; 15]. При выделении редких и охраняемых видов были использованы Красная книга Республики Дагестан [12] и Красная книга Российской Федерации [13]. Список эндемиков составлен по аннотированному списку эндемиков Кавказа С. А. Литвинской и Р. А. Муртазалиева [14]. Реликты выделены по аналитическим спискам реликтов флоры Дагестана [1] и конспектам флор республик Северного Кавказа [8; 9; 19; 23].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Систематическая структура флоры.
Таксономический анализ является важнейшей частью анализа флоры, где состав и порядок семейств в спектре отражает особенности флоры. При этом наиболее информативными считаются первые 10 семейств, из которых первые три отражают важнейшие региональные особенности флоры [10; 22]. Следующие три семейства используются при оценке тогда, когда первые три семейства в сравниваемых флорах слишком неоднородны.
Во флоре арчовых (J. excelsa subsp. polycarpos) редколесий Предгорного Дагестана нами выявлено 239 видов высших растений, относящихся к 163 родам и 58 семействам. Ведущее место по количеству видов занимают семейства Asteraceae (33 вида), Poaceae (23) и Rosaceae (16 видов) (табл. 1).
Семейства Asteraceae и Poaceae сохраняют свое положение в головной части спектра, что является типичной чертой бореальных флор Евразии, в связи с чем этот тип флоры можно отнести к Rosaceae--типу, поскольку в голарктическом флористическом царстве тип флоры определяется по третьему члену первой триады семейств [22].
Таблица 1
Численность видов в спектре семейств флоры арчовых редколесий (J. excelsa subsp. polycarpos) Предгорного Дагестана
Семейство Ранг Количество родов Количество видов %
Asteraceae 1 24 33 13,8
Poaceae 2 14 23 9,6
Rosaceae 3 12 16 6,7
Lamiaceae 4 11 15 6,3
Fabaceae 5 6 14 5,6
Brassicaceae 7 10 12 5,0
Caryophyllaceae 6 7 12 5,0
Apiaceae 8 6 7 2,9
Boraginaceae 9 6 7 2,9
Rubiaceae 10 2 7 2,9
Ranunculaceae 12 4 5 2,1
Dipsacaceae 11 2 5 2,1
Cistaceae 13 2 4 1,7
Crassulaceae 14 2 4 1,7
Papaveraceae 15 3 4 1,7
Такой спектр семейств (As-Po-Ro) несколько отличается от характерного для Кавказа As-Po-Fa спектра и представляет ксерофитностепной флороценоти-ческий комплекс среднеевропейского типа. Именно семейство Rosaceae в первой триаде ведущих семейств указывает на близость к среднеевропейским флорам, а можжевеловые редколесья Предгорного Дагестана в своем формировании, возможно, как и в целом, аридные редколесья Предгорного Дагестана, испытывали выраженное влияние бореальных флор [20].
Флористический спектр второй триады ведущих семейств возглавляет семейство Lamiaceae, за которым следуют Fabaceae, Brassicaceae с количеством видов от 12 до 15. Ведущее положение Lamiaceae и наличие Brassicaceae во второй триаде, в целом, характерно для флоры Кавказа. Тогда как смещение Fabaceae во вторую триаду указывает на снижении влияния флоры Средиземноморья и Центральной Азии [22], тогда как для можжевеловых редколесий Высокогорного Дагестана, напротив, Fabaceae занимает лидирующее положение [18].
Различия в участии семейств Rosaceae и Fabaceae в таксономическом спектре флоры можжевеловых редколесий также может указывать на смену степной и лесостепной зон [10].
В целом, на долю ведущих семейств приходится 146 видов, составляющих 61 % флоры. На долю мелких семейств (4-5 видов) приходится 9,2 % флоры. Это такие семейства как Ranunculaceae, Dipsacaceae, Cistaceae, Crassulaceae, Papaveraceae. Значительно количество олиготипных (22) и монотипных (21) семейств (21,0 и 8,8 % соответственно).
Географический анализ. Особое место в анализе флоры занимает сопоставление спектров географических элементов. Географический анализ флоры позволяет получить информацию об истории формирования флоры, ее связи с окружающими флорами и путях миграции видов и может быть основополагаю-
щим фактором при созологической оценке редких и исчезающих видов растений.
Для проведения географического анализа цено-флоры арчовых редколесий (табл. 2) нами использована классификация ареалов А. А. Гроссгейма [5].
Так, в исследуемых сообществах представлено наибольшее количество видов ксерофильного типа ареала (75 видов, 33,8 %), из которых преобладают виды средиземноморского класса (45 видов, 20,3 %). К переднеазиатскому классу относится 28 видов, к центральноазиатскому - 2 вида.
Виды бореального типа ареала (70 видов, 31,5 %) также хорошо представлены. Здесь преобладают па-леарктические (34) и европейские (25) виды.
Высокая степень участия видов ксерофильного типа ареала связана с их миграцией на Кавказ из стран Малой Азии, Ирана и Средней Азии, явившихся одним из центров развития ксерофитных элементов, тогда как распространение бореальных элементов связано с миграцией видов с севера в четвертичном периоде и тесные связи с флорами Европы и Палеарк-тики в целом [3].
Во флоре изучаемых можжевеловых сообществ значительную роль играют виды кавказского типа ареала (49 видов, 22,1 %), что говорит о значительной роли автохтонных процессов и является показателем высокого уровня эндемизма [17]. Степной тип ареала представлен 22 видами: 13 видов относится к сарматскому, 8 понтическому классам ареала.
Единично здесь представлены виды пустынного (3), древнего лесного (3) типов.
Слабая представленность видов этих типов ареала связана с их молодостью в составе флоры Кавказа и появлением их на Кавказе только в начале четвертичного периода в результате регрессии моря.
Биоморфологический анализ. Биоморфлогиче-ская структура флоры служит индикатором условий среды, отражая характер адаптации растений к ним.
Таблица 2
Географический анализ флоры арчовых редколесий (J. excelsa subsp. polycarpos) Предгорного Дагестана
Тип ареала Класс ареала Число видов % от общего числа видов
1. Древний (третичный) лесной Малоазийско-средиземно-морский древний 1 0,5
Гирканский 2 0,9
Всего 3 1,4
2. Бореальный Голарктический 11 5,0
Палеарктический 34 15,3
Европейский 25 11,3
Всего 70 31,5
3. Степной Паннонский 1 0,5
Понтический 8 3,6
Сарматский 13 5,8
Всего 22 9,9
4. Ксерофильный Средиземноморский 45 20,3
Переднеазиатский 28 12,6
Центральноазиатский 2 0,9
Всего (% от общего) 75 33,8
5. Пустынный Туранский 3 1,3
6. Кавказский Кавказский 49 22,1
Биоморфологический анализ флоры изучаемых можжевеловых сообществ, проведенный по классификации К. Раункиера, выявил абсолютное доминирование гемикриптофитов - 124 вида (55,6 %). Значительно участие терофитов 44 вида (19,7 %), которые неблагоприятный сезон года переживают в виде покоящихся семян. Большое число гемикриптофитов является признаком умеренно-холодной голарктической флоры, а значительное число терофитов является чертой, характерной для ксерических территорий Древнего Средиземья [11].
Доля фанерофитов во флоре изучаемых сообществ составляет 13,1 %, среди которых больше всего мик-рофанерофитов (Phm) - 5,8 % (табл. 3). Количество хамефитов и криптофитов одинаково (5,8 %). Хаме-фиты в основном представлены семействами Lamiaceae (Thymus daghestanicus Klok. et Shost., Thymus marschallianus Willd., Ziziphora serpyllaceae Bieb., Satureja subdentata Boiss. и др.), Cistaceae (Helianthemum grandiflorum (Scop.) DC., Helianthemum daghestanicum Rupr.ex Boiss., Fumana procumbens (Dun.) Gren. et Godr.) Asteraceae (Anthemis fruticulosa Bieb., Artemisia salsoloides Willd.). Криптофиты представлены семействами Alliaceae (Allium atroviolaceum Boiss., Allium rotundum L.), Asparagaceae (Asparagus verticillatus L., Asparagus officinalis L.), Liliaceae (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. f., Gagea bulbifera (Pall.) Salisb.), Orchidaceae (Orchis militaris L., Orchis morio subsp. picta (Lois.) K. Richt.), Iridaceae (Iris pumila L., Iris notha Bieb.) и 3 монотипными семействами Convallariaceae, Hyacinthaceae, Asphodelaceae.
Таким образом, биоморфологический спектр флоры арчовых редколесий высокогорного Дагестана носит гетерогенный характер, выявляя черты приспособления растений к почвенно-климатическим условиям. В целом, биоморфологический спектр арчовых редколесий Предгорного Дагестана относится к ге-микриптофитно-терофитному типу, соответствующий в целом аридной флоре (табл. 5).
Анализ редкости. В составе арчовых редколесий Предгорного Дагестана представлено 10 видов, вклю-
ченных в Красные книги Российской Федерации и Республики Дагестан: Artemisia salsoloides, Eremurus spectabilis Bieb., Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., Iris notha, Iris pumila, Juniperus excelsa ssp. polycarpos, Orchis militaris, Orchis morio subsp. picta, Stipa pennata L., Stipa puIcherrima C. Koch. Кроме того, 5 видов (Celtis caucasica Willd., Crambe gibberosa Rupr., Matthiola caspica (Busch) Grossh., Psephellus galushkoi Alieva, Salvia verbascifolia Bieb.) включены в Красную Книгу Республики Дагестан.
Анализ эндемизма. Особое значение при анализе флоры имеют эндемики, которые свидетельствуют об оригинальности флоры и направленности флорогене-тических процессов [4; 11].
В сообществах с участием J. excelsa subsp. polycarpos представлены 48 эндемиков, из которых 20 видов (41,7 %) являются эндемиками Кавказа (Astragalus denudatus Stev., Bromopsis biebersteinii (Roem. et Schult.) Holub, Campanula sarmatica Ker Gawl., Cerastium ruderale Bieb., Dictamnus caucasicus Sims, Koeleria luerssenii (Domin) Domin, Onobrychis petrea (Bieb. ex Willd.) Fisch., Haplophyllum villosum (Bieb.) G. Don. fil., Galium brachyphyllum Roem. et Schult. и др.) и 8 видов эндемиками Большого Кавказа (Elytrigia gracillima (Nevski.) Nevski, Pedicularis daghestanica Botani, Polygala sosnowskyii Kem.-Nath., Salvia canescens C. A. Mey, Scorzonera filifolia Boiss., Thymus daghestanicus, Rosa elasmacantha Trautv., Cerastium holosteum Fisch. ex Homem.) (табл. 4).
Эндемиков Восточного Кавказа насчитывается 20 видов (Anthemis fruticulosa, Astragalus alexandri Char., Fraxinus excelsior L., Hypericum asperuloides Czem. еx Turcz., Kemulariella rosea (Stev.) Tamamsch., Matthiola caspica, Milium vernale Bieb., Onobrychis bobrovii Grossh., Oxytropis dasypoda Rupr. ex Boiss., Psephellus boissieri (Sosn.) Sosn.), из которых 8 являются эндемиками Дагестана (Campanula daghestanica Fomin, Dianthus awarica Char., Helianthemum daghestanicum, Satureja subdentata, Psephellus daghestanica Sosn., Psephellus boissieri, Psephellus galushkoi, Scabiosa gumbetica Boiss.).
Таблица 3
Биоморфологический спектр флоры сообществ с участием J. excelsa subsp. polycarpos
Биоморфа Рh Ch HK K T
Phmg Phms Phm Phn
Количество видов 1 4 13 11 13 124 13 44
% от общего числа 0,5 1,8 5,8 5,0 5,8 55,6 5,8 19,7
Таблица 4
Эндемики во флоре арчовых редколесий (J. excelsa subsp. polycarpos) Предгорного Дагестана
Группы эндемиков Количество видов % от общего количества эндемиков
Эндемики Большого Кавказа 8 16,7
Эндемики Кавказа 20 41,7
Эндемики Восточного Кавказа 20 41,7
Эндемики Дагестана 8 16,7
Таблица 5
Реликты во флоре арчовых редколесий (J. excelsa subsp. polycarpos) Предгорного Дагестана
Группа реликтов Число видов % от общего числа реликтов
Rt 24 47,1
Rg 5 9,8
Rx 22 43,1
Высокая степень эндемизма (21,5 % от общего числа видов) свидетельствует о значительной роли автохтонных процессов в формировании флоры арчовых редколесий Предгорного Дагестана.
Анализ реликтовости. Анализ реликтовости отражает исторические стадии участия вида в формировании флоры, а также связи через них с иными флорами. Для выявления реликтов нами использована классификация А. А. Гроссгейма [7], согласно которой на исследуемой территории представлены реликты третичного периода (Rt), реликты ледникового (Rg) и послеледникового периодов (Rx).
Во флоре сообществ с участием J. excelsa subsp. polycarpos насчитывается 51 реликтовый вид растений, относящиеся к 43 родам и 29 семействам. Треть из них (16 видов) представлены древесными растениями (Cerasus incana (Pall.) Spach, Cotinus coggygria Scop., Cotoneaster integirrimus Medic., Fraxinus еxcelsior, Ligustrum vulgare L., Pyrus salicifolia Pall., Quercus petraea subsp. Petraea ex Liebl., Ephedra procera Fisch. et С. А. Mey., Juniperus communis subsp. oblonga (Bieb.) Galushko, J. polycarpos, Rhus coriaria L., Rhamnus pallasii Fisch. et Mey., Spiraea hypericifolia L., Ephedra procera, Viburnum lantana L.).
В почти равном соотношении представлены реликты третичного (24 вида) и ксеротермического (22 вида) периодов. Реликты третичного периода: Alyssum daghestanicum Rupr., Asparagus verticillatus, Asplenium ruta-muraria L., Bromus briziformis Fisch. et Mey., Campanula daghestanica, Ceterach officinarum Willd., Geranium robertianum L., Hedysarum daghestanicum, Helianthemum daghestanicum, Hypericum asperuloides, Juniperus excelsa ssp. polycarpos, Ligustrum vulgare, Medicago daghestanica Rupr., Onobrychis bobrovii, Primula macrocalyx Bunge, Salvia canescens, Salvia verbascifolia, Scabiosa gumbetica, Thalictrum foetidum L., Thesium ramosum Kaune и др.
Реликты ксеротермического периода являются остатками флор, характерных для Кавказа в межледниковые засушливые эпохи. В исследуемой флоре они представлены следующими видами (43,1 %): Artemisia salsoloides, Astragalus onobrychioides Bieb., Eremurus spectabilis, Festuca ovina L., Fumana procumbens, Haplophyllum villosum, Helianthemum grandiflorum, Iris pumila, Koeleria cristata (L.) Pers., Onobrychis cornuta (L.) Desv., Scabiosa micrantha Desf., Stipa capillata L., Thymus daghestanicus, Ástragalus brachylobus DC., Еuphorbia szovitsii Fisch. et Mey., Euphorbia glareosa Pall. ex Bieb. и др.
Реликтов ледникового периода 5 видов (9,8 %): Trisetum rigidum (Bieb.) Roem. Et Schult., Sedum subulatum (C. A. Mey.) Boiss., J. oblonga, Cotoneaster integirrimus, Sorbus torminalis L.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ структуры флоры арчовых редколесий Предгорного Дагестана показывает его приграничное, на стыке бореального и древнесредиземнорского подцарств Голарктики положение, в зоне контакта евро-сибирской и ирано-туранской областей, характерной в целом и для Кавказа [17] с более глубокой и древней связью с ирано-туранской флорой.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Аджиева А. И., Омарова С. О. Конспект и краткий анализ флоры реликтов Дагестана // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных : материалы Всерос. конф. Махачкала, 2010. С. 131-137.
2. Воронов А. Г. Геоботаника. М. : Высш. шк., 1973. 384 с.
3. Вульф Е. В. Историческая география растений. М. ; Л. : Изд-во акад. наук СССР, 1944. 548 с.
4. Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. ; Л., 1963. Вып. 4. С. 285-375.
5. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. Баку : Изд. Азерб. филиала Акад. наук, 1936. 260 с.
6. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. М.-Л. : АН СССР, 1939-1967. Т. 1-7.
7. Гроссгейм А. А. Реликты Восточного Закавказья. Баку, 1940. 42 с.
8. Иванов А. Л., Иванов А. А., Чимонина И. В. Эндемики и реликты Ставропольской возвышенности и их значение для построения модели флорогенеза центральной части Северного Кавказа. Ставрополь : Изд-во СГУ, 2010. 148 с.
9. Иванова А. В. Изучение особенностей флоры с помощью анализа спектра ведущих семейств // Изв. Самар. науч. спектра Рос. акад. наук. 2013. Т. 15, № 3 (7). С. 2153-2159.
10. Иванова А. В., Костина Н. В. Характеристика флоры Самарского Заволжья по семейственному спектру // Самарский научный вестник. 2015. № 2 (11). С. 86-89.
11. Камелин Р. В. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. : Наука, 1973. 355 с.
12. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
13. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 53-250.
14. Литвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар, 2009. 439 с.
15. Миркин Б. М. Фитоценология. Принципы и методы. М. : Наука, 1978. 212 с.
16. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала : Изд. дом «Эпоха», 2009. Т. 1-4.
17. Портениер Н. Н. Флора и ботаническая география Северного Кавказа. Избр. тр. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. 294 с.
18. Садыкова Г. А., Амирханова Н. А. Пространственная дифференциация и структурная организация популяций Juniperus polycarpos C. Koch в Дагестане // Ботаника в современном мире : тр. XIV Съезда РБО. Махачкала, 2018. Т. 2. С. 126-128.
19. Тайсумов М. А., Омархаджиева Ф. С. Анализ флоры Чеченской Республики. Грозный : АН ЧР, 2012. 320 с.
20. Теймуров А. А., Азимов В. А. Флора аридных редколесий Предгорного Дагестана. Махачкала, 2005. 96 с.
21. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.
22. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 2000. Т. 85, № 5. С. 1-11.
23. Шхагапсоев С. Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии. Нальчик : ООО «Тетраграф», 2015. 352 с.
REFERENCES
1. Adzhiyeva A. I., Omarova S. O. Konspekt i kratkiy analiz flory reliktov Dagestana // Zakonomernosti rasprostraneniya, vosproizvedeniya i adaptatsiy rasteniy i zhivotnykh : materialy Vseros. konf. Makhachkala, 2010, S. 131-137.
2. Voronov A. G. Geobotanika. Moskva, Vyssh. shk., 1973, 384 s.
3. Vul'f E. V. Istoricheskaya geografiya rasteniy. Moskva, Lеningrad, Izd-vo akad. nauk SSSR, 1944, 548 s.
4. Gorchakovskiy P. L. Endemichnyye i reliktovyye elementy vo flore Urala i ikh proiskhozhdeniye // Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. Moskva, Lеningrad, 1963, Vyp. 4, S. 285-375.
5. Grossgeym A. A. Analiz flory Kavkaza. Baku, Izd. Azerb. filiala Akad. nauk, 1936, 260 s.
6. Grossgeym A. A. Flora Kavkaza. Moskva, Lеnin-grad, AN SSSR, 1939-1967, T. 1-7.
7. Grossgeym A. A. Relikty Vostochnogo Zakav-kaz'ya. Baku, 1940, 42 s.
8. Ivanov A. L., Ivanov A. A., Chimonina I. V. Endemiki i relikty Stavropol'skoy vozvyshennosti i ikh
znacheniye dlya postroyeniya modeli florogeneza tsentral'noy chasti Severnogo Kavkaza. Stavropol', Izd-vo SGU, 2010, 148 s.
9. Ivanova A. V. Izucheniye osobennostey flory s pomoshch'yu analiza spektra vedushchikh semeystv // Izv. Samar. nauch. spektra Ros. akad. nauk. 2013, T. 15, №. 3 (7), S. 2153-2159.
10. Ivanova A. V., Kostina N. V. Kharakteristika flory Samarskogo Zavolzh'ya po semeystvennomu spektru // Samarskiy nauchnyy vestnik. 2015, №. 2 (11), S. 86-89.
11. Kamelin R. V. Floristicheskiy analiz estestvennoy flory gornoy Sredney Azii. Lеningrad, Nauka, 1973, 355 s.
12. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby). Moskva, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2008, 855 s.
13. Krasnaya kniga Respubliki Dagestan. Makhachkala, 2009, S. 53-250.
14. Litvinskaya S. A., Murtazaliyev R. A. Kavkazskiy element vo flore Rossiyskogo Kavkaza: geografiya, sozologiya, ekologiya. Krasnodar, 2009, 439 s.
15. Mirkin B. M. Fitotsenologiya. Printsipy i metody. Moskva, Nauka, 1978, 212 s.
16. Murtazaliyev R. A. Konspekt flory Dagestana. Makhachkala, Izd. dom "Epokha", 2009, T. 1-4.
17. Porteniyer N. N. Flora i botanicheskaya geografiya Severnogo Kavkaza. Izbr. tr. Moskva, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012, 294 s.
18. Sadykova G. A., Amirkhanova N. A. Prostranst-vennaya differentsiatsiya i strukturnaya organizatsiya populyatsiy Juniperus polycarpos C. Koch v Dagestane // Botanika v sovremennom mire : tr. XIV S"yezda RBO. Makhachkala, 2018, T. 2, S. 126-128.
19. Taysumov M. A., Omarkhadzhiyeva F. S. Analiz flory Chechenskoy Respubliki. Groznyy, AN CHR, 2012, 320 s.
20. Teymurov A. A., Azimov V. A. Flora aridnykh redkolesiy Predgornogo Dagestana. Makhachkala, 2005, 96 s.
21. Tolmachev A. I. Vvedeniye v geografiyu rasteniy. Lеningrad, 1974, 244 s.
22. Khokhryakov A. P. Taksonomicheskiye spektry i ikh rol' v sravnitel'noy floristike // Botanicheskiy zhurnal. 2000, T. 85, Nо. 5, S. 1-11.
23. Shkhagapsoyev S. Kh. Rastitel'nyy pokrov Kabardino-Balkarii. Nal'chik, OOO "Tetragraf", 2015, 352 s.
© Садыкова Г. А., 2018
Поступила в редакцию 1б.11.2018 Принята к печати 10.12.2018
