CC BY
63
112
УДК 581.93 + 581.552 + 582.475.4 (470.67)
Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
ЦЕНОФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch. ГУНИБСКОГО ПЛАТО (ВНУТРИГОРНЫЙ ДАГЕСТАН)
З.И. Абдурахманова, Г.А. Садыкова
Ключевые слова
сосновые леса из сосны Коха
ценофлора
эндемики
реликты
редкие виды
Гунибское плато
Дагестан
Аннотация. Представлены результаты классификации и ценофлористического анализа 2-х ассоциаций сосновых лесов из Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch. на территории Гунибского плато (Гунибский р-н, Дагестан). Установлено, что на Гунибском плато сосновые леса представлены двумя ассоциациями: сосняк тра-вяно-осочковый (Pinetum kochianae herboso-caricosum) и сосняк зеленомошно-вейниковый (Pinetum kochianae hylocomioso-calamagrostidosum). В сообществах сосняков выявлено 226 видов, относящихся к 147 родам и 49 семействам. Проведен таксономический, биоморфологический и географический анализ ценофлоры сосновых лесов. В составе ценофлоры выявлены эндемичные, реликтовые и охраняемые виды, занесенные в Красные книги России и Республики Дагестан.
Поступила в редакцию 06.04.2015
Небольшие по площади платообразные поднятия Внутригорного Дагестана, ограниченные крутыми обрывами, являются удобными объектами для охраны и изучения фитоцено -тического и флористического разнообразия растительных сообществ. Одной из таких модельных территорий является Гунибское плато, расположенное в северо-западной части известнякового Внутригорного Дагестана (рис. 1) на высотах от 1400 до 2354 м над ур. моря, общей площадью около 36 км2. Гора Гу-ниб образует синклинальное известняковое плато, вытянутое с востока на запад, с хорошо выраженными бортами - внешними склонами всех румбов. Лежащее совершенно изолированно от окружающих гор, плато обрывается высокой стеной отвесных скал. Климат плато континентальный, его территория отличается наибольшим количеством солнечных дней в году (310 дней), занимая одно из первых мест в Европе. Средняя температура воздуха зимой -4° С, летом +18° С. Годовое количество осадков 680 мм, с июньско-июльским макси-
мумом, причем на долю летних осадков приходится 80-90%. Наиболее низкая относительная влажность воздуха наблюдается в апреле - 59% (Акаев и др., 1996). Почвы преобладают коричневые лесные и горно-луговые черноземовидные, каменисто-щебнистые,
маломощные; преобладают карбонатные почвообразующие породы. Значительные площади на террасах северного и, отчасти, южного склонов занимают залежи на месте заброшенных (с 1860 г.) полей, ныне частично заросшие лесом. Во флоре сосудистых растений Гунибского плато насчитывается 657 видов (Омарова, 2013), что значительно превышает аналогичные показатели для других, более обширных по площади, известняковых плато Внутригорного Дагестана - Ке-герского (518) и Хунзахского (570). В связи с этим, можно сказать, что территория Гунибского плато является уникальной по видовой насыщенности.
© 2015 Абдурахманова З.И, Садыкова ГА.
Абдурахманова Загидат Ибрагимовна, глав. специалист лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений, Горный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН; 367000, Россия, Республика Дагестан, Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45; zagidat.abdurahmanova88@mail.ru; Садыкова Гульнара Алиловна, канд. биол. наук, Ученый секретарь, Горный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН; sadykova_gula@mail.ru
Абдурахманова З.И., Садыкова Г.А. Ценофлористический анализ сообществ 113
Рис. Положение Гунибского плато на карте сосновых лесов Дагестана Gunib plateau on the Dagestan pine forests map
Побывав в 1896 г. в ауле Гуниб, известный русский ботаник Н.И. Кузнецов писал: « Гуниб поистине мог бы стать национальным парком... Здесь был бы грандиозный Национальный парк, интересный для нас как памят-
ник природы и еще более - как исторический памятник. Он красивее и интереснее многих мест Швейцарии, которую ежегодно посещают тысячи туристов...» (Кузнецов, 1910).
114 Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
В наши дни на территории известнякового Гунибского плато расположен природный парк «Верхний Гуниб», являющийся особо охраняемой природной территорией. Основная задача природного парка - сохранение уникального флористического и фитоце-нотического разнообразия растительного покрова плато. Здесь же находится научный стационар Горного ботанического сада ДагНЦ РАН, который также представляет большую ценность как особо охраняемая территория, где находятся коллекционные фонды, экспозиции и питомники.
На высокую природоохранную ценность сосновых лесов Высокогорного Дагестана указывал еще П.Л. Львов (1968). Сосновые леса играют большую роль в предохранении почв от эрозии, закрепляют крутые склоны и обрывы, способствуют аккумуляции почвенной влаги, благоприятно влияют на режим горных рек. Эти сообщества имеют большое значение для охраны природы и рекреационного природопользования, поэтому их необходимо детально изучать. Значительна роль сосновых лесов, создающих особый микроклимат и выделяющих целебные фитонциды, для санаторно-курортного лечения: на Гу-нибском плато расположен детский пульмонологический санаторий.
На Гунибском плато и научном стационаре ГорБС побывали многие ботаники, однако сосновые леса в геоботаническом, флористическом и типологическом отношении до сих пор остаются недостаточно изученными.
Целью настоящей работы является анализ ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато.
Материалы и методы
Полевые исследования сосновых лесов Гунибского плато были проведены в 20112013 гг. Пробные площади закладывали размерами 20 х 20 м. На пробных площадях проводили инструментальную таксацию древостоя с перечетом деревьев и выполняли детальные геоботанические описания по стандартной методике (Ипатов, Мирин, 2012). На каждой пробной площади был заложен
почвенный разрез и выполнено морфологическое описание почвенного профиля. Пробные площади привязывали к географической координатной сетке с помощью персонального радионавигатора GPS. Всего было проанализировано 25 полных геоботанических описаний сообществ сосняков Гунибского плато.
На основе материалов полевых исследований проведен ценофлористический и эколо-го-фитоценотический анализ сообществ сосновых лесов Гунибского плато. При проведении анализа ценофлоры сосновых лесов были использованы общепринятые флористические методы.
Таксономическая принадлежность и номенклатура видов приведены по «Конспекту флоры Дагестана» (Муртазалиев, 2009).
Анализ географических элементов проведен с использованием классификации элементов кавказской флоры, разработанной А.А. Гроссгеймом (1936). Анализ жизненных форм проведен по Раункиеру (Воронов, 1973, Миркин и др., 2000). При выявлении редких и охраняемых видов были использованы Красная книга Республики Дагестан (2009) и Красная книга Российской Федерации (2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Леса на Гунибском плато занимают площадь около 190 га; они распространены на высотах 1400-2100 м над ур. моря. Из древесных пород здесь наиболее широко распространены сосна Коха (Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch.) и березы: повислая, Литвинова и Радде (Betulapendula Roth, В. litwinowii Doluch. и В. raddeana Trautv). Сосновые леса на Гунибском плато встречаются от нижней границы лесного пояса до высотных пределов лесного массива. Средневозрастные (70-80 лет) и старовозрастные (120-130 лет) сосновые леса сохранились, в основном, на северных склонах плато; небольшие участки молодняков сосны формируются и на южном склоне. Сосняки образуют чистый массив в верхней части плато (на высотах до 2100 м над ур. моря). Кроме того, сосна Коха входит в состав березо-
115
Абдурахманова З.И., Садыкова Г.А. Ценофлористический анализ сообществ
вых лесов плато, где спорадически встречаются небольшие сосновые «микроценозы» -участки сосновых древостоев среди березового леса. Старовозрастные сосняки Гуниб-ского плато отличаются высокой сохранностью фитоценозов, о чем свидетельствует развитый моховой ярус, который содержит много бореальных видов мхов. На опушках и открытых участках, расположенных ближе к краю плато, расселяется горно-ксерофильная растительность.
Эколого-фитоценотическая характеристика. На основании проведенных флористических и гео ботанических исследований на Гунибском плато выявлены 2 ассоциации сосновых лесов: сосняк травяно-осочковый
(Pinetum kochianae herboso-caricosum) и сосняк зеленомошно-вейниковый (Pinetum kochianae hylocomioso-
calamagrostidosum). Ниже приведены их диагностические признаки.
Асс. 1. Pinetum kochianae herboso-
caricosum - сосняк травяно-осочковый. Сообщества ассоциации занимают склоны северо-восточной экспозиции, крутизной 15-25°, отмечены на высотах 1786, 1870 и 1920 м. Почва - бурозем темногумусовый остаточнокарбонатный. Микрорельеф волнистый, отмечены округлые кочки высотой 20-25 см, которые, вероятно, сохранились от старых муравейников.
Средняя сомкнутость древостоя 0.7. В древесном ярусе преобладает сосна Коха, единично представлены береза Литвинова и береза Радде. Сосна представлена двумя поколениями: 70-80 и 120-130 лет. Сомкнутость подлеска 3-5%. В подлеске встречаются Lonicera xylosteum L., Juniperus oblonga Bieb., Rosa oxyodon Boiss., R. pimpinelifolia L., Cotoneaster integerrimus Medik., Berber is vulgaris L. Особенностью сообществ ассоциации является наличие разреженного травяного яруса, образованного осочками
(Carex humilis Leyss., C. alba Scop., C. contigua Hoppe,) со значительным участием Anthriscus syivestris (L.) Hoffm. (10%), Primula cordifolia Rupr., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Chaerophyllum roseum Bieb., Valeriana
tiliifolia Troitzky. Моховой ярус развит слабо, неравномерно, пятна мхов разбросаны на почве и выходах камней. Единично отмечены мхи-мезофиты Dicranum majus, Hylocomium splendens, Entodon concinnusи др.
Асс. 2. Pinetum kochianae hylocomioso-calamagrostidosum - сосняк зеленомошно-вейниковый. Средняя сомкнутость древостоя 0.5. Древесный ярус образован сосной Коха с участием березы Литвинова, ясеня обыкновенного и рябины обыкновенной. Возраст сосны составляет 90-100 лет. Сомкнутость подлеска 2-3%. В подлеске встречаются Lonicera xylosteum L., Juniperus oblonga Bieb., Prunus divaricata Ledeb., Rosa oxyodon Boiss., R. pimpinelifolia L., R. canina L., Cotoneaster integerrimus Medik. Для сообществ ассоциации характерен хорошо развитый травяной ярус, образованный Calamagrostis arundinacea (L.) Roth с участием Orthilia secunda (L.) Hause, Pyroia media Sw, Poa angustifolia L. и др. Из видов разнотравья представлены Astrantia major subsp. biebersteini i (Trautv.) I. Grint., Bet-onica macrantha C. Koch., Centaurea phrygia L. (C. saiicifoiia Bieb. ex Willd.), Chaerophyllum roseum Bieb., Prunella vulgaris L., Psephellus daghestanicus Sosn., Tanacetum coccineum (Willd.) Grierson, Rubus saxatilis L. В сообществах сосняков зеленомошно-вейниковых на более влажных почвах в составе травяного яруса характерны Geranium robertianum L., Goodyera repens (L.) R.Br., Pyroia rotundifolia L. В напочвенном покрове представлены лесные мхи-мезофиты: Polytrichum commune,
Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium
splendens, Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata.
116
Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
Семейства
Рис. 2. Спектр ведущих семейств ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато The spectrum of leading families at pine forests coenoflora of the Gunib plateau
Таксономический анализ. В изученных сообществах сосновых лесов Гунибского плато выявлено 226 видов растений, относящихся к 147 родам и 49 семействам. На долю преобладающих по количеству видов 6 семейств приходится 113 видов, что составляет 50% исследуемой флоры (рис. 2). По количеству видов лидирует сем. Asteraceae, включающее 32 вида; на втором месте находится сем. Poaceae (25 видов). Положение Роасеае после Asteraceae в спектре ведущих семейств (рис. 2) характерно также для флоры Северного Кавказа (Галушко, 1978). Семейство Rosaceae с 18 видами занимает третье место в спектре ведущих семейств, a F abaceae с 14 видами занимает 4 место; за ним следуют Apiaceae (13 видов) и Lamiaceae (13 видов).
На долю семейств, включающих 5-8 видов (Boraginaceae, Caryophyllaceae, Orchidaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Campanulaceae, Py-rolaceae, Scrophullariaceae) приходится 49 видов или 21,7% от общего количества видов. На долю более мелких семейств (2-5 видов), приходится 53 вид, что составляет 23,5% от общего числа видов. Таких семейств 19. Монотипными в исследуемой флоре являются 18 семейств (Alliaceae, Berberidaceae, Ericaceae, Pinaceae, Polygalaceae, Salicaceae, Liliaceae, Ul-maceae и др.) которые составляют 8% от общего количества видов ценофлоры. Из 147 родов представленных в ценофлоре, наиболее крупными являются следующие: Galium - 6 видов (Galium aparine L., G. odoratum (L.) Scop., G. rubioides L., G. ruthenicum Willd., G. valan-
teo/des Bieb., G. verum L.); Inula - 4 вида (Inula britannica L., I germanica L., I helenium L., I orientalis Lam.); Campanula - 4 вида (Campanula glomerata L., C. trautvetterii Grossh., C. argunensis Rupr., C. hohenackeri Fisch. et Mey); Trifolium - 4 вида (Trifolium ambiguum Bieb., T. arvense L., T. medium L., T. repens L.). 11 родов представлены 3 видами: Betula, Myosotis, Dianthus, Carex, Pyroia, Gentiana, Plantago, Poa, Primula, Potentilla, Veronica. Подобная таксономическая структура свидетельствует об исключительно высоком видовом разнообразии ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато.
Биоморфологический анализ. Из множества существующих классификаций жизненных форм растений наибольшее признание получили две системы: К. Раункиера (1934) и И.Г. Серебрякова (1964). Раункиер выделяет 5 типов жизненных форм (гемикриптофиты, криптофиты, фанерофиты, хамефиты, теро-фиты), которые были использованы нами для анализа состава биоморф (рис. 3). Биоморф-ный анализ показал абсолютное доминирование в ценофлоре гемикриптофитов (Hk). Из 226 видов растений, на их долю приходится 147 видов (65% от общего количества видов). Эта группа объединяет многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления располагаются у самой поверхности почвы. Гемикриптофиты представлены такими семействами как Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Fabaceae, Poaceae и др. На долю криптофитов (Kr) исследуемой ценофлоры приходится 25
117
Абдурахманова З.И., Садыкова Г.А. Ценофлористический анализ сообществ
видов (11%). Это многолетние виды растений, почки возобновления которых располагаются в почве. Они представлены семействами: Iridaceae, Alliaceae, Ericaceae, Convallariaceae, Pyrolaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Orobanchaceae.
Фанерофитов в исследуемой ценофлоре насчитывается 21 вид (9,3%), относящийся к 11 семействам. Из них 9 видов входят в сем. Rosaceae: (Cotoneaster integerrimus Medik.
C. melanocarpus Fisch. Ex Blytt., Malus orientalis Uglitzk., Prunus divaricata Ldb., Pyrus caucasica Fed., Rosa canina L, R. oxyodon Boiss., R. pimpinelifolia L., Sorbus aucuparia L.). К сем. Betulaceae относятся 3 вида (Betula litwinowii Doluch., B. pendula Roth, B. raddeana Trautv.); остальные семейства представлены по одному виду Pinus kochiana Klotzsch ex K.Koch. Berber's vulgaris L., Lonicera xylosteum L., Carpinus caucasica Grossh., Juniperus oblonga Bieb., Fraxinus excelsior L., Euonymus verrucosus Scop., Salix caprea L., Ulmus glabra Huds.
На долю хамефитов в ценофлоре приходится 16 видов (7%), относящихся к 11 семействам; Caryophyllaceae, Cistaceae,
Pyrolaceae, Lamiaceae, Linaceae, Primulaceae, Rubiaceae, Scrophullariaceae и др. Терофитов в изученной ценофлоре 15 видов (6,6%), относящихся к 13 семействам, представлены видами Erigeron canadensis L., Senecio vernalis Waldst. et Kit., Myosotisarvensis (L.) Hill, Alis-sum calycinum L., Stellaria media (L.) Vill., Tri-foiium arvense L., Geranium robertianum L., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Polygonum convolvulus L., Galium aparine L., Poa angusti-folia L., Rhinanthus vernalis (Zing.) Schischk. et Serg., Veronica persica Poir., Viola arvensis
Murr.
2
25
Q Г емикриптофиты
□ Криптофиты ЕЗ Фанерофиты
□ Хамефиты
□ Терофиты
Рис. 3. Биоморфный спектр ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Biomorphic spectrum of pine forests coenoflora of the Gunib plateau
Географический анализ. Существенным моментом географического анализа является сопоставление спектра географических элементов. На данный момент у фитогеографов не существует единого подхода к классификации и выделению географических элементов. Одни исследователи рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала (Е.В. Вульф, А.И. Толмачев и др.), другие (Й. Браун-Бланке, М.Г. Попов, А.Л. Тахтаджян, Н.Н. Портениер и др.) принимают концепцию фитогеографических регионов или фитохорионов (Портениер, 2012). Для проведения географического анализа ценофлоры сосновых лесов (табл. 1) мы использовали метод А.А. Гроссгейма
(1936).
Наибольшее количество видов в исследуемой ценофлоре относится к бореальному типу ареала - 117 видов (51,8%). Преобладает палеарктический класс ареала (66 видов), к европейскому и голарктическому классу относятся соответственно 26 и 25 видов. Преобладание здесь бореального элемента вполне закономерно, так как платообразный хребет, находясь длительное время в изоляции от окружающих территорий, сохранил условия для существования четвертичной флоры, и бореальные пришельцы получили широкое развитие. Кроме того, изолированное положение Гунибского плато, окруженного ущельями и долинами крупных рек, препятствовало проникновению в сообщества сосны Коха других флористических элементов.
118 Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
Таблица 1. Ареалогический анализ ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Arealogical analysis of pine forests coenoflora of the Gunib plateau
Тип ареала Класс ареала Число видов % от общего числа видов
1. Древний (третичный) лесной Малоазийско-средиземно -морский древний 6 2,7
Колхидский 2 0,9
Всего (% от общего) 8 3,5
2. Бореальный Голарктический 25 11
Палеарктический 66 29,2
Европейский 26 11,5
Всего (% от общего) 117 51,8
3. Степной Понтический 4 1,8
Сарматский 3 1,3
Всего (% от общего) 7 3,1
4. Ксерофильный Средиземноморский 10 4,4
Переднеазиатский 26 11,5
Центральноазиатский горный 2 0,9
Всего (% от общего) 38 16,8
5. Кавказский Кавказский 40 17,7
6. Неустановленный Всего (% от общего) 16 7,1
К кавказскому типу ареала относятся 40 видов (17,7%). Хорошая представленность кавказского элемента говорит об автохтонном характере происхождения ценофлоры, и здесь значительна роль эндемизма (5 видов). На долю ксерофильного типа ареала приходится 38 видов (16,8%), с преобладанием видов переднеазиатского класса ареалов (26 видов). Проникновение видов переднеазиатского и средиземноморского классов, вероятно, связано с влиянием человека, поскольку в сосняках издавна велась хозяйственная деятельность (выпас скота, рубки). Сравнительно небольшое количество видов относятся к древнему - 8 (3,5%) и степному - 7 (3%) типам ареала. Для 16 видов тип ареала неуста-новлен. Не обнаружено в исследуемой ценофлоре видов, относящихся к пустынному типу ареала (рис. 4).
число видов
□ 16 П8
□ 117
Е7
□ древний
□ бореальный
□ степной
S ксерофильный
□ кавказский
□ неустановленный
Рис. 4. Географический анализ ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Geographical analysis of pine forests of the Gunib plateau
Эндемичные и реликтовые виды. Эндемичные виды представляют собой специфическую часть ценофлоры и являются показателем ее отличия от других ценофлор. В сосняках Гунибского плато эндемики представлены 63 видами, среди которых 5 видов - Дагестанские эндемики. Они относятся к 27 семействам (табл. 2).
Абдурахманова З.И., Садыкова Г.А. Ценофлористический анализ сообществ 119
Таблица 2. Эндемики в составе ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Endemics in structure pine forests of the coenoflora Gunib plateau
Группы эндемиков Количество видов % от общего количества видов-эндемиков
Всего эндемиков 63 100
Эндемики Кавказа 40 63,5
Эндемики Дагестана 5 7,9
Эндемики Большого Кавказа 7 11,1
Эндемики Центрального и Восточного Кавказа 5 7,9
Эндемики Восточного Кавказа 6 9,6
Из выявленных эндемиков 7 видов относятся к эндемикам Большого Кавказа (Heracleum asperum (Hoffm.) Bieb., Dentaria bipinnata C.A. Mey., Campanula argunensis Rupr., Dianthus fragrans Adam., D. caucaseus Sims, Salvia canescens C. A. Mey., Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski; 6 видов - к эндемикам Восточного Кавказа (Psephellus
daghestanicus Sosn., Alissum daghestanicum Rupr., Astragalus alexandri Char., Kemulariella rosea (Stev.) Tamamsch, Barbarea grandiflora
N. Busch, Dentaria bipinnata C.A. Mey.); видов, относящихся к дагестанским эндемикам, - 5 (Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Dianthus awaricus Char., Helianthemum daghestanicum Rupr., Delphinium crispulum Rupr., Pulsatilla andina Woronow, Scorzonera fiiifoiia Boriss.); 40 видов относятся к эндемикам Кавказа (Iris furcata Bieb., Anthemis
sosnovskyana Fed., Lotus caucasicus Kupr. Scabiosa caucasica Bieb., Myosotis amoena (Rupr.) Boiss., Tanacetum coccineum (Willd.) Grierson и др.), и 5 видов являются общими для Центрального и Восточного Кавказа (Anthemis marshalliana Willd., Betula raddeana Trautv., Hypericum asperuloides Czern. ex Willd, Bromopsis aristata (C. Koch) Holub. Asperula alpina Bieb.).
Виды, пережившие свой расцвет в прошлые геологические эпохи, а ныне сократившие область своего распространения, называются реликтовыми (Толмачев, 1974). Реликтовых видов в изученной ценофлоре 33, что составляет 15% от общего числа видов (табл. 3). Реликты подразделяются на 3 груп-
пы: третичные реликты (Rt) - представители древней третичной флоры; Гляциальные (ледниковые) реликты (Rg) - представляют собой остатки флор ледниковых эпох; ксеро-термические реликты (Rx) - являются остатками флор засушливых межледниковых эпох, которые были характерны для многих территорий Кавказа.
Третичных реликтов 20 видов (74,5%). Эта такие виды как Betula raddeana Trautv., Carpinus caucasica Grossh., Fraxinus excelsior L., Pyrus caucasica Fed., Asplenium
trichomanes L., Asplenium ruta-muraria L. и др. Группа ледниковых реликтов составляет 14 видов (17,1%): Pinus kochiana Klottzsch. ex C.Koch, Juniperus oblonga Bieb., Thalictrum minus L., Popolus tremula L., Salix caprea L., Cotinus coggygria Scop., Prunus spinosa L., Epiiobium hirsutum L. и др. Ксеротермиче-ские реликты в ценофлоре не представлены. Реликтовые виды входят в состав 26 семейств.
Таблица 3. Реликты в составе ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Relicts in structure pine forests of the coenoflora Gunib plateau
Группа реликтов Число видов % от общего числа реликтов
Rt 20 60, 6
Rg 13 39,4
Rx - -
Преобладание группы третичных реликтов является типичным для флоры всего Да-
120
Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
гестана. Доминирование третичных видов в сосновых лесах Гунибского плато говорит о древней его изолированности, что подтверждается и большим количеством бореальных элементов, которые проникли сюда еще в третичное доледниковое время.
Редкие и охраняемые виды. В составе исследуемой ценофлоры выявлено 9 видов занесенных в Красные книги. Они входят в состав 5 семейств и составляют 2,3% от общего количества видов. Из них четыре вида (Orchis coriophora L., O. ustulata L., Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Betula raddeana Trautv.) занесены в Красные книги и России (2008), и Дагестана (2009); два вида (Silene saxatilis Sims. и Polygonatum glaberrimum C. Koch.) занесены в Красную книгу России (2008); три вида - в Красную книгу Дагестана (2009): Dentaria bipinnata C.A. Mey., Lilium monadelphum Bieb., Iris furcata Bieb.
Также был выявлен ресурсный потенциал видов, произрастающих в сосняках Гунибского плато. Проведенный анализ показал, что в числе полезных растений насчитываются 131 медоносное, 119 декоративных, 66 пищевых, 64 витаминных, 61 лекарственное, 48 кормовых, 29 эфиромасличных, 20 дубильных, 16 жиромасличных, 14 красильных, 13 ядовитых растений и 9 ценных древесных пород.
Заключение
Сообщества сосновых лесов из сосны Коха Гунибского плато представлены двумя ассоциациями: сосняк травяно-осочковый
(Pinetum kochianae herboso-caricosum) и сосняк зеленомошно-вейниковый (Pinetum kochianae hylocomioso-calamagrostidosum). В
сообществах сосняков выявлено 226 видов, относящихся к 147 родам и 49 семействам. Проведен таксономический, биоморфологический и географический анализ ценофлоры сосновых лесов. В составе ценофлоры выявлены 63 эндемичных, 33 реликтовых и 9 особо охраняемых видов, занесенных в
Красные книги России и Республики Дагестан.
Сосновые леса, произрастающие на Гу-нибском плато, характеризуются высоким видовым разнообразием, представляют несомненный научный интерес как коренные ненарушенные сообщества и имеют огромное значение для охраны большого количества эндемичных, реликтовых и редких видов. Старовозрастные сосняки Гунибского плато отличаются высокой сохранностью фитоценозов, о чем свидетельствует развитый моховой ярус, который содержит много бореальных видов мхов. На опушках и открытых участках, расположенных ближе к краю плато, расселяется горно-ксерофильная растительность.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю благодарность д.б.н. В.Ю. Нешатаевой (БИН РАН, Санкт-Петербург) за ценные замечания и дополнения при подготовке статьи, к.б.н. В.Ю. Нешатаеву (СПбГЛТА) за участие в экспедициях, чл.-корр. РАН Н.Н. Цвелеву (БИН РАН), к.б.н. Р.А. Муртазалиеву (ГорБС ДНЦ РАН) и И.В. Татанову (БИН РАН) за помощь в определении некоторых видов растений.
Список литературы
Абдурахманова З.И, Нешатаев В.Ю, Нешатаева В.Ю. Лесорастительные условия сосняков Дагестана. Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии, 2015,. Вып. 210, с. 6-24.
Акаев БА, Атаев З.В, Гаджиев Б.С. Физическая география Дагестана. Махачкала: Изд-во « Школа», 1996, 384 с.
Атаев Д.М., Гаджиев КК Путеводитель по Дагестану.
Махачкала: : Дагестан. кн. изд-во, 1999, 144 с. Воронов, А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973, 384 с.
References
Abdurachmanova Z.I, Neshataev V.Yu, Neshataeva V.Yu. Forest site types of pine forests of Daghestan. Proceedings of the St.-Petersburg Forestry Academy, 2015, v. 210, pp. 6-24. (in Russian)
Akaev BA, Ataev Z.V., Gadzhiev B.S. Physical Geography of Daghestan. Makhachkala, 1996, 384 p. (in Russian) Ataev D.M, Gadzhiev K.K. A Guide to Daghestan. Makhachkala, 1999, 144 p. (in Russian)
Ipatov VS, Mirin D.M. The description of the phytocenosis. Methodic recommendations. St.-Petersburg, 2008, 71 p. (in Russian)
121
Абдурахманова З.И., Садыкова Г.А. Ценофлористический анализ сообществ
Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Т. 1-3. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1978 -1980.
Гроссгейм, АА Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азербайджанского фил. АН СССР, 1936, 260 с.
Гроссгейм АА. Флора Кавказа. Т. 1-7. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939 - 1967.
Гюль КК, Власова С.В., Кисни ИМ, Тертеров А.П. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала: Дагест. книжн. изд-во, 1959, 250 с.
Ипатов В. С, Мирин ДМ. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб: Изд-во СПбГУ, 2008, 71 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 855с.
Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009, 250 с.
Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в развитии флоры Кавказа. Известия Русского Географического Общества. 1910, Т. 49, Вып. 1-3, с. 213-260.
Литвинская, СА, Муртазалиев РА. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созоло-гия, экология. Краснодар, 2009, 439 с.
Львов ПЛ. Сосняки высокогорного сланцевого Даге-стана. Бот. журнал, 1968, Т. 53, № 3, с. 345-349.
Миркин, Б.М, Наумова ЛГ, Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000, 264 с.
Миркин, Б.М, Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978, 212 с.
Муртазалиев, РА Конспект флоры Дагестана. Т.1-4. Махачкала: Издательский дом « Эпоха», 2009.
Омарова С.О. Флора локальных платообразных поднятий Внутригорного Дагестана. Махачкала: Издательство ДагГУ, 2013, 130 с.
Портениер, Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа. Бот. журнал. 2000. Т. 85, с. 76-84.
Портениер Н.Н. Флора и ботаническая география Северного Кавказа. Избранные труды. М.: Т-во научных изданий КМК, 2012, 294 с.
Серебряков ИГ Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962, 378 с.
ТолмачевА.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974, 244 с.
Galushko A.i. Flora of Northern Caucasus. Vol. 1-3. Rostov-on-Don: Rostov State University Press, 19781980. (in Russian)
Grossgeim A.A. Analysis of the flora of Caucasus. Baku: Publishing house of the Azerbaijan branch of the USSR Academy of Sciences, 1936, 260 p. (in Russian) Grossgeim A.A. (ed.) Flora of Caucasus. In 7 volumes. Moscov; Leningrad: USSR Academy of Sciences Press, 1939-1967. (in Russian)
Gul K.K., Vlasova S.V, Kissin i.M, Terterov A.P. Physical geography of the Daghestan ASSR. Makhachkala: Daghestan Publishing house, 1959, 250 p. (in Russian) Kuznetsov N.i. Inland Mountain Daghestan and its role in the development of flora of Caucasus. Proceedings of the Russian Geographical Society, 1910, vol. 49, issue 1-3, pp. 213-260. (in Russian)
Litvinskaya S.A, Murtazaiiev R.A. The Caucasian element in the flora of Russian Caucasus: geography, sozology, ecology. Krasnodar, 2009, 439 p. (in Russian)
LjvovP.L. The pine forests of the high-mountain schistose rock areas of Daghestan. Botanical Journ, 1968, v. 53, no. 3, pp. 345-349. (in Russian)
Mirkin B.M, Naumova L.G, Solomesh A.i. Modern Vegetation Science. Moscow: Logos, 2000, 264 p. (in Russian)
Mirkin B.M, Rosenberg G.S. Phytocoenology. Principles and methods. Moscow: Nauka, 1978, 212 p. (in Russian)
Murtazaiiev R.A. The Synopsis of the flora of Daghestan. V. 1-4. Makhachkala: Publishing house «Epocha», 2009. (in Russian)
Omarova S.O. Flora of local plateaus of Inland Mountain Daghestan. Makhachkala: Daghestan State University Press, 2013, 130 p. (in Russian)
Portenier NN Flora and botanical geography of Northern Caucasus. Selected works. Moscow: 2012, 294 p. (in Russian)
Portenier N.N. The methodical issues of the allocation of geographical elements of flora of Caucasus. Botanical Journ, 2000, v. 85, no. 6, pp. 76-84. (in Russian) Serebryakov i.G. Ecological morphology of plants. Moscow: «The Higher School», 1962, 378 p. (in Russian) Red Book of the Republic of Daghestan. Makhachkala, 2009, 250 p. (in Russian)
Red Book of the Russian Federation (Plants and Fungi).
Moscow, 2008, 855 p. (in Russian)
TolmachevA.i. The introduction to the plant geography. Leningrad: Leningrad State University Press, 1974, 244 p. (in Russian)
Voronov A.G. Geobotany. Moscow: «The Higher
School», 1973, 384 p. (in Russian)
122 Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
THE COENOFLORISTICAL ANALYSIS OF THE COMMUNITIES WITH DOMINANCE OF Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch.
OF THE GUNIB PLATEAU (INLAND MOUNTAIN DAGHESTAN)
Abdurachmanova Zagidat Ibragimovna
Main Scientist Researcher of the Laboratory of Plant introduction and genetic resources of woody plants, Mountain Botanical Garden of the Daghestan scientific centre of Russian academy of sciences; 45, Gadgiev 367000, Makhachkala, 450080, Republic of Daghestan, Russia; zagidat.abdurahmanova88@mail.ru
Sadykova Gulnara Alilovna
Cand. Biol. sci., the Scientific secretary of the Mountain Botanical Garden of Daghestan scientific centre of Russian academy of sciences; sadykova_gula@mail.ru
Key words
pine forests Pinus kochiana plant communities coenoflora endemics relicts rare species Gunib plateau Daghestan
Abstract. The results of plant community classification and coenofloristic analysis of the Koch-pine forests of the Gunib limestone plateau (Inland Mountain Daghestan) are presented. The 2 associations of Koch-pine communities of the Gunib plateau were revealed: short-grass-sedge rich pine forests (Pinetum kochianae herboso-caricosum) and reedgrass-moss rich pine forests (Pinetum kochianae hylocomioso-caiamagrostidosum). In the Koch-pine forest communities of the Gunib plateau 226 species belonging to 147 genera and 49 families were recorded. The taxonomic, biomorphological and geographical analysis of the pine forest coenoflora was carried out. Among the species many endemic, relic and protected species included into Red Books of Russia and the Republic of Dagestan were found.
Received for publication 06.04.2015
