CC BY
110
Оригинальная статья / Original article
УДК 581.9:581.5(234.9)
DOI: 10.18470/1992-1098-2020-1-37-48
Флорофитоценотическое разнообразие Западного Кавказа
Светлана А. Литвинская
Кубанский государственный университет,
Контактное лицо
Светлана А. Литвинская, доктор биологических наук, профессор кафедры геоэкологии и природопользования Института географии, геологии, туризма и сервиса, Кубанский государственный университет; 350040 Россия, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149. Тел. +79189990040 Email litvinsky@yandex.ru ORCID https://orcid.org/0000-0003-3805-1359
Формат цитирования
Литвинская С.А. Флорофитоценотическое разнообразие Западного Кавказа // Юг России: экология, развитие. 2020. Т.15, N 1. C. 37-48. DOI: 10.18470/19921098-2020-1-37-48
Получена 22 сентября 2019 г. Прошла рецензирование 9 ноября 2019 г. Принята 14 декабря 2019 г.
Краснодар, Россия
Резюме
Цель. Выявить современное фитоценотическое и флористическое разнообразие Западного Кавказа, показать особенности флороценокомплексов. Материал и методы. Статья написана на основе многолетних маршрутно-экспедиционных и стационарных исследований с использованием классических геоботанических методов.
Результаты. Согласно исследованиям флора региона насчитывает около 3500 видов сосудистых растений из 178 семейств и 936 родов, что свидетельствует о высоком уровне флористического разнообразия. Спектр ведущих семейств Западного Кавказа приближается к средиземноморскому типу. Флора региона имеет высокий показатель эндемизма. Растительный покров подчиняется широтной зональности и высотной поясности. Показана созологическая значимость ценокомплексов. Рассматриваются основные типы растительности: древние плавнево-литоральные ландшафты дельты р. Кубань, псаммофиль-ной литоральной растительностью со специфическими редкими видами Азовского и Чёрного морей, степные сообщества, горные леса, экотонная зона криволесий и субальпийских лесов, субальпийские и альпийские луга и ковры. В каждом высотном поясе представлен петрофитный флорокомплекс (Ре^орИу^п). Для высокогорных петрофитных ценозов приводится ценотиче-ская структура и эндемичные виды. Рассматривается флористическая и цено-тическая дифференциация лесов Западного Кавказа.
Выводы. Западный Кавказ - это один из центров флористического и ценоти-ческого разнообразия Кавказского экорегиона. Характерно высокое популя-ционное и видовое разнообразие, большое число эндемиков и своеобразие ценокомплексов. Западный Кавказ является рефугиумом древних экосистем колхидского и средиземноморского корня. Ключевые слова
Западный Кавказ, флора, растительность, дифференциация, литораль, степи, леса, луга, скальные комплексы, эндемизм, редкие виды.
© 2020 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Florophytocenotic Diversity of the Western Caucasus
Svetlana A. Litvinskaya
Kuban State University, Krasnodar, Russia
Principal Contact
Svetlana A. Litvinskaya, Dr Biol. Sci., Professor, Department of Geoecology and Nature Management, Institute of Geography, Geology, Tourism and Services, Kuban State University; 149 Stav-ropolskaya St, Krasnodar, 350040 Russia. Tel. +79189990040 Email litvinsky@yandex.ru ORCID https://orcid.org/0000-0003-3805-1359
How to cite this article
Litvinskaya S.A. Florophytocenotic diversity of the Western Caucasus. South of Russia: ecology, development. 2020, vol. 15, no. 1, pp. 37-48. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2020-1-37-48
Received 22 September 2019 Revised 9 November 2019 Accepted 14 December 2019
Abstract
Aim. To identify the modern phytocenotic and floristic diversity of the Western Caucasus and to present the specifics of its florocenocomplexes. Material and Methods. The article is written on the basis of many years of expeditionary and stationary research using classical geobotanical methods. Results. According to research the flora of the region comprises about 3,500 species of vascular plants from 178 families and 936 genera, indicating a high level of floristic diversity. The spectrum of the leading families of the Western Caucasus is close to the Mediterranean type. The region's flora has a high index of endemism. The vegetation cover is characterized by latitudinal and altitudinal zonation. The sozo-logical significance of ceno-complexes is shown. The principal vegetation types of the region are considered: the ancient flood-littoral landscapes of the river Kuban delta, the psammophilic littoral vegetation with specific rare species of the Azov Sea and the Black Sea, steppe communities, mountain forests, ecotone zone of crooked and subalpine forests, subalpine and alpine meadows and carpets. A petrophytic flora complex (Petrophyton) is represented in each altitudinal zone. For high mountain petrophytic cenoses, the cenotic structure and endemic species are given. The floristic and cenotic differentiation of the forests of the Western Caucasus is considered.
Conclusions. The Western Caucasus is one of the centres of floristic and cenotic diversity of the Caucasian ecoregion. It is characterized by a high population and species diversity, a large number of endemic species and ceno-complexes. The Western Caucasus is a refugium of ancient ecosystems with Colchidic and Mediterranean roots. Key Words
Western Caucasus, flora, vegetation, differentiation, littoral, steppes, forests, meadows, rock complexes, endemism, rare species.
© 2020 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Специфической чертой флористического и фитоценоти-ческого разнообразия рассматриваемого региона является высокий его количественный показатель, что связано с положением Российской части Кавказа на границе степного, средиземноморского, переднеазиатского, ирано-туранского и кавказского флористических центров. Регион генетически связан с Крымом, что привело к выделению Крымско-Новороссийской геоботанической провинции и наличию крымско-новороссийских эндемиков. Регион до настоящего времени не имеет конспекта флоры и отличается слабой изученностью дифференциации растительного покрова. Западный Кавказ является горячей точкой сохранения биоразнообразия Кавказского экорегиона, поскольку находится под мощным и все возрастающим антропогенным прессингом. Цель исследований: выявить современное фитоценотическую дифференциацию и флористическое разнообразие Западного Кавказа, показать специфику флороценокомплексов. Необходимость сохранения растительного покрова является требованием и условием устойчивого развития региона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследований являлись горные и предгорные ландшафты Западного Кавказа. Исследования носили крупномасштабный характер, что позволило достаточно подробно выявить важнейшие черты флоро-ценокомплексов. Растительный покров изучался при многолетних маршрутно-экспедиционных и стационарных исследованиях в весенне-летние сезоны. Маршрутами покрывалась вся территория региона от береговой зоны Азовского моря на западе и до отрогов Ставропольской возвышенности на востоке, от мыса Панагия до Имеретинской низменности. Все исследования (детально-маршрутные и рекогносцировочные) велись с применением метода пробных площадей, методов дистанционного зондирования, анализа картографического материала, классических геоботанических методов (метод пробных площадей, картирование транс-
сект, закладки экологических профилей, сбор гербар-ного материала, фотографирование). Под пробной площадью понимается специально выделенные участок фитоценоза, предназначенный для его описания и выявления всех характерных черт. Площадь пробных площадей для травянистых сообществ - 100 кв. м, для целевых назначений пробные площади - 1 кв2, для литоральных участков подсчет численности редких видов проводится на линейных транссектах, для лесных сообществ закладывались участки площадью 225 м2. Детальное внимание уделяется изучению редких и эндемичных видов, подлежащих охране на уровне РФ и региона. Для анализа биоморфологической и экологической структуры использовались работы В.Н. Голубева [1], С.А. Литвинской [2]. Эндемизм устанавливался согласно авторским публикациям [3], Red List of the Endemic Plants of the Caucasus [4].
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Регион отличается высоким флористическим разнообразием. По современным предварительным данным флора северо-западной части Большого Кавказа (Западное Предкавказье, Западный Кавказ, СевероЗападное Закавказье и часть Западного Закавказья в пределах Краснодарского края) насчитывает около 3400-3500 видов сосудистых растений, что свидетельствует о высоком флористическом богатстве (табл. 1). В целом спектр ведущих семейств региона приближается к средиземноморскому типу, благодаря высокому положению семейств Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae. Однако вместо характерного для флор Средиземноморья семейства Boraginaceae в спектр входит семейство бореального типа Cyperaceae, что связано с генезисом и общей дифференциацией растительного покрова региона. Анализ среднего звена систематической структуры на уровне родового спектра отражает более специфические особенности флоры.
Второй важной чертой флоры региона является высокий уровень эндемизма [2-4] (рис. 1).
Таблица 1. Флористическое разнообразие регионов Российского Кавказа Table 1. Floristic diversity of the regions of the Russian Caucasus
Регион
Region
Площадь Area Количество видов Number of species Насыщенность, 1м; Saturation, 1m2
75500 км2 / km2 3500 0,042
7600 км2 / km2 2000 0,26
66200 км2 / km2 2251 0,034
14300 км2 / km2 1903 0,133
12500 км2 / km2 2985 0,238
8000 км2 / km2 2600 0,325
15600 км2 / km2 2315 0,148
3600 км2 / km2 1531 0,425
50300 км2 / km2 3500 0,07
Краснодарский край
Krasnodar Territory Республика Адыгея Republic of Adygea Ставропольский край Stavropol Territory Карачаево-Черкессия Karachay-Cherkessia Кабардино-Балкария Kabardino-Balkaria Северная Осетия-Алания North Ossetia-Alania Чеченская Республика Chechen Republic Ингушетия Ingushetia
Дагестан
Dagestan_
2
Исследуемый район характеризуется значительным флористическим и ценотическим разнообразием. Для растительного покрова региона характерна высокая биогеоценотическая мозаичность. Здесь сосредоточены древние растительные сообщества, выделяющиеся высоким уровнем биологического разнообразия и являющиеся хранителями уникального гено- и ценофон-да. Лесные сообщества насыщены третичными, плейстоценовыми и ксеротермическими реликтами.
В дельте р. Кубань произрастают специфические азональные лиманно-плавневые и плавнево-литоральные флороценотические комплексы. Следует отметить богатство и гетерогенность флоры плавнево-литорального ландшафта р. Кубань, в формировании которой участвовали элементы Древнего Средиземья и умеренных регионов Голарктики. Эдификаторами в них являются Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и Phragmites altíssimus (Benth.) Nabille, реже Typha latifo-lia L., Typha angustifolia L. с участием видов рода Alisma, Oenanthe aquatica (L.) Poir., Glyceria fluitans (L.) R. Br., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla и др. В толще воды -
виды Potamogeton L., Stuckenia pectinata (L.) Börner., Ceratophyllum demersum L., Myriophyllum spicatum L. Лиманная часть отличается богатством погружённой в воду растительности, состоящей из Myriophyllum spicatum L., Najas major All., Zannichellia major Boenn., Cau-linia minor (All.) Coss. et Germ., Ruppia maritima L., Zostera marina L., Potamogeton lucens L., P. perfoliatum L. Здесь представлены разнообразные ценозы: рдестово-пронзённолистно-роголистниковые; рдестово-курча-вые; урутьево-штукениевые; урутьево-рдестово-ро-голистниковые; роголистниково-штукениевые. В гигрофильных сообществах отмечены такие виды, как Thelypteris palustris Schott, Symphytum officinale L., Sta-chys palustris L., Carex pseudocyperus L., Sagittaria sagittifolia L., Typha laxmannii Lepechin, Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G. Sm. Здесь отмечаются следующие реликтовые, редкие и исчезающие виды: Hydrocharis morsus-ranae L., Nuphar luteum (L.) Sm., Nymphoides pel-tatum (S.G. Gmel.) Kuntze, Nymphaea alba L., Trapa maeo-tica Woronow.
Рисунок 1. Количество эндемиков в разных регионах Кавказа Figure 1. The number of endemic in different regions of the Caucasus
Примечание: 1 - Западное Предкавказье; 2 - Восточное Предкавказье; 3 - Западный Кавказ; 4 - Центральный Кавказ; 5 - Восточный Кавказ; 6 - Северо-Западное Закавказье; 7 - Западное Закавказье; 8 - Центральное Закавказье; 9 - Восточное Закавказье; 10 - Юго-Западное Закавказье; 11 - Южное Закавказье; 12 - Талыш
Note: 1 - Western Ciscaucasia; 2 - Eastern Ciscaucasia; 3 - Western Caucasus; 4 - Central Caucasus; 5 - East Caucasus; 6 - North-western Transcaucasia; 7 - Western Transcaucasia; 8 - Central Transcaucasia; 9 - Eastern Transcaucasia; 10 - South-western Transcaucasia; 11 - South Transcaucasia; 12 - Talysh
Уникальным флористическим комплексом на косах Азовского побережья (Ачуевская, Вербяная, Камыше-ватская, Сазальникская, Ясенская) является Lithoralo-phyton. Эти сообщества формируются в условиях повышенной солёности и влажности воздуха на продуктах аккумуляции морского аллювия. При незначительной площади прибрежной зоны на ней выражена довольно сложная структура мозаичности растительного покрова. Прибрежная зона Азовского и Чёрного морей занята псаммофильной литоральной растительностью со специфическими редкими видами: Tamarix gracilis Willd., Astrodaucus littoralis (M. Bieb.) Drude, Argusia sibirica (L.)
Dandy, Verbascum pinnatifidum Vahl, Gypsophila perfoliata L., Centaurea arenaria M. Bieb. ex Willd. subsp. odessana (Prodan) Dostál, Leymus sabulosus (M. Bieb.) Tzvelev. Основной фон растительности придают ценозы с преобладанием Leymus sabulosus, Artemisia tscher-nieviana Bess., Glycirrhyza glabra L., Ephedra distachia L. [5].
Западное Предкавказье - это район распространения степного флороценокомплекса. Они выделяются флористическим составом, типом степной растительности, генезисом, связанным с Кавказом. На северо-западе в район Ейского п-ова проникают степные
элементы из Ростовской области, на востоке по отрогам Ставропольской возвышенности - виды Центрального Предкавказья, по крутым берегам рек Лаба, Кубань, Пшеха и др. в степные сообщества мигрируют кавказские элементы, на крайнем западе на Таманский п-ов -керченско-крымские виды. В степных сообществах северных районов доминируют Stipa lessingiána Trin. et Rupr., Stipa pennáta L. Маркерными степными видами являются Adonis vernalis L., Paeonia tenuifolia L., Amygdalus nana L., Ajuga laxmannii (L.) Benth., Caragana frutex (L.) С. Koch, Calophaca wolgarica (L. fil.) DC., Phlo-mis pungens Willd., Salvia nutans L., Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh., Stipa pennata L. Из редких видов отмечены Allium podolicum (Asch. et Graebn.) Blocki ex Racib., Ferula euxina Pimenov, Phalacrachena inuloides (Fisch. ex Schmalh.) Iljin, Sperihedium triste (L.) V.I. Dorof., Onobrychis tanaitica Spreng., O. vassilczekoi Grossh., Astragalus pseudotataricus Boriss. и др. Типичная степная растительность Таманского п-ова представлена сообществами с эдификаторной ролью дерновинных злаков (Stipa capilláta L., S. braunéri (Pacz.) Klokov), Festuca valesiaca Gaud., Agropyron pectinatum (M. Bieb.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers.).
По берегам Витязевского лимана, в окр. Пересыпи, Турецкого фонтана зарегистрированы псаммо-фильные степи (Steppa arenosa), по склонам балок и холмов близ ст. Голубицкой - луговые степи (Steppa subpratensia) с формациями Stipeta poeticae, Festuceta valesiacae, Koelerieta cristatii. Флористические особенности района заключаются в наличии здесь характерных видов: Podospermum lachnostegium Woronow, Elitrigia stipifolla (Czern. ex Nevski) Nevski, Crambe steveniana Rupr. [6].
Преобладающий тип растительности региона -горные леса, фитоценотический состав которых обу-
словлен вертикальной поясностью, влиянием рельефа, близостью Черного моря, мозаичностью почв и разнообразием климата. Это единственное место в России, где представлены, с одной стороны, формации субсредиземноморского типа (сосны пицундской и крымской, дуба пушистого, можжевеловые и фисташковые редколесья, томилляры) [7], и с другой, - третичнореликто-вые субтропические колхидские леса из Castanea sativa Mill., Quercus hartwissiana Steven, Pterocarya fraxinifolia (Lam.) Spach, Fagus orientalis Lipsky, Taxus baccata L^ Buxus colchica Pojark.
Продромус ценотического разнообразия лесных видов на территории Западного Кавказа в доминантной системе представлен 56 формациями среди которых есть формации, эдификаторами которых являются реликтовые виды (24 формации, 43% от всех важнейших лесных формаций), виды редкие, подлежащие охране в РФ (10 формаций, 18%) и регионе (9, 16%). Среди денд-рофлоры высок процент эндемичных видов, что свидетельствует о самобытности флоры региона. Всего зарегистрировано 86 эндемиков. Следует отметить значительное участие в лесном покрове древних реликтовых видов, причем они присутствуют во всех высотных поясах, концентрируясь в колхидских смешанных субтропических лесах. Всего зарегистрировано около 60 реликтовых видов, что составляет 19% от всей дендро-флоры региона. Все лесные ценотаксоны региона насыщены эндемиками и реликтами: в буковых лесах отмечено 68 реликтов, в скальнодубовых - 50, в арчев-никах произрастает 58 эндемичных видов (10,5% от формационной флоры). Все флороценокомплексы региона насыщены редкими видами, занесенными в федеральную и региональную Красные книги (табл. 2).
Таблица 2. Приуроченность редких видов к типам растительности Table 2. Relation of rare species to types of vegetation
Тип растительности Type of Vegetation Количество Number Тип растительности Type of Vegetation Количество Number
Litoralophyton 28 Silva Colcha erat herba 53
Steppa erat herba 75 Picea, abies et in silva 4
Palus erat herba 24 Pratum mesophytica 14
Silva erat herba 36 Submediteranion erat herba 93
Alpine pratum, Pratum frigidisicca 28 Subalpine pratum erat herba, ro- 31
(pustoshi) doretum
Petraphyton 34 Halophyton 7
Для Западного Кавказа характерны ценокомплексы, где представлено высокое экосистемное и видовое биоразнообразие, значимое на международном уровне с 7 уровнями: кавказско-анатолийско-гирканские умеренные леса (78) [код РА 0408] с наземным экорегионом «Смешанные леса Кавказа»; средиземноморские горные смешанные леса (77) [код РА 0416], российская часть Северо-Западное Закавказье входит в наземный экорегион «Крымский субсредиземноморский лесной комплекс»; места концентрации видов растений, занесенных в Red list Caucasus (2014), занесенных в Красный список МСОП, Красный список Европы; глобальная горячая точка биологического разнообразия, выделен-
ная Conservation International, - «Кавказ», экосистемы Северного Кавказа; лесные территории, выделенные в рамках международной программы «Рамсарские водно-болотные угодья международного значения»; лесные территории Всемирного природного наследия «Западный Кавказ»; лесные территории, предложенные как потенциальные территории особого природоохранного значения (ТОПЗ) для формирования Панъевропейской экосети [8].
Северо-Западное Закавказье - это единственное место в России, наряду с Крымом, где представлены формации субсредиземноморского типа с сосной Pinus brutia subsp. pityusa (Ten.) Holmboe, P. nigra var.
pallasiana (D. Don) Aschers. et Graebn., Quercus pu-bescens Willd., аридные редколесья с Juniperus excelsa M. Bieb., J. foetidissima Willd., J. deltoides R. P. Adams, Pistacia mutiœ Fisch. et Меу.
Под аридными редколесьями понимаются «открытые светлые леса, образованные ксерофильными древесными породами, никогда не образующими сомкнутого полога и развивающимися на фоне ксерофильного травяного покрова» [9]. Некоторые ученые считают, что аридные редколесья - это лесостепь южного субтропического типа, сходная с саваннами, «переходная зона от безлесной полупустыни к лесной зоне, занимает промежуточное положение между этими природными зонами» [10]. В современной трактовке этот тип растительности относится к «восточносредиземноморским ксерофильным листопадным лесам, редколесьям и кустарникам».
Можжевеловый флороценотический комплекс представлен SS0 видами сосудистых растений. Флористическое ядро ценозов составляют средиземноморские ксерофиты и мезоксерофиты, со значительным участием степных элементов. Высок эндемизм формации: около 60 видов, что составляет 11% от флоры редколесий. В его состав входит немало видов, занесенных в Красные книги: Lonicera etrusca Santi, Dianthus acan-tholimonoides Schischk., Hedysarum candidum M. Bieb., Campanula komarovii Maleev, Eremurus spectabilis, Veronica filifolia Lipsky, Stipa pulcherrima C. Koch, Limodorum abortivum (L.) Sw., Steveniela satyrioides (Steven) Schlechter, Anacamptis pyramidalis (L.) Rich.), Sorbus domestica L. и др.
Pinus brutia subsp. pityusa (Ten.) Holmboe - реликтовый эндемик, наиболее древний представитель третичной флоры, произрастающий только в приморской литоральной полосе Черноморского побережья от горы Лысой около с. Варваровка до урочища Мюссера (Абхазия). Флористическое ядро формации - средиземноморские виды, среди которых немало эндемичных и редких: Orchis simia, O. punctulata, Cephalanthera floribunda Woronow, C. rubra (L.) Rich., C. longifolia (L.) Fritsch, Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., Ophrys oestrif-era M. Bieb., Campanula komarovii, Lonicera etrusca, Iris pumila и др.
Специфика флороценокомплекса Pinus brutia subsp. pityusa отражается в выделении трех союзов (из которых один новый) и десяти ассоциаций (из которых девять новых). Сообщества выделенных ассоциаций занимают различные флористические районы, что отражает, с одной стороны, своеобразие экологических условий Черноморского побережья, специфику и генезис приморских экосистем, с другой - свидетельствует о наибольшей значимости климатического фактора в дифференциации растительного покрова соснового флороценокомплекса [11]. Наличие гемиксерофильных видов (Juniperus excelsa M. Bieb., Pistacia mutica Fisch. et Mey., Paliurus spina-christi Mill. Jasminum fruticans L., Teucrium polium L., Helianthemum nummularium (L.) Du-nal, Asparagus verticillatus L., Convolvulus cantabrica L., Erysimum cuspidatum (M. Bieb.) DC., Salvia ringens Sibth. et Smith, Xeranthemum cylindraceum Smith, Jurinea arachnoidea Bunge) позволило отнести данные сообщества к союзу Jasmino-Juniperion excelsae Didukh et all. 1986 ex Didukh 1996). Наличие диагностического блока мезофильных видов (Viola alba Bess., Hedera helix subsp.
caucasigena (Pojark.) Takht. et Mulk., Cornus mas L., Ligustrum vulgare L., Sorbus torminalis (L.) Grantz, Physo-spermum cornubiense, Acer laetum C. A. Mey.) - к союзу Саф^ orientalis - Quertion pubescentis Korzh. et Shelyag 1983; и блока колхидских видов (Campanula longistyla Fomin, Hedera colchica C. Koch, Staphylea colchica Steven, Omphalodes cappadocica (Willd.) DC., Helleborus caucasi-cus A. Br., Scabiosa olgae Albov) позволило выделить новый союз Campanulo longistylae-Pinion pityusae all. novа. Сообщества из сосны пицундской в пределах Северо-Западного Закавказья отнесены к классу Querce-tea pubescenti-petraeae Jakucs (1960) 1961, порядку Orno-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961 и двум союзам Jas-mino-Juniperion excelsae Didukh et all. 1986 ex Didukh 1996, Corpino orientalis - Quertion pubescentis Korzh. et Shelyag 1983. В состав союзов входит 6 новых ассоциаций и 2 субассоциации.
На Западном Кавказе (Северо-Западное Закавказье) в окрестностях Архипо-Осиповка - Бетта (Адле-рова, Назарова, Сосновая щели) и верховьях р. Сухой Бжид известно единственное на Кавказе место произрастания Pinus nigra var. pallasiana (D. Don) Aschers. et Graebn. Ценозы Pinus nigra var. pallasiana являются восточным форпостом субсредиземноморских лесов. Для Российского Кавказа характерно снижение высотных границ распространения сосны крымской. Синтаксоно-мически леса из Pinus nigra subsp. pallasiana входят в класс Erico-Pinetea Horvat 1959, Союз Pinion pallasianae Golubev et Korzh. 1984, Порядок Pinetalia pallasianae-kochianae Korzh. 1998. В кавказском рефугиуме произрастания сосны крымской зарегистрировано более 340 видов. Флористическое ядро составляют средиземноморские элементы. В крымскососновых сообществах зарегистрирован 31 редкий вид сосудистых растений и два вида грибов (Clathrus ruber Battara Pers., Ganoder-ma lucidum (Curtis) P. Karst.), занесенных в Красные книги РФ и Краснодарского края (Taxus baccata L., Campanula komarovii Maleev, все виды рода Cephalanthera, Paeonia caucasica (Schipcz.) Schipcz., Limodorum abor-tivum (L.) Sw., Orchis punctulata Steven ex Lindl., O. simia Lam., O. mascula L., O. militaris L., Staphylea pinnata L. и мн. др.). В приморской полосе вид образует уникальные смешанные реликтовые сообщества с Pinus brutia subsp. pityusa Steven, Quercus pubescens Willd. Здесь же близ с. Текос описано редкое сообщество, где во втором ярусе сосняков доминирует Taxus baccata L. Произрастание Taxus baccata в крымскососновых ценозах кавказского рефугиума - явление чрезвычайно редкое.
В Северо-Западном Закавказье на хребтах Мар-котх, Навагир, Коцехур, а также на отдельных вершинах (Лысая, Папай, Бараний Рог и другие) представлен горностепной флорокомплекс со Stipa pulcherrima и обильным средиземноморским разнотравьем. Это реликтовый флороценокомплекс, отличающийся высоким разнообразием, обилием эндемичных и редких видов: Eremurus spectabilis M. Bieb., E. tauricus Steven, Asphodeline lutea (L.) Reichenb., A. taurica (Pall. ex M. Bieb.) Kunth, Psephellus declinatus (M. Bieb.) C. Koch, Thymus markhotensis Maleev. На Западном Кавказе оригинальностью выделяется хр. Герпегем, где концентрируется гипсофильная флора. Особенностью флоры хребта Герпегем является произрастание редких видов, занесенных в Красные книги. Государственной охране подлежат 15 видов: Paeonia caucasica (Schipcz.) Schipcz.,
Ostrya carpinifolia Scop., Thymus pulchellus C. A. Mey., Colchicum umbrosum Steven, Iris aphylla L., Asphodeline tenuior (Fisch. ex M. Bieb.) Ledeb., Galanthus alpinus Sosn., Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., Dactylorhiza ur-villeana (Steud.) H. Baumann et Kuenkele, Limodorum abortivum (L.) Sw., Neotinea tridentata (Scop.) R. M. Batemann, Stipa pulcherrima C. Koch, региональной - 11 видов: Anemone sylvestris L., Helleborus caucasicus A. Brown, Iberis taurica DC., Sorbus caucasica Zinserl., Campanula pendula M. Bieb., Epipactis palustris (L.) Crantz. На хребте Герпегем находятся самые крупные локалитеты редких узкоэндемичных видов Thymus pulchellus и Asphodeline tenuior (Fisch. ex M. Bieb.) Ledeb., Jurinea sosnowskyi Grossh., Genista angustifolia Schischk.
Западное Закавказье - это единственное место в России, где произрастают третичнореликтовые субтропические колхидские леса на северо-западной границе ценоареала из Quercus iberica Steven, Q. hartwissiana Steven, Castanea sativa Mill., Pterocarya fraxinifolia (Lam.) Spach, Fagus orientalis Lipsky, Taxus baccata L. и других. Здесь основное флористическое
Omphalodes cappadocica (Willd.) DC.
Рисунок 2. Виды травянистого яруса колхидских лесов Figure 2. Species of the grassy layer of Colchis forests
Следует отметить высокий природоохранный статус природных экосистем Причерноморья. В новое издание Красной книги Краснодарского края [12] включено 292 вида высших растений (72% от всех охраняемых сосудистых видов), произрастание которых связано с
ядро составляют колхидские элементы флоры: Hedera colchica (C. Koch) C. Koch, Ilex colchica Pojark., Vinca major L., Aristolochia iberica Fisch. et C.A. Mey. ex Boiss., A. steupii Woronow, Hypericum androsaemum L., H. xylosteifolium (Spach) N. Robson и др. (рис. 2). Они отличаются богатством флористического состава, из которых древесных форм 16, кустарников 46 и 160 видов травянистых растений. Колхидский флороценоком-плекс богат третичными реликтами. Роль доминантов травянистого яруса играют около 14 видов (Ruscus colchicus P.F. Yeo, Trachystemon orientale (L.) D. Don, Drymochloa drymeja (Mert. et W. D. J. Koch) Holub, Asa-rum ibericum Steven, Omphalodes cappadocica (Willd.) DC., Carex buschiorum V. Krecz.), кустарникового - 15 видов (Rhododendron luteum, Rh. ponticum L., Hypericum inodorum Lipsky, Staphylea colchica Steven). Колхидский лесной флороценокомплекс богат представителями редких папоротников: Osmunda regalis L. (исчезнувший), Pteris cretica L., Adiantum capillus-veneris L., Polypodium australe Fée, Asplenium adiantum-nigrum L., Phyl-litis scolopendrium (L.) Newm., Polystichum aculeatum (L.) Roth, P. setiferum (Forsk.) T. Moore ex Woynar и др.
Aristolochia iberica Fisch. et C.A. Mey.
Paeonia wittmanniana Hartw.
экосистемами Черноморского побережья (СевероЗападное и Западное Закавказье в пределах России).
Широко распространены, особенно на северном макросклоне Главного кавказского хребта, леса из Quercus petraea ЫеЫ. Они отличаются одновозрастно-
стью, порослевым происхождением, обилием в травяном ярусе маргантов, пратантов и даже степантов, нарушенностью ценотической структуры, пониженной производительностью. Эндемизм мало характерен для травяного яруса мезофильных дубовых лесов из Quercus petraea, в связи с ограниченностью видообразования в условиях широколиственных лесов. Флористическое ядро составляют виды голарктического типа ареала (43%), однако имеет место влияние Субсредиземноморья (14,4%), что отличает дубравы региона от аналогичных в Восточной Европе. В спектре жизненных форм преобладают кистекорневые и короткокорне-вищные травяные поликарпики (14,3%), следует отметить высокий процент однолетних, одно-двулетних монокарпиков. Под пологом Quercus petraea часто произрастает Rhododendron luteum. В роли доминантов травяного яруса выступают около 30 видов, среди которых наиболее часто Physospermum cornubiense (L.) DC., Poa nemoralis L., Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv., Ranunculus constantinopolitanus D'Urv., Carex cuspidata Host, C. tomentosa L., Convallaria majalis L., Lathyrus aureus (Steven) Barandza, Laser trilobum (L.) Borkh., Sanicula europaea L., Aegonychon purpureo-caeruleum (L.) Holub. Высокую встречаемость имеют Salvia glutinosa L., Stachys silvatica L., Euphorbia villosa Waldst. et Kit., Serratula quinquefolia M. Bieb., Melica uniflora Retz., Campanula alliariaefolia Willd., C. bono-niensis L., Galega orientalis Lam., Geranium silvaticum L., Melampyrum arvense L., Psoralea bituminosa L., Scopolia carniolica Jacq., Symphytum tauricum Willd., Luzula for-steri (Smith) DC.
Fagus orientalis Lipsky - древний восточно-средиземноморский вид. В регионе выделяется две флористистико-географической разности буковых лесов. Первый - северокавказский тип, представленный на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (от водораздела Лаба-Уруп до восточных границ букня-ков). В них высокую встречаемость имеют виды европейского неморального комплекса: Oxalis acetosella L., Dentaria bulbifera L., Carex digitata, Viola silvestris Lam., Polygonatum multiflorum (L.) All., Paris quadrifolia L., Geranium robertianum L., Sanicula europaea L., Epilobium montanum L., Schedonorus giganteus (L.) Holub, Asperula odorata L., а из папоротников - Athyrium filix-femina (L.) Roth., Dryopteris filix-mas (L.) Schott. Второй - колхидский тип, который характерен для Западного Закавказья и представлен на южном макросклоне. Для колхидских букняков характерны контакт с каштанниками и участие вечнозеленых и летнезеленых третичнорелик-товых видов в подлеске и травяном ярусе. Это Hedera colchica C. Koch, Trachystemon orientalis, Brunnera mac-rophylla (Bieb.) Jont., Pteris cretica, Euphorbia macroceras (Fisch. et Mey.), Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.
Темнохвойные леса Западного Кавказа представлены флороценокомплексами двух видов Abies nord-manniana (Steven) Spach. и Picea orientalis (L.) Link). Пихта - типично средиземногорный древний род, известный с палеогена, представленный в настоящее время на Кавказе только одним видом. Пихтовые леса -древняя автохтонная формация, широко представленная в плиоцене и пережившая климатические депрессии в рефугиумах (Колхида) Основные массивы пихтарников сосредоточены в бассейнах рек Пшехи, Малой и Большой Лабы и выклиниваются в верховьях р. Кубань.
Abies nordmanniana доминирует в растительном покрове до водораздела бассейнов рек Большая Лаба и Уруп, восточнее этого водораздела встречается ель. На южном макросклоне преобладает пихта, восточнее реки Ингура характерны смешанные елово-пихтовые леса, а в Аджарии преобладают уже еловые сообщества. Для них характерно преобладание высоко полнотных (0,71,2) и высоко бонитетных (11-1б) древостоев.
Кроме своего сплошного ареала пихтовые ценозы встречаются на крайнем северо-западе среди скаль-нодубовых лесов. Имеется несколько географически удаленных точек на северном макросклоне Главного Кавказского хребта: долина р. Аюк, гора Щётка, верховья р. Псекупс. В долине р. Аюк пихта начинает встречаться на высоте 250 м над ур. м. Чистого насаждения она не образует, а входит в состав грабово-букового леса. Единственное местонахождение пихты в нижнем горном поясе на южном макросклоне находится в верховьях р. Дефань у подножья горы Лысая, где она достигает высоты 20 м при среднем диаметре ствола 35 см. В типологическом отношении темнохвойные леса Кавказа отличаются большой дифференциацией, что связано с разнообразием лесорастительных условий и факторов среды. Abies nordmanniana растет совместно с Fagus orientalis, образуя на южном макросклоне устойчивые смешанные буково-пихтовые насаждения, а на востоке растет вместе с Picea orientalis. Еловые леса на Западном Кавказе занимают всего 5% территории лесов и тяготеют к террасам рек и нижним частям склонов до высоты 1500 (1700) м в восточных районах.
Эти три вида близки экологически и ценотиче-ски. Но пихтовые леса приурочены к районам с большим количеством осадков и повышенной влажностью воздуха. Abies nordmanniana чувствительна к высоким температурам, ее всходы не переносят заморозков и прямой солнечной радиации. Темнохвойные леса Кавказа отличаются несколько обедненным составом таежных элементов. Здесь произрастают Linnaea borealis L., Moneses uniflora (L.) A. Gray, Circaea alpina L., Vaccini-um myrtillus L., Maianthemum bifolium (L.) F. Schmidt и др., но на Кавказ не проникли многие широко распространенные виды неморального флористического комплекса. В ценофлорах Abies nordmanniana и Picea orientalis Западного Кавказа зарегистрировано 217 видов, относящихся к 139 родам и 70 семействам, 77 реликтов, 54 колхидских эндемика, 43 - кавказских эндемика, что говорит о специфике биологического разнообразия и независимом развитии неморальных флор Кавказа и Центральной и Южной Европы с третичного периода. «Во все периоды плиоцен-плейстоценового развития Кавказ не терял своеобразия своей неморальной флоры» [13]. Флора темнохвойного ценоком-плекса довольно разнообразна по приуроченности к определенным поясам. Значительное количество видов произрастают от нижнегорного до верхнегорного пояса включительно (97 видов), 25 видов произрастает непосредственно в зоне пихтовых лесов (рис. 3).
Выше темнохвойных и смешанных лесов начинается экотонная зона криволесий и субальпийских лесов. В верховьях рек Белой и Пшехи, в окрестностях Красной Поляны, на горе Ачишхо произрастают субальпийские березняки. Они отличаются богатством флористического состава и обилием кавказских элементов. Широкое распространение имеет березовое криволе-
сье, в составе которых произрастают Betula litwinowii A. Dol. и B. péndula Roth, Sorbus boissierii Schneid., S. aucu-paria, S. subfusca (Ledeb.) Boiss., Salix caprea L., S. caucasica Anderss., Acer trautvetteri Medw. В подлеске произрастают Rhododendron caucasicum Pall., реже Ribes bib-ersteinii Berl., Vaccinium arctostaphyllos L., V. vitis-idaea L. В сообществах Betula litwinowii обильно представлены виды субальпийского высокотравья и субальпийских
лугов: Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Anthoxan-thum odoratum L., Poa longifolia Trin., Delphinium flexu-osum M. Bieb., D. speciosum M. Bieb., Aconitum nasutum Fisch. ex Reichb., Polygonum corneum С. Koch., Veratrum album, Polygonum verticillatum (L.) All., Aruncus vulgaris Raf., Senecio platyphylloides (M. Bieb.) DC., Milium ef-fusum L., Campanula latifolia L., Inula orientalis Lam., Ser-ratula radiata (Waldst. et Kit.) M. Bieb.
Рисунок 3. Распределение флоры темнохвойного ценокомплекса по высотным поясам Figure 3. Distribution of flora of dark coniferous ceno-complex in high-altitude zones
Примечание: 1 - нижнегорный-среднегорный; 2 — верхнегорнолесной; 3 - нижнегорный; 4 - среднегорный; 5 - верхнегорнолесной-альпийский; 6 - среднегорный-субальпийский; 7 - нижнегорный-высокогорный; 8 - верхнегорнолесной-субальпийский; 9 - субальпийский, альпийский; 10 - среднегорный-верхнегорнолесной; 11 - субальпийский; 12 - нижнегорный-альпийский; 13 - нижнегорный-субальпийский; 14 - альпийский; 15 - среднегорный-альпийский.
Note: 1 - low mountain-mid mountain; 2 - upper mountain forest; 3 - lower mountain; 4 - mid-mountain; 5 - high mountain-alpine; 6 - mid-mountain-subalpine; 7 - low mountain-high mountain; 8 - high mountain-subalpine; 9 - subalpine, alpine; 10 - mid-mountain-high-forest; 11 - subalpine; 12 - lower mountain-alpine; 13 - lower mountain-subalpine; 14 - alpine; 15 - mid-mountain-alpine.
Высокогорные березняки не всегда формируют криво-лесья. В пологих ложбинах с богатой горнолуговой почвой встречаются парковые насаждения, образованный Betula litwinowii и Acer trautvetteri Medw. В травостое обычны: Lilium monadelphum M. Bieb., Hesperis matronalis L., Silene multifida (Adam) Rohrb., Galega orientalis Lam., Heracleum mantegazzianum Somm. et Levier, Valeriana colchica Utkin, Campanula latifolia L., Telekia speci-osa (Schreb.) Baumg. На высоте 1800-2200 м над ур. м. оригинальны высокогорные кленовники из Acer trautvetteri, где значительного развития достигают представители субальпийского высокотравья (Gadelia lacti-flora, Cephalaria gigantea (Ledeb.) Borb., Symphitum asperum Lepech., Telekia speciosa, Delphinium speciosum M. Bieb., D. pyramidatum Albov, Aconitum orientale Mill., Heracleum mantegazzianum и др.).
Субальпийская растительность - это сложный комплекс разнообразных типов между верхней границей леса и поясом альпийских лугов и ковров. Субальпийская растительность занимает пространство от верхней границы сомкнутых лесных хвойных и широколиственных сообществ до нижней границы альпийского пояса.
Специфическим компонентом субальпийской растительности Кавказа является высокотравье. Это древний реликтовый тип растительности Кавказа, в котором преобладают колхидские, евкавказские и кав-
казские элементы. Он является исходным типом для ряда других вариантов высокогорной растительности. Для субальпийского высокотравья характерна небольшая флористическая насыщенность сообществ. В Западном Кавказе выделяются следующие группы ассоциаций: Inuletum (Inula magnifica Lipsky); Telekietum (Telekia speciosa); Aconitetum (Aconitum orientale); Cicer-bietum (Cicerbita prenanthoides (Bhmalh.) Beauverd, C. macrophylla (Willd.) Wallr.); Symphytetum (Symphytum asperum), Delphinietum (Delphynium pyramydatum), Se-necietum (Senecio platyphylloides Somm. et Levier, S. cladobotrys), Cirsietum (Cirsium chlorocomos Somm. et Levier), Heracleetum (Heracleum asperum M. Bieb., H. mantegazzianum). В растительность субальпийских лугов вкраплены заросли Rhododendron caucasica Pall., Juniperus communis subsp. hemisphaerica (J. et C. Presl) Nym., J. sabina L., Vaccinium vitis-idaea, Empetrum caucasicum (V. Vassil.) Juz., Salix caprea L., S. kazbekensis A. Skv. Ценокомплекс с Rhododendron caucasicum - это древний специфический тип растительности, распространенный к востоку от горы Оштен и простирающийся до верховий реки Самур в Дагестане. Родореты развиваются на торфянистой почве. Они флористически бедны и слабо расчленены на сообщества.
Выше субальпийского пояса располагается альпийский пояс с лугами, коврами, где большое развитие получают скалы, осыпи, россыпи со скально-осыпной
растительностью. Последняя флористически связана с лугами, а фитоценотически - с нагорно-ксерофильной высокогорной растительностью. Полоса альпийских лугов на Западном Кавказе простирается с 1800 м до 2100 м над ур. м. Альпийские луга отличаются от субальпийских совершенно иным флористическим составом, другими эдификаторами, специфическими сообществами, особой биоэкологической структурой. Альпийские луга часто представляют собой пестрое сочетание различных фитоценозов, чередующихся с осыпями, каменистыми россыпями и скалистыми обнажениями [14]. Фитоценотически они разнообразны и подразделяются на собственно луга (Prata eumesophytica) и луга, образованные жесткими злаками (Nardeta) и осо-ками (Elyneta) - Prata frigidisicca. Последние иногда выделяются в особый тип - «пустоши».
Особое место в альпийском поясе Западного Кавказа занимают альпийские ковры (колокольчико-вые, сиббальдиевые, лютиковые), характеризующиеся слабой встречаемостью злаков и осок, но с большим видовым разнообразием разнотравья, среди которых часто встречаются Campanula biebersteiniana Roem. et Schult., Primula algida Adam, виды рода Potentilla, Al-chemila и др. Комплекс альпийских ковров произошел в результате эволюции криофильной высокогорной третичной флоры. Большинство видов относится к кавказ-ско-малоазийской группе (Campanula biebersteiniana, Sibbaldia parviflora), кавказко-переднеазиатской (Min-uartia circassica (Albov) Woronow, Lusula sudetica (Willd.) Schult), кавказской (Pedicularis crassirostris Bunge; Carex medwedewii Leskov, Colpodium versicolor (Steven)
Thymus helendzhicus Klok. et Schost.
Schmalh. В фитоценотическом отношении они относятся к классу Salicetea Herbaceae Br.-Br. 1947 (характерные виды класса на Западном Кавказе: Luzula multiflora (Ehrh.) Lej., Plantago atrata Hoppe [14].
В целом флористический состав альпийских ковров беднее других типов высокогорной растительности. На Западном Кавказе наиболее широко распространены злаково-разнотравные и разнотравные ковры (колокольчиковые, манжетковые, сиббальдиевые с Crocus vallicola Herb., Pedicularis nordmanniana Bunge, Euphrasia alboffii Chabert, E. macrodonta Juz. На склонах г. Фишт зарегистрированы лютиковые ковры из эндемичного Ranunculus helenae Albov. В альпийских коврах, где контактное число видов невелико (20-25 видов), наряду со скально-осыпно-россыпной флорой принимают участие немало луговых видов, среди них Phleum alpinum L., Festuca ovina L., Anemone caucasica Willd. ex Rupr., Gentiana djimilensis C. Koch, Primula ruprechtii Kusn., Chaerophyllum roseum M. Bieb., Aster alpinum L.
В каждом поясе и в каждом локусе представлен специфичный петрофитный флорокомплекс (Sil-vapetrophyton, Pratapetrophyton, Morenophyton, Schis-tosophyton), насыщенный эндемичными и высокоспециализированными видами. В петрофитном флоро-комплексе можно выделить несколько вариантов. В нижнем горном поясе Северо-Западного и Западного Закавказья, выделяется Calcepetrophyton, переходящий в томилляры и трагакантники, насыщенный средиземноморскими элементами и локальными эндемиками (рис. 4).
Hedysarum candidum Bieb.
Scutellaria novorossica Juz.
Рисунок 4. Характерные виды Calcepetrophyton нижнего горного пояса Figure 4. Typical Calcepetrophyton species of the lower mountain belt
В лесах всех поясов выделяется Silvapetrophyton, насыщенный оригинальными реликтовыми видами разной экологии. Уникален петрофитный комплекс ущелий и сочащихся скал. Характерным растением данных местообитаний является Adiantum capillus-veneris L. Только Silvapetrophyton Западного Закавказья насчитывают 400 видов, из которых специфических видов - 70 [15]. В скально-лесных комплексах Северо-Западного Закавказья произрастают средиземноморские виды Genista lipskyi Novopokr. et Schischk., Bupleurum worono-vii Manden., Salvia ringens Sibth. et Smith, Scabiosa olgae Albov. Интересны скально-лесные комплексы Западного Кавказа, где произрастают Woodsia fragilis (Trev.) T. Moore, Asplenium adianthum-nigrum L.
Флористический состав высокогорных петро-фитных флорокомплексов достаточно богат и находится в зависимости от высоты над ур м, экспозиции склонов, состава горных пород. Их ценозы объединены в новый класс и названы по постоянно встречающимся на данных экотопах - Veronica telephiifolia Vahl. и Ceras-tium multiflorum C.A. Mey. - Veronico telephiifoliae-Cerastietea multiflori. В высокогорьях Западного Кавказа широко представлены известняковые ландшафты (Фишт-Оштенский массив) с карстовыми формами рельефа в виде карров, карстовых воронок, каньонооб-разных ущелий.
Высокогорная скальная кальцефильная растительность Западного Кавказа относится к классу Asple-nietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl. 1934) Oberd 1977 (союз Thalictro foetidi-Asplenion), сообщества подвижных особей - к классу Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948). В них описаны сообщества ассоциаций Veronico minutae-Chaerophylletum humilis Onipchenko 2002, Saxi-fragetum Cartilaginelae-Aslenietum Rutae-Murariae ass. nov. prov., Valerianetum Saxicolae-Helianthietum buschii ass. nov. prov.
ВЫВОДЫ
Западный Кавказ - это один из центров флористического и ценотического разнообразия на Кавказе. Для него характерно высокое популяционное и ценотическое разнообразие, большое число эндемиков и своеобразие ценотаксонов, что объясняется сложной геологической историей, проявлением островного эффекта Кавказа как горной страны, изолированным положением отдельных частей Западного Кавказа, многообразием физико-географических условий, проявлением широтной зональности и высотной поясности, биогеографической гетерогенностью и ландшафтной мозаичностью. Западный Кавказ является рефугиумом древних экосистем колхидского и средиземноморского корня. Уникальность и специфичность флоры и растительного покрова подчеркивает высокий природоохранный статус региона.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Выражаю искреннюю признательность коллегам, студентам, кто принимал участие в многочисленных полевых исследованиях, при работе в гербарных фондах: Л.В. Аверьянову, О.Б. Безлепкиной, Муртазалиеву Р.А., Поповичу А.В., Постарнак, В.В. Швановой, и мн. др. Особая благодарность коллеге, другу, профессору Г.М.
Абдурахманову, который инициировал написание данной статьи. Работа выполнялась при поддержке грантов РФФИ р_а 16-45-230298, РФФИ р_а 19-45-230019. ACKNOWLEDGEMENT
I express my sincere gratitude to all colleagues and students who took part in numerous field studies and worked in herbarium funds: L.V. Averyanov, O.B. Bezlepkina, Mur-tazaliev R.A., Popovich A.V., Postarnak, V.V. Shvanova and many others. Special thanks to my colleague and friend, Professor G.M. Abdurakhmanov, who initiated the writing of this article. This work was supported by grants from the RFBR r_a 16-45-230298, RFFI r_a 19-45-230019.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта: НБЦ-ННЦ, 1996. 126 с.
2. Литвинская С.А. Таксономическая и биогеографическая характеристика флоры Западного Предкавказья и Западного Кавказа: Phylum Magnoli-ophyta: Classis Liliopsida. Т.2(1). Москва: Наука, 2019. 560 с.
3. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар: Просвещение-Юг, 2009. 439 с.
4. Red List of the Endemic plants of the Caucasus: Armenia, Azerbaijan, Gergia, Iran, Russia and Turkey. St. Louis, U. S. A., Missouri Botanical Garden, 2013. 451 p.
5. Литвинская С.А. Растительность литоральной зоны и лиманной акватории лицензионного участка дельты реки Кубани ООО «НК «Приазовнефть» // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2016. N 2. С. 55-62.
6. Литвинская С.А. Ценотическое разнообразие степей северо-западной части Большого Кавказа // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2017. N 3. С. 48-58.
7. Литвинская С.А. Растительность Черноморского побережья России (Средиземноморский анклав). Краснодар, 2004. 118 с.
8. Литвинская С.А. К проблеме выделения лесов высокой природоохранной ценности на Северном Кавказе // Ботаническая наука в современном мире. Ереван, 2015. С. 36-43.
9. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отд. биологии. 1948. Вып. 4 (12). 268 с.
10. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. Москва: Наука, 1975. 233 с.
11. Литвинская С.А., Постарнак Ю.А. Опыт флористической классификации растительности лесов из сосны пицундской Крымско-Новороссийской провинции на Северо-Западном Кавказе // Наука Кубани. 2002. N 1. С. 110-118.
12. Красная книга Краснодарского края (растения и грибы). 3-е изд. / Отв. ред. С. А. Литвинская. Краснодар, 2017. 849 c.
13. Камелин Р.В. Материалы к анализу флоры Кавказа. О некоторых особенностях состава флоры Кавказа и их значении для понимания истории флоры этой станы // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. N 5. С. 649-673.
14. Коротков К.О., Белоновская Е.А. Синтаксономия альпийского пояса Большого Кавказа. 1. Альпийские луга с ограниченным ареалом // Растительность России. 2001. N 1. С. 17-35.
15. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. Москва: Изд-во Московского университета, 1961. 460 с.
REFERENCES
1. Golubev V.N. Biologicheskaya flora Kryma [Biological Flora of the Crimea]. Yalta, NBTS-NNTS Publ., 1996, 126 p. (In Russian)
2. Litvinskaya S.A. Taksonomicheskaya i biogeografich-eskaya kharakteristika flory Zapadnogo Predkavkaz'ya i Zapadnogo Kavkaza: Phylum Magnoliophyta: Classis Liliop-sida [Taxonomic and Biogeographic Characteristics of the Flora of the Western Ciscaucasia and Western Caucasus: Phylum Magnoliophyta: Classis Liliopsida]. Moscow, Nauka Publ., 2019, vol. 2(1), 560 p. (In Russian)
3. Litvinskaya S.A., Murtazaliev R.A. Kavkazskii element vo flore Rossiiskogo Kavkaza: geografiya, sozologiya, ekologi-ya [The Caucasus Element within the Flora of the Russian Caucasus: Geography, Sozology, Ecology]. Krasnodar, Pros-veshchenie-Yug Publ., 2009, 439 p. (In Russian)
4. Red List of the Endemic Plants of the Caucasus: Armenia, Azerbaijan, Georgia, Iran, Russia and Turkey. St Louis, U. S. A., Missouri Botanical Garden, 2013, 451 p.
5. Litvinskaya S.A. Vegetation of the littoral and estuary territories in the license area of the Kuban river delta of Llc "NK "Priazovneft". Zashchita okruzhayushchei sredy v neftegazovom komplekse [Environmental Protection in Oil and Gas Complex]. 2016, no. 2, pp. 55-62. (In Russian)
6. Litvinskaya S.A. Cenothic diversity of the steppes of the north western part of the Great Caucasus. Botanicheskii vestnik Severnogo Kavkaza [Botanical herald of the North Caucasus]. 2017, no. 3, pp. 48-58. (In Russian)
7. Litvinskaya S.A. Rastitel'nost' Chernomorskogo poberezh'ya Rossii (Sredizemnomorskii anklav) [Vegetation
of the Black Sea Coast of Russia (Mediterranean Enclave)]. Krasnodar, 2004, 118 p. (In Russian)
8. Litvinskaya S.A. [To the problem of forest conservation of high conservation value in the North Caucasus]. In: Bo-tanicheskaya nauka vsovremennom mire [Botanical Science in the Modern World]. Yerevan, 2015, pp. 36-43. (In Russian)
9. Grossheim A.A. [Vegetation cover of the Caucasus]. In: Materialy kpoznaniyu fauny i flory SSSR. Otdelenie biologii [Materials for the knowledge of the fauna and flora of the USSR. Department of Biology]. 1948, iss. 4 (12), 268 p. (In Russian)
10. Gulisashvili V. Z., Makhatadze L. B., Prilipko L. I. Rastitel'nost' Kavkaza [Vegetation of the Caucasus]. Moscow, Nauka Publ., 1975, 233 p. (In Russian)
11. Litvinskaya S.A., Postarnak Yu.A. The experience of floristic classification of pine forest vegetation from Pitsunda Crimean-Novorossiysk province in the Northwest Caucasus. Nauka Kubani [Science of the Kuban]. 2002, no. 1, pp. 110-118. (In Russian)
12. Litvinskaya S.A., ed. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya (rasteniya i griby) [The Red Book of the Krasnodar Territory (Plants and Fungy)]. Krasnodar, 2017, 3rd ed., 849 p. (In Russian)
13. Kamelin R.V. Data to the analysis of the Caucasus flora. Some peculiarities in the composition of the Caucasus flora and their importance for the understanding of the history of this country. Botanicheskii zhurnal [Botanicheskii Zhur-nal]. 2006, vol. 91, no. 5, pp. 649-673. (In Russian)
14. Korotkov K.O., Belonovskaya E.A. The Great Caucasus alpine belt syntaxonomy. I. Alpine meadows with restricted distribution. Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2001, no. 1, pp. 17-35. (In Russian)
15. Kolakovskii A.A. Rastitel'nyi mir Kolkhidy [Plant World of Colchis]. Moscow, Moscow University Publ., 1961, 460 p. (In Russian)
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Светлана А. Литвинская проводила геоботанические описания, осуществляла гербарные сборы, определяла растения, анализировала данные. Автор несет ответственность за плагиат и самоплагиат.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Svetlana A. Litvinskaya undertook geobotanical descriptions, developed herbarium collections, identified plants and analyzed data. Author is responsible for plagiarism and self-plagiarism.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The author states that there is no conflict of interest.
ORCID
Светлана А. Литвинская / Svetlana A. Litvinskaya https://orcid.org/0000-0003-3805-1359
