КОМБИНИРОВАННЫЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПОЛИМОРФНЫХ ВАРИАНТОВ ГЕНОВ СОМАТОТРОПИНОВОГО КАСКАДА (BPIT-1, BPRL, BGH, BGHR И BIGF-1) НА ПРИЗНАКИ МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ГОЛШТИНСКОЙ ПОРОДЫ Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

УДК 577.21:636.234.1.082.2

Е.В. Белая1, М.Е. Михайлова1, Н.В. Батин2

КОМБИНИРОВАННЫЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПОЛИМОРФНЫХ ВАРИАНТОВ ГЕНОВ СОМАТОТРОПИНОВОГО КАСКАДА (bPIT-1, bPRL, bGH, bGHR И bIGF-1) НА ПРИЗНАКИ МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

ГОЛШТИНСКОЙ ПОРОДЫ

1ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси», Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27 2ГУО «Институт подготовки научных кадров НАН Беларуси», Республика Беларусь, г. Минск, ул. Кнорина, 1

Введение

С целью повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, в частности крупного рогатого скота (КРС), в мировой практике животноводства интенсивно внедряются методы маркер-сопутствующей селекции (MAS-селекция). В основе MAS-селекции лежит сочетание информации о молекулярно-генетических полиморфизмах генов, отвечающих за количественные признаки, с данными об их фенотипическом проявлении.

Известно, что на процесс роста и лактацию у млекопитающих значительное влияние оказывает гормон роста ^Н - сомато-тропин) и группа гормонов, участвующих в опосредовании его эффекта на клетки-мишени (соматотропиновый каскад). Среди генов, отвечающих за синтез гормонов со-матотропинового каскада, в настоящее время активно ведется поиск потенциальных генов-кандидатов, влияющих на проявление количественных признаков крупного рогатого скота, в том числе на молочную продуктивность. У представителей различных пород КРС в настоящее время практически для каждого из генов соматотропинового каскада выявлен широкий спектр полиморфных вариантов, а некоторые из них исследованы на предмет влияния на признаки мясной и молочной продуктивности. Нами

проведено изучение комбинированного воздействия шести полиморфных вариантов пяти генов-кандидатов соматотропинового каскада на признаки молочной продуктивности у голштинской породы.

Нами исследованы следующие полиморфные варианты генов соматотропинового каскада:

• HinFI- и StuI-полиморфизмы гена гипо-физарного фактора-1 bPit-1, запускающего экспрессию гена гормона роста [1, 2];

• RsaI-полиморфизм гена пролактина bPrl, белковый продукт которого является гуморальным регулятором лактации [3];

• А1и1-полиморфизм гена гормона роста bGH - одного из ключевых регуляторов роста и лактации у млекопитающих [4];

• SspI-полиморфизм гена рецептора гормона роста bGHR, белок которого осуществляет передачу гуморального сигнала гормона роста к клеткам-мишеням [5];

• SnaBI-полиморфизм гена инсулино-подобного фактора роста-1 bIGF-1, запускающего внутриклеточные метаболические ответы на воздействие со-матотропина [6].

Материалы и методы исследования

В качестве материала для исследования бы- СПК АК «Снов» Минской области. Источни-

ли использованы 109 образцов ДНК, выде- ком информации о молочной продуктивности

ленные из крови коров голштинской породы. являлись племенные карты исследуемых жи-

Образцы цельной крови были получены из вотных.

Определение генотипов животных осуществлялось методом полимеразной цепной реакции - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов (ПЦР-ПДРФ). Последовательности праймеров и условия проведения ПЦР для

анализа каждого полиморфизма приведены в табл. 1.

Схемы рестрикционного анализа продуктов амплификации исследуемых генов представлены в табл. 2.

Таблица 1

Условия проведения ПЦР для исследуемых полиморфных локусов генов соматотропинового каскада

Полиморфизм Условия амплификации Последовательности праймеров

bPit-1-HinFI [1] 94 °С - 1 мин; (95 °С - 45 сек; 56 °С - 60 сек; 72 °С - 60 сек) х 35 циклов; 72 °С - 10 мин ИтР№ 5'ааасса1са1с1сссйсй-3'

ШпР1-Я: 5'-aatgtacaatgtcttctgag-3'

bPit-1-SЫ [23] 95°С - 5 мин; (95 °С - 45 сек; 55 °С - 45 сек; 72 °С - 45 сек) х 35 циклов; 72 °С - 10 мин StuI-F:5'-caaatggtccttttcttgttcag-3'

StuI-R: 5'-ctttaaactcatggcaaatttc-3'

bPRL-Rsal [3] 95 °С - 5 мин; (95 °С - 30 сек; 63 °С - 30 сек; 72 °С - 30 сек) х 30 циклов; 72 °С - 10 мин RsaI-F: 5'-gctccagaagtcgttgttttc-3'

RsaI-R: 5'-cgagcttatgagcttgattctt-3'

bGH-AluI [4] 95 °С - 5 мин; (95 °С - 30 сек; 64 °С - 30 сек; 72 °С - 60 сек) х 30 циклов; 72 °С - 10 мин А1и№ 5'-ccgtgtctatgagaagc-3'

А1и1-Я: 5'-gttcttgagcagcgcgt-3'

bGЯR-SspI [5] 95 °С - 5 мин; (95 °С - 30 сек; 60 °С - 30 сек; 72 °С - 30 сек) х 30 циклов; 72 °С - 10 мин SspI-F: 5'-aatatgtagcagtgacaatat-3'

SspI-R: 5'-acgtttcactgggttgatga-3'

bIGF-1-SnaBI [7] 95 °С - 5 мин; (95 °С - 30 сек; 64 °С - 30 сек; 72 °С - 30 сек) х 35 циклов; 72 °С - 10 мин SnaBI-F: 5'-attcaaagctgcctgcccc-3'

SnaBI-R: 5'-acacgtatgaaaggaact-3'

Таблица 2

Схемы ПДРФ-анализа продуктов амплификации исследуемых полиморфных локусов

генов соматотропинового каскада

Полиморфизм гена Рестриктаза Замена нуклеотида /замена аминокислоты Распознаваемый нуклеотид / аллель Генотипы и соответствующие длины рестрикционных фрагментов

bPit-1- И^ Экзон 6 ИтА A^G А /ЬРи-1-ИЫ1В РИ^-ИшЛ^: 451; Р^-1-ИЫ Рв: 244+207; Р^-1-ИтААВ: 451+244+207

bPit-1-StuI Экзон 2 StuI С^А Pш^■Иis С /ЬРП-1^ЫС Ри-1^ЫАА: 234; Ри-1^Ы[СС: 197+37; Ри-1^Ы[АС: 197+37+234;

bPrl-RsaI Экзон 4 RsaI А^ А /ЬРг1^а¥ РИ^а^: 156; Pr/-RsaIВВ: 82+74; Рг^а^1: 156+82+74

bGH-A1uI Экзон 5 АШ С^в Leu^■Va1 С /ЬОН-АЫ1 GH-A1uIVV: 208; GH-A1uFí: 172+35; GH-A1uILV: 208+172+35

bGHR-SspI Экзон 8 SspI Т^А Phe^Va1 Т /ЬОНК^р! GHR-SspIYY: 182; GHR-SspIFF: 158+24; GHR-SspIF7: 182+158+24

bIGF-1-SnaBI Экзон 1 SnaBI Т^С Т /bIGF-1SnaBIА Л^-^паВРВ: 249; IGF-1SnaBIАА: 223+26; Л^^аВР1: 249+223+26

Анализ комбинированного влияния полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада на признаки молочной продуктивности включал следующие этапы.

На первом этапе нами был установлен характер (повышающий/понижающий по отношению к общей выборке) и степень проявления (% превышения среднего значения показателя по отношению к среднему значению показателя общей выборки) индивидуальных фенотипических эффектов для каждого из шести исследуемых полиморфных локусов. Оценка осуществлялась по показателям таких признаков молочной продуктивности, как удой, жирномолочность и белково-молочность [8, 9].

Так как число животных с редкими генотипами было менее 20 и характер распределения анализируемых признаков не соответствовал нормальному, то оценка характера фенотипиче-ского эффекта генотипов осуществлялась путем сравнения непараметрических характеристик с непараметрическими характеристиками общей выборки. Статистическая обработка данных осуществлялась методом интервального оценивания путем определения 95% доверительного интервала для медианы [10]. Данный метод по-

зволяет оценить значимость отличий между непараметрическими характеристиками группы с определенным генотипом, являющейся частью общей выборки, и непараметрическими характеристиками общей выборки. Оценка степени проявления индивидуальных фенотипических эффектов проводилась путем подсчета средних значений продуктивности по каждому признаку для каждого генотипа и оценки превышения его индивидуального фенотипического эффекта по отношению к общей выборке в %. Это позволило осуществить отбор индивидуальных генотипов-лидеров по каждому признаку [8, 9].

На втором этапе осуществлялась оценка характера и степени проявления комбинированных фенотипических эффектов исследуемых полиморфных вариантов генов соматотропи-нового каскада на анализируемые признаки. Для этого нами были составлены 120 возможных парных комбинаций генотипов (диплоти-пов) и в соответствии с которыми из общей выборки были сформированы группы животных для дальнейшего анализа.

Статистическая оценка проведена с помощью стандартного пакета программ «Statistica 6.0» (StatSoft, Inc. 1994-2001).

Результаты и обсуждение

Оценка молочной продуктивности проводилась по таким признакам, как общий удой за 305 суток лактации (выражается в литрах), жирномолочность и белковомолочность за тот же период (в кг).

Данные, описывающие характер и степень проявления индивидуальных фенотипиче-ских эффектов исследуемых полиморфизмов у коров голштинской породы, приведены в табл. 3. Для каждого генотипа в табл. 1 приведены средние значения признака плюс/минус стандартная ошибка, а фенотипические эффекты выражены в процентах превышения по отношению к среднему значению признака по общей выборке. Данные о статистической значимости приведены по результатам интервального оценивания, описанного выше [9, 10].

По данным, приведенным в табл. 3, можно отметить, что показатели молочной продуктивности у коров голштинской породы характеризуются низкой полиморфизм-

чувствительностью. Так из шести изученных полиморфизмов статистически значимые повышающие индивидуальные эффекты предпочтительных генотипов отмечаются только по признаку удоя и только для одного Ssp-полиморфизма гена рецептора гормона роста (bGHR-Ssp). Превышение показателя удоя для предпочтительного генотипа в пределах данного полиморфизма по отношению к общей выборке составляет 2,53%. Слабо выраженный повышающий эффект на удой наблюдается также для генотипов bPit-1-HmFPВ и bIGF-1-$паВ1АА (превышение показателя составляет 1,20 и 1,33% соответственно). Генотип bGHR-SspIFY дальше в ходе анализа комбинированного влияния полиморфных вариантов обозначен нами как повышающий генотип-лидер по признаку удоя. Наблюдаются также повышающие эффекты на признак жирномолочности у генотипов bPit-1-HinFIВВ и bGHR-SspIFY (превышение показателя по отношению

к общей выборке для этих групп животных составляет 1,59 и 1,85% соответственно), и по признаку белковомолочности генотипы ЪРи-1-т^!ВВ (1,47%), ЪGHR-SspF7 (1,13%), ЪЮГ-1^паВ1АВ и ЪЮГ-1^паВ1АА (0,85 и 1,11% соответственно). Однако, по результатам статистической обработки наблюдаемые тенден-

Статистически значимые понижающие индивидуальные эффекты отмечаются только для признака белковомолочности по двум полиморфизмам bGH-AluI и ЬЮГ-1^паВ1. Понижающий эффект в этих случаях составил - 3,74% и - 4,18% для генотипов ЪGH-AluI1V и ЪЮР-1-SnaBIBB соответственно. Далее эти генотипы были обозначены, как понижающие генотипы-лидеры по признаку белковомолочности. По признакам удоя и жирномолочности максимальные понижающие эффекты наблюдаются

ции не являются значимыми. Тем не менее, в дальнейшем анализе комбинированных эффектов полиморфных вариантов генов сома-тотропинового каскада на признаки молочной продуктивности эти генотипы обозначены как повышающие генотипы-лидеры по признакам жирномолочности и белковомолочности.

по генотипам ЪЮЕ-1^паВ!ВВ и ЪРи-1-Нг^1ЛВ и составляют - 3,47 и - 2,44% соответственно. Эти генотипы в дальнейшем анализе обозначены как понижающие генотипы-лидеры, по признакам удоя и жирномолочности.

Для исследования комбинированных фено-типических эффектов полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада на признаки молочной продуктивности у коров голштинской породы нами было проанализировано 120 возможных парных комбинаций генотипов (дипло-

Таблица 3

Фенотипические эффекты полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада на признаки молочной продуктивности у коров голштинской породы (М ± т), % - превышение среднего значения показателя относительно общей выборки

Ген Генотип п Удой (л) Жирномолочность (кг) Белковомолоч-ность (кг)

М ± т % М ± т % М ± т %

ЪРП-1 ЪРи-1-т^!^ 5 9559±388 -5,91 361±11 -1,65 301±7 -3,42

ЪРи-1-т^!ЛВ 36 10013±229 -1,44 358±7 -2,44 305±6 -2,37

ЪРи-1-т{^1ВВ 68 10282±137 1,20 373±3 1,59 317±3 1,47

ЪРП-1 ЪРП-1^Ы1АА 1 9176 — ** 380 - 271 -

ЪРП-1 -8МАС 24 10125±282 -0,35 368±9 0,27 312±7 -0,11

ЪРП-1 -8МСС 84 10182±128 0,21 367±4 -0,02 312±3 0,16

ЪPRL ЪPRL-RsaIBB 1

ЪPRL ^а1ЛВ 21 10065±235 -0,94 364±8 -0,75 312±7 0,11

ЪPRL-RsaIAЛ 87 10179±134 0,18 368±4 0,31 312±4 -0,04

ЪОН ЪОН-АЫ^ 0 - - - - - -

ЪОН-АЫ1¥ 13 9909±394 -2,47 364±14 -0,75 300±8* -3,74

ЪОН-АШ11 96 10194±121 0,33 368±4 0,23 313±3 0,48

ъот ЪОт^р!77 4 10745±582 5,76 373±13 1,66 325±8 4,23

Ъот^р!" 33 10414±154* 2,53 374±4 1,85 316±5 1,13

Ъвт-$8р¥г 72 10011±138 -1,46 364±5 -0,77 310±4 -0,79

ЪЮЕ-1 ЫОЕ-1 -8паВ1ВВ 21 9808±240 -3,47 364±10 -0,88 299±7* -4,18

ЫОЕ-1 -8паВ1АВ 47 10200±178 0,39 367±5 0,02 315±4 0,85

ЫОЕ-1 ^пааВ!^ 41 10295±196 1,33 370±6 0,72 315±5 1,11

Общая выборка 109 10160±98 367±3 312±3

* - генотипы, обладающие выраженным статистически значимым повышающим / понижающим эффектом на признаки молочной продуктивности (прир < 0,05); ** - данные отсутствуют.

типы) по шести анализируемым полиморфизмам. Животные были разделены на группы в соответствии со своими парными генотипами. Для каждой группы была проведена оценка характера и степени проявления фенотипиче-ского эффекта комбинированного генотипа на признаки удоя, жирномолочности и белковомо-лочности по схеме, описанной выше.

Нами были установлены диплотипы, комбинированный фенотипический эффект которых

По данным, приведенным в табл. 4, можно отметить, что по признаку удоя из двух приведенных диплотипов в обоих случаях структурообразующим является индивидуальный повышающий генотип-лидер bGHR-SspIFY. В качестве генотипов, усиливающих феноти-пический эффект индивидуального генотипа-лидера, в структуру диплотипа №116 входит генотип bIGF-1-SnaBIAB, а в структуру диплотипа №10 входит генотип ЬРЫ-1-НтЕ^'. Оба эти генотипа обладают выраженным в различной степени индивидуальным повышающим эффектом на признак молочной продуктивности. Интересно отметить, что по признаку удоя у таких диплотипов наблюдается определенная пропорциональность при формировании совокупного фенотипического эффекта. Так генотип bIGF-1-SnaBIAB с меньшей степенью проявления индивидуального феноти-пического эффекта (0,39%) образует диплотип

на признаки удоя, жирномолочности и белко-вомолочности превышал индивидуальные эффекты, отмеченные ранее у индивидуальных генотипов-лидеров и являлся статистически значимым. Средние значения показателей продуктивности для этих групп животных приводятся в табл. 4 и 5. В табл. 4 приведены диплотипы с повышающим характером комбинированного фенотипического эффекта на признаки молочной продуктивности.

№116 с меньшим индивидуальным превышением показателя (3,45%). В то же время генотип ЬР/^-1-Н^Рв с более высокой степенью проявления индивидуального повышающего эффекта (1,20%) образует диплотип с большим индивидуальным превышением (3,77%).

Диплотип №14 является примером случая формирования комбинированного фенотипи-ческого эффекта при участии полиморфизмов с противоположным характером индивидуальных фенотипических эффектов. Так, bPit-1-HinFIВВ генотип характеризуется повышающим эффектом на признак жирномолочности (превышение показателя относительно выборки составляет 1,59%), а генотип bIGF-1-SnaBIBB, наоборот, понижает уровень удоя на 4,18% по отношению к общей выборке.

Для диплотипов №4 и 12, с повышающим комбинированным фенотипическим эффектом на признак белковомолочности, структурообра-

Таблица 4

Диплотипы с повышающим характером комбинированных фенотипических эффектов; (М ± т), % - превышение среднего значения показателя относительно общей выборки

Признак № Структура диплотипа М ± т %

Удой 116 bGHR-SspIF7 bIGF-1-SnaBIAB* 10511±249 3,45

10 ЬОЖ^Р!" / ЬРй-ЬНшРР'* 10543±241 3,77

Индивидуальный генотип-лидер bGHR-SspIFY* 10414±154 2,53

Общая выборка 10160±98

Жир 14 ЬРХ-1-Нт£1ВВ / bIGF-1-SnaBIBB* 381±10 3,81

Индивидуальный генотип-лидер bGHR-SspIFY 374±4 1,85

Индивидуальный генотип-лидер ЬЕ^^Н^!'' 373±3 1,59

Общая выборка 367±3

Белок 13 ЬРИ-1 -НШРРв / bIGF-1-SnaBIAB* 317±2 1,60

4 ЬРИ-1 -НШРРв / bPRL-RsalлВ* 319±4 2,24

Индивидуальный генотип-лидер ЬЕ^^Н^!'' 317±3 1,47

Общая выборка 312±3

* - отличие группы от выборки значимо прир < 0,05).

зующим генотипом в обоих случаях является индивидуальный повышающий генотип-лидер ЬР#-7-КпРРв (см. табл. 3). В качестве усиливающих его фенотипический эффект выступают два генотипа: индивидуально повышающий генотип bIGF-1-SnaBIAB (диплотип №13) и индивидуально повышающий генотип bPRL-RsaIЛВ (дипло-тип №4), которые характеризуются индивидуальным повышающим эффектом 0,85 и 0,11% соответственно. В случае белковомолочности, в диплотипах №13 и №4 формирование комбинированного повышающего фенотипического эф-

фекта происходит непропорционально. Генотип bIGF-1-SnaBIAB с более выраженным повышающим эффектом входит в структуру диплотипа №3, у которого повышающий эффект составляет 1,6%. В то же время генотип bPRL-RsaIЛВ с менее выраженным индивидуальным повышающим эффектом 0,11% дает совокупный повышающий эффект диплотипа 2,24%.

Результаты анализа степени проявления понижающих фенотипических эффектов дипло-типов у коров голштинской породы приведены в табл. 5.

Таблица 5

Диплотипы с понижающим характером комбинированных фенотипических эффектов; (М ± т), % - превышение среднего значения показателя относительно общей выборки

Признак № Структура диплотипа М ± т %

Удой 28 bIGF-1-SnaBIBB / ЬЕ^-У-ШПЕ^* 9280±254 -8,66

54 bIGF-1-SnaBIBB / ЬРН-У^Ы00* 9581±196 -5,70

Индивидуальный генотип-лидер bIGF-1-SnaBIBB 9808±240 -3,47

Общая выборка 10160±98

Жир 28 ЬР^-У-Н^^ / bIGF-1-SnaBIBB* 338±6 -7,90

23 ЬР^-1-ШпЕ^' / bGHR-SspIFF* 355±7 -3,27

Индивидуальный генотип-лидер bPit-1-HvnFIЛВ 358±7 -2,44

Общая выборка 367±3

Белок 28 bIGF-1-SnaBIBB / bPit-1-ШnFIЛВ* 279±8 -10,58

54 bIGF-1-SnaBIBB / ЬРН-У^Ы^* 293±5 -6,09

Индивидуальный генотип-лидер bIGF-1-SnaBIBB 299±7 -4,18

Индивидуальный генотип-лидер bGH-AluILV* 300±8 -3,74

Общая выборка 312±3

* - отличие группы от выборки значимо прир < 0,05).

Из данных, приведенных в табл. 5, очевидно, что во всех случаях при формировании комбинированного фенотипического эффекта диплотипов наблюдается пропорциональность согласно индивидуальному фенотипическому вкладу усиливающих генотипов.

Так, в структуру диплотипов №28 и №54, лидирующих по понижающему эффекту на признак удоя, в качестве структурообразующего входит индивидуальный понижающий генотип-лидер bIGF-1-SnaBIBB, а в качестве усиливающих - генотипы ЬЕг^^Н^^' и ЬРН-!^^^. В этом случае, усиливающий генотип ЬРН-!^^^ со слабовыраженным повышающим индивидуальным фенотипиче-ским эффектом 0,21%, дает меньший суммарный фенотипический эффект диплотипа №54

-5,70% по сравнению с диплотипом №28, где генотип bPit-1-Ш\nFIЛВ с более выраженным понижающим индивидуальным фенотипиче-ским эффектом -1,44% дает более выраженный суммарный фенотипический эффект ди-плотипа -8,66%.

По признаку жирномолочности структурообразующую функцию в формировании понижающих диплотипов-лидеров выполняет индивидуальный генотип-лидер bPit-1-ШmFIЛВ. По данному признаку прослеживается пропорциональность индивидуального фенотипи-ческого вклада усиливающих генотипов. Индивидуальный понижающий фенотипический эффект усиливающего генотипа bGHR-SspIFF составляет -0,77% по отношению к общей выборке, а комбинированный фенотипиче-

ский эффект его диплотипа (№23) составляет -3,27%. В то же время индивидуальный понижающий фенотипический эффект усиливающего генотипа bIGF-1 -SnaBIBB составляет -0,88 % по отношению к общей выборке и комбинированный фенотипический эффект его диплотипа (№28) достигает -7,90%.

Пропорциональность фенотипического вклада усиливающего генотипа сохраняется также по признаку белковомолочности. Так диплотип №54 с меньшим суммарным фе-нотипическим эффектом -6,09% в качестве усиливающего генотипа содержит генотип bPit-1-StuICC, обладающий слабо выраженным повышающим индивидуальным эффектом (0,16%). Диплотип №28 с более высоким суммарным фенотипическим эффектом -10,58% в качестве усиливающего генотипа содержит генотип bPit-1 -HinFIAB у которого индивиду-

альный фенотипический эффект носит понижающий характер (-2,37%). По признаку белковомолочности, так же как и по признакам удоя и жирномолочности, при формировании понижающих диплотипов-лидеров структурообразующую функцию выполняет индивидуальный генотип-лидер bIGF-1 -SnaBIBB, с самым сильным понижающим эффектом на признак белковомолочности (см. табл. 3).

Диплотип №54 является примером атипичного суммарного фенотипического эффекта по признакам удоя и белковомолочности, описанного ранее для повышающих диплотипов (см. табл. 4), когда в формировании суммарного фе-нотипического эффекта диплотипа принимают участие полиморфизмы гена гипофизарного фактора роста-1 и инсулиноподобного фактора роста-1 с противоположными характерами индивидуальных фенотипических эффектов.

Заключение

В результате проведенных исследований выявлены следующие закономерности:

1. При исследовании комбинаций генов, являющихся звеньями одной метаболической цепи, возрастает частота выявления статистически значимых совокупных фенотипических эффектов;

2. Среди парных комбинаций генотипов по полиморфным вариантам генов соматотропи-нового каскада встречаются такие, которые по влиянию на определенные признаки значительно превосходят максимальные феноти-пические эффекты, наблюдаемые у индивидуальных генотипов-лидеров;

3. В подавляющем большинстве случаев структурообразующими для диплотипов-лидеров по данному признаку (повышающих/ понижающих) являются индивидуальные генотипы-лидеры. Роль усиливающих генотипов выполняют генотипы с таким же характером фенотипического эффекта (повышающим/

понижающим), что и структурообразующий генотип. Исключение наблюдается только для парных комбинаций полиморфизмов гена ги-пофизарного фактора роста-1 (ЪРН-1) и гена инсулиноподобного фактора-1 (ЪЮР-1).

4. При формировании совокупного фе-нотипического эффекта отмечается пропорциональность фенотипического вклада усиливающего генотипа. Это означает, что усиливающий генотип с наибольшим индивидуальным эффектом входит в структуру ди-плотипов с наибольшим суммарным феноти-пическим эффектом, кроме атипичных случаев формирования данного эффекта при участии полиморфных вариантов генов инсулинопо-добного фактора-1 (ЪЮР-1) и гипофизарного фактора роста-1 (ЪРН-1).

Отмеченные закономерности распространяются как на эффекты повышающего, так и понижающего характера.

Список использо!

1. Pitl gene Hinf I RFLP and growth traits in double-muscled Belgian Blue cattle / R. Renaville [et al.] // J. Anim. Sci. - 1997. - Vol. 75. - № 1. - P. 146-148.

2. Huang, W. A proline-to-histidine mutation in POU1F1 is associated with production traits in

нной литературы

dairy cattle / W. Huang, C. Maltecca, H. Khatib // Animal Genetics. - 2008. - Vol. 39. - P. 554-557.

3. Restriction fragment length polymorphism associated with growth hormone and prolactin genes in Holstein bulls: evidence for a novel growth

hormone allele / C.M. Cowan [et al.] // Animal Genetics. - 1989. - Vol. 20. - P. 157-165.

4. Growth hormone gene polymorphism and its association with lactation yield in dairy cattle / R.S. Pawar [et al.] // Indian Journal of Animal Sciences. - 2007. - Vol. 11. - №9. - P. 884-888.

5. Distribution of allele frequencies important to milk production traits in lithuanian black & white and lithuanian red cattle / R. Skinkyte [et al.] // Veterinaria In Zootechnika. - 2005. - Vol. 31. -№3. - P. 93-97.

6. Molecular and cellular aspects of insulin-like growth factor action / H.Werner [et al.] // Vitamins and Hormones. - 1994. - Vol. 48. - P. 51-58.

7. Effect of polymorphism in IGF-1 gene on production traits in Polish Holstein-Friesian cattle / E. Siadkowska [et al.] // Animal Science Papers and Reports. - 2006. - Vol. 24. - №3. - P. 225-237.

8. Полиморфные варианты генов сомато-тропинового каскада ЪРиА и ЪРг1 для ДНК-типирования признаков молочной продуктивности крупного рогатого скота голштинской породы / М.Е. Михайлова, Е.В Белая // Весц Нацыянальнай акадэми навук. Серыя б1ялапчных навук. - 2011. -№2 . - С. 49-53.

9. Влияние полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада ЪGH, ЪGHR и ЪЮЕ-1 на признаки молочной продуктивности у крупного рогатого скота голштинской породы / М.Е. Михайлова, Е.В Белая // Доклады Национальной академии наук Беларуси. - 2011. - Т. 55, №2 . - С. 63-69.

10. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ Statistica / О.Ю. Реброва. - М: МедиаСфера, 2002. - 312 с.

Дата поступления статьи 18 ноября 2011 г.