CC BY
11БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
КОЛЛЕМБОЛЫ ЭКОСИСТЕМ С ДОМИНИРОВАНИЕМ САМШИТА КОЛХИДСКОГО В ЗОНЕ СОЧИНСКОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ
Щербина Юрий Георгиевич
кандидат биологических наук, доцент, Днепропетровский национальный университет им. О. Гончара
г. Днепр, Украина
Аннотация. По качественной и количественной оценке сообществ коллембол с 2007 г. оценивается динамика состояния экосистем самшита колхидского в зоне Сочинского Причерноморья. Обосновывается вывод о динамике деградации уникальных для побережья лесных сообществ после проведенной 0лимпиды-2014.
Abstract. According to the qualitative and quantitative assessment of springtails communities since 2007, the dynamics of the state of the Colchis boxwood ecosystems in the Sochi Black Sea region has been estimated. The conclusion about the dynamics of degradation of forest communities, unique for the coast, after the Olympic Games-2014 is substantiated.
Ключевые слова: фоновые условия, самшитовая экосистема, коллемболы, выравненность
Key words: background conditions, boxwood ecosystem, springtails, evenness
Введение. Разнообразие, популяции и сообщества коллембол, как одна из наиболее многочисленных групп беспозвоночных, участвующих в почвообразовательных процессах, обладающих известной высокой чувствительностью к трансформации эдафических показателей, характеризуются высокими биоиндикационными свойствами, применяемыми при оценке текущего состояния почв, биотопов, ценопопуляций, фитоценозов и функционирования различных экосистем [1, 2, 3]. Проявляемые реакции на изменения эндогенных параметров локальных местообитаний особенно значимо при проведении экологического мониторинга на трансформированных участках особо охраняемых природных территорий [4], насыщенных эндемичными и реликтовыми видами, ограничивающими возможность дополнительного изъятия в значительных количествах биологического материала из экологических систем. Для Сочинского Причерноморья это стало актуально для экосистем с доминирующим Buxus colchica после 2010-2013 гг., т.е. после наслоения инвазии Cylindrocladium buxicola [5] на сниженную устойчивость биоценотически упрощенных экосистем [6, 7] к действию антропогенных нагрузок [8, 9] в ходе масштабной подготовки к проведению 0лимпиады-2014 [10].
Цель исследования заключалась в оценке состояния и временной динамики экосистем самшита колхидского в зоне Сочинского Причерноморья с использованием биоиндикационных свойств сообществ коллембол.
Материалы и методы исследования. Исследования проводились на парцеллярном уровне в 4 лесных экосистемах с доминирующим Buxus colchica (6Смш3Г1Грбн + Кл кр, Лп, Грш; 8Смш2Г+Лп, Кл яв; 7Смш2Г1Дпуш + Кл кр; 9Смш1Кл яв + Г, Лп, Дгр, Г) в 2007, 2016, 2019-2020 гг. в зоне Сочинского Причерноморья на стационарных участках, имеющих юго-западную экспозицию в бассейнах рек: Шахе, Псахе, Восточный и Западный Дагомыс, Хоста. На учетных площадках (в 6-8-кратной повторности) пробы почвы с подстилкой брались металлической рамкой 5*5*5 см по методу «конверта» (средняя из 5-кратной повторности) для последующего экстрагирования беспозвоночных в эклекторных воронках [1].
Обработка материала проводилась стандартными методами вариационной статистики [11]; величина доминирования и индекс выравненности (,/') рассчитывались по [12].
Результаты исследований. В исследованных экосистемах за анализируемый период регистрируется от 15,3 до 34,0 видов (х = 22,95, при п = 168) с популяционной плотностью от 0,007 до 11,273 тыс. экз/м2 (х = 0,751) (табл. 1).
Таблица 1
Временная динамика обилия орибатид в самшитовых экосистемах_
Вид 2007 г. 2016 г. 2019-2020 гг.
тыс. экз/м2 % тыс. экз/м2 % тыс. экз/м2 %
1 2 3 4 5 6 7
Anurophorus laricis 0,369 1,57 — — 0,244 1,32
Anurophorus palearcticus 0,369 1,57 0,041 0,18 — —
Arrhopalites secundarius 0,200 0,85 0,212 0,94 — —
Desoria blekeni 0,026 0,11 0,355 1,57 0,272 1,47
Desoria hiemalis 0,449 1,91 0,504 2,23 0,039 0,21
Endonura reticulata 0,132 0,56 — — — —
Entomobrya marginata 0,047 0,20 - - 0,322 1,74
Entomobrya nivalis 0,134 0,57 - - 0,390 2,11
Folsomia manolachei 4,108 17,48 2,172 9,61 2,609 14,10
Folsomia palaearctica 0,320 1,36 0,104 0,46 0,259 1,40
Folsomia quadrioculata - - 0,029 0,13 - -
Folsomia volgensis 3,772 16,05 1,227 5,43 2,276 12,30
Folsomides portucalensis 0,165 0,70 0,237 1,05 1,691 9,14
Hypogastrura lapponica 0,289 1,23 0,316 1,40 - -
Hypogastrura vernalis 0,465 1,98 0,140 0,62 2,213 11,96
Isotoma viridis 0,139 0,59 - - 0,035 0,19
Isotoma sp. 0,296 1,26 0,789 3,49 0,007 0,04
Isotomiella minor - - 0,061 0,27 - -
Isotomodes productus 0,371 1,58 0,436 1,93 0,253 1,37
Lepidocyrtus lignorum - - 0,402 1,78 - -
Mesaphorura krausbaueri 0,404 1,72 0,038 0,17 0,056 0,30
Mesaphorura macrochaeta 0,475 2,02 - - - -
Micranurida pygmaea 0,291 1,24 - - 0,091 0,49
Micraphorura absoloni 0,103 0,44 - - - -
Neanura muscorum 0,338 1,44 - - 0,039 0,21
Orchesella flavescens 0,045 0,19 0,472 2,09 0,241 1,30
Parisotoma ekmani 0,113 0,48 - - - -
Parisotoma notabilis 3,927 16,71 11,27 49,88 1,983 10,72
Protaphorura boedvarssoni 0,169 0,72 - - 0,063 0,34
Pseudachorutes dubius 0,016 0,07 - - 0,268 1,45
Pseudachorutes sp. 0,061 0,26 - - 0,148 0,80
Pseudosinella alba 4,042 17,20 1,937 8,57 2,292 12,39
Sminthurinus alpinus 1,022 4,35 0,472 2,09 2,091 11,30
Sphaeridia pumilis - - 0,312 1,38 - -
Supraphorura furcifera 0,289 1,23 0,079 0,35 0,315 1,70
Willemia anophthalma 0,322 1,37 0,059 0,26 - -
Xenylla brevicauda 0,007 0,03 - - - -
Xenyllodes armatus 0,016 0,07 0,140 0,62 0,098 0,53
Другие виды, d < 1,3% 0,207 0,88 0,791 3,50 0,204 1,10
Разнообразие, видов 34 24 25
Стабильное доминирование регистрируется только у четырех видов, являющихся суб- и эвридоминантами (d > 4,0%): нижнеподстилочный Parisotoma notabilis (d = 10,7-49,9%) и подстилочно-почвенные виды Pseudosinella alba (d = 8,6-17,2%), Folsomia manolachei (d = 9,6-17,5%), Folsomia volgensis (d = 5,4-16,1%). Виды, перешедшие в последние годы в разряд субдоминантов (подстилочный вид Hypogastrura vernalis, d = 12,0%; верхнеподстилочный Sminthurinus alpinus, d = 11,3%; нижнеподстилочный Folsomides portucalensis, d = 9,1%) указывают на увеличение площади открытых пространств и иссушение горизонтов местообитания, что может быть связано со снижением полноты древостоя менее 0,8 [6, 8], а на уровне сообществ может характеризоваться как усиление нарушенности самшитовых экосистем [3, 9, 10]. Последнее подтверждается с высокой достоверностью (P = 0,003, t = 4,97) появившимся статистическим отличием экосистем в 2019-2020 гг. от сообществ предыдущих лет.
В свою очередь доминантный состав характеризует динамику стационарности условий, границы устойчивости анализируемых сообществ [13], а также выравненность структуры. Полученная динамика снижения соотношений доминирующих и субдоминирующих групп в экосистемах (рис. 1) указывает на снижение монополизации и рост нестабильности среды в целом, отражаясь на видовых адаптивных биологических ритмах [14].
Для подтверждения полученных результатов, или их опровержения, была проведена оценка выравненности сообществ (J'). Для расширения ретроспективного анализа использовались ранее полученные результаты [14] по исследованиям до 2006 г. (рис. 2).
Регистрируемая в исследованиях по 2007 г. очень слабая положительная связь выравненности и биоразнообразия (R2 = 0,03), согласно разработанной концепции Б. М. Миркина [15], характеризует стабильные местообитания (S-модели).
100%
g 80%
Я
о 60% л
§ 40% s
о 20% 0%
2007 г. 2016 г. 2019-2020 гг. Годы исследований
Рисунок 1 - Временная динамика доминирования (%): 1 - субрецедент-рецедент; 2 - субдоминант; 3 - доминант-эудоминант
0,4
л н
с о н
* 0,2
y = 0,0015x + 0,0996 R2 = 0,0294
К §
CP
ы
m
•л
M
0,0
15
25
35
А
0,6
Л
1 0'4
^ 02 0 CP °,2
ы
m
y = -0,0267x + 0,7411 R2 = 0,4523
0,0
0,4 0,2
0,0
0,6 0,4 0,2 0,0
y = 0,002x + 0,1062 R2 = 0,0297
о ~é
15
25
35
Б
CL О
15
25
Биоразнообразе
35
15
В
y = -0,0375x + 1,2228 R2 = 0,4404
25 35
Биоразнообразие
Г
Рисунок 2 - Соотношение выравненности и видового разнообразия в сообществах Collembola
самшитовой экосистемы в различные годы (А - до 2006 г. [14], Б - 2007 г., В - 2016 г., Г - 2019-2020 гг.)
Отмечаемая с 2016 г. отрицательная связь характеризует эти местообитания как часто нарушаемые, с преимущественно непостоянными видами, со слабой или отсутствующей межвидовой конкуренцией (R-модели) [15], способствующей внедрению и распространению адвентивных видов в сообществах.
Заключение
Полученная на основе разнообразия и обилия временная динамика сообществ коллембол характеризует биотопические изменения в экосистемах с самшитом колхидским, проявленную в период масштабных строительных мероприятий по подготовке 0лимпиады-2014. Регистрируемая динамика реструктуризации сообществ особенно усилилась в последние годы, что можно объяснить превалированием эндодинамического процесса над экзогенным, сильным ослаблением экосистем и выраженным пертурбационным процессом. В перспективе, при отсутствии должных природоохранных
мероприятий, следует ожидать функциональную перестройку с насыщением уникальных самшитовых экосистем адвентивными видами и сменой аборигенных доминантов.
Список литературы
1. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.
2. Стебаева С.К. Экология ногохвосток (Collembola) Юго-Восточного Алтая // Вопросы экологии. Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая. Новосибирск, НГУ: 1973. С. 24-138.
3. Щербина В.Г., Белюченко И.С. Мониторинг окружающей среды: методологические основы. 3-е изд. доп. и перераб. - Сочи: ИЭиВС, 2006. 356 с.
4. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв. М.: Изд-во МГУ, 2006. 364 с.
5. Гниненко Ю.И., Ширяева Н.В., Щуров В.И. Самшитовая огневка - новый инвазивный организм в лесах Российского Кавказа // Карантин растений: наука и практика. 2014. № 1(7). С. 32-36.
6. Щербина В.Г. Экологические основы возрастной структуры древостоев. Кривой Рог: Етюд-сервю, 2005. 248 с. ISBN 966-8224-33-9.
7. Колганихина Г.Б. Массовое усыхание самшита на территории Сочинского национального парка и роль патогенных грибов в этом процессе // Лесной вестник. 2013. № 6. С. 117-124.
8. Щербина В.Г. Экологические особенности цикличности лесных биогеоценозов. Изд. 2-е, доп. и перераб. Кривой Рог: Минерал, 2006. 120 с. ISBN 966-7103-80-IV.
9. Щербина В.Г. Экотопология Кавказа. Кривой Рог: Видавничий дам, 2008. 315 с. ISBN 978-966-2915-51-8.
10. Щербина В.Г. Фоновые экосистемы санно-бобслейного комплекса. Кривий Рк-: Видавничий дш, 2010. 176 с. ISBN 5-7763-2013-7.
11. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964. 328 с.
12. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.
13. Добролюбова Т.В. Особенности населения коллембол (Арterygota; Collembola) горных сосновых лесов, расположенных на разной высоте над уровнем моря // Экология. 1995. № 2. С. 161-163.
14. Щербина В.Г. Экология самшитовых биогеоценозов. Донецк: Изд-во Стандарт, 2008. 347 с.
15. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем. 2012. 488 с.
