CC BY
39
ggg^>— Аграрный вестник Урала № 3 (109), 2013 г.
Биология
КОЛИЧЕСТВО И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СМОЛЯНЫХ КАНАЛОВ В ХВОЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ВЕРХОВОМ БОЛОТЕ И СУХОДОЛЕ
А. Г. ЛЕБЕДЕВ, | 610°17-г- КиР°в;
^ пр. Октябрьский, д. 133;
аспирант, тел . 89091391086;
Вятская государственная сельскохозяйственная академия e-mail: bio@vgsha.info
Положительная рецензия представлена А. И. Видякиным, доктором биологических наук, ведущим научным сотрудником Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.
Кардинальной проблемой современной эволюционной биологии древесных растений является изучение популяционно-хорологической структуры видов [1]. Несмотря на широкомасштабные исследования, проведенные во многих регионах страны с применением морфофенотипического анализа и современных генетических методов исследований, данная проблема до сих пор остается нерешенной, в том числе не изучены такие основополагающие аспекты ее как объем и границы локальных популяций. Предполагается, что границы между локальными популяциями могут проходить по градиентам факторов среды, например, между верховым болотом и суходолом [2, 3]. Показано, что при изучении популяционно-хорологической структуры сосны обыкновенной фенотипический анализ может быть очень эффективным при условии использования в качестве маркеров внутривидовых подразделений тщательно отобранных генотипически детерминированных качественных дискретных вариаций (фенов), алло-метрических индексов и некоторых счетных признаков генеративных органов [4, 5, 6]. Однако применение данного метода исследований ограничивается существующей периодичностью плодоношения древесных растений. Поэтому необходимо выделить признаки-маркеры популяционной хорологической структуры вида у вегетативных органов. На основании имеющихся сведений [7] можно предположить, что для этого наиболее удобным объектом исследований могут являться поселения сосны обыкновенной на верховом болоте и смежном суходоле, если они морфофенотипически и генетически будут различаться между собой на уровне локальных популяций.
Цель и методика исследований.
Целью наших исследований является изучение изменчивости количества и расположения смоляных каналов в хвое сосны обыкновенной, произрастающей на верховом болоте и смежном суходоле, а также оценка возможности использования этих признаков при изучении популяционно-хорологической структуры вида.
Для исследований в каждом экотопе с 40 деревьев собирали по 16 хвоинок с освещенной стороны в средней части центрального побега 2011 г. На болоте сбор хвои проводили с деревьев, расположенных в его центральной части, а на суходоле — удаленных на расстояние 50-60 м от кромки болота. Объекты исследований находятся в квартале 107 Ежихинского участкового лесничества Котельничского лесничества Кировской
области. Выборки хвои каждого дерева до начала анатомических исследований хранили в этиловом спирте.
При изучении анатомо-морфологического строения хвои использовали методические рекомендации Л. Ф. Правдина [8] и С. А. Мамаева [9]. Для этого в средней части каждой хвоинки делали поперечный срез, на котором с помощью микроскопа МБС-1 определяли количество смоляных каналов и их расположение (периферические, паренхимные, с плоской или выпуклой стороны хвоинки). На основании полученных данных вычисляли среднее значение признака для каждого дерева и для каждой популяционной выборки. Вычисление основных статистических показателей, коэффициентов корреляции и критериев достоверности различий проводили общепринятыми методами [10, 11] с использованием компьютерной программы Excel.
Результаты исследований.
Считается, что количество смоляных каналов и их расположение в хвое генотипически жестко детерминируется, устойчиво сохраняется в онтогенезе, отличается экологической стабильностью и значительной географической изменчивостью, отражающей специфику хорологической дифференциации населения вида P. sylvestris [8].
По нашим данным среднее количество смоляных каналов в хвое выборки с верхового болота больше, чем с суходола (табл. 1). Эти различия статистически значимы ^ = 2,1; F001 = 2,1). При этом на индивидуальном уровне количество каналов на болоте варьирует в пределах 5,4-17,5, а на суходоле — 4,0-12,1. Коэффициент вариации соответственно составляет 25,0 % и 21,9 %. По шкале С. А. Мамаева [9] признак характеризуется высоким уровнем варьирования (CV = 21-40 %). Он также изменяется в пределах кроны одного дерева. Например, у дерева № 31 с верхового болота количество смоляных каналов в хвое изменяется от 10 до 17.
Л. Ф. Правдин [8] по количеству смоляных каналов в хвое разделяет популяционную выборку деревьев на 3 класса. К первому классу относятся деревья, имеющие менее 8 смоляных каналов, ко второму — 8-12, к третьему — более 12. Полученные нами распределения показывают, что наибольшее количество деревьев на болоте относится ко второму классу (61 %), а на суходоле — к первому (55 %) (табл. 2). Классовые частоты рядов распределений деревьев статистически значимо различаются между
собой (Х2факт = 7,5 Х2табл ^ Р0,1 = 6,6).
Таблица 1
Количество смоляных каналов в хвое сосны обыкновенной с верхового болота и суходола
Выборка Количество смоляных каналов
М ± m, шт. Пределы изменчивости, шт. Коэффициент вариации (СУ, %)
Болото 9,9 ± 0,39 5,4-17,5 25,0
Суходол 7,9 ± 0,27 4,0-12,1 21,9
Примечание: Fф = 2,1; Fg01 = 2,1.
1B
5555'- Аграрный вестник Урала № 3 (109), 2013 г. —
Биология
Таблица 2
Относительные частоты трехклассовых рядов распределений деревьев по количеству смоляных каналов
в хвое сосны обыкновенной на верховом болоте и суходоле
Сравниваемые выборки Распределение де ревьев по классам количества смоляных каналов, %
< 8 каналов 8-12 каналов > 12 каналов
Болото 25,0 60,0 15,0
Суходол 55,0 42,5 2,5
Приме4ание: Х2фа„ = 75; Х2„абл ПР“ Р 0.01 = 108 Р 0.1 = 66 Р 0. 5 = 38 ТабЛИЩ 3
Частота встречаемости деревьев с периферическими и смешанными (периферические и паренхимные)
смоляными каналами на болоте и суходоле
Сравниваемые выборки Количество деревьев, шт. (%), в хвое которых имеются смоляные каналы Всего
Только периферические Смешанные (периферические и паренхимные)
Болото 9 (22,5 %) 31 (77,5 %) 40(100 %)
Суходол 25 (62,5 %) 15 (37,5 %) 40 (100 %)
ПРиМеЧание: факт = 13,1; Х2ша6, ПРи Р0,01 = 108 Р0.1 = 66 Р0.5 = 3,8.
Исследования показали, что деревья сосны обыкновенной различаются по расположению смоляных каналов в хвое. Как на болоте, так и на суходоле по данному признаку имеются две группы деревьев. К первой группе относятся деревья только с периферическим расположением смоляных каналов. Вторая группа представлена деревьями, в хвое которых встречаются периферические и паренхимные смоляные каналы. При этом в кроне этих деревьев количество хвоинок с паренхимными смоляными каналами изменяется от 5 % до 56 % на суходоле и от 5 % до 94 % на болоте. В одной хвоинке встречается обычно от 1 до 3 паренхимных каналов. Они могут располагаться с плоской, выпуклой или одновременно с той и другой стороны хвоинки.
На болоте преобладают деревья второй группы (77,5 %), в хвое которых встречаются как периферические, так и паренхиматические смоляные каналы, а на суходоле—деревья первой группы (62,5 %), то есть с периферическими смоляными каналами (табл. 3). По частоте встречаемости деревьев этих групп выборки с суходола и болота статистически значимо различаются.
Исследования показали, что наибольшее количество смоляных каналов в хвоинке находится с ее выпуклой стороны. На индивидуальном уровне количество смоляных каналов с плоской стороны хвоинки изменяется от 0,1 до 4,6 на болоте и от 0 до 3,4 на суходоле. Данный признак характеризуется высоким уровнем индивидуальной изменчивости как на болоте (СУ = 42,0 %), так и на суходоле (СУ = 41,0 %). При этом существует тесная связь между количеством смоляных каналов в хвое деревьев и их количеством с плоской стороны хвоинки.
Коэффициент корреляции (г) в выборке с болота равен
0.909.^ = 13,37; Г = 3,59), в выборке с суходола г = 0,844 (Ьг = 9,70; ^01 = 3,59). А так как количество смоляных ка-
Литература
1. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 245 с.
2. Петрова И. В., Санников С. Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 1996. 159 с.
3. Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М. : Наука, 1984. 128 с.
4. Видякин А. И., Глотов Н. В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке европейской части России // Экология. 1999. № 3. С. 170-176.
5. Видякин А. И. Фены лесных древесных растений : выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Ріпив іуіувіігіі' Ь.) // Экология. 2001. № 3. С. 197-202.
6. Видякин А. И., Санников С. Н., Петрова И. В. морфофенотипическая изменчивость популяций сосны обыкновенной в бассейнах рек Юг и Северная Двина // Лесной журнал. 2011. № 5. С. 162-166.
7. Видякин А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России : автореф. ... дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.
8. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная: изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М. : Наука, 1964. 161 с.
9. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М. : Наука, 1973. 284 с.
10. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Колос, 1979. 416 с.
11. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1973. 343 с.
налов в хвое деревьев на болоте статистически значимо больше, чем на суходоле, то эта тенденция в сравниваемых выборках естественно сохраняется и по числу смоляных каналов с плоской стороны хвоинки. Установлено, что среднее значение этого признака составляет на болоте 2,3 ± 0,15, а на суходоле — 1,3 ± 0,08.
Различия статистически значимы (К = 3,3; К., = 2,1).
4 ф ’ ’ 0,01 ’ '
Выводы.
1. Сосна обыкновенная на болоте имеет статистически значимо большее количество смоляных каналов, чем на суходоле.
2. Количество смоляных каналов в хвое каждого дерева, как на болоте, так и на суходоле значительно варьирует.
3. На болоте преобладают деревья, в хвое которых встречаются как периферические, так и паренхи-матические смоляные каналы, а на суходоле — деревья с периферическими смоляными каналами.
4. Наибольшее количество смоляных каналов находится с выпуклой стороны хвоинки.
5. На индивидуальном уровне существует тесная корреляционная связь между средним количеством смоляных каналов в хвое и их количеством с плоской стороны хвоинок.
Выявленная специфика эндогенной (по С. А. Мамаеву, 1973) и индивидуальной изменчивости изучаемых признаков дает основание для предположения о возможности использования числа смоляных каналов с плоской стороны хвоинки при изучении популяционно-хорологической структуры сосны обыкновенной. Однако для этого необходимо провести дополнительные исследования по оценке генотипической детерминированности признака и уровня его эндогенной изменчивости.
