CC BY
61
УДК 574:574.2:582.475.4
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОТНОСИТЕЛЬНОГО ПОКАЗАТЕЛЯ ЧИСЛА СМОЛЯНЫХ КАНАЛОВ К ДЛИНЕ ХВОИ
У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
© 2014 А.И. Видякин 1, А.Г. Лебедев 2
1 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Киров 2Вятская государственная сельскохозяйственная академия, г. Киров
Поступила 17.01.2014
Изучена изменчивость относительного показателя числа смоляных каналов к длине хвои в трех хорологически смежных популяциях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Выявлена внутрипопуляционная однородность и межпопуляционная гетерогенность классовых частот признака.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, хвоя, смоляные каналы, относительный показатель, внутрипопу-ляционная и межпопуляционная изменчивость
В настоящее время при изучении популяци-онно-хорологической структуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в качестве маркеров популяций и их групп успешно применяются фены, счетные признаки, а также аллометрические индексы шишек и семян, которые отражают форму органа или пропорции отдельных его частей [1-3]. Индексы представляют собой обычно отношение двух мерных признаков, например, ширины и длины шишек, высоты и ширины поперечного среза хвои. Они, по сравнению с количественными мерными признаками, которые используются при их вычислении, имеют более низкие уровни эндогенной, временной и экологической изменчивости [1, 4]. Аллометрические индексы характеризуются высокой наследуемостью и информативностью в популяционных исследованиях [5].
Однако у древесных растений известны лишь единичные индексы-маркеры, географическая изменчивость которых полностью отражает специфику популяционно-хорологической дифференциации населения вида. Например, у сосны обыкновенной, отличающейся высоким полиморфизмом и хорошей фенетической изученностью, таким маркером популяций является только индекс формы шишек, который широко применяется при их выделении и картировании [1, 2, 6].
Известно, что феногеографическое исследование вида с помощью этого маркера затрудняется периодичностью семеношения деревьев [4]. Поэтому актуальной задачей фенетики является выявление индексов-маркеров вегетативных органов, и прежде всего, хвои, морфофенотипические признаки которой успешно используются при изучении внутривидовой изменчивости и систематики P. sylvestris [7]. Оценка информативности индексов, вычисленных на основании мерных признаков поперечного сечения хвои, дана нами в предыдущих публикациях [4, 8].
Видякин Анатолий Иванович, ведущий научный сотрудник, доктор биологических наук, [email protected]; Лебедев Алексей Геннадьевич, аспирант, [email protected]
Экологическая и онтогенетическая стабильность аллометрических индексов, вероятно, обусловлена наличием пропорциональности в изменчивости исходных мерных признаков, использованных для их вычисления. Можно предположить, что аналогичная синхронность наблюдается также в изменчивости других категорий количественных признаков, например, счётных или счётных и мерных. В этом случае, вероятно, можно выявить высокоинформативные индексы-маркеры различных уровней популяционно-хорологической организации вида. Изменчивость исходных признаков и вычисленных на их основании аллометрических индексов должна изучаться в хорологически смежных популяциях, специфика генетической структуры которых установлена с помощью методов фенетического, изоферментного или молекулярно-генетического анализа.
На основании изложенного целью наших исследований является изучение внутри -и межпо-пуляционной изменчивости относительного показателя (индекса) количества смоляных каналов в хвое к её длине у сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования выполнены в трёх хорологически смежных морфофенотипически выделенных ранее популяциях сосны обыкновенной - Сысо-ло-Вычегодской, Северодвинской, Верхневет-лужской [1]. В каждой популяции собрано по две выборки хвои. Выборка сформирована путём отбора от каждого из 70 деревьев в средней части центрального побега 2012 г. по 20 пар хвоинок. Для изучения эндогенной изменчивости признаков хвои в Быстрицком лесничестве Оричевского лесхоза Кировской области было отобрано 3 дерева сосны обыкновенной естественного происхождения в возрасте 12 лет, растущих на открытой территории на расстоянии 30-35 м от материнского насаждения. В средней части центральных побегов 2010, 2011, 2012 гг. с каждого дерева собрано по 50 пар хвоинок.
В лабораторных условиях из каждой пары отбирали одну хвоинку и с помощью линейки измеряли её длину (Ц. В средней части хвоинки делали поперечный срез, на котором с помощью микроскопа МБС-1 определяли общее количество смоляных каналов (N1). На основании полученных данных для каждого дерева вычисляли средние значения длины хвои и числа смоляных каналов, а также аллометрический индекс, представляющий отношение среднего числа смоляных каналов к средней длине хвои (Ы\/Ъ). Полученные данные по каждому количественному признаку обработаны статистически с помощью программы Exsel. В результате этого получены средние значения (М±m) и коэффициенты изменчивости (СУ, %) признаков в выборках. Средние индивидуальные значения каждого признака группировали в
Все изучаемые признаки хвои на дереве изменяются по годам, что обусловлено спецификой погоды в период её формирования [7, 11]. При этом величина изменчивости признаков индивидуальна для каждого дерева. Например, дерево № 8 характеризуется очень большим пределом изменчивости по годам длины хвои (71,5-94,4 мм), а дерево № 3 - числа смоляных каналов (9,2-11,1) (табл. 1). Изучаемые признаки имеют различные уровни эндогенной изменчивости. Длина хвои на дереве варьирует в основном на очень низком уровне (СУ < 7%), число смоляных каналов - на низком (СУ = 8-12%), относительный показатель N1^ - на низком и среднем уровнях (СУ = 1320%). Таким образом, относительный показатель по сравнению с исходными признаками, на основании которых он вычислен, характеризуется небольшим увеличением эндогенной изменчивости. Это обусловлено наличием в выборках хвои одного года формирования единичных хвоинок, у которых значение данного показателя очень сильно отличается от выборочной средней величины.
Длина хвои в выборках изменяется на среднем уровне (СУ = 13-20%), число смоляных каналов -на повышенном (СУ = 21-30%), относительный показатель N1^ - на повышенном и высоком (СУ = 31-40%) (табл. 2). Таким образом, ранги изучаемых признаков по уровням эндогенной и индивидуальной изменчивости совпадают. Наиболее низкие уровни этих форм изменчивости характерны для длины хвои, а наиболее высокие -для количества смоляных каналов и относительного показателя N1^. При этом два последних
классы рядов распределения, определяли классовые частоты. По классовым частотам рядов рас-
2
пределения признаков с помощью критерия % оценивались внутрипопуляционная однородность выборок [9] и их межпопуляционная гетерогенность [10]. Для оценки эндогенной и индивидуальной изменчивости признаков использовалась шкала С.А. Мамаева [11].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования показали, что изучаемые количественные признаки имеют различные уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости (табл.1, 2).
(Ni/L) CV,%
9-13
10-18 9-16
признака имеют очень близкие значения коэффициентов индивидуальной изменчивости в выборках (табл. 2).
Упорядоченности в изменчивости выборочных средних значений длины хвои и особенно количества смоляных каналов на внутри-и межпопуля-ционных уровнях не наблюдается. Средние значения относительного показателя N1/L в каждой популяции очень однородны, а при попарном сравнении хорологически смежных популяций (Сысоло-Вычегодская и Северодвинская, Северодвинская и Верхневетлужская) - различны (табл. 2). Это полностью подтверждается данными статистической оценки классовых частот рядов распределений индивидуальных значений признака. По критерию % выборки каждой популяции однородны (табл. 3), а суммарные ряды распределения выборочных частот каждой популяции статистически значимо различаются (P<0,001) (табл.
4).
Следовательно, по относительному показателю N1/L Сысоло-Вычегодская популяция отличается от хорологически смежной Северодвинской, а Северодвинская от Верхне-ветлужской. Выявленная специфика внутри-и межпопуляционной изменчивости изучаемого показателя дает основание для предположения о возможности использования его в качестве маркера популяций P. sylvestris.
Исследования показали, что у сосны обыкновенной наблюдается пропорциональное изменение во времени числа смоляных каналов и длины хвои, что отражается в стабильности индивиду-
Таблица 1. Эндогенная изменчивость количественных признаков хвои 2010-2012 гг. формирования у отдельных деревьев сосны обыкновенной
№ дерева
Пределы изменчивости за 2010-2012 гг.
длины хвои (L)
числа смоляных каналов (N1)
относительного показателя
М±т, мм
CV,%
М±т, шт.
CV,%
М±т
2
72,1±0,61-79,4±0,82
4-7
7,8±0,11-8,9±0,11
9-11
0,10±0,002-0,12±0,002
3
51,3±0,32-55,9±1,08
5-14
9,2±0,16-11,1±0,21
9-14
0,17±0,003-0,20±0,005
71,5±0,56-94,4±0,48
4-6
7,6±0,10-8,1±0,11
6-9
0,08±0,002-0,11±0,002
8
альных значений относительного показателя (ин- ными пределами изменчивости числа смоляных декса) этих признаков. Величина индекса опреде- каналов и длины хвои. ляется, вероятно, генетически запрограммирован-
Таблица 2. Индивидуальная изменчивость количественных признаков хвои 2012 г. формирования в популяционных выборках
№ Среднее значение и коэффициент изменчивости признака
выборки хвои Место сбора выборки Длина хвои Количество смоляных каналов Относительный показатель Nj/L
М±т, мм | CV,% М±т, шт. | CV,% М±т | CV,%
Сысоло-Вычегодская популяция
1 Сысольское лес-во, п. Визинга Коми Р. 50,3±1,32 18,2 7,1±0,20 19,7 0,146±0,0052 24,9
2 Объячевское лес-во, п. Объя-чево Коми Р. 42,4±0,82 16,2 6,3±0,16 21,9 0,150±0,0041 22,8
Северодвинская популяция
3 Красноборское лес-во, п. Красноборск Архангельской обл. 47,5±0,95 16,7 8,3±0,23 23,1 0,178±0,0050 23,9
4 Великоустюгское л-во, г. Великий Устюг Вологодской обл. 50,2±0,85 14,2 8,1±0,27 27,5 0,162±0,0050 25,8
Верхневетлужская популяция
5 Пыщугское лес-во, п. Пыщуг Костромской обл. 63,7±1,13 14,9 9,2±0,34 30,6 0,148±0,0059 33,4
6 Вохомское лес-во, п. Вохма Костромской обл. 51,1±1,19 16,3 7,4±0,23 26,2 0,146±0,0044 25,2
Таблица 3. Результаты оценки однородности выборок хвои в популяциях сосны обыкновенной по классовым частотам рядов распределения индивидуальных значений относительного показателя ^/Ь
Сравниваемые выборки Число степеней свободы х факт. х 0,05
Визинга и Объячево 4 1,9 9,5
Красногорск и Великий Устюг 4 6,7 9,5
Пыщуг и Вохма 4 4,9 9,5
Таблица 4. Результаты оценки достоверности различий хорологически смежных популяций сосны обыкновенной по классовым частотам рядов распределения объединённых выборочных значений относительного показателя ^/Ь
Сравниваемые популяции Число степеней свободы Х^факг. Х 0,001
Сысоло-Вычегодская и Северодвинская 2 26,3 13,8
Северодвинская и Верхневетлужская 2 27,7 13,8
ВЫВОДЫ
1. Изменчивость индекса числа смоляных каналов к длине хвои в пределах кроны дерева соответствует низкому и среднему уровням, а внутри популяции - повышенному и высокому.
2. Выборки хвои по изучаемому индексу в каждой популяции статистически однородны, а на межпопуляционном уровне статистически различны.
3. Сысоло-Вычегодская популяция статистически значимо отличается от хорологически смежной Северодвинской, а Северодвинская от Верхневетлужской.
4. Относительный показатель числа смоляных каналов к длине хвои является достаточно информативным маркером популяций P. sylvestris.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №12-04-00062-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкно-
венной на востоке европейской части России: Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.
2. Видякин А.И., Санников С.Н., Петрова И.В. Морфофе-
нотипическая изменчивость популяций сосны обыкновенной в бассейнах рек Юг и Северная Двина // Лесной журнал. 2011. № 5. С. 162-166.
3. Тихонова И.В., Тараканов В.В., Тихонова Н.А., Барчен-
ков А.П., Экарт А.К. Популяционная изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной по фенам окраски и признакам-индексам на юге Сибири // Сибирский экологический журнал. 2014. №1. С. 79-86.
4. Видякин А.И., Лебедев А.Г. Эндогенная и временная
изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15. № 3 (1). С. 371-375.
5. Кальченко Л.И. Анализ изменчивости клонов плюсовых
деревьев и естественных насаждений сосны обыкно-
венной (Pinus sylvestris L.) в Алтайском крае с использованием методов фенетики: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 2013. 18 с.
6. Видякин А.И. Популяционно-хорологическая структура
сосны обыкновенной на Приволжской возвышенности: организация, факторы и специфика формирования, фундаментальное и прикладное значение // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: Сб. статей междунар. научн. конф., посвящ.140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина, 10-13 июня 2013 г., г. Пенза. Пенза: Изд-во ПГУ, 2013. С. 66-67.
7. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная: изменчивость,
внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.
8. Лебедев А.Г. Особенности анатомо-морфологического
строения хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и суходоле в подзоне южной тайги Кировской области // Лесовосстановление в Поволжье: состояние и пути совершенствования: Сб. статей / редкол.: Е.М. Романов и др. Йошкар-Ола: Поволжский государственный технологический университет, 2013. С. 88-92.
9. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-
Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 263 с.
10. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 283 с.
INTRAPOPULATIONAL AND INTERPOPULATIONAL VARIABILITY OF RELATIVE INDEX OF THE NUMBER OF RESIN DUCTS TO NEEDLE LENGTH OF Pinus silvestris L.
© 2014 A.l. Vidyakin1, A.G. Lebedev2
1The Institute of Bilology of Komi SC UrD RAS, Kirov 2The Vyatka State Agricultural Academy, Kirov
Variability of relative index of the number of resin ducts to needle length of Pinus Silvestris L. in three chorolog-ically adjacent populations has been studied. Intrapopulational homogeneity and interpopulational heterogeneity of class indexes of the feature is found out.
Key words: Pinus silvestris L., needles, resin ducts, relative index, intrapopulational and interpopulational variability
Vidyakin Anatoly Ivanovich, Doctor of Biological Sciences, Leading Researcher, [email protected]; Lebedev Alexey Gennadje-vich, a postgraduate student, [email protected]
