CC BY
43
Фенотипическая структура популяций Pinus sylvestris l. в Якутии
Д.С. Абдуллина, д.биол.н., И.В. Петрова, д.биол.н., Институт биологии и проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск; А.П. Исаев, д.биол.н., Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург
В Якутии сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) произрастает на крайнем северо-востоке своего ареала в своеобразных экологических условиях, которые не могли не повлиять на ее популяционную структуру в этом регионе. Малодоступные регионы Якутии относятся к числу наименее изученных в отношении популяционной структуры сосны обыкновенной.
Объекты и методы. Для изучения фенотипической структуры сосны обыкновенной проведен анализ потомства полусибов при выравненных условиях среды, анализ морфологических признаков шишек, анализ анатомии хвои.
Анализ потомства полусибов при равных условиях произрастания проводился в климатической камере; снятие экологической вариансы позволяло проследить приспособленность разных популяций к экологическим условиям своих территорий.
Для наблюдения за энергией прорастания, всхожестью, жизненностью проростков засеивалось по 30 семян из каждой популяции. Наблюдения велись каждый день в течение 21 дня.
Также при контролируемых условиях в климатической камере велись наблюдения за толерантностью к экстремальным перепадам температуры. Минимальная температура в эксперименте составляла 0 °С, максимальная +55 °С. При экстремальных температурах проростки выдерживались двое суток, затем велся учет выживших и погибших сеянцев.
В качестве фенотипических маркеров для изучения внутрипопуляционных и межпопуля-ционных различий природных популяций были использованы комплексы 20 количественных признаков шишек и семян [4, 6].
Срезы для изучения анатомии хвои изготовлялись с помощью замораживающего микротома. Срез осуществлялся со средней части хвоинки. Выбиралась хвоя сходного размера (для избежания варьирования полученных результатов). С каждого дерева срезы делались с 5 хвоинок, с каждой из которых бралось по 3 среза. Хвоя бралась с 50 деревьев из каждой популяции. Всего было изготовлено около 6000 препаратов срезов хвои. Препараты фиксировались в глицерине.
При анализе анатомии хвои рассматривались следующие параметры: ширина среза хвои; высота среза хвои; расстояние между проводящими пучками; ширина поперечного среза проводящего пучка; высота поперечного среза проводящего пучка; количество смоляных каналов; диаметр смоляных каналов; количество клеток, выстилающих смоляные каналы.
Еадошсаби ё 1аП6зэаа1ёа. При анализе потомства полусибов были высажены семена семи популяций сосны обыкновенной (ЙШБ эДЛ/ЕЁЙаЗ L.) — Якутска, Олекминска, Витима, Вилюйска, Амги, Алдана, Усть-Маи (200 полусибов). Ниже представлен график всхожести и энергии прорастания семян сравниваемых популяций (рис. 1).
Наибольшую энергию прорастания имеет популяция из Олекминска. Это может объясняться тем, что она располагается на юге Якутии, в экологически более благоприятных для сосны условиях. Затем идут популяции Якутска, Витима, Амги, Усть-Маи. Вилюйская популяция является самой северной и имеет невысокий процент всхожести. Популяция Алдана находится на нагорье, этим может объясняться ее низкий процент всхожести, отраженный на графике.
На проростках этих же выборок был проведен эксперимент по выживанию при экстремумах температур (рис. 2). Наибольшая выживаемость при повышении температур наблюдается в выборках Амги и Усть-Маи, наименьшая — в выборке Вилюйска. При понижении температур
!
■
!
I
-
-
-
-
-
-
-
и
Рис. 1 - Всхожесть семян популяций Pinus sylvestris L. Якутии в климакамере
■
■ Понижение
Пощщяции
Рис. 2 - Выживаемость проростков при экстремумах температур в климакамере
морфологических признаков шишек (на основе расстояний Махаланобиса): Ykutl - Якутск1, Ykut2 - Якутск2, Olekm - Олекминск, Vil - Вилюйск,
Aldan - Алдан, Amga - Амга, Vitim - Витим, Ust-M - Усть-Мая
О .
П ■
о к
А к
• н ■ .
♦ м
* Усть-Мая
й
О а
□ :
О .
а м
• к
■ :
♦ .
* .
: :
Рис. 4 - Ординация популяций Pinus sylvestris L.
Якутии и Южного Забайкалья по комплексу морфологических признаков шишек
Рис. 5 - Ординация популяций Pinus sylvestris L.
Якутии по комплексу анатомических признаков хвои
.
наибольший процент выживаемости наблюдается в Витиме, наименьший — в Якутске. В целом больший процент выживаемости наблюдается при понижении температур, что может быть связано с приспособленностью к условиям сурового климата Якутии.
По карпоморфологическим признакам было проанализировано восемь популяций — из Якутска (две), Олекминска, Вилюйска, Алдана, Амги,
Витима, Усть-Маи. В каждой популяции шишки собраны с 50 деревьев.
Установлено, что проанализированные популяции Якутии по количественным признакам шишек различаются. Был проведен F-тест, результаты которого подтвердил тест Левена. Популяции достоверно отличаются по 16 из 24 изученных параметров. Итоговый процент правильной классификации случаев составил 89,2704%.
Рис. 6 - Дифференциация популяций сосны обыкновенной по комплексу
анатомических признаков хвои (на основе расстояний Махаланобиса):
Amga - Амга, Aldan - Алдан, Vil - Вилюйск, Vitim - Витим, Olekm - Олекминск, Mrn - Мирный, Ykut - Якутск, Hand - Хандыга, Ust-M - Усть-Мая
1. Расстояние Махаланобиса по индексным морфологическим признакам шишек (над диагональю) и комплексу морфологических признаков шишек (под диагональю), где Ykutl — Якутск1, Ykut2 — Якутск2, Olekm — Олекминск, Vil - Вилюйск, Aldan — Алдан, Amga - Амга, Vitim — Витим, Ust-M — Усть-Мая
8 Ust-M
Также был проведен факторный анализ. Первые три фактора в совокупности составляют 60,6% от общей дисперсии. Первый фактор определяет 36% дисперсии. Этот фактор определяет размеры шишек, сюда входят признаки длины, ширины и массы шишки, длина семени с крылаткой, длина крылатки. Второй фактор определяет 16% дисперсии и включает в себя такие признаки, как ширина раскрытой шишки, число чешуй, ширина семени и два индексных признака (ширина раскрытой шишки к длине шишки и ширина чешуи к длине чешуи). В совокупности, второй фактор определяет объем шишки после раскрывания. Третий фактор включает в себя признаки: длину шишки до самого широкого места и индекс (длина шишки от основания до самого широкого места к длине шишки). Этот фактор определяет форму шишки, он составляет 9% от дисперсии.
Были рассчитаны расстояния Махаланобиса для 8 популяций Якутии по комплексу морфологических признаков и индексным признакам шишек (табл. 1). Критерий Махаланобиса включает основную часть информации о различии выборок между собой [5].
Для отображения различий изучавшихся выборок на основе расстояний Махаланобиса построена дендрограмма (рис. 3).
Был проведен сравнительный анализ популяций Якутии по комплексу морфологических признаков шишек с выборкой из Цасучея (Южное Забайкалье). Получена ординация (рис. 4) в двухмерном пространстве. На ординации видно, что популяции Якутии делятся на две группы. Первая включает в себя выборки из Вилюйска, Алдана и Амги. Вторая объединяет выборки из Якутска, Олекминска, Витима и Усть-Маи. Выборка из Цасучея обособляется от якутских выборок, но тяготеет к группе Вилюйска, Алдана и Амги.
С помощью микротома подготовлены препараты срезов хвои 9 популяций — Амги, Алдана, Вилюйска, Витима, Олекминска, Мирного, Якутска, Хандыги, Усть-Маи. Из каждой выборки делались срезы с 50 деревьев, около 750 срезов с одной пробной площади. Всего подготовлено порядка 6000 препаратов — для изучения анатомии и морфологии хвои.
F-тест показал достоверность отличий 9 популяций между собой. Популяции достоверно отличаются по 7-ми из 8-ми изученных параметров. Общий процент правильной классификации случаев составил 68,59206%.
По результатам факторного анализа первые два фактора составляют 66,5% от общей дисперсии. На первый фактор приходится большая
2. Расстояние Махаланобиса по комплексу анатомических признаков хвои между 9 популяциями Pinus sulvestris L. Якутии, где - Amga — Амга, Aldan — Алдан, Vil — Вилюйск, Vitim — Витим, Olkm — Олекминск, Mrn — Мирный, Ykut — Якутск,
Hand — Хандыга, UM — Усть-Мая
часть изменчивости признаков (51% дисперсии): длина среза; высота среза; расстояние между проводящими пучками; диаметр смоляного канала; количество клеток, выстилающих смоляной канал. Первый фактор определяет размеры среза. Второй фактор определяет количественные признаки — количество смоляных каналов, он составляет 16% от дисперсии.
На рис. 5 представлена ординация 9 популяций Pinus sulvestris L. Якутии по комплексу анатомических признаков хвои.
Так же, как и для комплекса морфологических признаков шишек, по комплексу анатомических признаков хвои были рассчитаны расстояния Махаланобиса (табл. 2).
Для оценки различий выборок по комплексу анатомических признаков хвои, на основе расстояний Махаланобиса (табл. 2) была построена дендрограмма (рис. 6).
Сравнивая данную дендрограмму, полученную по комплексу анатомических признаков хвои, с дендрограммой, построенной по комплексу морфологических признаков шишек, были получены следующие выводы. К группе, включающей в себя Вилюйск, Алдан и Амгу (рис. 3), присоединяется Витим (рис. 6). Во вторую группу также входят популяции Олекминска, Якутска, Усть-Маи, как и на рис. 3, но к ним присоединяются популяции Мирного и Хандыга, по которым также проводился анализ хвои.
Соответственно, два вида фенотипического анализа показывают сходные значения, что повышает достоверность проведенных исследований.
В целом, можно сделать вывод о незначительной дифференциации популяций Pinus sylvestris L. Якутии по фенотипическим параметрам. Это связано с историей расселения вида. В настоящее время популяции сосны в северной («ледниковой») части своего ареала являются эволюционно сравнительно молодыми. В отличие от них популяции южных частей ареала в течение всего позднего кайнозоя (около 17 млн лет назад) непрерывно эволюциони-
ровали в условиях специфичного теплого и сухого климата. Можно предположить, что в результате микроэволюционной дивергенции они могут отличаться от северных поселений сосны более высокой степенью генетической дифференциации друг от друга. Напротив, популяции северной, «ледниковой» зоны, особенно равнинных регионов, должны характеризоваться относительной однородностью генофонда и фенотипических параметров.
Известна следующая методика определения появления вида в регионе [10]: если пыльца данного вида превышает более 10% от общего пыльцевого спектра древесных, то можно считать, что вид уже стабильно существовал на данном отрезке времени. Нами были проанализированы пыльцевые спектры [1, 2, 3, 7] по данной методике. Полученные результаты полностью согласуются с выводами [8, 9] об одновременном появлении сосны обыкновенной на территории всей Якутии в середине атлантического периода голоцена (6000 лет назад).
Выводы
1. Анализ потомства полусибов показал большую энергию прорастания в южных популяциях по сравнению с северными. Наблюдалась большая выживаемость проростков при экстремальном понижении температур, что может быть связано с приспособленностью к условиям сурового климата Якутии.
2. Был проведен сравнительный анализ популяций Якутии по комплексу морфологических признаков шишек с выборкой из Цасучея (Южное Забайкалье). Популяции Якутии делятся на две группы: первая включает в себя выборки из Вилюйска, Алдана и Амги. Вторая объединяет выборки из Якутска, Олекминска, Витима и Усть-Маи. Выборка из Цасучея обособляется от якутских выборок.
3. Анализ анатомии хвои по построенным кластерам на основе дистанций Махаланобиса подтвердил карпоморфологический анализ. Также была показана некоторая однородность популяционной структуры.
4. Незначительная дифференциация популяций Pinus sylvestris L. Якутии по фенотипическим параметрам обусловлена историей расселения вида. Популяции региона относятся к эволюционно молодым, возникшим на территории региона в атлантический период голоцена (6000 лет назад).
Литература
1. Андреев, А.А. Изменение растительности и климата междуречья рек Унгра и Якокит (Южная Якутия) в голоцене /
A.A. Андреев, В.А. Климанов // Ботанический журнал, 1991. - Т. 76. - № 3. - С, 334-351.
2. Андреев, A.A. История растительности Центральной Якутии в позднеледниковье и голоцене / A.A. Андреев,
B.А. Климанов, Л.Д. Сулержицкий // Ботанический журнал, 2002. - Т. 87. - № 7. - С. 86-98.
3. Андреев, А.А. Хронология ландшафтно-климатических изменений Центральной Якутии в голоцене / А.А. Андреев, В.А. Климанов, Л.Д. Сулержицкий, H.A. Хотинский // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. — М.: Наука. 1989. - С, 116-121.
4. Видякин, А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Экология, 2001. - № 3. - С. 197-202.
5. Петров, С.А. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений / С А. Петров, А.М. Шу-тяев // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. - С. 5-15.
6. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. — М.: Наука, 1964. — 161 с.
7. Томская, А.И. Климат позднеледниковья и голоцена Якутии (по палинологическим данным) / А.И. Томская // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. — М.: Наука. 1989. - С. 109-116.
8. Хотинский, НА. Голоцен Северной Евразии / H.A. Хо-тгшский. - М.: Наука, 1977. - 200 с.
9. Kremenetski, C.V., Liu, K., MacDonald, G.M. The late Quaternary dynamics of pines in northern Asia // Ecology and biogeography of Pinus, ed. D.M. Richardson. Cambridge University Press (1998), pp. 95-106.
10. Lang, G. Quartare Vegetationsgeschichte Europas: Methoden und Ergebnisse. — Jena; Stuttgart; New York: G. Fischer, 1994.
