CC BY
60
335^*^Аграрный вестник Урала № 9 (101), 2012 г.—*^%£х
Лесное хозяйство
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ФЕНОТИПИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА
Д. С. АБДУЛЛИНА, кандидат биологических наук, научный сотрудник,
И. В. ПЕТРОВА,
доктор биологических наук, заведующая лабораторией 620144, г. Екатеринбург, популяционной биологии растений и динамики леса, ул. 8 Марта, д. 202а; Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук тел: 89227071457
Положительная рецензия представлена Ф. В. Кряжимским, доктором биологических наук, профессором Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук.
Цель и методика исследований.
Леса с доминированием сосны обыкновенной занимают около 17 % общей лесопокрытой площади России, произрастают почти во всех подзонах страны от крайней северной тайги (Мурманск, Тура) до Закавказья и от самых западных (Калининград) до восточных границ (Приохотье). Северо-восточный предел ареала находится в Якутии.
В популяционной биологии древесных растений и систематике наиболее надежными диагностическими признаками-маркерами являются признаки генеративных органов. Они обладают низкими уровнями экологической и географической изменчивости, стабильны во всех метамерах кроны деревьев и во времени [6, 9, 10, 11].
В качестве фенотипических маркеров для изучения внутрипопуляционных и межпопуляционных различий природных популяций сосны обыкновенной в Якутии нами использованы комплексы 24 количественных и качественных признаков шишек и семян по методике Л. Ф. Правдина [10] и А. И. Ви-дякина [5]. Методом факторного анализа проанализировано девять популяций (по 20 шишек с 50 деревьев): из Якутска, Олекминска, Вилюйска, Алдана, Амги, Витима, Усть-Маи, Жиганска. Для выявления степени сходства и различия между локальными популяциями Якутии по комплексу количественных признаков использовано обобщенное расстояние Махаланобиса [7].
Также проводился анализ потомств полусибов на выравненном экофоне при контролируемых условиях в климатической камере (наблюдение за энергией прорастания, всхожестью семян, жизненностью проростков и их толерантностью к экстремумам температуры).
На пределе ареала экологические факторы имеют весьма существенное ограничивающее влияние на рост и распространение популяций. Поэтому мы рассмотрели географическое положение, типы леса, высоту над уровнем моря, годовое количество осадков для каждой популяции (табл. 1).
Как видно из табл. 1, единственная выборка, не располагающаяся в пределах таежной зоны, — популяция из Жиганска. К тому же треть территории Жиганского улуса расположена за Полярным кругом. Территория улуса представляет собой слегка всхолмленную, заболоченную, низменную равнину. Леса представлены в основном редкостойной лиственницей, относительно густой и высокий лес встречается по долинам рек. Климат улуса суровый, резко континентальный с продолжительно холодной зимой и коротким, но жарким летом [14].
Результаты исследований.
Установлено, что популяции Якутии по количественным признакам шишек различаются по 16 из 24 изученных параметров. Итоговый процент правильной классификации случаев составляет 89,3 %.
Факторный анализ показал, что первые три фактора в совокупности составляют 60,6 % общей дисперсии. Первый фактор составляет 36 % дисперсии, определяя размеры шишек, он включает признаки длины, ширины и массы шишки; длины семени с крылаткой и длины крылатки. Второй фактор, определяющий 16 % общей дисперсии, включает такие признаки, как ширина раскрытой шишки, число че-шуй, ширина семени и два аллометрических индекса (ширина раскрытой шишки / длина шишки и ширина чешуи / длина чешуи). В совокупности второй фактор определяет объем шишки после раскрывания.
Таблица 1
Географическое положение и типы леса в выборках Pinus sylvestris L. Якутии
Название выборки Географические координаты Ландшафтная подзона Высота над ур. м., м Годовое количество осадков, мм
Широта Долгота
Алдан 58°37' 125°21' Горно-таежная светлохвойная 681 509
Амга 60°55' 131°55' Среднетаежная светлохвойная 211 203
Вилюйск 63°45' 121°39' Северотаежная светлохвойная 112 235
Витим 59°27' 112°33' Среднетаежная светлохвойная 210 300
Олекминск 60°22' 120°26' Среднетаежная светлохвойная 214 242
Якутск 62°05' 129°38' Среднетаежная светлохвойная 207 192
Усть-Мая 60°25' 134°32' Среднетаежная светлохвойная 172 207
Жиганск 66°46' 123°22' Лесотундра 92 284
333^»— Аграрный вестник Урала № 9 (101), 2012
Лесное хозяйство
Таблица 2
Фенотипические расстояния Махаланобиса ф2) между популяциями P. sylvestris Ь. по комплексу
аллометрических индексов шишек на северо-восточном пределе ареала
Ареал 1 2 3 4 5 6 7
Якутск 0,000 2,86 14,27 6,93 7,12 9,93 36,20
Олекминск 2,86 0,000 25,76 14,30 14,29 11,92 48,88
Вилюйск 14,27 25,76 0,000 3,72 6 37,97 49,0
Алдан 6,93 14,30 3,72 0,000 1,36 23,64 50,32
Амга 7,12 14,29 6 1,36 0,000 23,26 51,87
Усть-Мая 9,93 11,92 37,97 23,64 23,26 0,000 25,85
Жиганск 36,20 48,88 49,00 50,32 51,87 25,85 0,000
Рисунок 1
Ординация популяций Pinus sylvestris L. Якутии по комплексу аллометрических индексов шишек: 1 — Якутск, 2 — Олекминск, 3 — Вилюйск, 4 — Алдан, 5 — Амга, 6 — Усть-Мая, 7 — Жиганск
В третий фактор входят признаки длины шишки до самого широкого места и индекс — длина шишки от основания до самого широкого места / длина шишки; этот фактор определяет форму шишки; его вклад составляет 9 % от общей дисперсии.
Для изучения популяционной структуры у хвойных древесных растений мы использовали обобщенное расстояние Махаланобиса ф2), которое коррелирует с генетическими дистанциями [7]. Были рассчитаны расстояния Махаланобиса для девяти популяций Якутии по комплексу аллометрических индексов шишек (табл. 2).
Как видно из рис. 1 и табл. 2, более всего обособляется популяция Жиганска, расположенная в зоне лесотундры, за Северным полярным кругом (табл 1). Максимальные значения дистанции Махаланобиса достигают 51,87 — с популяцией Амги, одной из южных популяций, минимальные — с популяцией Усть-Маи (25,85).
Близки друг другу популяции Вилюйска, Алдана и Амги (значения дистанции Махаланобиса на уровне: 1,36-6). Также близки выборки из Якутска и Олекминска (2,86).
При анализе потомств от свободного опыления на выравненном экофоне экологическая варианса в значительной степени снимается, и это позволяет выявить вклад генетических факторов в межпопу-ляционную изменчивость [12, 13, 15]. По данным М. П. Абатуровой с соавторами [1], энергия прорастания и всхожесть семян суходольных сосен
в подзоне елово-широколиственнных лесов Русской равнины (Западная Двина) и семян из сосняка ку-старничково-сфагнового достоверно различаются. Исследованиями И. В. Петровой, С. Н. Санникова [8] в Припышминских борах предлесостепи Западной Сибири установлено, что динамика выживания и численности всходов суходольных и болотных популяций имеет достоверные различия.
Анализ потомств полусибов проводился в климатической камере. Были высажены семена восьми популяций — Якутска, Олекминска, Витима, Вилюй-ска, Амги, Алдана, Усть-Маи, Жиганска (250 полуси-бов). Ниже представлен график энергии прорастания и всхожести семян сравниваемых популяций. Семена из выборки Жиганска не взошли (рис. 2). Вероятно, это связано с тем, что урожайные годы в сосновых насаждениях, расположенных на широте северного полярного круга, наступают лишь раз в пять лет [3].
При одинаковом режиме температуры (20 °С), влажности воздуха (55 %) и влажности субстрата (20 % по объему) наиболее высокой энергией прорастания отличается популяция из Олекминска. Возможно, это связано с тем, что она располагается на юге Якутии, в термически более благоприятных условиях для вызревания семян. Затем по мере уменьшения всхожести на графике располагаются популяции Якутска, Витима, Амги, Усть-Маи. Вилюйская популяция является самой северной и имеет невысокий процент всхожести. Грунтовая всхожесть (на 21-й день) семян из Олекминска оказалась равной 54 %, то есть в 6 раз больше, чем у семян из нагорной (681 м над уровнем моря) популяции Алдана (9 %). Различия по всхожести семян из этих популяций достоверны почти во все сроки наблюдений (р < 0,05).
На проростках из семян этих же выборок был проведен эксперимент по выживанию при экстремумах температур (рис. 3). Максимальное выживание при повышенной температуре ^ = +55 °С) наблюдается в выборках Амги и Усть-Маи (24 % и 23 % соответственно), наименьшее — в маргинальной северной выборке Вилюйска (0,5 %).
При пониженной температуре = 0 °С) самый высокий процент выживания наблюдается в Витиме (до 49 %), а меньший — в Якутске (19 %). В целом во всех популяциях больший процент выживаемости (19-49 %) наблюдается при пониженной температуре, по сравнению с низкой выживаемостью при крайне высокой, по существу сублетальной, температуре ^ = +55 °С) — 0,5-24 %. Это может быть обусловлено приспособленностью местных популяций сосны обыкновенной к условиям сурового климата Якутии (рис. 3).
ммм.т-эчи. пэгоб. ги
35
Аграрный вестник Урала № 9 (101), 2012 г
Лесное хозяйство
-Алдан -Амга Вилюйск Витим -Якутск - Олекминск -Усть-Мая
Календарные дни
50 1
40
о
О'
Л
Н
О
О
3
CD
с:
а
НЧ
PQ
30
20
10
Ш е
Популяции о
Рисунок 3
Выживаемость проростков при экстремумах температур
в климатической камере
и температурой) выявил статистически достоверные различия параметров всхожести семян и выживания проростков (при сублетально высокой температуре (+55 °С)) из маргинальной южной (Олекминск) и северной (Вилюйск) популяций. Наблюдается их успешное выживание при пониженной температуре среды (0 °С), что, вероятно, отражает адаптиро-ванность сосны в Якутии к ее холодному климату. В целом феногеографический анализ популяций Ртш в Якутии выявил весьма широкую
и во многом неопределенную изменчивость их по-томств на выровненном экофоне [2].
Рисунок 2
Всхожесть семян популяций Pinus sylvestris L. Якутии
в климатической камере
Выводы.
Ордннацня в двумерном поле координат комплекса аллометрических индексов шишек подразделила изучавшиеся популяции сосны обыкновенной Якутии на относительно компактную группу выборок —
Алдан-Амга-Вилюйск, Якутск-Олекминск-Усть-Мая и резко обособленную выборку из Жиганска, располагающуюся на крайнем севере ареала. В общем в основной группе популяций отчетливой связи морфофенотипической изменчивости популяций с их географическим размещением не выявлено. Вероятно, это обусловлено относительной однородностью генофонда эволюционно молодых популяций Pinus sylvestris L., почти одновременно (около 6000 лет назад) расселившихся в бассейнах рек Лены, Вилюя и Алдана [4].
Экспериментально-экологический анализ по-томств (полусибов) популяций на выравненном экофоне (песчаный субстрат с оптимальной влажностью
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН № 12-П-4-1060.
Литература
1. Абатурова М. П., Хромова Л. В. Факторы, обеспечивающие формирование популяций сосны на болоте // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М. : Наука, 1984. С. 56-74.
2. Абдуллина Д. С. Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2009. 20 с.
3. Алексеев М. А., Молчанов В. И. Плодоношение сосновых и еловых насаждений Севера // Лесное хозяйство. 1938. № 2. С. 50-56.
4. Андреев А. А.,. Климанов В. А, Сулержицкий Л. Д. История растительности Центральной Якутии в позд-неледниковье и голоцене // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. № 7. С. 86-98.
5. Видякин А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование, и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология. 2001. № 3. С. 197-202.
6. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinacea на Урале). М. : Наука, 1973. 283 с.
7. Петров С. А., Шутяев А. М. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. С. 5-15.
8. Петрова И. В., Санников С. Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 1996. 160 с.
9. Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
10. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М. : Наука. 1964. 161 с.
11. Путенихин В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 2000. 48 с.
12. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.
13. Синская Е. Н. Проблема популяций у высших растений. Л. : Сельхозиздат, 1963. 124 с.
14. Якутия / отв. ред. С. С. Коржуев. М. : Наука, 1965. 465 с.
15. Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. M. Experimental studies on the nature the species. 1. Effect of varied environments on western American plants. Washington, 1940. 520 p.
