КЛАСС FESTUCO-BROMETEA В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ (СТЕПНАЯ ЗОНА ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ)

Золотарева Н. В.; Королюк А. Ю.; Макунина Н. И.

Растительность России. СПб., 2023. № 46. С. 23-62.

https://doi.org/10.31111 /vegrus/2023.46.23

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2023.

N46. P. 23-62.

Класс Festuco-Brometea в Южном Зауралье (степная зона Челябинской области)

Class Festuco-Brometea Br.-Bl. ет Tx. ex Soo 1947 in the Southern Trans-Urals (the steppe zone of Chelyabinsk Region)

N. V. Zolotareva,1 A. Yu. Korolyuk,2 N. I. Makunina2

'Институт экологии растений и животных УрО РАН. 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: nvp@ipae.uran.ru

2Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru

Представлены результаты флористической классификации степной растительности Южного Зауралья. Основными факторами, обусловливающими дифференциацию растительности класса Festuco-Brometea в районе исследований, являются увлажнение, засоление и каменистость почв. Разнообразие класса представлено 7 ассоциациями, 3 субассоциациями, 5 вариантами и 1 сообществом, объединенными в 2 порядка: Brachypodietalia pinnati (луговые степи) и Helictotricho-Stipetalia (настоящие степи). Основу степной растительности изученной территории составляют синтаксоны порядка Helictotricho-Stipetalia. Значительное распространение луговых степей в пределах степной зоны связано с ландшафтом «ложной лесостепи», характерным для района исследований. Приведены описания новых синтаксонов: 2 ассоциаций, 1 субассоциации, 5 вариантов и 1 сообщества; 1 ассоциация и 1 субассоциация валидизированы.

Ключевые слова: степи, синтаксономия, Festuco-Brometea, Южное Зауралье.

Key words: steppe, syntaxonomy, Festuco-Brometea, Southern Trans-Urals.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Kulikov, 2005.

Введение

Степная зона занимает южную часть Челябинской обл. и ее площадь составляет более 38 % территории региона (КиНкоу, 2005). Она характеризуется высокой степенью сельскохозяйственной освоенности, степи почти целиком распаханы и сохранились на небольших разрозненных участках, подверженных влиянию выпаса и регулярных палов. Работы, посвященные степной растительности Челябинской обл., немногочисленны и в основном связаны с вопросами ее антропо-геной трансформации (Бкопшкоуа, 1986, 1991; Ьеук, М1гопусйеуа-Токагеуа, 2005; Мкопу^еуа-Токагеуа, 2005), для некоторых участков дана характеристика степной растительности с использованием доминантного подхода (Мохэееу, 1995; Согскакоуэкху, 2о^агеуа, 2004). Синтаксономи-ческие исследования растительности степной зоны

Челябинской обл. представлены одной работой, посвященной небольшой территории у пос. Углиц-кий (ЕазксЫшк1у et а1., 2014). К настоящему времени отсутствует полноценная информация о состоянии и разнообразии степной растительности региона, что препятствует пониманию закономерностей организации его растительного покрова, а также оценке природоохранной значимости сохранившихся степных участков.

Подробные синтаксономические исследования степной растительности осуществлены на сопредельных территориях — в Республике Башкортостан (2Ыгпоуа, Бакоу, 1993; ВиЬгаупауа..., 1994; Р1ога..., 2010; ИшкаЫуе..., 2014; У^ироуа, Уаша1оу, 2016; Ушироуа et а1., 2018), в Оренбургской обл. (Оо1оуапоу et а1., 2021), на юге Западно-Сибирской равнины (Кого1уик, 2014), в Северном Казахстане (Кого1уик, 2017). Хорошая синтаксономическая изученность сопредельных регионов позволяет

включить новые данные по Челябинской обл. в единую систему классификации степей Западной Сибири и Южного Урала.

Цель нашего исследования — выявить разнообразие степей Южного Зауралья в пределах степной зоны Челябинской обл. и представить его в системе флористической классификации.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований охватывает большую часть степной зоны в пределах Челябинской обл. В физико-географическом отношении эта территория относится к Зауральскому пенеплену — всхолмленной возвышенной предгорной равнине, западная граница которой проходит у подножия восточных хребтов Урала, а восточная определяется западным пределом сплошного распространения морских третичных отложений, примерно соответствующим линии п. Редутово — с. Варна — с. Но-вониколаевка — п. Княжеский — п. Атамановский. Вдоль западной границы Зауральского пенеплена тянется область увалисто-холмистого рельефа, к которой приурочены его наибольшие высоты — Уральский мелкосопочник. В связи со значительной протяженностью и высокой расчлененностью рельефа территория Уральского мелкосопочника характеризуется пестротой почвенно-раститель-ного комплекса, требует отдельного фитосоциоло-гического исследования и в данной работе не рассматривается. Таким образом, район исследования включает Зауральский пенеплен в пределах степной зоны и граничащие с ним на востоке участки Западно-Сибирской низменности (КиНкоу, 2005). В геологическом строении района преобладают

59° О'

59°30'

60°0'

60°30'

61°0'

61°30'

Г / Y Трои ДК ^ 0

к >§ ! \Г - <Э с Уй > Л

л |Мс1ГНИТОГ Vrv^ >рск / ей*а Ч ^ °А о -а /Варна rrfv С Карталыу, \ хч Г

S < £ £ О j *vEp шрёс кий __в 0 о р / У ~ О 1 © 2

D (р I Бредь > 3

магматические, осадочные и метаморфические породы палеозоя, выходящие на поверхность, широко распространены обширные интрузии гранитов.

Данная территория относится к Карталинской провинции Южного Урала, климатически сходной с климатом степей Западной Сибири. Среднегодовая температура возрастает в юго-восточном направлении (от 1.5 °С для г. Верхнеуральска до 1.8 °С для г. Карталы), среднегодовое количество осадков составляет 451-467 мм. В почвенном покрове преобладают обыкновенные, южные и солонцеватые черноземы (КиНкоу, 2005; БЬа-кп-оу, 2011).

Степная зона занимает всю южную часть Челябинской обл. к югу от долины р. Уй, ее северная граница имеет широтный характер и проходит вдоль 54°10' с. ш. Центральная часть степной зоны соответствует Урало-Тобольскому водоразделу, проходящему в меридиональном направлении и характеризующемуся выходами твердых кристаллических пород, с чем связаны расчлененность рельефа и азональные явления в растительном покрове — широкое распространение на возвышенностях островных сосновых боров, создающих ландшафт «ложной лесостепи». Кроме того, в пределах степной зоны представлены березовые и осиново-березовые колки, приуроченные к западинам и котловинам, что местами также создает ландшафт, имитирующий лесостепь. Рельеф в области водораздела холмисто-равнинный, иногда имеет характер мелкосопочника, к востоку от водораздела рельеф равнинный, слегка волнистый. Рассматриваемая территория относится к подзоне ковыльно-разнотравных (северных) степей. Растительный покров представлен в основном настоящими разнотравно-ковыльными и ковыльно-типчаковыми степями, а также луговыми, кустарниковыми и солонцеватыми степями, в местах выхода на поверхность коренных пород на вершинах и склонах сопок, на склонах речных долин распространены петрофитные степи (КиНкоу, 2005).

54°0'

53°30'

53°0'

52°30'

Рис. 1. Район исследования.

1 — исследованные местонахождения степной растительности, 2 — населенные пункты, 3 — северная граница степной зоны.

Study area.

1 — investigated localities of steppe vegetation, 2 — settlements, 3 — northern border of the steppe zone.

Материалы и методы

В анализ первоначально было включено 375 описаний с территории Брединского, Варненского, Верхнеуральского, Карталин-ского, Нагайбакского, Пластов -ского, Троицкого, Чесменского р-нов Челябинской обл. (рис. 1), выполненных в 2006-2021 гг. Н. В. Золотаревой, А. Ю. Королю-ком, Н. И. Макуниной.

Описания выполнялись на пробных площадках 100 м2 или в естественных границах фитоце-нозов. Хранение и обработку материалов осуществляли в пакете IBIS 7.2 (Zverev, 2007). Классификация сообществ проводилась по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) с использованием модифицированного алгоритма TWINSPAN (Rolecek et al., 2009) в пакете JUICE 7.0 (Tichy, 2002) на основе коэффициента Серенсена. Диагностические виды выделяли согласно формальным критериям, предложенным

немецкими геоботаниками для дифференцирующих видов (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010). Дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других синтак-сонах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).

Для установления положения анализируемых описаний в синтаксономической системе Евразии использован европейский продромус растительности (Mucina et al., 2016). Описания, не принадлежащие классу Festuco-Brometea были исключены из обработки, в дальнейший анализ было включено 286 описаний (76.3 % описаний первоначального массива), которые в результате последующей сортировки с применением кластерного анализа были объединены в 8 типов сообществ. Для каждого из них было создано сводное описание, представляющее список видов со значениями постоянства в процентах (табл. 1).

Для определения места выявленных синтак-сонов в ряду ранее описанных был осуществлен кластерный анализ с привлечением 39 ассоциаций и 1 сообщества, известных на близлежащих территориях Южного Урала, Западной Сибири и Северного Казахстана (Zhirnova, Saitov, 1993; Dubravnaya..., 1994; Yamalov et al., 2003, 2011, 2013; Flora..., 2010; Lysenko, Oparin, 2011; Yamalov, 2011; Korolyuk, 2014, 2017; Unikalnye..., 2014; Yusupova, Yamalov, 2016; Yusupova et al., 2018; Golovanov et al., 2021).

Положение выявленных типов сообществ на градиентах увлажнения и богатства почвы было определено с помощью экологических оптимумов растений Южной Сибири (Korolyuk, 2006), положение на градиенте каменистости почвы оценено через долю петрофитов в сложении проективного покрытия сообществ. Для каждого из перечисленных показателей вычислены среднее значение и доверительный интервал при 95 % значимости. Все описания, приведенные в характеризующих таблицах, имеют площадь 100 м2, баллы проективного покрытия даны по следующей шкале: + < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %; постоянство оценивалось как + < 10 %, I — 11-20 %, II — 21-40 %, III — 4160 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %.

Названия видов приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995), а также по опубликованной позднее флористической сводке Челябинской обл. (Kulikov, 2005). В названии некоторых таксонов использовали широкое понимание видов (s. l.), либо объединение нескольких видов (со знаком «+»):

Alyssum tortuosum s. l. (A. tortuosum+ A. obovatum), Artemisia commutata + A. marchalliana, Bromopsis inermis + B. riparia, Centaurea ruthenica + C. kasakorum, Dianthus acicularis s. l. (D. acicularis + D. klokovii), Galium octonarium s. l. (G. hexanarium + G. oc-tonarium),

Galium verum s. l. (G. ruthenicum + G. verum), Festuca valesiaca s. l. (F. pseudovina + F. rupicola + F. valesiaca),

Lupinaster pentaphyllus s. l. (L. pentaphyllus + L. albus),

Medicago falcata s. l. (M. falcata + M. romanica), Onobrychis arenaria s. l. (O. arenaria+O. sibirica), Poa bulbosa s. l. (P. bulbosa + P. crispa),

Таблица 1

Сокращенная сравнительная таблица сообществ класса Festuco-Brometea Южного Зауралья

The reduced comparative table of the class Festuco-Brometea communities in the Southern Trans-Urals

Синтаксон S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8

Число описаний 21 38 12 10 6 93 90 16

Диагностические виды (д. в.) синтаксонов

Artemisia nitrosa 100 20 50

Kochia prostrata 86 10

Camphorosma monspeliaca 29

Centaurea turgaica 19 95 50 29 11

Dianthus acicularis 84 42 1

Orostachys spinosa 82 8

Galium hexanarium 66 12

Tanacetum kittaryanum 61 25 2 1

Thymus bashkiriensis 50 1l

Alyssum lenense 5 50 10

Aizopsis hybrida 5 100

Cotoneaster melanocarpus 26 92 10 3

Vincetoxicum hirundinaria 34 92 2 2

Hylotelephium triphyllum 83 1 1

Allium strictum 5 6l 8 10 31

Cerasus fruticosa 58 10 4 16 6

Steris viscaria 50

Jurinea multiflora 5 100 25

Stipa lessingiana 14 100 4 1

Nepeta ucranica 100

Stipa korshinskyi 3 100 3

Ornithogalum fischerianum 10 10 83 1 1

Stipa pulcherrima 83 5 1

Astragalus macropus 10 83 28 2

Stipa tirsa 6 13 100

Helictotrichon schellianum 28 53 100

Sanguisorba officinalis 8 16 39 100

Galium boreale 4 36 100

Filipendula stepposa 2 3l 94

Galium tinctorium 6 28 81

Lathyrus pisiformis 1 20 81

Dracocephalum ruyschiana 12 l5

Silene nutans 33 9 18 81

Dianthus versicolor 5 3 12 24 69

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Galatella biflora 33 30 3 23 69

Solidago virgaurea 8 14 69

Hieracium umbellatum 3 8 3 20 56

Lathyrus pratensis 2 22 56

Melampyrum cristatum 1l 11 56

Serratula gmelinii 1 8 50

S. coronata 1 6 50

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion

spinosae

Euphorbia caesia 5 84 8 10 39 13

Allium rubens 53 l5 1

Alyssum tortuosum s. l. 34 2 2

Carex pediformis 24 8 3

Clausia aprica 4l 12 6

Aster alpinus 39

Д. в. союза Stipion korshinsky

Scorzonera stricta 5 8 10 100 34 11

Eremogone koriniana 24 l1 100 22 1

Agropyron pectinatum 5 10 50

Serratula cardunculus 5 50 2

Ferula tatarica 5 8 20 33 5

Allium flavescens 10 1l 6

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Stipion rubentis

Artemisia glauca 5 5 50 30 34 44 19

A. pontica 10 1l 50 50 68 l3 94

Veronica spicata 19 l6 6l 60 38 46 l5

Eryngium planum 5 10 100 32 39 13

Fragaria viridis 3 1l 40 63 98 100

Poa angustifolia 3 8 30 2l 90 100

Thalictrum minus s. l. 8 1l 30 45 66 81

Filipendula vulgaris 58 10 49 90 100

Trommsdorffia maculata 5 10 53 40 63

Plantago urvillei 100 60 81 81

Синтаксон S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8

Число описаний 21 38 12 10 6 93 90 16

Peucedanum morisonii 2 1

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia и союза Carici

supinae-Stipion zalesskii

Carex supina 33 92 100 80 83 83 47 19

Galatella angustissima 33 34 8 30 67 59 41 50

Helictotrichon desertorum 5 26 17 40 83 74 54 88

Potentilla humifusa 43 89 92 80 100 96 54 6

Veronica incana 10 13 8 60 67 66 33 6

Artemisia austriaca 76 21 8 70 83 57 11

Pilosella echioides 14 55 83 40 59 21 6

Oxytropis pilosa 5 8 10 50 25 18 19

Seseli ledebourii 33 24 17 40 83 28 9

Achillea nobilis 19 45 100 90 52 18

Androsace maxima 5 74 50 10 5 2

Onosma simplicissima 29 10 17 48 24 13

Salvia stepposa 3 20 100 82 76 56

Scorzonera austriaca s. l. 48 89 40 100 37 3

Spiraea crenata 26 33 10 34 49 13

Verbascum phoeniceum 29 8 30 67 75 29

Taraxacum erythrospermum 3 20 18 9

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati

Festuca valesiaca s. l. 100 100 100 100 100 100100 100

Stipa capillata 81 79 92 100 67 60 50 6

Chamaecytisus ruthenicus 5 92 10 50 30 50 69

Stipa pennata 13 67 10 17 31 88 94

Nonea rossica 3 20 50 13 14

Phlomoides tuberosa s. l. 40 67 67 76 100

Astragalus onobrychis 10 17 13 3

Campanula sibirica 8 17 10 17

Veronica prostrata 3 8 44 20

Adonis vernalis 24 43 75

Scabiosa ochroleuca 3 18 16

Viola ambigua 17 3 1

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Plantago media 10 4 8 13

Vicia cracca 20 13 51 75

Carex caryophyllea 19 50 88

Ranunculus polyanthemos 6 49 81

Taraxacum officinale s. l. 5 12 13

Brachypodium pinnatum 2 6

Festuca pratensis 1 13

Knautia arvensis 4 1

Trifolium pratense 10 19

Pimpinella saxifraga 1

Д. в. класса Festuco-Brometea

Galium verum s. l. 29 82 100 70 100 98 96 100

Koeleria cristata 100 87 67 90 83 84 40 38

Artemisia latifolia 24 3 30 33 63 59 100

Phleum phleoides 5 11 33 40 76 91 100

Medicago falcata s. l. 32 30 100 78 69 56

Astragalus danicus 5 10 30 66 88

Polygala comosa s. l. 10 33 28 34 50

Centaurea scabiosa 17 18 54 81

Anemone sylvestris 12 30 44

Seseli libanotis 19 57 88

Tephroseris integrifolia 1 10 25

Прочие виды

Stipa zalesskii 14 61 75 50 50 97 50 25

Artemisia dracunculus 14 5 17 20 67 57 34 31

Carex praecox 5 3 25 30 17 67 84 88

Thymus marschallianus 34 83 20 67 88 87 94

Artemisia commutata 5 55 67 20 67 60 26

Potentilla argentea 5 18 92 60 56 76 63

Echinops crispus 19 76 20 67 29 8 13

Eremogone longifolia 3 17 10 67 39 46 81

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Genista tinctoria 3 17 10 50 27 59 94

Hierochloë repens 10 11 25 40 34 19 25

Scorzonera purpurea 5 8 10 17 58 34 56

Pulsatilla patens 39 58 20 46 39 63

Gypsophila altissima 5 32 50 28 26 44

Calamagrostis epigeios 67 10 17 40 82 100

Euphorbia subtilis 17 10 50 41 61 75

Poa transbaicalica 34 25 20 38 6 19

Hieracium virosum 11 17 67 44 21 19

Продолжение таблицы 1

Синтаксон S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8

Число описаний 21 38 12 10 6 93 90 16

Spiraea hypericifolia 10 55 67 30 19 12

Elytrigia repens 3 40 17 5 36 19

Hylotelephium stepposum 5 26 17 17 23 9

Bromopsis inermis 20 67 43 66 81

Falcaria vulgaris 20 33 37 49 69

Xanthoselinum alsaticum 20 83 32 49 44

Galatella villosa 67 30 83 44 3

Asparagus officinalis 3 20 32 31 6

Dianthus borbasii 43 11 50 17 49

Silene chlorantha 34 8 20 28 12

Adonis wolgensis 5 10 67 31 11

Artemisia macrantha 10 17 2 20 25

Senecio jacobaea 5 10 67 31 13

Sisymbrium polymorphum 14 13 20 44 8

Astragalus testiculatus 14 3 17 30 1

Berteroa incana 8 42 10 2 8

Eremogone saxatilis 5 8 30 17 4

Silaum silaus 10 33 12 14 13

Silene klokovii 5 24 17 8 1

Achillea setacea 67 16 22 69

Androsace septentrionalis 42 58 20 8

Polygonum patulum 33 5 67 1

Achillea millefolium s. l. 17 43 67 19

Artemisia frigida 97 67 14 7

A. sericea 8 13 43 81

Astragalus tenuifolius 48 8 67 4

Inula hirta 8 15 54 94

Lathyrus tuberosus 10 19 48 69

Limonium gmelinii 43 10 33 1

Lupinasterpentaphyllus s. l. 3 14 43 75

Myosotis imitata 3 10 20 38

Rosa majalis s. l. 83 3 19 88

Stellaria graminea s. l. 3 38 30 19

Allium lineare 8 50 10 2

Centaurea ruthenica 33 6 3 19

Draba nemorosa 11 25 6 6

Euphorbia virgata 10 67 8 16

Gentiana cruciata 3 6 13 25

Potentilla transcaspica 17 1 6 25

Rumex thyrsiflorus 17 9 16 44

Scorzonera taurica 10 33 13 1

Thesium arvense 33 11 4 6

Valeriana tuberosa 3 25 4 1

Onobrychis sibirica 20 26 31

Veronica spuria 27 72 81

Campanula bononiensis 4 36 38

C. wolgensis 9 40 81

Artemisia armeniaca 6 17 56

Cerastium arvense 26 4 6

Convolvulus arvensis 20 2 10

Erigeron acris 1 4 25

Euphorbia seguieriana 5 32 3

Kadenia dubia 1 7 38

Scabiosa isetensis 14 34 6

Trinia muricata 26 11 3

Amygdalus nana 33 2

Calamagrostis arundinacea 3 31

Palimbia turgaica 5 33

Scorzonera glastifolia 33 2

Silene multiflora 6 25

Vicia tenuifolia 26 19

Arabidopsis thaliana 42

Salsola collina 33

Примечание. Синтаксоны: S1 — асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae; S2 — субасс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops; S3 — асс. Ca-rici supinae-Aizopsietum hybridae; S4 — асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae; S5 — сообщество Nepe-ta ucranica-Stipa lessingiana; S6 — асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis; S7 — субасс. Poo angus-tifoliae-Stipetum pennatae typicum; S8 — субасс. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae.

Приведены виды с постоянством 20 % и более хотя бы в одном из синтаксонов.

Polygala comosa s. l. (P. comosa+P. wolfgangiana), Potentilla argentea + P. canescens, Rosa majalis s. l. (R. majalis+R. glabrifolia), Scorzonera austriaca s. l. (S. austriaca+S. glab-ra+S. pratorum),

Scorzonera stricta s. l. (S. stricta+S. glastifo-lia+S. taurica),

Senecio jacobaea + S. ferganensis, Stellaria graminea s. l. (S. graminea+S. subulata), Vincetoxicum hirundinaria s. l. (V. hirundina-ria+V. albowianum).

Результаты и обсуждение

Кластерный анализ разделил 8 типов сообществ на 2 группы (рис. 2). Для определения различий между ними мы выбрали типы сообществ Б2 и Б6 для группы А, Б7 и Б8 для группы В, данные типы сообществ объединили 83 % описаний анализируемой выборки. Далее мы вычислили и проанализировали среднее значение постоянства видов для выбранных пар сообществ (табл. 2). Учитывались виды, имеющие постоянство более 20 % хотя бы в одном типе сообществ — всего 122. Они были разделены на 3 группы: дифференцирующие

В A

7 8 4 6 5 1 2 3

0.8-

-м

М 06 ■

1 зз

0.4-

0.2 J

Рис. 2. Кластерный анализ синтаксонов класса Festuco-Brometea Южного Зауралья (алгоритм — метод невзвешенного попарного среднего, индекс сходства — корреляция Пирсона).

Cluster analysis of syntaxa of the class Festuco-Brometea in the Southern Trans-Urals (algorithm UPGMA, similarity index — Pearson's correlation).

А — порядок / order Helictotricho-Stipetalia, В — порядок / order Brachypodietalia pinnati.

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae, 2 — субасс. /subass. Diantho acicu-laris-Orostachyetum spinosae inops, 3 — асс. / ass. Carici supinae-Aizopsietum hybridae, 4 — асс. / ass. Artemisio aus-triacae-Stipetum capillatae, 5 — сообщecтво / community Nepeta ucranica-Stipa lessingiana, 6 — асс. / ass. Helicto-tricho desertorum-Stipetum rubentis, 7 — субасс. / subass. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum, 8 — субасс. / subass. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae.

Таблица 2

Постоянство видов в центральных типах сообществ

Constancy of species in central types of communities

Число описаний 131 106

Номер синтаксона 2+6 7+8

Дифференцирующие виды для синтаксонов 2 и 6

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Achillea nobilis (H-S) 48.5 9

Allium rubens 27 0

Alyssum lenense 25 0

Androsace maxima (H-S) 39.5 1

A. septentrionalis 31 4

Artemisia austriaca (H-S) 39 5.5

A. commutata 57.5 13

A. frigida 55.5 3.5

Carex supina (H-S) 87.5 33

Centaurea turgaica 62 5.5

Clausia aprica 29.5 3

Dianthus acicularis 42.5 0

D. borbasii 30 0

Echinops ritro s. l. 52.5 10.5

Eremogone koriniana 46.5 0.5

Euphorbia caesia 61.5 6.5

Galatella villosa 22 1.5

Galium hexanarium 39 0

Hieracium echioides (H-S) 57 13.5

Koeleria cristata (F-B) 85.5 39

Orostachys spinosa 41 0

Poa transbaicalica 36 12.5

Potentilla humifusa (H-S) 92.5 30

Scabiosa isetensis 20 0

Scorzonera austriaca s. l. 63 1.5

Seseli ledebourii (H-S) 26 4.5

Silene chlorantha 31 6

Sisymbrium polymorphum 28.5 4

Spiraea hypericifolia 37 6

Stipa capillata (F-B) 69.5 28

S. zalesskii (H-S) 79 37.5

Tanacetum kittaryanum 31.5 0.5

Thymus bashkiriensis 25 0

Verbascum phoeniceum 52 14.5

Дифференцирующие виды для синтаксонов 7 и 8

Achillea setacea 8 45.5

Adonis vernalis 12 59

Anemone sylvestris (F-B) 6 37

Artemisia armeniaca 3 36.5

A. latifolia (F-B) 33 79.5

A. macrantha 1 22.5

A. pontica 34 83.5

A. sericea 6.5 62

Astragalus danicus (F-B) 17.5 77

Bromopsis inermis (M-A) 21.5 73.5

Calamagrostis epigeios 20 91

Campanula bononiensis (T-G) 2 37

C. wolgensis 4.5 60.5

Carexcaryophyllea (Bp) 9.5 69

C. praecox 35 86

Centaurea scabiosa (F-B) 9 67.5

Chamaecytisus ruthenicus 17.5 59.5

Dianthus versicolor (F-B) 7.5 46.5

Dracocephalum ruyschiana 0 43.5

Elytrigia repens (M-A) 4 27.5

Eremogone longifolia 21 63.5

Euphorbia subtilis 20.5 68

Falcaría vulgaris 18.5 59

Filipendula stepposa 1 65.5

F. vulgaris (F-B) 24.5 95

Fragaria viridis (F-B, T-G) 33 99

Galatella biflora 1.5 46

Galium boreale (M-A) 2 68

G. tinctorium 3 54.5

Genista tinctoria 15 76.5

Helictotrichon schellianum 14 76.5

Hieracium umbellatum 3 38

Inula hirta (T-G) 7.5 74

Kadenia dubia 0.5 22.5

Число описаний 131 106

Номер синтаксона 2+6 l+8

Lathyrus pisiformis 0.5 50.5

L. pratensis (Bp) 1 39

L. tuberosus (T-G) 9.5 58.5

Lupinaster pentaphyllus s. l. 8.5 59

Melampyrum cristatum 0 33.5

Myosotis imitata 6.5 29

Phleum phleoides (F-B) 43.5 95.5

Phlomoides tuberosa s. l. (F-B) 33.5 88

Plantago urvillei (F-B) 30 81

Poa angustifolia (F-B) 15 95

Polygala comosa s. l. (F-B) 14 42

Ranunculus polyanthemos (Bp) 3 65

Rosa majalis s. l. 1.5 53.5

Rumex thyrsiflorus 4.5 30

Sanguisorba officinalis (M-A) 8 69.5

Serratula coronata 0.5 28

S. gmelinii 0.5 29

Seseli libanotis (F-B) 9.5 72.5

Silene nutans (T-G) 4.5 49.5

Solidago virgaurea (T-G) 0 41.5

Stipa pennata (F-B) 22 91

S. tirsa 3 56.5

Thalictrum minus s. l. 26.5 73.5

Veronica spuria (T-G) 13.5 76.5

Vicia cracca (Bp) 6.5 63

V. tenuifolia (T-G) 0 22.5

Xanthoselinum alsaticum 16 46.5

Общие виды для двух пар синтаксонов

Achillea millefolium s. l. (M-A) 21.5 43

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Allium strictum 6.5 20.5

Artemisia dracunculus 31 32.5

A. glauca 19.5 31.5

Eryngium planum 16 26

Festuca valesiaca s. l. (F-B) 100 100

Galatella angustissima (H-S) 46.5 45.5

Galium verum s. l. (F-B) 90 98

Gypsophila altissima 30 35

Helictotrichon desertorum (H-S) 50 71

Hieracium virosum 27.5 20

Hierochloe repens 22.5 22

Hylotelephium stepposum 24.5 4.5

Medicago falcata s. l. (F-B) 55 62.5

Onobrychis arenaria s. l. 10 28.5

Onosma simplicissima (H-S) 38.5 18.5

Potentilla argentea 37 69.5

Pulsatilla patens 42.5 51

Salvia stepposa (H-S) 42.5 66

Scorzonera purpurea 31.5 45

Spiraea crenata (H-S) 30 31

Stellaria graminea s. l. 20.5 24.5

Thymus marschallianus (H-S) 61 90.5

Trommsdorffia maculata (F-B) 29 51.5

Veronica incana (H-S) 39.5 19.5

V. prostrata 23.5 10

V. spicata (F-B) 57 60.5

Примечание. Указано среднее значение постоянства для каждой пары синтаксонов в %, приведены дифференцирующие виды и виды со встречаемостью более 20% хотя бы в одной из пар синтаксонов.

Синтаксоны: 2 — субасс. Diantho acicularis-Oros-tachyetum spinosae inops, 6 — асс. Helictotricho de-sertorum-Stipetum rubentis, 7 — субасс. Poo angusti-foliae-StipetUm pennatae typicum; 8 — субасс. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae.

Диагностические виды: F-B — класса Festuco-Brometea, Bp — порядка Brachypodietalia pinnati, H-S — порядка Helictotricho-Stipetalia, T-G — класса Trifolio-Geranietea sanguinei, M-A — класса Molinio-Arrhenatheretea.

для S2 и S6 типов сообществ (34 вида), дифференцирующие для S7 и S8 типов сообществ (61), общие константные виды (27).

Основу группы дифференцирующих видов для ветви A составляют степные (50 %) и петро-фитно-степные (35 %) мезоксерофиты, в том числе 11 диагностических видов порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 (Korolyuk, 2017) (Achillea nobilis, Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Pilosella echioides, Poa transbaicalica, Potentilla humifusa, Scorzonera austriaca s. l., Seseli ledebourii, Stipa zalesskii и Verbascum phoeniceum) и 2 диагностических вида класса Festuco-Brometea (Korolyuk, 2017) (Koeleria cristata и Stipa capillata). В данной группе, кроме того, много петрофитов — Allium rubens, Centaurea turgaica, Clausia aprica, Dianthus acicularis, Orostachys spinosa и др.

Большее число дифференцирующих видов выявлено для ветви В — в основном они представлены лугово-степными ксеромезофитами и мезо-ксерофитами (48 %), опушечно-луговыми (28 %) и опушечно-лесными (11 %) мезофитами. Из наиболее мезофитных видов 14 — диагностические для класса Festuco-Brometea (Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Centaurea scabiosa, Dianthus versicolor, Poa angustifolia и др.), 4 — порядка Brachypodietalia pinnati Korneck 1974 (Willner et al., 2017) (Carex caryophyllea, Lathyrus pratensis, Ranunculus polyanthemos, Vicia cracca), 7 — класса Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962 (Mirkin, Naumova, 2012) (Campanula bononiensis, Inula hirta, Lathyrus tuberosus, Silene nutans, Solidago virgaurea, Veronica spuria, Vicia tenuifolia), 4 — класса Mo-linio-Arrhenatheretea Tx. 1937 (Mirkin, Naumova, 2012) (Bromopsis inermis, Galium boreale, Elytrigia repens, Sanguisorba officinalis). Видовой состав группы дифференцирующих видов позволяет нам отнести данные сообщества к луговым степям, нередко занимающим опушечные местообитания.

Группа общих видов в целом свидетельствует о принадлежности анализируемых сообществ к луговым и настоящим степям — большая часть видов относится к лугово-степным ксеромезофи-там или мезоксерофитам (48 %) и степным ксе-ромезофитам (26 %). В нее входят 5 диагностических видов класса Festuco-Brometea (Galium verum s. l., Festuca valesiaca s. l., Medicago falcata s. l., Trommsdorffia maculata, Veronica spicata), а также 8 диагностических видов порядка Helictotricho-Stipetalia (Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Salvia stepposa, Thymus marschallianus, Veronica incana и др.) — широко распространенные растения луговых степей и настоящих степей северной подзоны степной зоны.

Анализ блоков дифференцирующих видов дает нам основание разделить анализируемые типы сообществ на 2 группы. Первая из них объединяет разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи — зональные сообщества рассматриваемой территории, и их петрофитные варианты, связанные с выходами горных пород, она соответствует порядку Helictotricho-Stipetalia. Вторая группа представляет луговые степи, преимущественно распространенные в ландшафте «ложной лесостепи» Урало-Тобольского водораздела и в области развития березовых колков на западной окраине Западно-Сибирской низменности, данный комплекс сообществ соответствует порядку Brachypodietalia pinnati.

Для сравнения видового состава ценофлоры выявленных типов сообществ с ранее описанными синтаксонами на сопредельных территориях была построена дендрограмма, объединившая синтак-соны класса Festuco-Brometea Южного Урала, Западной Сибири и Северного Казахстана (рис. 3). Она включает 3 кластера, первый из которых (A)

Рис. 3. Кластерный анализ синтаксонов класса Festuco-Brometea Южного Зауралья и прилегающих территорий (Ward's method, индекс сходства Bray-Curtis).

Регион: 1 — Южное Зауралье; 2 — Южный Урал; 3 — Западно-Сибирская равнина; 4 — Северный Казахстан.

Кластер а — луговые степи порядка Brachypodie-talia pinnati, в том числе синтаксоны, ранее относимые к порядку Festucetalia valesiacae. Кластер b — уральские петрофитные степи, а также петрофитные заросли степных кустарников порядка Helictotricho-Stipetalia. Кластер c — синтаксоны порядка Helicto-tricho-Stipetalia: разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи и заросли степных кустарников, а также североказахстанские петрофитные степи.

Cluster analysis of syntaxa of the class Festuco-Brometea in the Southern Trans-Urals and adjacent territories (Ward's method, Bray-Curtis similarity index).

Region: 1 — Southern Trans-Urals; 2 — Southern Urals; 3 — West Siberian Plain; 4 — Northern Kazakhstan.

Cluster а — meadow steppes of the order Brachy-podietalia pinnati, including the syntaxa previously assigned to the order Festucetalia valesiacae. Cluster b — Urals petrophytic steppes and petrophytic thickets of steppe shrubs of the order Helictotricho-Stipetalia. Cluster c — typical bunchgrass steppes and thickets of steppe shrubs of the order Helictotricho-Stipetalia, including petrophytic steppes of the Northern Kazakhstan.

Синтаксоны / syntaxa: S1-S8 — (см. рис. 2); Aa-Fv — асс. / ass. Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae Karpov et al. in Lysenko et Rakov 2010 (Ly-senko, Oparin, 2011); Aa-Sc1 — асс. / ass. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. ex Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2017); Aa-Sc2 — асс. / ass. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. ex Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Ah-Sc -сообщecтво / community Aizopsis hybrida-Spiraea crenata (Flora..., 2010); Al-Sr — асс. / ass. Alysso lenensis-Stipetum ru-bentis Toman 1969 (Korolyuk, 2017); Am-Sz — асс. / ass. Amorio montanae-Stipetum zalesskii Yamalov nova prov. (Yamalov, 2011); An-Sp — асс. / ass. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae Yamalov et Sultangareeva 2010 (Flora., 2010); Ap-Tg — асс. / ass. Asperulo petraeae-Thymetum guberlinensis Solomeshch et al. 1994 (Dubravnaya..., 1994); At-As — асс. / ass. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis Golovanov et al. 2021 (Golovanov et al., 2021); Cf-Sp — асс. / ass. Caragano fruticis-Stipetum pennatae Yamalov nova prov. (Yamalov, 2011); Cp-Sr — асс. / ass. Caragano pumilae-Stipetum rubentis Toman 1969 (Korolyuk, 2017); Cs-Pt 1 — асс. / ass. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov in Yamalov et al. 2003 (Yamalov et al., 2003); Cs-Pt 2 — асс. / ass. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov in Yamalov et al. 2003 (Yamalov, 2011); DaOs — асс. / ass. Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981 (Yamalov, 2011); Gs-Sk — асс. / ass. Galatello subglabrae-Stipetum korshinskyi Toman 1969 (Korolyuk, 2017); Gb-Ap — асс. / ass. Galio borealis-Artemisietum ponticae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Gb-Ce — асс. / ass. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998 (Korolyuk, 2014); Gv-St — асс. / ass. Galio veri-Stipetum tirsae Yamalov et al. 2013 (Yamalov et al., 2013); Ga-Sz — асс. / ass. Gypsophillo altissimae-Stipetum zalesskii Solomeshch et al. 1994 (Dubravnaya...,1994); Gp-Ag — асс. / ass. Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Fv-Cf — асс. / ass. Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010 (Flora., 2010); Hd-Cf — асс. / ass. Helictotricho desertorum-Cerasetum fruticosae Yamalov nova prov. (Yamalov, 2011); Ha-Cs — асс. / ass. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010 (Flora., 2010); Hd-Sr1 — асс. / ass. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Toman 1969 (Korolyuk, 2017); Hd-Sr2 — асс. / ass. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Toman 1969 (Korolyuk, 2014); Ks-Fv 1 — асс. / ass. Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993 (Zhirnova, Saitov, 1993); Ks-Fv 2 — асс. / ass. Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993 (Yusupova et al., 2018); Lp-Hs — асс. / ass. Lathyro palles-cens-Helictotrichetum schelliani Solomeshch et al. 1994 (Dubravnaya., 1994); Lg-Pp - асс. / ass. Limonio gmelini-Phleetum phleoides Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Lg-Sc — асс. / ass. Limonio gmelini-Stipetum capillatae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Lt-Sl — асс. / ass. Lynosyrido tataricae-Stipetum lessingianae Toman 1969 (Korolyuk, 2017); Mp-Fr — асс. / ass. Myo-sotido popovii-Festucetum rupicolae Zhirnova et Saitov 1993 (Zhirnova, Saitov, 1993); Pa-Sp — асс. / ass. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov in Yamalov et al. 2013 (Yamalov et al., 2013); Pb-Sr — асс. / ass. Poo bulbosae-Stipetum rubentis Toman 1969 (Korolyuk, 2017); Pt-Ah — асс. / ass. Poo transbaicalica-Aizopsietum hybridae Yusupova et Yamalov 2016 prov. (Yusupova, Yamalov, 2016); Sh-Aa — асс. / ass. Schiverekio hyperboreae-Abietinellietum abietinae 2014 prov. (Unikalnye..., 2014); Se-Fv — асс. / ass. Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Sn-Sk — асс. / ass. Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi Yamalov nova prov. (Yamalov, 2011); Sb-Cs — асс. / ass. Sileno borysthenicae-Cleistoge-netum squarrosae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014); Sp-An — асс. / ass. Stipopennatae-Amygdaletum nanae Schubert et al. ex Yamalov et Sultangareeva 2010 (Flora., 2010); Sr — асс. / ass. Stipetum rubentis Toman 1969 (Yamalov, 2011); Tm-Cs — асс. / ass. Trinio muricatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2011 (Yamalov et al., 2011); Tm-Sp — асс. / ass. Trommsdorffio maculatae-Stipetumpennatae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014).

объединяет луговые степи порядка БгоскуройгеЬа-Йа ртнаИ, в том числе синтаксоны, ранее относимые к порядку ГезЫееЬаНа valesiacae Бг.-Б1. й Тх. ех Бг.-Б1. 1950, второй (Б) — уральские петрофитные степи и петрофитные заросли степных кустарников порядка ИеНсОпсио-БИреЬаНа и асс. Ап4кешЫо trotzkianae-Artemisietum 8аЫо1оЫЬ Оо1оуапоу е! а1. 2021 класса Anabasietea cretaceae Оо1оуапоу 2021, а третий (С) — разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи и заросли степных кустарников порядка Иelictotricho-Stipetalia, а также североказахстанские петрофитные степи того же порядка.

Наиболее многочисленная группа в кластере А объединяет выделенные нами типы сообществ Б7 и Б8 порядка Бrachypodietalia ртпаН, ассоциации луговых степей Южного Урала и одну ассоциацию луговых степей с территории Западной Сибири (асс. Trommsdorffio тасиШае-5ЫреЫт реппМае Кого1уик 2014 порядка Иelictotricho-Stipetalia). Это объясняется значительным флористическим сходством луговых степей в целом. Типы сообществ Б2 и БЭ объединяются с петрофитными степями Южного Урала в кластере Б. Кластер С, син-таксоны которого в своем распространении связаны с югом Западно-Сибирской равнины и Северным Казахстаном включил в себя типы Б1, 84-6. Таким образом, разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи Южного Зауралья в наибольшей степени близки к западно-сибирским и казахстанским аналогам, в то время как луговые степи связаны

Рис. 4. Распространение синтаксонов класса Festuco-Brometea в Южном Зауралье.

Distribution of syntaxa of the class Festuco-Brometea in the Southern Trans-Urals.

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Helictotricho deser-torum-Stipetum rubentis var. Adonis vernalis, 2 — асс. / ass. H. d.-S. r. var. Eremogone koriniana, 3 — асс. / ass. H. d.-S. r. var. Adonis wolgensis, 4 — субасс. / subass. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum var. inops, 5 — субасс. / subass. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae, 6 — асс. / ass. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae, 7 — асс. / ass. Arte-misio nitrosae-Festucetum valesiacae, 8 — сообщество / community Nepeta ucranica-Stipa lessingiana, 9 — субасс. / subass. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops, 10 — асс. / ass. Carici supinae-Aizopsietum hybridae.

с южноуральскими синтаксонами, что объясняется присутствием в их составе ряда лугово-степных видов, имеющих преимущественно европейский ареал (Chamaecytisus ruthenicus, Galium tinctorium, Genista tinctoria и др.). Петрофитные степи Южного Зауралья также сближаются с южноуральскими синтак-сонами, имея в своем составе общие характерные для них виды, в том числе и уральские эндемики.

С учетом сходства синтаксонов Южного Зауралья и ранее описанных была построена синоптическая таблица, позволяющая провести их обоснованное сравнение и решить вопрос о син-таксономическом положении вновь выделенных типов степных сообществ (табл. 3).

Класс Festuco-Brometea объединяет степи и, отчасти, остепненные луга Евразии. Последний вариант диагностической группы класса предложен А. Ю. Королюком (Korolyuk, 2017).

Диагностические виды: Anemone sylves-tris, Artemisia latifolia, Astragalus danicus, Campanula sibirica, Centaurea scabiosa, Dianthus versicolor, Festuca valesiaca s. l., Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum s. l., Koeleria cristata, Medicago falcata s. l., Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Polygala comosa s. l., Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa capillata, S. pen-nata, Tephroseris integrifolia, Trommsdorffia maculata, Veronica spicata.

Порядок Brachypodietalia pinnati представляет сообщества луговых степей и остепненных лугов, широко распространенных в Европе (Willner et al., 2O17, 2O19). Данный порядок был использован в работах, посвященных сообществам остеп-ненных лугов ленточных боров Алтайского края (Tishchenko, Korolyuk, 2018), а также луговым степям Среднего Предуралья (Zolotareva et al., 2019).

Диагностические виды: Alchemilla aggr., Amoria montana, Brachypodium pinnatum, Carex caryophyllea, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Knautia arvensis, Lathyruspratensis, Leucan-themum vulgare, Pimpinella saxifraga, Plantago media, Prunella vulgaris, Ranunculus polyanthemos, Taraxacum officinale s. l., Trifolium pratense, Veronica chamaedrys, Vicia cracca.

Союз Cirsio-Brachypodion pinnati Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 объединяет луговые степи на развитых почвах в лесостепной зоне на востоке Центральной Европы и в Восточной Европе (Willner et al., 2017). За основу диагностической комбинации в регионе исследования использован список видов, предложенный В. Виллнером с соавт. (Willner et al., 2019).

Диагностические виды: Adonis vernalis, Astragalus onobrychis, Campanula sibirica, Chamae-cytisus ruthenicus, Dracocephalum ruyschiana, Euphorbia semivillosa, Festuca valesiaca aggr., Helictotrichon schellianum, Nonea rossica, Phlomoides tuberosa, Sca-biosa ochroleuca, Stipa capillata, S. pennata, Veronica prostrata, V. spicata, Viola ambigua.

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yama-lov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013.

Диагностические виды: Amoria montana, Centaurea scabiosa, Onobrychis arenaria, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Stipa pennata, Thymus marschallianus.

К данной ассоциации мы отнесли тип сообщества S7, объединяющий богатые разнотравно-злаковые луговые степи на развитых почвах в Варненском, Брединском, Верхнеуральском, Карталинском, Нагайбакском, Троицком, Чесменском районах (рис. 4). Они широко представлены

Таблица 3

Синоптическая таблица синтаксонов степей Южного Зауралья и сопредельных территорий.

Synoptic table of the steppe syntaxa in the Southern Trans-Urals and in adjacent areas.

Тип растительности Петрофитные степи Разнотравно-дерновиннозлаковые степи Луговые степи

Регион ЮУ ЮУ ЮЗ ЮУ ЮЗ ЗС ЮУ ЮЗ СК ЮЗ СК СК ЮЗ СК ЮЗ ЗС ЮУ ЮЗ ЗС ЮУ ЮЗ

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Число описаний 17 4 12 15 38 12 38 21 34 10 14 61 6 49 93 12 18 90 12 15 16

Диагностические виды (д в.) ассоциаций

Poa transbaicalica 82 50 25 80 34 8 24 20 21 45 38 25 6 8 40 19

Aizopsis hybrida 100 100 100 13 5

Fritillaria ruthenica 100 . 1

Globularia punctata 100 . 6

Spiraea crenata 100 100 33 27 26 9 10 16 34 25 22 49 8 27 13

Cotoneaster melanocarpus 88 50 92 73 26 10 3 17

Vincetoxicum hirundinaria s. l. 76 50 92 93 34 2 17 2 33

Hylotelephium triphyllum 24 . 83 6 2 1 1

Allium strictum 50 67 5 3 2 8 22 10 8 31

Cerasus fruticosa 88 . 58 10 4 6 16 13 6

Steris viscaria 47 . 50 11

Centaurea sibirica s. l. 94 50 . 100 95 19 26 50 31 29 6 11 33

Orostachys spinosa .8 100 82 2

Thymus bashkiriensis 12 50 17 100 50

Dianthus acicularis . 42 87 84 2 1

Galium hexanarium 73 66 12 11

Tanacetum kittaryanum . 25 73 61 2 6

Linaria debilis 53 3

Astragalus karelinianus 53

Minuartia krascheninnikovii 53

Potentilla sericea 40 8

Artemisia nitrosa 100 4.2 100 20 50

Limonium gmelinii 92 8 43 3 10 33 1 17

Puccinellia tenuissima 42 5

Artemisia laciniata 33 8

A. austriaca .8 21 75 100 76 76 70 86 82 83 57 57 25 6 11 33

Festuca valesiaca s. l. 100 100 93 100 100 100 100 100 100 100 100 100 98 100 100 94 100 83 47 100

Kochia prostrata 17 37 86 3 10 14 15

Camphorosma monspeliaca 29

Galatella tatarica 3 3 100 21

Tanacetum santolina 86 18

Tulipa gesneriana 86 10

T. patens 43

Onosma transrhymnensis 29 3 2 8

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Allium lineare .8 6 21 50 8 10 2

Serratula dissecta 21

Seseli ledebourii . 17 13 24 67 33 71 40 7 89 83 71 28 50 9

Galatella angustissima .8 33 34 42 33 53 30 62 67 71 59 67 28 41 33 50

Salvia stepposa 25 . 3 8 35 20 62 100 76 82 75 78 76 8 93 56

Adonis wolgensis 5 38 10 48 67 37 31 6 11 7

Eryngium planum 50 5 5 47 10 7 38 100 55 32 58 28 39 58 33 13

Xanthoselinum alsaticum 32 20 28 83 61 32 44 49 47 44

Jurinea multiflora 5 68 86 90 100 55 25

Nepeta ucranica 3 15 36 33 100 10

Stipa korshinskyi 6 7 90 100 12 3

S. lessingiana 11 14 9 100 100 100 10 4 1

Astragalus macropus 50 . 9 10 43 49 83 16 28 2 7

Ornithogalum fischerianum 11 10 10 11 83 2 1 1

Stipa pulcherrima 25 . 83 5 11 1 7

Lathyrus tuberosus 3 9 10 24 19 92 48 58 7 69

Tephroseris integrifolia 12 3 24 1 83 17 10 8 20 25

Trommsdorffia maculata 5 10 20 53 83 61 40 33 67 63

Anemone sylvestris 20 17 31 12 75 44 30 8 33 44

Centaurea scabiosa 17 6 17 18 18 75 94 54 25 53 81

Ranunculus polyanthemos 2 6 75 67 49 67 47 81

Carex caryophyllea 41 3 2 19 67 22 50 50 7 88

Campanula wolgensis 8 9 58 44 40 25 53 81

Veronica krylovii 12 27 50

Rumex thyrsiflorus . 17 7 6 9 42 16 25 33 44

Myosotis imitata 3 10 25 20 8 38

Stipa pennata 47 50 67 33 13 5 10 17 31 83 100 88 33 53 94

Onobrychis arenaria s. l. 27 20 42 94 26 20 31

Amoria montana 10 6 89 17 60

Phleum phleoides 6 . 33 27 11 25 5 29 40 88 76 92 83 91 92 67 100

Poa angustifolia 75 8 3 83 3 3 30 29 27 83 67 90 100 60 100

Thymus marschallianus . 83 34 17 47 20 67 69 88 100 67 87 25 87 94

Galium boreale 35 27 16 4 17 72 36 100 73 100

Продолжение таблицы 3

Синтаксон

10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

Lathyrus pratensis Filipéndula stepposa Sanguisorba officinalis Hieracium umbellatum Lupinasterpentaphyllus s. l. Stipa tirsa Dianthus versicolor Galium tinctorium Helictotrichon schellianum Serratula coronata

71

25 50

67

7 7

33

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae

Allium rubens Alyssum tortuosum s. l. Aster alpinus Carex pediformis Clausia aprica Euphorbia caesia s. l.

47

24

50 50

25 25 25

75

8

80 93 93 93 27 93

53 34 39 24 47 84

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Stipion rubentis

24 18 82

Artemisia glauca A. pontica Galatella biflora Peucedanum morisonii Thalictrum minus s. l. Filipendula vulgaris Fragaria viridis Plantago urvillei Veronica spicata

Д. в. союза Stipion korshinsky Eremogone koriniana Scorzonera stricta s. l. Phlomoides agraria Leymus ramosus Agropyron pectinatum Galatella divaricata Palimbia salsa Allium flavescens Dianthus leptopetalus Ferula tatarica Iris glaucescens Pedicularis physocalyx Serratula cardunculus Stipa sareptana

75 50

50 17

17 58 17

100 100 67 93 76

75 92 92

17 17 92

25

40 13

11

3

3 3

5 10

33

19

24

5 10

10

11 5

38

3 12

35 12 15 9 24 3 9 21 44

35 3 9 18

3 3 12 15 15 9 9 3

10

30 50 30

30 10 40

60

10

20

86 57 100 100 86 79 79 57 57 21 50 36 64 21

30 52

80

31 74 66 44 62 43 20 36 36 8

46 43 10

50

100

100 100

50

17

33

6 12 18 8 12

33

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

22

33 14 2 10

47 67 29 43 45 49 49 86 57

33 10 2

14

2 2 10 4 2

50 6

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia и союза Carici supinae-Stipion zalesskii

Brachypodion pinnati 25 . .

Achillea nobilis Androsace maxima Carex supina

Helictotrichon desertorum 18 Hieracium echioides Onosma simplicissima Oxytropis pilosa Scorzonera austriaca s. l. Taraxacum erythrospermum Verbascum phoeniceum Veronica incana

Д. в. союза Cirsio-Adonis vernalis Astragalus onobrychis Campanula sibirica

Chamaecytisus ruthenicus . 25 92 Dracocephalum ruyschiana 59 Euphorbia semivillosa Nonea rossica

Phlomoides tuberosa s. l. 76 25

Scabiosa ochroleuca

Stipa capillata . 75 92

Veronica prostrata Viola ambigua

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Brachypodium pinnatum Dactylis glomerata Knautia arvensis

Leucanthemum vulgare 6

Pimpinella saxífraga 6

Plantago media Taraxacum officinale

100 20 45 67 16 19 38

25 50 7 74 5 3

25 100 73 92 42 33 65

75 17 73 26 8 5 88

50 83 47 55 17 14 6

25 13 29 8 53

8 25 5 6

87 89 48 15

3 25

25 8 7 29 8 3 9

8 7 13 8 13 10 53

67

33

7 60

3

79

3

33

17 17 67

12

3

90 10 80 40 40 10 10 40 20 30 60

10

11 21

81

17

10

11

34 75

13 3 7

33 13

83 83

17 50 100

67 67

17 17 50

20 . 50

59 40 . 10 67 82

9 7 33

76 100 67 67 67

17

2 2 16 3 14 6 12 6 28 1

1 2

3 12 39

34 68 3 2

45 49 63 60 38

22

44

39

61 88 18 55 35 14

37 24

4

24 14

52 5

83

74 59 48 25 37 18

75 66

24 13 10 30

13 67 18 60

44 3

42 6 22

. 28 37

. 50 39

17 17 20

. 28 43

. . 13

17 50 24

. 67 28

33 56 53

. 17 6

. 22 .6 .6

25 44

100 7 56

92 20 94

83 67 100

67 27 56

58 73 75

. 100 100

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

17 67 69

. 67 81

. 60 100

33 13 50

13 33 20

6 13

23 1

75 6 44

92 28 73 58 6 58 .

58 89 66

100 89 90

100 94 98

83 100 81

83 78 46

61 44 12

17 2

22 .

56 1

22 .

39 1

27

8 . 19

83 40 94

92 13 69

33 . .

17 60 81

75 93 100

83 73 100

92 93 81

67 73 75

7

27

17

58 22 18 8.2

75 39 47

67 28 54

33 22 21

25 33 24

25 28 18

.. 3

50 22 9

33 17 29

. 11 33

. 83 43

. 11 3

42 33 17

. 72 50

8 72 12

. 33 .

42 44 14

100 78 76 58 60 100

17 6 16 . 7 .

50 28 50 . 27 6

. 22 20 . 20 .

. 22 1 . 33 .

13 33

73 19

47 88

67 6

27 13

13 19

20 .

27 6

8 40 75

8 7 .

. 67 69

. 27 75

. 33 .

8 . .

8 20 . 20

. 33

8 28 8 . 8 44 12 42

8 20 . . 20 13 7 13

Продолжение таблицы 3

Синтаксон l 2 3 4 5 б 7 s 9 lo ll l2 l3 l4 l5 l6 l7 lS l9 20 2l

Trifolium pratense 8 б7 10 25 13 19

Vicia cracca 35 17 20 б l3 83 44 51 83 20 75

Д. в. класса Festuco-Brometea

Artemisia latifolia 3 42 24 59 30 33 33 78 б3 75 17 59 75 б0 100

Astragalus danicus 5 8 8 10 l8 30 б7 б1 бб 83 73 88

Galium verum s. l. 29 100 100 б7 82 83 3 29 94 70 б9 l00 9б 98 100 100 9б 92 100 100

Koeleria cristata 25 б7 100 87 75 2б 100 9l 90 l00 98 83 84 84 58 28 40 17 40 38

Medicago falcata s. l. 100 l3 32 33 5 44 30 7 44 l00 80 78 75 83 б9 50 б0 5б

Polygala comosa s. l. 7 8 l0 33 1б 28 17 б1 34 8 27 50

Seseli libanotis 53 50 20 17 3 57 l9 б7 89 57 75 б7 88

Прочие виды

Potentilla humifusa 25 92 93 89 75 43 7l 80 57 85 l00 88 9б 75 5б 54 25 73 б

Stipa zalesskii 75 100 б1 33 l4 100 50 29 90 50 l00 97 б7 50 б0 25

Artemisia commutata 75 б7 93 55 25 5 53 20 5 б7 35 б0 8 22 2б 8 33

Potentilla argentea 47 50 92 l3 l8 б7 5 б б0 20 5б 75 50 7б 75 б0 б3

Bromopsis inermis 33 б5 20 77 б7 80 43 б7 17 бб 58 40 81

Pulsatilla patens 47 58 33 39 l5 20 53 4б 8 5б 39 53 б3

Calamagrostis epigeios б7 42 l8 l0 l7 б3 40 92 44 82 100 100 100

Carex praecox 25 3 58 5 2l 30 2 l7 37 б7 100 17 84 83 88

Achillea millefolium s. l. 53 l7 33 3 57 43 75 5б б7 92 47 19

Artemisia dracunculus l7 5 25 l4 47 20 l0 б7 47 57 75 34 8 31

Echinops ritro s. l. 100 7б l9 3 20 29 43 б7 l4 29 39 8 47 13

Elytrigia repens 24 100 3 92 3 40 l3 l7 l8 5 42 72 3б 75 б0 19

Gypsophila altissima 7 32 8 5 2 50 27 28 42 72 2б 53 44

Asparagus officinalis б 3 8 3 20 27 32 25 22 31 25 20 б

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Falcaria vulgaris 20 3 33 22 37 39 49 33 б9

Galatella villosa 8 29 б7 44 30 43 83 35 44 3 13

Veronica spuria l5 3 57 27 33 50 72 50 33 81

Androsace septentrionalis 58 27 42 l2 7 l8 20 25 28 8 20

Artemisia sericea 47 8 б3 l3 25 б7 43 8 б7 81

Hieracium virosum l7 33 ll l5 3 б7 53 44 25 21 20 19

Scorzonera purpurea 8 7 5 l0 l7 3l 58 58 5б 34 40 5б

Senecio jacobaea 33 5 l8 l0 l0 б7 22 3l 25 44 13 17 27

Sisymbrium polymorphum l3 42 l4 32 20 l4 20 27 44 33 8 7

Stellaria graminea s. l. 3 33 3 б 38 75 22 30 58 27 19

Eremogone longifolia l7 7 3 3 l0 б7 1б 39 17 4б 33 47 81

Euphorbia subtilis l7 l0 50 4 4l 50 17 б1 20 75

Genista tinctoria l7 7 3 l0 50 27 72 59 б7 94

Caragana frutex 59 100 80 5 l7 22 1 40

Alyssum lenense l3 50 5 б l0

Erysimum hieracifolium 24 3 42 5 l2 l0 l4 50 22 4 8 40 19

Rosa majalis s. l. 71 83 7 3 44 19 50 13 88

Silene chlorantha 8 7 34 б 20 37 28 8 17 12 33

S. multiflora 42 9 5 35 42 б б 58 25

Spiraea hypericifolia б7 7 55 17 10 2б 30 8 l9 33 12 8 7

Artemisia armeniaca 47 8 l4 б 17 5б 17 8 б0 5б

A. frigida 82 б7 100 97 8 l8 3 l0 l4 7

Campanula bononiensis 8 4 28 3б 27 38

Cerastium arvense 50 80 2б 2 4 б б 27

Hierochloe repens 25 ll 10 40 34 8 19 25

Hylotelephium stepposum 75 l7 2б 5 l7 23 8 б 9 17 27

Inula hirta 8 7 l2 l5 78 54 93 94

Potentilla bifurca 7 3 5 53 l0 20 l7 29 4 42 1

Solidago virgaurea б 8 2 17 33 14 25 27 б9

Achillea setacea б7 1б 22 б9

Aconogonon alpinum 59 7 8 28 33

Agropyron cristatum s. l. 50 40 8 29

Artemisia macrantha l0 l7 2 8 б 20 25 25

A. rupestris 50 5 l0 l 25 7 25

Berteroa incana 42 8 8 l0 2 33 22 8 8 13

Calamagrostis arundinacea 41 б 3 33 31

Centaurea ruthenica 35 33 б 5б 3 7 19

Dianthus borbasii ll 5 43 50 l7 49

Euphorbia virgata 8 l0 б7 8 42 22 1б 8

Hypericum elegans 25 3 3 28 2 27

Lathyrus pisiformis б 2 l 8 28 20 17 7 81

Linaria vulgaris 88 8 б 8 17 10 25 33 13

Melampyrum cristatum б l7 2 б 11 42 27 5б

Myosotis popovii 12 25 39 33

Origanum vulgare 88 5б 27

Polygonum patulum б7 5 50 33 2 8 1

Primula macrocalyx 41 28 20

Serratula gmelinii l 22 8 27 50

Silene nutans б 33 2 9 44 18 7 81

Thalictrum foetidum 59 75 87

зз

Продолжение таблицы 3

Синтаксон

10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

Tragopogon orientalis Trinia muricata Turritis glabra Achillea stepposa Agrimonia pilosa s. l. Agrostis vinealis Amygdalus nana Artemisia schrenkiana Aster amellus Astragalus tenuifolius A. testiculatus Campanula glomerata Dianthus andrzejowskianus Draba nemorosa Eremogone saxatilis Erigeron acris Euphorbia seguieriana Gentiana cruciata G. pneumonanthe Inula aspera I. salicina

Limonium sareptanum Melica transsilvanica Nepeta pannonica Pedicularis sibirica Polygonatum odoratum Potentilla goldbachii P. nudicaulis Pyrethrum corymbosum Rumex acetosella Scutellaria supina Thalictrum simplex Thesium arvense T. refractum Trifolium medium Veronica teucrium Aconitum anthora Adonis villosa Allium globosum A. nutans A. praescissum Arabidopsis thaliana Arabis borealis Arenaria serpyllifolia Artemisia santolinifolia Asperula petraea Astragalus cornutus A. sulcatus

Campanula persicifolia Carduus acanthoides C. thoermeri Carex rhizina

C. tomentosa Convolvulus arvensis Digitalis grandiflora Dracocephalum nutans

D. thymiflorum Elytrigia lolioides Fragaria vesca Gagea fedtschenkoana Geranium pseudosibiricum G. sylvaticum Glycyrrhiza uralensis Helictotrichon pubescens Hieracium cymosum Hypericum perforatum Inula britannica

Iris ruthenica Jurinea cyanoides Kadenia dubia Lappula squarrosa Lithospermum officinale Melampyrum arvense Odontites vulgaris Oxytropis gmelinii

41 12

50

12

12 6

59 29

59 12

6

29

25

75

25 25

12 24 35

65

41 47

100

53 6

35

12

24

6 24

29

18

27 26 7

. 11

33 8

27 32 .3

40

13 7

40

40 1 7

20

27

17 17

17

61

25

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

88

8 17

.5

17

03

48 14

6.

29

10

33 1 25 .

3 67 3 3 17

30

10 20

10

21 15

4

49 12

. 16 24 1

3 12 11 .6

2 33 44 13 25 13

11 3

4 42 22 12 8 13

33 33

8 28 33

2 25 6 42 13 6

17 2 7

28 1 33 6

4

30

6 17 1

3 6

17 20

42

33 . 86

33 27

22 33

6 27

6 4

11 4 25 7 25

33 13 25

1 33 20

17 1 27 6

17 3 42

7

28 13

17 10 40 13

44

22 8 33 13

50 47

6 20

6

17 12 75 27 6

22 4 6

2 13 6

33 20

56 13

6 6

22

6 20

22 8 13

22 3 8 6

11 10 17

25

1 27

1 6

25

22 1 13 19

25 4

25

28

11 1 7

8 6 2 58

33 17

7 17 38

8 6 1 20

33 11 4 8 13 6

6 20

25

6

Продолжение таблицы 3

Синтаксон

1 2 З

б 7 8 9 10 11 12 1З 14 15

16 17 18 19 20 21

. 75 .

. . 25 . 25 . з5 . .

22 1 . 1з .

. 3 67 13 .

22 6

Palimbia turgaica .......5 .... 33 .

Pedicularis dasystachys .....25

P. kaufmannii ............1714

Plantago maxima .............12

P. salsa .....25

Poa bulbosa s. l. ..8.5

P. pratensis .....

Potentilla glaucescens . 50 . .3

P. pensylvanica .....25

P. recta

P. transcaspica ............17 . 1 . . 6 . . 25

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Salsola collina

Salvia verticillata ................22

Saussurea amara .....8............33

Scabiosa isetensis . . . . 34 . .14 9. . . .10 6

Senecio erucifolius .....8.....5......25

Silaum silaus ..... 8 . . 6 10 . 5 33 8 12

Silene baschkirorum

S. klokovii . . 17 . 24 . .5......8

S. repens ..............2

S. viscosa .....25.......4

S. wolgensis .... 3......3 . 20 4

Stachys recta Stipa dasyphylla Tanacetum uralense T. vulgare

Valeriana rossica .........10

V. tuberosa . . 25 . 3 17 Verbascum lychnitis V. thapsus Vicia tenuifolia

Viola accrescens ..............2

V. hirta 12.............2

V. rupestris . .

Примечание. Регион: ЮУ — Южный Урал; ЮЗ — Южное Зауралье; СК — Северный Казахстан; ЗС — Западно-Сибирская равнина.

Синтаксоны: 1 — асс. Poo transbaicalica-Aizopsietum hybridae Yusupova et Yamalov 2016 prov.; 2 — сообщество Aizopsis hybrida-Spiraea crenata; 3 — асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae; 4 — субасс. Diantho acicularis-Orostachetum spinosae typicum; 5 — субасс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops; 6 — асс. Limonio gmelini-Stipetum capillatae Korolyuk 2014; 7 — асс. Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae Karpov et al. in Lysenko et Rakov 2010; 8 — асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae; 9 — асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. ex Korolyuk 2014; 10 — асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae; 11 — асс. Lynosyri-do tataricae-Stipetum lessingianae Toman 1969; 12 — асс. Galatello subglabrae-Stipetum korshinskyi Toman 1969; 13 — сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana; 14 — асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Toman 1969; 15 — асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis; 16 — асс. Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae Korolyuk 2014; 17 — асс. Poo angustifoliae-Stipetumpennatae Yamalov in Yamalov et al. 2013; 18 — субасс. Poo angus-tifoliae-Stipetum pennatae typicum; 19 — асс. Galio borealis-Artemisietum ponticae Korolyuk 2014; 20 — асс. Galio veri-Stipetum tirsae Yamalov et al. 2013; 21 — субасс. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae. Приведены виды с постоянством 20 % и более хотя бы в одном синтаксоне.

14 8 1з

17 1з

1

22 6 7

6 1з

22

11 27

8 2 зз 6

17 22 9 8 1з 1з

8 1

17

26 1з 19

8 28 16 8 1з 6

28 1з

8 22 7 6

в ландшафте «ложной лесостепи», где занимают плакорное положение среди березовых колков, а также встречаются на опушках березовых, реже сосновых лесов, в понижениях между сопками и в логах, в условиях мелкосопочников на севере степной зоны приурочены к неглубоким логам в средних и нижних частях склонов (рис. 5, 6).

Обычно наибольшее обилие имеет Stipa pen-nata, содоминируют Festuca valesiaca, Filipéndula vulgaris и Fragaria viridis, с высоким постоянством отмечены степные (Helictotrichon desertorum, Stipa capillata) и лугово-степные (Carexpraecox, Poa an-gustifolia) виды. Флористическое ядро ассоциации образуют диагностические виды класса Festuco-Brometea (Artemisia latifolia, Astragalus danicus, Centaurea scabiosa, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum s. 1., Medicago falcata s. 1., Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa s. 1., Plantago urvillei, Poa angustifolia, Seseli libano-tis, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia, Veronica spicata), лугово-степные (Chamaecytisus ruthenicus, Inula hirta, Salvia stepposa, Thymus marschallianus),

степные (Artemisia glauca, A. pontica, Falcaria vulgaris, Veronica spuria) и опушечно-луговые (Achillea millefolium s. l., Calamagrostis epigeios, Bromopsis iner-mis, Thalictrum minus s. l., Vicia cracca) виды. Проективное покрытие травостоя варьирует от 60 до 95 % (в среднем — 78 %), среднее число видов в сообществах — 50.

В ассоциации было выделено 2 субассоциации (Yamalov et al., 2013): P. a.-S. p. centaure-tosum ruthenicae Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 для Башкирского Предуралья и P. a.-S. p. artemisietosum armeniacae Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 для Башкирского Зауралья. Согласно Art. 5 ICPN (Weber et al., 2005) типификация субасс. P. a.-S. p. artemisietosum armeniacae невалидна, так как субассоциация включает тип названия ассоциации (оп. 2 в табл. 3, Yamalov et al., 2013), который должен быть использован также и для типификации этой субассоциации, однако в качестве типа названия субассоциации было выбрано другое описание (оп. 7 в табл. 3, Yamalov et al., 2013). В связи с этим

* } ~ чг > « . * I • - -.. . »

* V * J • > » »* » > ' 1"

г . . f: г ■ г- *

ь .V!

Рис. 5. Сообщество субасс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum около пос. Углицкий (11.06.2012). Здесь и далее автор фотографий Н. В. Золотарёва. Community of the subass. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum near Uglitskiy settlement (11.06.2012). Here and further, the author of photos

N. V. Zolotareva.

Республика Башкортостан, Зианчуринский р-н, в 3 км севернее с. Абзаново (51.87° с. ш., 56.75° в. д.), 24.05.1991, автор — А. А. Мулдашев.

Д. в. субассоциации = д. в. ассоциации.

Сообщества субассоциации широко распространены в лесостепных районах Башкирского Зауралья, где занимают зональные равнинные, а также склоновые местообитания. Это богатые ценозы (в среднем 68 видов на описание) с покрытием травяного яруса 70-85 %. Они часто контактируют с сосновыми, сосново-ли-ственничными и производными от них березовыми лесами (Уаша1оу й а1., 2013).

Описываемые нами луговые степи степной зоны Южного Зауралья относятся к типичной субассоциации. При этом в Челябинской

Рис. 6. Сообщество субасс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum у пос. Кассельский (02.06.2021). Community of the subass. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum

near Kasselskiy settlement (02.06.2021).

название субассоциации изменено согласно Art. 13b ICPN (Theurillat et al., 2021). _

Субасс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae

Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 typicum subass. nov. (табл. 4, оп. 1-22; рис. 5, 6).

Отвергаемое название — P. a.-S. p. artemisie-tosum armeniacae Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 (Art. 4d ICPN) (Theurillat et al., 2021).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 4, оп. 2 (полевой номер — 10001) (Yamalov et al., 2013): РФ,

обл. они отличаются уменьшением встречаемости ряда опушечных видов, константных в луговых степях Башкирского Зауралья (Draco-cephalum ruyschiana, Galium tinctorium, Knautia arvensis, Origanum vulgare, Polygona-tum odoratum, Pyrethrum co-rymbosum, Veronica teucrium). Это объясняется расположением ценозов в степной зоне и, как следствие, их более ксе-рофитным и менее богатым видовым составом. В связи с этим сообщества субасс. P. a.-S. p. typicum, распространенные в лесостепных районах Башкирского Зауралья мы относим к вар. typica (табл. 4 оп. 1-10), а в степной зоне Южного Зауралья — к вар. inops (табл. 4 оп. 11-22). Диагностические виды вар. typica: Draco-cephalum ruyschiana, Galium tinctorium, Origanum vulgare, Veronica teucrium.

Асс. Galio veri-Stipe-tum tirsae Yamalov, Baya-nov, Muldashev et Averinova 2013 (табл. 5, оп. 1-31).

Диагностические виды: Helictotrichon schellia-num, Galium boreale, G. tinctorium, Sanguisorba offici-nalis, Stipa tirsa, Thymus marschallianus.

К данной ассоциации мы отнесли тип сообщества S8, объединяющий степи с доминированием Stipa tirsa в Брединском, Верхнеуральском, Нагай-бакском и Чесменском (основной массив) районах в ландшафте «ложной лесостепи», где они встречаются на развитых почвах по опушкам березовых лесов (табл. 5). Проективное покрытие травостоя 70-100 %, среднее число видов в сообществах — 64.

Субассоциация Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum Subassociation Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum

Таблица 4

Вариант typica (a) inops (b) Постоянство

Проективное покрытие травяного яруса, % 85 80 80 85 70 70 85 75 85 85 80 75 75 80 75 80 70 75 80 70 60 80

Число видов 61 71 73 68 67 63 75 63 73 60 50 57 54 57 69 54 50 58 45 48 40 58

Номер описания полевой 12715 110001 12121 5050 5052 5081 5084 12287 5042 12725 nz12-442 21-298 21-302 21-290 nz12-078 nz12-404 nz20-48 21-216 nm-121 nm-22 nm-67 fcnz06-2

табличный 1 2* 3456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 a 1 b 1 субасс.

Диагностические виды (д Stipa pennata Poa angustifolia Thymus marschallianus Phleum phleoides Centaurea scabiosa Amoria montana Onobrychis arenaria s. l.

Д. в. вар. typica Dracocephalum ruyschiana Galium tinctorium Origanum vulgare Veronica teucrium

в.) асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae

1 3 3

1 1 1

+ + 11

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati

Festuca valesiaca s. l. Adonis vernalis Chamaecytisus ruthenicus Helictotrichon schellianum Phlomoides tuberosa s. l. Veronica spicata Nonea rossica Stipa capillata Veronica prostrata Euphorbia semivillosa Scabiosa ochroleuca Viola ambigua Astragalus onobrychis Campanula sibirica

11

1 1 +

111

. + +

1 . + + 1 1 .1

1

3

1

+

1 1 1

4332343333

1+++3 1 + 12. + + + 1 1 . . + 1

1.

+1

1 + + 3 3 11111 . . 1 + + + . . 1

34 1+ .+

1+ 1+

+

1 + +

++

.+

++

V

III

IV

V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

V

IV

III

IV IV

3 3 + 2 + 2

1 + + 1 +

+ 1 +

1 1 1 2

1 1 1 + 1

1 +

.1 11 +.

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Ranunculus polyanthemos Vicia cracca Carex caryophyllea Trifolium pratense Dactylis glomerata Knautia arvensis Lathyrus pratensis Plantago media Taraxacum officinale Brachypodium pinnatum Festuca pratensis Pimpinella saxifraga Veronica chamaedrys

+1

1

++ 11

++ +.

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

1

Salvia stepposa Carex supina Helictotrichon desertorum Potentilla humifusa Spiraea crenata Veronica incana Achillea nobilis Artemisia austriaca Galatella angustissima Taraxacum erythrospermum s. l. Verbascum phoeniceum Hieracium echioides Onosma simplicissima Oxytropis pilosa Scorzonera austriaca s. l. Seseli ledebourii

Д. в. класса Festuco-Brometea Filipendula vulgaris Fragaria viridis Galium verum s. l.

1

+

11

.1

1 1 1

1+

33 +.

4+ 1

11

1+

+ 1

+.

1+

++

+ +

+ 2

+ 1

1 1 3 + V V V

+ + IV IV IV

1 + + III IV IV

+ + IV III IV

1 1 V IV IV

+ III II III

+ + I II II

II II II

+ II I II

II I

+ + II I

I + I

+ + +

+ +

+ +11 2 . . + ..13 1

++

+.

++

+.

++

+. +. +.

++

+ 4 1 . + 1

2.2

+++

+ . .

+++

1. +. 11 .+

.+

++

1+

+

+ ++

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2 2 3 3 .2 2 2 + + V V V

1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 4 3 + 1 3 4 .3 4 3 1 3 V V V

1 1 1 + + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 2 1 11 + + + + V V V

+ +

+ + +

++ +

++

IV

III II

IV II II

II

+

I

+

III

II

III II

I

II

+

I

II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I

II

+

Продолжение таблицы 4

Номер табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 a b Субасс.

Medicago falcata s. l. 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + + + + + 1 + 1 + + V V V

Plantago urvillei 1 1 1 + 1 1 1 1 3 1 + + + + + + 1 + + + V V V

Astragalus danicus 1 1 + 1 1 1 1 + + + + + + + IV III IV

Seseli libanotis 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + + + + 1 + + V III IV

Trommsdorffia maculata 1 1 1 + 1 + + + + + III III III

Anemone sylvestris + 1 1 + 1 + + II II II

Artemisia latifolia + 4 + + + III II

Dianthus versicolor 1 1 1 + + II I II

Polygala comosa s. l. 1 1 1 1 1 + + + III II II

Koeleria cristata 1 + 1 + I I

Tephroseris integrifolia + + + II I

Прочие виды

Artemisia armeniaca 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 1 V II IV

Calamagrostis epigeios 1 1 + 1 1 1 1 1 1 2 3 1 3 2 1 1 3 IV IV IV

Inula hirta 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 + + + IV III IV

Potentilla argentea 1 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + + + + IV V IV

Thalictrum minus s. l. 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 + + + + 1 + + IV IV IV

Veronica spuria 1 1 1 1 1 1 1 + + + 1 + + + + IV IV IV

Achillea millefolium s. l. 1 1 1 + 2 + 1 1 1 + II III III

Artemisia pontica + 1 1 1 1 1 + 2 1 1 + II IV III

A. sericea 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + IV III III

Bromopsis inermis 1 1 + 1 1 2 + + 2 + IV III

Campanula wolgensis 1 1 + + + + + + + + + II III III

Carex praecox 1 1 1 2 1 + + 3 + 1 1 II IV III

Elytrigia repens 1 1 1 + 1 + + IV II III

Euphorbia subtilis + + + + + + + + + + + II IV III

Falcaria vulgaris + + + + + + + + + + + I IV III

Filipendula stepposa 1 1 1 + 3 + + + + II III III

Galium boreale 1 1 1 1 1 3 3 1 + IV II III

Genista tinctoria 1 1 1 1 1 + 3 1 2 + + + III III III

Gypsophila altissima 1 1 1 + + + + + III III III

Lathyrus tuberosus + + + + + + + + + IV III

Lupinasterpentaphyllus s. l. 1 1 1 + + + + + + + III III III

Pulsatilla patens 1 + 1 1 1 1 + 1 + III II III

Senecio jacobaea + + + + + 1 + + + III II III

Silene nutans + + 1 1 + 1 1 + + + + IV II III

Achillea setacea 1 + 1 1 III II

A. stepposa 1 1 1 1 1 iIi II

Androsace septentrionalis + 1 + + II + II

Artemisia commutata + 1 + + I II II

A. dracunculus + + + + III II

A. glauca 1 + + + + + + + III II

A. macrantha 1 3 + 2 + III II

Asparagus officinalis + + + + + + I II II

Campanula bononiensis + + + 1 + I II II

Eremogone longifolia 1 + + I II II

Eryngium planum + + + + II III II

Hieracium umbellatum 1 + + + II I II

Inula salicina 1 + + + + II I II

Lathyrus pisiformis + + + + + I III II

Myosotis imitata + + + + + III II

M. popovii 1 1 1 1 iIi II

Potentilla goldbachii 1 1 1 + + II I II

Rosa majalis s. l. 1 + + + + II I II

Sanguisorba officinalis 1 1 + + 1 + II II II

Scorzonera purpurea 1 1 + 1 + + II II II

Serratula gmelinii 1 1 1 + II I II

Solidago virgaurea + 1 + + II + II

Stellaria graminea s. l. 1 + + + + + + II II II

Stipa zalesskii + + 3 III II

Tragopogon orientalis + + + + 1 + iIi + II

Vicia tenuifolia + + 1 + III II

Viola accrescens + + + + + II I II

Xanthoselinum alsaticum + + + + 3 + II III II

Aconogonon alpinum 1 1 II I

Aster alpinus + 1 1 II I

Barbarea vulgaris 1 1 1 II I

Berteroa incana 1 1 1 II I

Carduus thoermeri + + + II I

Erysimum hieracifolium + + 1 II I

Euphorbia caesia 1 1 + II + I

Gentiana cruciata + 1 1 II I

Geranium pseudosibiricum 1 1 + II + I

Hieracium vaillantii 1 1 1 II I

Polygonatum odoratum + 1 1 II I

Продолжение таблицы 4

Номер табличный

1 2* 345б789 10

11 12 13 14 15 1б 17 1S 19 20 21 22

Субасс.

Pyrethrum corymbosum Silene repens Trifolium medium Turritis glabra Valeriana rossica Viola hirta Centaurea ruthenica Cerasus fruticosa Hylotelephium stepposum Euphorbia virgata Hierochloe repens Picris hieracioides Silaum silaus Thalictrum simplex Viola rupestris Scorzonera stricta s. l.

lll

+ . .

+++

lll 3l

.111.. + . . . + 1

ll

l

+

ll

. 1 . + . +......

. . . . + . . + . . . +

+.....+ . . . 1 .

+ . . + . . . + . . . .

. + . . . . + . . . . +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

. ... 1 .... 1 1 .

..........+ +

.........+ . +

+ . . +

Примечание. Виды, встреченные в 1-3 описаниях: Aconitum nemorosum 4 (1); Adonis wolgensis 2 (1), 14 (1), 17 (1); Agrimoniapilosa s. l. 7 (+); Agrostis vinealis 22 (+); Allium nutans 10 (+); A. strictum 4(+), 7 (+), 15 (+); Alyssum tor-tuosum s. l. 18 (+); Amygdalus nana 2 (1), 3 (1), 17 (+); Artemisia frigida 11 (+), 18 (+); A. rupestris 15 (+); A. vulgaris 6 (+); Aster amellus 7 (1), 8 (1), 13 (+); Astragalus macropus 17 (+); Calamagrostis arundinacea 5 (1), 20 (+); Campanula glomerata

5 (1), 9 (+); C.persicifolia 5 (1); Caragana frutex 10 (1), 17 (+); Carexobtusata 19 (2); C.pediformis 4 (1); C. tomentosa 2 (1), 3 (1); Centaurea jacea 6 (+); C. sibirica s. l. 2 (+); Cerastium arvense 4 (+), 18 (+); C. holosteoides 4 (+); Clausia aprica 18 (+); Convolvulus arvensis 21 (+), 22 (+); Cotoneaster melanocarpus 5 (+), 6 (+); Crepis pannonica 1 (+); C. praemorsa 5 (1); C. tectorum 10 (+); Cynoglossum officinale 6 (1); Dianthus andrzejowskianus 2 (1), 3 (1); Draba nemorosa 18 (+); Echinops ritro s.l. 15 (+), 17 (+); Echium vulgare 1 (+); Eremogone koriniana 17 (+); E. saxatilis 4 (+); Erigeron acris 16 (+); Erysimum canescens 10 (+); Euphrasiapectinata 22 (1); E. vernalis 10 (1); Fallopia convolvulus 6 (+); Galatella biflora 21 (1); G. villosa 17 (+); Geranium sibiricum 8 (+); Gladiolus tenuis 1 (1); Glycyrrhiza uralensis 14 (2); Heracleum sibiricum 19 (+); Hieracium sp. 10 (+); H. virosum 17 (+), 22 (+); Hypericum elegans 10 (1); H. perforatum 8 (+); Iris sibirica 5 (1), 13 (+); Lathyruspan-nonicus s.l. 1 (1); Linaria ruthenica 1 (+); L. vulgaris 7 (1), 22 (+); Lithospermum officinale 6 (+), 8 (+), 14 (+); Melampyrum arvense 1 (1); M. cristatum 7 (+), 22 (+); Melandrium album 6 (1), 7 (+); Melilotus officinalis 8 (+), 10 (1); Myosotis arvensis

9 (+); Nepeta pannonica 6 (1); Ornithogalum fischerianum 17 (+); Oxytropis gmelinii 10 (1); Pedicularis kaufmannii 2 (1), 3 (1); P. sibirica s. l. 2 (+), 15 (+), 17 (+); Plantago maxima 12 (+); Poapratensis 1 (1), 5 (+); Populus tremula 5 (1); Potentilla bifurca 11 (+); P. chrysantha 7 (+); P. longipes 22 (+); P. transcaspica 17 (+); Primula macrocalyx 4 (1), 5 (1); Pulmonaria mollis 5 (+); Rhinanthus minor 2 (+), 3 (+); R. vernalis 1 (1); Rosa acicularis 6 (1), 8 (+); Rubus saxatilis 5 (1), 7 (1); Rumex acetosella 1 (1); R. thyrsiflorus 13 (+), 19 (+); Senecio paucifolius 2 (1), 3 (1); Serratula coronata 7 (1); Silene baschkirorum

10 (+); S. chlorantha 10 (1); S. multiflora 12 (+), 15 (+); Sisymbriumpolymorphum 12 (+); Spiraea hypericifolia 11 (+), 17 (+); Stachys officinalis 1 (1), 8 (1); Steris viscaria 1 (1), 4 (+); Stipa dasyphylla 9 (+); S. tirsa 15 (+), 19 (+); Tanacetum vulgare 22 (+); Teloxys aristata 20 (+); Thesium arvense 9 (1), 12 (+); Trinia muricata 18 (+); Trollius europaeus 20 (+); Verbascum sp.

6 (+); V. marschallianum 8 (1); Vincetoxicum hirundinaria s. l. 6 (+); Viola canina 5 (+); V. mirabilis 5 (+).

Местонахождение (в табл. 4-11 координаты WGS 84: с. ш., в. д.). Республика Башкортостан. Зилаирский р-н: 1 — в 4 км юго-западнее с. Новоалександровка (52.05°, 57.2° ), 18.06.2000; Зианчуринский р-н: 2 — в 3 км севернее с. Абзаново (51.87°, 56.75°), 24.05.1991; 3 — в 3 км по дороге от д. Башкирская Чумаза на с. Абзаново (51.91667°, 56.76667°), 24.05.1991; Абзелиловский р-н: 4 — в 7 км западнее д. Ниязгулово (53.7°, 58.83333° ), 11.06.1992; 5 — в 3 км юго-западнее д. Кужаново, урочище «Ултык Карагас» (53.41667°, 58.55° ), 12.06.1992; 9 — в 2 км восточнее санатория «Якты-Куль» (53.9°, 58.63333°), 08.06.1990; 10 — в 1.8 км северо-восточнее д. Биккулово, хр. Аян (53.9°, 58.7°), 16.07.2000; Учалинский р-н: 6 — в 2 км восточнее д. Казаккулово (53.96667°, 58.8°), 23.07.1998; 7 — в 2 км восточнее д. Курама (54.63333°, 59.81667°), 30.07.1998; 8 — в 1 км северо-восточнее д. Галиахмерово (54.01667°, 58.88333°), 23.07.1998. Челябинская обл. Троицкий р-н: 11 — окрестности д. Осиповка, правый берег р. Уй (54.10691°, 61.06133°), 04.06.2013; 21 — окрестности с. Травянка, (54.11629°, 61.84925°), 05.06.2013; 22 — к югу от с. Берлин, Троицкий заказник, (53.93477°, 61.24635°), 06.08.2006; Нагайбакский р-н: 12 — восточнее с. Фершампенуаз (53.51303°, 59.90007°), 15.06.2021; 13 — окрестности пос. Калининский (53.71539°, 59.93922°), 16.06.2021; 16 — окрестности пос. Александро-Невский (53.3565°, 59.80271°), 30.05.2013; 20 — там же (53.35772°, 59.80376°), 30.05.2013; 18 — северо-восточнее пос. Чернореченский (53.7511°, 59. 5489°), 02.06.2021; Карталинский р-н: 14 — юго-западнее пос. Вишневый (52.89801 , 60.57632°), 14.06.2021; Пластовский р-н: 15 — окрестности с. Степное, гора Кобякова сопка (54.04389°, 60.47467°), 13.06.2012; Брединский р-н: 17 — между пос. Комсомольский и Андреевский на левом берегу р. Синтасты (52.39889°, 60.73472°), 13.06.2020; Верхнеуральский р-н: 19 — 10 км на север от пос. Уфимский (53.89742°, 59.86025°), 02.06.2012.

Авторы описаний: 1-10 — А. А. Мулдашев; 11, 15-17, 22 — Н. В. Золотарева; 12-14, 18 — А. Ю. Королюк; 19-21 — Н. И. Макунина.

* — номенклатурный тип субасс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum.

Обычно наибольшее обилие имеет Stipa tirsa, часто содоминируют лугово-степные виды (Artemisia sericea, Carex caryophyllea, Fragaria viridis, Filli-pendula vulgaris, Helictotrichon schellianum). Особенность ассоциации — высокое постоянство как степных (Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Salvia stepposa, Stipa tirsa), так луговых (Achillea millefolium, Sanguisorba officinalis, Ranunculus polyanthemos и др.) и опушечно-лу-говых (Calamagrostis epigeios, Carex caryophyllea, Galium boreale, Melampyrum cristatum и др.) видов.

Н. Н. Лащинским с соавт. (Lashchinskiy et al., 2014) на основании 10 описаний из окрестностей пос. Углицкий Челябинской обл. была описана

субасс. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae Lashchinskiy, Makunina, Zolotareva 2014. Согласно Art. 13b ICPN при выделении в составе ассоциации новой субасоциации автоматически создается субасс. typicum, включающая голотип ассоциации (Theurillat et al., 2021). Таким образом, в настоящее время в асс. Galio veri-Stipetum tirsae представлены 2 субассоциации: typicum и serratuletosum coronatae.

Субасс. G. v.-S. t. Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 typicum (табл. 5, оп. 1-15).

Д. в. субассоциации = д. в. ассоциации.

Сообщества субассоциации распространены в предгорных и горных районах южной лесостепи

о

Ассоциация Galio veri-Stipetum tirsae Association Galio veri-Stipetum tirsae

Таблица 5

Субассоциация tifpicum (а) serratuletosum coronatae (b) Постоянство

Проективное покрытие травяного яруса, % 90 80 100 80 80 70 70 80 70 100 90 70 90 100 85 70 85 75 80 70 75 70 80 75 75 80 70 75 90 85 95

Число видов 62 43 90 54 51 45 45 75 49 90 64 50 66 90 72 48 60 48 57 62 65 67 70 66 70 65 73 80 62 67 61

Номер описания полевой 10008 12085 12066 12325 12700 ОО о о сч 2032 199 2007 5037 209 2024 202 12342 12324 nz-009 zn-089 37752 nz-007 12-0160 12-0161 12-0162 12-0163 12-0164 12-0165 12-0167 12-0168 CS ■■£> О CN 21-299 21-300 nz-068

табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28* 29 30 31 a 1 b

Диагностические виды (д. в.) асс. Galio veri-Stivetum tirsae

Stipa tirsa Galium boreale Thymus marschallianus Sanguisorba officinalis Dianthus versicolor Galium tinctorium Helictotrichon schellianum

3 4 4 4 3 4 4 5 4 3 5 3 5 3 3 4 4 3 1 + 3 2 3 2 2 3 2 2 3 3 4

1 1 1 + + 1 + 1 1 1 3 3 1 2 + + + + + + 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2 + 2 1 1 + 1 3 1 + 3 + + 2

1 1 + + 1 1 1 3 1 + 3 3 1 3 + + 1 + 1 1 1 2 1 2 2 3

1 + + 1 1 1 1 1 + + + + + + + + + + + +

1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + + + + + + + + + + + + 1

1 1 1 1 + 1 1 1 1 + + + + + 3 3 1 2 2 2 2 2 + 1 1

Д. в. субасс. G. v.-S. t. serratuletosum coronatae

Filipéndula stepposa . 1 1

Silene nutans Lathy rus pisifonnis Dracocephalum ruyschiana Galatella biflora Lathy rus pratensis Serratilla coronata

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati

Festuca valesiaca s. 1. Phlomoides tuberosa s. 1. Stipa pennata Adonis vemalis Verónica spicata Chamaecytisus ruthenicus Stipa capillata Campanilla sibiríca Euphorbia semivillosa Scabiosa ochroleuca Verónica prostrata Viola ambigua

1

Д. в. порядка Brachypodietaliapinnati

Amona montana Ranunculus polyanthemos Knautia awensis Brachypodium pinnatum Dactylis glomerata Pimpinella saxífraga

1

+

+ + 1

+ 1 1

+ 1

1 1 1

+ + 1

1

+ 1

1 1

1 + 1

+ 1

+

+ 2 3 +

1 2 + +

1 + 1

+ +

+ 1 +

1

3 +

1

1 1

+ 1

+ +

3 +

+

2 +

3

1

+

+ +

1

3 +

1

+

1

2 +

+ + + +

3 +

+ + +

1

+

1

+

+ +

1 1

1

+

1

+

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+

1

+

2 +

+ + + + + + + + +

+

V IV

V IV IV IV III

III III

III II

IV IV

II

+

II

+

I

II

III III II I

I I

V

V IV

V

1 3 1 3 3 2 1 + + 3 2 1 1 2 3 I V

+ + + + + + + + + + + 1 + + V

+ 1 + + + + + + + + + 1 2 + V

+ + 1 + + 1 + + 3 1 + 2 II IV

1 + + + 1 + + + + + + I IV

+ 1 + + + + + + 1 + III

+ + + 1 + + + + I III

V

V IV IV

IV

+

V

Plantago media 1

Vicia cracca Festuca pratensis Tri folium pratense Carex caryophyllea Taraxacum officinale Verónica chamaedrys

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

1

Salvia stepposa 1

Carex supina 1

Potentilla humifusa Hieracium echioides Helictotrichon deserto nun Stipa zalesskii 1

Poa transbaicalica 1

Achillea nobilis 1

Artemisia austriaca 1

Galatella angustissima Onosma simplicissima Spiraea crenata . 1

Veronica incana . 1

Verbascum phoeniceum Oxytropis pilosa

Д. в. класса Festuca -Brometea Galium verum s. 1. Ill

Filipéndula vulgaris 113

Plantago uwillei 1 1

Astragalus danicus 1

Fragaria viridis Phleum phleoides Seseli libanotis Trommsdotffia maculata Artemisia latifolia Medicago falcata s. 1. Poa angustifolia Centaurea scabiosa Koeleria cristata Anemone sylvestris Polygala comosa s. 1. Tephroseris integrifolia

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Elytrigia repens Achillea millefolium s. 1. Bromopsis biennis Plantago lanceolata Vicia sepium

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei

Inula hirta Veronica spuria Lathyrus tuberosas

1

+ +

2 +

3 3

1

4 +

3 3 2 1

+ + + +

+ 3

1

+

+ . +

. 3 2 3

1

+

2 +

5 +

+

3 1

+ +

+

1

+

1 2 1 1

2 +

+ +

1

+

2 +

+

3 +

+ + + + + + + + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ +

1 +

+ +

+

3 +

1

3

1

+

+ +

1 2 1 1

+

3 1 1

3 +

1

+

+ +

1

+

+ +

+

+ +

+ + +

+ +

+

3 +

+

3 1

1

+

+ +

2 +

+ +

+

3

1

+

3 +

1

+

+ +

1

+

1

+

+ +

+

2 +

+

2

1

+

+ +

1 +

+

+ +

+

3 +

+

2 +

+ + + + + + + +

+

+ +

1 1

+

4 +

+ + + + + + + +

1

1 1 + 1 + 1 + + 2 + + + + +

+ + 1 + + + + + + + + +

+ + + + + + + +

I I

+ 1 I IV

I I

+ 3 + V

+ I

+

1 + V III

IV I

+ IV +

+ 1 III V

+ III II

II I

II

II III

+ II I

II I

+ II +

I

+ I i

+ 2 V V

4 3 V V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ 1 V V

+ + IV V

2 4 IV V

1 2 IV V

2 IV V

+ IV IV

+ 2 III V

+ III III

+ 2 III V

+ 1 III V

1 II II

1 II III

+ II III

I II

+ III I

2 III I

+ 1 II V

I

+

+ + V V

+ + II V

+ 2 + IV

Номер табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13

Solidago virgaurea + + + 1

Campanula bononiensis + +

Vicia tenuifolia 1 1

Viola hirta

Inula aspera 1 1

Astragalus cicer

Hypericum elegans 1 1 1 +

H. perforatum

Origanum vulgare 1 ' 1 + 1

Pyrethrum corymbosum 1 1 + 1 +

Stachys officinalis +

Trifolium medium + + 1

Veronica teucrium 1 '. 1

Vincetoxicum hirundinaria s. 1. 1 1 + 1

Прочие виды

Calamagrostis epigeios 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 +

Lupinaster pentaphyllus s. 1. 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Artemisia sericea 1 1 + + + 1 1 1

Genista tinctoria 1 1 + + + + 1 1 +

Artemisia pontica 1 1 1 1 1 +

Thalictrum minus s. 1. 1 1 1 1 1 + 1

Campanula wolgensis 1 1 1 1 + +

Eremogone longifolia ! l 1 1 + 1 1

Potentilla argentea l 1 1 + + + 1

Pulsatilla patens + + + 1 1 + 1 1

Artemisia anneniaca l l 1 1 + +

Scorzonera purpurea l 1 + + 1 1

Gypsophila altissima 1 + 1 1

Xanthoselinum alsaticum ' l + + 1

Rosa majalis s. 1. l

Carex praecox

Falcaria vulgaris

Euphorbia subtilis + +

Achillea setacea

Rumex thyrsiflorus + + + 1

Hieracium umbellatum 1 + 1 +

Melampyrum cristatum

Serratula gmelinii i ' 1 1 1

Calamagrostis arundinacea 1 1

Echinops ritro s. 1. i ' 1 + +

Erysimum hieracifolium i 1 1 1

Pedicularis sibirica l + 1 1 -I 1

Eryngium planum 1 +

Linaria vulgaris l .' 1 + +

Potentilla goldbachii l l 1 1

Stellaria graminea s. 1. l 1 1 1

Aster amellus 1 + 1 1

Thalictrum simplex ! l 1 1 +

Продолжение таблицы 5

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28* 29 30 31

+ +

+

+ +

+

+ +

2

+ +

+ + + + . +

2

II II

I

II

+

II

+

II

III I

I

II

IV II I

I

+

+ +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ 1

+ +

1 1 3 2 1 2 2 2 1 2

+ + + + + + + + +

+ 3 2 2 2 1 1 3

2 1 + 1 + 1 1 2 1 +

3 1 + 3 3 1 1 + + 1

+ + 1 + + + +

1 + + + + + + +

+ + + + + + + + 1

2 + + + +

1 3 2 3 + 3

+

1

3 +

+ + +

+ +

+ 1 2

+ +

+ + + + + +

+ 1

+ + +

+ + + + + + + + +

+ + + + +

1

+

+ + + +

+ +

+ + +

1

+

+ +

1

+

3 +

+ + + +

+ +

+ + + +

+ + +

+ + + +

+ + 1 +

+ + +

2 1 1 2 V V

+ + + IV IV

2 1 1 3 IV V

1 3 2 IV V

1 + + 1 II V

+ + + + III V

+ + + III V

+ + + III IV

1 + 1 III IV

+ + 1 III III

+ + + II III

+ + + III III

+ + + 1 I V

+ + 2 V

+ + + + II IV

+ + + + I IV

+ + + IV

+ + II III

+ II III

+ II II

+ III I

II I

+ II I

+ + II I

II I

+ II +

II +

Onobrychis arenaria s. 1. Hieracium virosum Crépis praemorsa Geranium pseudosibiticum Valeriana rossica Etigeron acris Allium strictum Artemisia dracunculus A. macrantha Gentiana cruciata Hierochloe repetís Kadenia dubia Myosotis imitât a Potentilla transcaspica Silene multiflora Caragana fnitex Achillea stepposa Aconogonon alpinum Agrimonia pilosa Artemisia commutata Aster alpinus Centaurea sibirica s. 1. Dianthus andrzejowskianus Myosotis popovii Silene chlorantha Campanula glomerata Cerastium ámense Draba nemorosa Dracocephalum thymiflorum Euphorbia caesia Hylotelephium stepposum Scorzonera stricto s. 1. Senecio jacobaea Stipa dasyphylla

1

+

1

+

1

+

+ + +

+ +

+ 1

1

+

1

+

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+

1

+

1 1 1 1

1

+

+ +

1

1 1

+ +

+

1 +

+ 1

+ +

1

+

+ +

+ + +

+ + + +

+ +

+ + + + +

+ +

+

+ + + +

+ +

W

Примечание. Виды, встреченные в 1-4 описаниях: Aconitum nemorosum 6 (+); Adenophora Iii if olía 27 (+); Adonis wolgensis 8 (+); Agrostis vinealis 3 (+), 10 (+), 17 (2); Allium oleraceum 14 (1); Alyssum tottuosum s. 1. 1 (1), 5 (1); Amona repetís 3(1), 10 (1); Amygdalus nana 15 (1); Androsace septentrionalis 1 (1), 5 (1), 14 (+); Artemisia absinthium 14 (+); A. glauca 16 (+), 19 (+), 24 (+); Asparagus officinalis 1 (1), 5 (1), 15 (1), 27 (+); Astragalus sp. 13 (1); A. austriacus 19 (+); A. macropus 8 (+); Barbarea vulgaris 4 (+), 15 (1); Betteroa incalía (1), 5 (1); Betulapendula 17 (+), 20 (+); Camelina microcarpa 4 (+); Carduus acanthoides 4 (+), 14 (+), 15 (+); С. thoetmeti 1 (1), 5 (1); Carexpedifotviis 8 (1), 9 (+), 12 (1); C. tomentosa 1 (2); Centaurea ruthenica 15 (1), 22 (+), 25 (+), 29 (+); Cerasus fruticosa 11 (1), 15 (+), 29 (+); Chaerophyllum prescottii 17 (+); Cichorium intybus 8 (+), 14 (1); Cirsium vulgare 22 (+); Draba sibirica 3(1), 10 (1); Echiuiii vulgare 14 (+); Elytrigia lolioides 17 (2); Eremogone koriniana 4 (+); Euphrasiapectinata 9 (+), 14 (1); Fallopia convolvulus 9 (+); Galatella villosa 4 (1), 8 (+); Gentiana pneuinonanthe 3 (1), 10 (1), 15 (+); Gypsophila paniculata 11 (1); Heracleum sibiricum 19 (+)\Inula germanica 11 (+), 13 (+); Iris sibirica 3 (1), 10 (i);Jurinea ledebouriiA (l); Lappula squar-rosa 1 (1), 5 (1), 14 (+); L.patitiotiicus 15 (1); Linaria ruthenica 14 (1); Lithospennum officinale 3 (+), 10 (+), 18 (+); Luzulapallescens 17 (+); Melampyrum atvense 4 (1), 11 (+), 15 (l); Mélica transsilvanica 15 (1); Nepeta pannomca 4 (1), 13 (1); Oxytropis spicata 12 (1); Pastinaca sativa 16 (+); Pedicularis kaufmannü 8 (+), 13 (1); Picris hieracioides 8 (+), 14 (1); Plantago maxima 4 (1), 15 (1); Potentilla longipes 17 (2), 19 (+); Primula macrocalyx3 (+), 10 (+), 13 (+); Psammophiliella muralis 14 (l); Rhamnus cathattica 1 (+), 5 (+); Rubussaxatilis 19 (+), 30 (+); Rutnex acetosella 1 (1), 5 (1), 7 (+); Senecio vulgaris 14 (+); Silauiii silaus 19 (+), 30 (+); Silene sp. 6 (+), 7 (+); S. baschkirorum 3 (1), 10 (1); S. repetís 14 (+); S. wolgensis 12 (+), 15 (+); Sisymbrium loeselii 26 (+); S.polymorphum 4(1); Spiraea hypeticifolia 11 (+); Stipapulchertima 11 (+); S. sareptana 14 (1), 15 (1); Tanacetum vulgare 23 (+); Taraxacum serotinum 14 (1); Thesium atvense 31 (+); T. ebracteatum 15 (1); T. refraction 3 (1), 10 (1), 23 (+); Tragopogon otientalis 17 (+), 24 (+); Turiitisglabra 1 (1), 12 (1); Viola accrescens 3 (+), 10 (+), 28 (+); V rupestris 25 (+).

Местонахождение. Республика Башкортостан. Зианчуршский р-н: 1 — в 4 км западнее с. Абзаново, гора Альян (51.85°, 56.83333°), 31.05.1991; 5 — в 5 км восточнее д. Верхнее Мамбетшино, хр. Шайтантау (52.01667°, 57.03333°), 27.05.1991; Баймакский р-н: 2 — окрестности д. Комсомольское Отделение, урочище «Сосновский овраг» (52.3°, 58.75°), 11.06.1989; 3,10 — в 5 км выше д. Бахтигареево, правый берег р. Таналык (52.78333°, 58.21667°), 22.06.1989; Куюргазшскийр-н: 4, 15 — в 8 км выше с. Таймасово, правый

и степной зоне Башкирского Предуралья и Зауралья. Они имеют небольшой размер, часто приурочены к межгривным понижениям, к нижним частям теневых склонов увалов и балок, опушек лесов, понижениям на водоразделах. Проективное покрытие травостоя варьирует от 70 до 100 %, среднее число видов в сообществах — 63 (Yamalov et al., 2013). Доминирует Stipa tirsa. Особенность субассоциации — высокое постоянство видов порядка Helictotricho-Stipetalia (Carex supina, Pilo-sella echioides, Potentilla humifusa, Stipa zalesskii).

Субасс. G. v.-S. t. serratuletosum coronatae Lashchinskiy, Makunina, Zolotareva 2014 (табл. 5, оп. 16-31).

Диагностические виды: Dracocephalum ruyschiana, Filipendula stepposa, Galatella biflora, Lathyrus pisiformis, L. pratensis, Serratula coronata.

Сообщества субассоциации распространены в степной зоне Зауралья, занимают опушки мезо-фитных травяных мелколиственных лесов. Обычно в сообществе доминирует Stipa tirsa, часто содоми-нируют лугово-степные виды — Artemisia sericea, Carex caryophyllea, Fragaria viridis, Fillipendula vulgaris, Helictotrichon schellianum. Проективное покрытие травостоя 70-95 %, среднее число видов в сообществах — 64. Отличается от субасс. G. v.-S. t. typicum более мезофитным видовым составом

Рис. 7. Сообщество асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis

у д. Кулевчи (01.06.2013). Commun^ of the ass. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis near Kulevchi village (01.06.2013).

и высоким постоянством опушечно-луговых (Vicia cracca), опушечно-лесных (Solidago virgaurea), лугово-степных (Carex praecox, C. caryophyllea, Euphorbia subtilis, Lathyrus tuberosus и др.) видов.

Порядок Helictotricho-Stipetalia объединяет настоящие степи и более ксерофитные варианты луговых степей, распространенные на территории Урала, Северного Казахстана, Западной Сибири и Западного Алтая.

Диагностические виды: Achillea nobilis, Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Galatella angustissima, Helictotrichon desertorum, Jurinea multiflora, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Pilosella echioides, Poa transbaicalica, Potentilla bifurca, P. humifusa, Salvia stepposa, Scorzonera austriaca, Seseli ledebourii, Spiraea crenata, Stipa zalesskii, Taraxacum erythrospermum s. l., Thymus marschallia-nus, Verbascum phoeniceum, Veronica incana.

Союз Helictotricho desertorum-Stipion rubentis Toman 1969 объединяет богаторазнотравно-дерно-виннозлаковые настоящие и луговые степи степной зоны и южной части лесостепной на территории Западной Сибири и Северного Казахстана, а также степных и лесостепных предгорий и низко-горий Южного Урала и Западного Алтая.

Диагностические виды: Achillea asiatica, Artemisia glauca, A. pontica, Eryngium planum, Galatella biflora, Iris ruthenica, Peucedanum moriso-nii, Thalictrum minus, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Tromms-dorffia maculata, Veronica spicata.

Асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Toman 1969 (табл. 6, оп. 1-36; рис. 7).

Ассоциация является номенклатурным типом союза Helictotricho desertorum-Stipion rubentis Toman 1969 и диагностируется его видами (Korolyuk, 2014, 2017).

К данной ассоциации мы отнесли тип сообщества S6, представленный наибольшим числом описаний и объединяющий сообщества разнотравно-дерно-виннозлаковых настоящих степей с доминированием Stipa zalesskii в Карталинском, Вар-ненском, Брединском, Чесменском, Троицком, Нагайбак-ском, Верхнеуральском районах (рис. 4). Они занимают плакоры

Продолжение примечания к табл. 5

берег р. Урай (52.86667°, 55.88333°), 28.07.1999; 11 — в 5.5 км юго-западней д. Холодный Ключ (52.7°, 55.56667°), 17.06.2008; 13 — окрестности д. Лена (52.78333°, 55.61667°), 15.06.2008; Учалинскийр-н: 6, 7, 9 — окрестности с. Буйда (54.23333°, 59.48333°), 13.07.2005; 12 — там же (54.23333°, 59.48333°), 16.07.2005; Мелеузовскийр-н: 8 — холмы между с. Михайловка и с. Богородское (52.96667°, 55.7°), 15.06.2008; Кугарчинский р-н: 14 — в 3 км юго-восточнее д. Яд-гарово (52.76667°, 56.18333°), 18.07.1996; Челябинская обл. Чесменский р-н: 20-23 — окрестности пос. Углицкий, 10.06.2012 (20 — 53.76851°, 60.2912°, 21 — 53.76837°, 60.29055°, 22 — 53.76823°, 60.28976°, 23 — 53.76794°, 60.28798°); 24-28, 31 — там же, 11.06.2012 (24 — 53.77827°, 60.28202° , 25 — 53.77550° , 60.27705°, 26 — 53.76183°, 60.24450°, 27 — 53.76268°, 60.24249°, 28 — 53.76326°, 60.24156°); Верхнеуральский р-н: 16, 18, 19 — 10 км на север от пос. Уфимский, 02.06.2012 (16, 19 — 53.89670°, 59.85760°, 18 — 53.89518°, 59.86799°); Брединский р-н: 17 — 12 км к северу от пос. Бреды (52.54225°, 60.37192°), 20.06.2012; Нагайбакский р-н: 29, 30 — окрестности пос. Калининский, 16.06.2021 (29 — 53.65962°, 59.91677°, 30 — 53.66134°, 59.91953°).

Авторы описаний: 1 — А. И. Соломещ; 2-5, 10, 14, 15 — А. А. Мулдашев; 6-9, 11-13 — С. М. Ямалов; 16, 17, 19, 31 — Н. В. Золотарева; 18 — Н. И. Макунина; 20-30 — А. Ю. Королюк.

* — номенклатурный тип асс. Galio veri-Stipetum tirsae (оп. 6), субасс. G. v.-S. t. serratuletosum coronatae (оп. 28).

Ассоциация Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Association Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis

Таблица 6

Вариант Eremogone koriniana (а) Adonis wolgensis (b) Adonis vernalis (c) Постоянство

Проективное покрытие травяного яруса, % 65 80 85 65 75 60 75 70 60 75 70 90 75 70 75 75 75 70 75 80 80 70 65 85 80 85 85 70 80 70 65 60 60 85 65 65

Число видов 51 50 47 42 41 47 48 56 48 47 50 45 56 51 41 51 54 54 47 45 48 45 50 59 50 53 42 52 34 52 50 50 56 61 42 43

Номер описания полевой nzl2-098 nzl2-053 nzl2-097 12-0137 nzl2-051 12-0136 12-0122 nz20-55 nz20-60 21-294 nzl2-086 nzl2-094 nzl2-410 nzl2-413 nm-31 nm-29 nzl2-417 nzl2-405 nm-32 nm-37 nm-175 nm-166 nz20-51 nzl2-416 8765 nzl2-450 nm-44 8764 nm-53 nm-46 12-0041 nzl2-003 nm-119 nz21-74 12-0045 12-0039

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 a | b | с

1 + 1 1 + + + + + + 1

+ + + + + + + + + + + 1

1 + 1 + + + + + 1 + 1 1

1

Диагностические виды (д. в.) вар. Eremogone koriniana Astragalus testiculatus Euphorbia caesia Eremogone koriniana

Д. в. вар. Adonis wolgensis Adonis wolgensis Xanthoselinum alsaticum Eryngium planum

Д. в. вар. Adonis vernalis Veronica spicata Adonis vernalis Artemisia glauca Hierochloe repens Veronica spuria

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Stipion rubentis Filipendula vulgaris Fragaria viridis Thalictrum minus s. 1. Plantago utvillei Trommsdotffia maculata Poa angustifolia Galatella biflora

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

1 +

+ +

+ 3 + 3 + + 1 . 1 1 +

1 + + 1 + 1 2 . 1 +

+ + + 1 + 3 . + +

+ +

+ 2

СЛ

Stipa zalesskii Thymus marschallianus Helictotrichon desertorum Potentilla humifusa Salvia stepposa Verbascum phoeniceum Achillea nobilis Galatella angustissima Pilosella echioides Carex supina Onosma simplicissima Poa transbaicalica Spiraea crenata

3 2 3 1 3

3 +

2 1

1

+

+ +

3 +

1

+

+ +

1

+

1

+

4 +

+

4 2 2 1

1

+

1

3 +

+

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2

5 +

+

+ +

1 + + + +

3 +

1 +

+ +

+

3 3

2

3

+

+ +

2 +

+

3 4

2 +

+ +

1 1

+

1 +

+ +

1 1

+ +

+

2

+ +

5 4

2 2 +

+ + 1 1

+

2 +

1 1 + 1

+ +

+ + + +

1 + +

1 1

4 4 5 4

1 3 1 1

4 + + 1

1 2 1 +

+ 2 + 1

+ + +

1 + +

+ 1 1 2

1 +

+ + +

+ 1

+ +

1

+

1

+

+ +

1 1

+

1

+

+ +

1

+

2 3

1

+

1

3 1 1

3 1 +

1 + +

+ +

+

+ + + +

+ +

1 + 1 '.

4 1 1 1 1

+ + +

1 +

+

3 .

+ +

1 .

+ +

3 3 1 2

3 .

+

2 + + +

+

1

+

+ +

3 113 2 4 1113 + 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4 4 4 3 4 2 1 + + . + 1

+ . + . 1 +

+ + + + + + + +

1 + + .

+ + + +

+

4 3

1 1

3 .

1 +

+ +

. 1

+

1 1 2

+ 1 .

+ + +

. . 1 .

. . 3 .

+ + + +

+

V II

V +

V

II V

II IV

+ IV

II

I I

+

III II

I IV

+ II

II] V

IV V

II

V V

IV V

IV II]

V +

IV V

IV IV

V V

III III

II] III

+ III

+

II

V

V IV IV

III

V

V III

III

II

+

V

IV IV IV

III

+

III

Продолжение таблицы 6

Номер табличный

1 2

3 +

+ +

2

3 2

2

6

9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

Veronica incana Oxytropis pilosa Taraxacum erythrospennum s. 1. Seseli ledebourii Artemisia austríaca Scorzonera austríaca s. 1. Androsace maxima Potentilla bifurca

Д. в. класса Festuca -Brometea Festuca valesiaca s. 1. Galium venan s. 1. Koeletia cristata Medicago falcata s. 1. Phleum phleoides Phlomoides tuberosa s. 1. Astragalus danicus Stipa capillata Artemisia latifolia Dianthus versicolor Polygala comosa s.l. Centaurea scabiosa Campanula sibirica Anemone sylvestris Seseli libanotis Scabiosa ochroleuca

Прочие виды Artemisia política Carex praecox Scoizonera purpurea Potentilla argentea Chamaecytisus nithenicus Genista tinctoria Artemisia commutata Pulsatilla patens Eremogone longi folia Achillea millefolium s. 1. Bromopsis biennis Veronica prostrata Euphorbia subtilis Calamagrostis epigeios Gypsophila altissima Galatella villosa Asparagus officinalis Artemisia dracunculus Hieracium virosum Dianthus borbasii Sisymbrium polymorphum Falcaría vulgaris

+ 2 + + + + + 1 1

. . 1 . .

+

3 2 + +

+ . . .

+ + + +

+

+ + +

4 2 1 3 1 1 1 1 + 3

+ 1 + 1 1 1 + + + 1

1 1 2 3 2 + 1 1 + 1

+ 1 + + + + + 1 + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1 2 + + + 1 +

+ + +

+ 3

3 +

1

21 + + +1 + + +. 1 .........+ . +

+ . + . . . + . + . . + . + . 1 . + . + + + + + +1

+ + 1 . + . + . . +

+.........

+

+ +

1 1

1 +

1 1

+ +

3 +

1

+

+ + +

+ +

+ + + + +

1 + + + + . +

1

+

1

+

1

+

+ + +

+ + + + + +

1 +

3 +

3 1 2 3

1 + 1 1

+ + 1

1 + 1 1

1 + 1

+ + +

+ +

3 +

+ + +

1

+

+ 1

+ + +

! 2 +

+ + +

+ + + +

1

+

+ + +

. 1

4 + +

+

+ 2

+ +

3 + +

3 3 3

+ + +

+

+ + +

+

+ +

+ 1

+

+ + +

+

3

+ 3

+ +

1 1

+ +

1 +

+ +

1

3 1

+

2

1

+

1

+

1

+

1

+

1 .

3 1

+ +

+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + + +

+ 1

1 +

+

1 +

1 '.

+ +

1 .

+ +

2 3 1 4

1 + + +

1 1 1

+

+ 1 1

1

2

1

+ +

1 3

+ +

+ 1 +

3 + 1 +

+

+ +

+

+ +

1 2 +

+ + 2

1

3

+ + +

1

+ +

+ 1 1 +

+ + +

1 + +

+ +

+ 3 +

+

+ +

+ .11 1 . . 1 . + 1

3

1

+

1 3

3 1 1

3 1 2

1 +

+ + +

1

+ 1

1 1 +

1 1 1

1 1 +

+ + +

1 1

1

+

+ +

+

+ +

+ + + 1

+ +

3

+ +

2 +

+ + +

3 +

1

+

1

+

1

3 2 3

+ 1 1

+ + +

1 + 1

+ + +

+ +

+

+ +

1

3 1 1 1

1

+

2

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+

1

+

1

+

+ 1

+ + . 1

+ + + + + + +

+ + + + +

+ + + + + +

. 1

+ +

+ + 1

+ +

+ + +

+ 1

1 1 1

1

+

1

2 +

+

+ + + + + + + +

+ +

V

V IV III III III II II

I

+

IV IV IV IV IV IV III III III III III III III III III

II

I

+

II II

Stellaria gramínea s. 1. Helictotrichon schellianum Lathyrus tuberosas Scorzonera stricta Jurinea multiflora Astragalus macropus Stipa pennata Centaurea turgaica Carex caryophyllea Nonea rossica Echinops crispus Scorzonera taurica Achillea setacea Senecio jacobaea Erysimum hieracifolium Silene chlorantha Astragalus onobrychis Thesium aírense Allium flavescens Clausia aprica Stipa pulcherrima Spiraea hypericifolia Pedicularis sibirica Androsace septentrionalis Galium hexanarium Hylotelephium stepposum Vicia cracca

Lupinasterpentaphyllus s. 1. Onobrychis sibirica Artemisia sericea Campanula wolgensis Artemisia frígida Oxytropis spicata Artemisia armeniaca Campanula bononiensis Cerastium aírense Galium boreale G. tinctorium Myosotis imitata Rumex thyrsiflorus Sanguisorba officinalis Scabiosa isetensis Astragalus tenuifolius Taraxacum officinale Eremogone saxatilis Astragalus sareptanus

1 1

+ +

2

+ +

+ + +

+ 1

+ + 4

+ + +

+

+ +

1

+

+ +

+

+ + + + +

+

+ +

+ + + +

1

+

3

1

+

+ + + . . . t-

. + . . . 1

1 + 1 . + +

+ + . .

. + . + + + + + +.+ +

. . 1 + . +

+ +

+

+ +

+ 1 1

+ 1

+ +

1 + + . 1 .

+ +

+ + +

+ +

+ + 1

+

+ +

+-+

+ +

+ + +

+

1 +

+ +

+ + +

1

+ +

+ + +

+

+ 2

+

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + +

t- + +

+ + +

+

i

+

+ III II

II III II

III I

V III +

III III

II III

III II II

II II

III II I

+ II I

+ II +

III II

HI +

III + II

II I

II +

II i II

II + II

II II

II +

i i

I II

+ II

+

II

Примечание. Виды, встреченные в 1-4 описаниях: Agrostis vinealis 5 (+); Allium lineare 8 (+), 17 (+), 23 (+); A. strictum 3 (+), 12 (+), 13 (+), 34 (+); Amoria montana 25 (1), 34 (+); Artemisia nitrosa 11 (+); Astragalus comutus 11 (+), 24 (+), 27 (1), 30 (1); A. wolgensis 6 (+), 19(1); Berteroa incana 21 (+); Carduus thoenneri 27 (+), 28 (+); Carex pediformis 1 (+), 2 (2): Centaurea ruthenka 10 (+), 16 (+), 19 (+), 34 (+); Cerasus fruticosa 24 (1); Dianthus campestris 23 (+); Draba nemorosa 28 (1), 34 (1); Elytrigia lolioides 32 (+), 33 (+); E repens 15 (+), 30 (+), 35 (+); Ephedra distachya 7 (+), 11(1); Euphorbia seguieriana 3 (+), 32 (+); E. virgata 19 (+), 26 (+), 30 (+); Euphrasiapectinata 3 (+); Ferula tataiica 1 (+), 23 (+); Galatella

о

p* üi

и пологие склоны увалов, являются фоновыми на исследуемой территории. Проективное покрытие травостоя 60-85 %, среднее число видов в сообществах — 49. Обычно наибольшее обилие в сообществе имеет Stipa zalesskii, также содоминируют степные (Artemisia austriaca, Carex supina, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata) и лугово-степные (Carex caryophyllea, Medicago falcata s. l.) виды. Для синтаксона характерно высокое постоянство диагностических видов порядка Helictotricho-Stipetalia (Achillea nobilis, Artemisia austriaca, Carex supina, Galatella angustissima, Helictotrichon desertorum, Pilosella echioides, Potentilla humifusa, Salvia stepposa, Verbascum phoeniceum, Veronica incana).

В пределах выявленного синтаксона выделяются 3 экологически и флористически различающихся варианта.

Вар. Adonis vernalis (табл. 6, оп. 25-36) наиболее мезофитный из всех, его сообщества распространены в северной части степной зоны (в Верхнеуральском, Нагайбакском, Троицком, Чесменском районах), где занимают выпуклые вершины и склоны мелкоспочников. Диагностируется степными видами — Artemisia glauca, Hierochloë repens, Veronica spicata, V. spuria и лугово-степным Adonis vernalis.

Вар. Adonis wolgensis (табл. 6, оп. 13-24). Сообщества распространены южнее — в Карталин-ском, Варненском, Брединском районах, занимают плакоры и пологие склоны увалов, встречаются в межколочном пространстве «ложной лесостепи», в южных районах по понижениям. Диагностируется степными видами — Adonis wolgensis, Eryn-gium planum, Xanthoselinum alsaticum. Сообщества вариантов Adonis vernalis и Adonis wolgensis контактируют с луговыми степями субасс. P. a.-S. p. typicum, встречающимися на опушках лесов, в понижениях между сопками, в логах.

Вар. Eremogone koriniana (табл. 6, оп. 1-12) более ксерофитный и петрофитный, его сообщества встречаются по вершинам и пологим склонам мелкосопочников в Карталинском и Брединском

Продолжение примечания к табл. б

районах. Диагностируется степными видами — Astragalus testiculatus, Euphorbia caesia, Eremogone koriniana, часто занимающими петрофитные местообитания.

Союз Carici supinae-Stipion zalesskii Korolyuk 2017 all. prov. является центральным в порядке Helictotricho-Stipetalia, объединяет разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи Южного Урала, Северного Казахстана, Западно-Сибирской равнины и Западного Алтая.

Д. в. союза = д. в. порядка

Асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae

Schubert, Jäger et Mahn ex Korolyuk 2014 (табл. 7, оп. 1-10).

Ассоциация объединяет сообщества, находящиеся на различных стадиях пастбищной дигрессии, не имеет собственных диагностических видов, так как формируется на базе широко распространенных степных ксерофитов (Korolyuk, 2014). К этой ассоциации мы отнесли тип сообщества S5, включающий сообщества бедных разнотравно-дерновиннозлаковых степей, сформировавшихся под влиянием выпаса. Сообщества отмечены в Верхнеуральском, Брединском, Карталинском, Пластовском районах (рис. 4), занимают плакоры и пологие склоны увалов. Проективное покрытие травостоя 50-90 %, среднее число видов в сообществах — 26. Доминируют Stipa capillata и Festuca valesiaca, с высоким постоянством отмечено незначительное число диагностических видов порядка Helictotricho-Stipetalia (Artemisia austriaca, Carex supina, Potentilla humifusa, Veronica incana) и класса Festuco-Brometea (Galium verum s. l., Koeleria cristata).

Асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae

ass. nov. (табл. 8, оп. 1-12; рис. 8).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 8, оп. 3 (полевой номер 12-0128): РФ, Челябинская обл., Брединский р-н, окрестности пос. Бреды (52.44794° с. ш., 60.32095° в. д.), 08.06.2012, автор — А. Ю. Королюк.

divaricata 6 (+); G. punctata И (+); Gentiana cruciata 24 (+), 32 (+), 33 (+); Glycyrrhiza korshinskyi 14 (+), 23 (1); G. ura-lensis 22 (+); Goniolimon elatum 11 (+); Hedysarum argyrophyllum 12 (1); Hieracium umbellatum 5 (+); Hypericum elegans 26 (+); H.perforatum 25 (1), 28 (1); Inula aspera 24 (1); I. hirta 10 (+), 21 (2), 25 (1), 35 (+); Kadenia dubia 17 (+); Lappula squarrosa 26 (+); Lathyruspratensis 24 (+); Linaria vulgaris 27 (+); Ornithogalumfischerianum 23 (+); Oxytropisfloribunda 1 (+), 12 (+); Picris hieracioides 8 (1); Pinus sylvestris 22 (+); Plantago media 28 (1), 34 (+); Potentilla nudicaulis 6 (+); Ranunculus polyanthemos 15 (+), 24 (+); Rosa acicularis 36 (+); Scorzoneraglastifolia 9 (+); Serratula cardunculus 4 (+); Silaum silaus 11 (+), 14 (+), 21 (+); Silene hersonensis 2 (+); S. klokovii 4 (+), 5 (+), 21 (+); S. nutans 14 (+), 24 (+), 34 (+); S. repens 26 (+); S. wolgensis 8 (+); Stipa korshinskyi 1 (4), 2 (+); S. lessingiana 21 (1); S. tirsa 21 (+), 24 (1), 36 (2); Tanacetum kittaryanum 34 (1); Thalictrum simplex 10 (+); Thesium ebracteatum 31 (+), 35 (+); T. refractum 8 (+), 19 (+); Tragopogon orientalis 17 (+); Trinia muricata 2 (+), 11 (+), 19 (+), 25 (1); Valeriana tuberosa 13 (+); Vincetoxicum hirundinaria 31 (+); Viola accrescens 31 (+); V. ambigua 3 (1), 8 (+), 24 (+).

Местонахождение. Челябинская обл. Брединскийр-н: 1, 3, 12 — 12 км к северу от пос. Бреды, 20.06.2012 (1 — 52.54225°, 60.37192°, 3 — 52.54244°, 60.37639°, 12 — 52.53836 , 60.37675 ); 11 — там же (52.53414°, 60.37147°), 19.06.2012; 7, 22 — окрестности с. Сосновка, 07.06.2012 (7 — 52.59616, 60.12726°, 22 — 52.59477°, 60.12741°); 23 — у пос. Андреевский на левом берегу р. Синтасты (52.39986°, 60. 75975°), 14.06.2020; Карталинский р-н: 2, 4-6, 21 — 8 км восточнее пос. Варшавка, мелкосопочник по левому берегу р. Карагайлы-Аят, 09.06.2012 (2 — 52.83861°, 60.47583°, 4 — 52.82186°, 60.46022°, 5 — 52.83417°, 60.475°, 6 — 52.82276°, 60.46096° , 21 — 52.84246°, 60.46396°); 13, 18 — окрестности пос. Озерный, 31.05.2013 (13 — 53.09629°, 60.90544°, 18 — 53.09887°, 60.89934°); 8, 9 — 4 км к северу от с. Елизаветпольское, 15.06.2020 (8 — 52.86481°, 60.57147°, 9 — 52.86786°, 60.57278°); 10 — северо-западнее с. Великопетровка (53.29056°, 60.44371°), 15.06.2021; Варненский р-н: 14-17, 19, 20, 24 — окрестности с. Кулевчи, 01.06.2013 (14 — 53.12259°, 61.49147°, 15 — 53.12427°, 61.49068°, 16 — 53.12504°, 61.48414°, 17 — 53.12425°, 61.49376°, 19 — 53.12535°, 61.48846°, 20 — 53.12864°, 61.47483°, 24 — 53.12221°, 61.49458°); Нагайбакский р-н: 25, 28, 34 — Каменнные горы у пос. Кассель-ский, 02.06.2021 (25 — 53.75639°, 59.55092°, 28 — 53.75493°, 59.54777°, 34 — 53.75252°, 59.54718°); Троицкий р-н: 27, 30 — окрестности д. Осиповка, правый берег р. Уй, 03.06.2013 (27 — 54.09532°, 61.05313°, 30 — 54.09279°, 61.05373°); 29 — там же (54.10548°, 61.05884°), 04.06.2013; 26 — окрестности с. Травянка, (54.11834°, 61.82048°), 05.06.2013; Верхнеуральский р-н: 31-33, 35, 36 — 10 км на север от пос. Уфимский, 02.06.2012 (31 — 53.89835°, 59.88031°, 32 — 53.8975°, 59.86222°, 33 — 53.89770°, 59.86250°, 35 — 53.90172°, 59.88151°, 36 — 53.89701°, 59.86834°).

Авторы описаний: 1-3, 5, 8, 9, 11-14, 17, 18, 23, 24, 26, 32, 34 — Н. В. Золотарева; 4, 6, 7, 10, 31, 35, 36 — А. Ю. Королюк; 15, 16, 19-22, 25, 27-29, 30, 33 — Н. И. Макунина.

Таблица 7

Ассоциация Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Association Artemisio austriacae-Stipetum capillatae

Проективное покрытие травяного яруса, %

Число видов

Номер описания

табличный

60 60 65 60 50 60 70 70 60 90

21 28 21 30 22 27 24 31 26 29

222

О СЧ СО

О О О

7778 7777

3333

1 2 3

5 6 7 8 9 10

Диагностические виды (д. в.) порядка Helictotricho Stipetalia и союза Carici supinae-Stipion zalesskii

Achillea nobilis Carex supina Potentilla humifusa Artemisia austriaca Veronica incana Helictotrichon deser-

torum Pilosella echioides Scorzonera austriaca s. l. Seseli ledebourii Galatella angustissima Verbascum phoeniceum + + Salvia stepposa Taraxacum erythro-

spermum Androsace maxima Onosma simplicissima Oxytropis pilosa Spiraea crenata Potentilla bifurca

Д. в. класса Festuco-Brometea Festuca valesiaca s. l. Stipa capillata Koeleria cristata Galium verum s. l. Veronica spicata Fragaria viridis Phleum phleoides Phlomoides tuberosa s. l. Artemisia latifolia Medicago falcata s. l. Poa angustifolia 1 1

Astragalus danicus Filipendula vulgaris Polygala comosa s. l. Stipa pennata Trommsdorffia maculata

Прочие виды Potentilla argentea + 2 + + Artemisia pontica . + + +

Dianthus borbasii ....

Stipa zalesskii +12 1

Elytrigia repens + + + +

Hierochloё repens . + . 1

Galatella biflora ....

+ 2 l l l + l

l 2 + l l + 2 3

+ l l l l l 3

2 l + l l 3 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ 2 + + + 2

l 3 l

l + +

+ + + +

+ 2 +

+

l

+

3 4 4 3 2 3 3 2 4 l

4 3 4 4 3 3 4 4 3 5

1 l + 2 3 2 l 3 3

+ l l + l + +

+ + + + + +

+ l l +

+ + l l

+ + + 2

+ + +

+ + l

. . + 1

+ + . .

+ + + . + +

+ . . .

+ l .

+ +

V IV IV IV

III II

II II II II

II I

I

+

+ + + +

V

IV

III

II II II

II II

II

+

+ + + +

III III III III II II II

Номер табличный

Artemisia glauca Carex praecox Eremogone saxatilis Galatella villosa Spiraea hypericifolia Thalictrum minus s. l. Artemisia nitrosa A. commutata A. dracunculus Asparagus officinalis Bromopsis inermis Convolvulus arvensis Echinops crispus Falcaria vulgaris Ferula tatarica Nonea rossica Poa transbaicalica Pulsatilla patens Silene chlorantha Sisymbrium polymor-phum

Thymus marschallianus Vicia cracca Xanthoselinum alsati-cum

Продолжение таблицы 7

123456789 10

++ l+

+ ++

. . +

.. 2

+ + . l3l 3

+.

l

l2

l

+

++

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Adonis wolgensis 6 (+); Agropyronpectinatum 10 (+); Alys-sum lenense 9 (+); Amoria montana 8 (+); Artemisia absinthium 2 (+); A. macrantha 9 (+); Astragalus macropus 9 (+); A. onobrychis 6 (+); Berteroa incana 2 (+); Calamagrostis epigeios 8 (+); Carduus thoermeri 2 (+); Cerasus fruticosa 7 (1); Chamaecytisus ruthenicus 10 (l); Chenopodium album 10 (+); Cleistogenes squarrosa 4 (+); Cotoneaster melanocarpus 8 (+); Eremogone longifolia 10 (+); Eryngium planum 8 (+); Euphorbia caesia 4 (1); E. subtilis 10 (+); E. virgata 4 (+); Genista tinctoria 7 (+); Inula britannica 2 (+); Kochia prostrata 9 (+); Lactuca sp. 4 (+); Lathyrus tuberosus 1 (+); Limonium gmelinii 9 (+); Ornithogalum fischerianum 10 (+); Plantago media 2 (+); Polygonum sp. 10 (+); Psathyrostachys juncea 10 (+); Scorzonera purpurea 6 (+); S. stricta 8 (+); S. taurica 8 (+); Senecio jacobaea 2 (+); Silaum silaus 6 (1); Turritis glabra 10 (+); Valeriana rossica 8 (+).

Местонахождение. Челябинская обл. Верхнеуральский р-н: 1, 2, 4 — 10 км на север от пос. Уфимский, 03.06.2012 (1 — 53.89418°, 59.86278°, 2 — 53.89402°, 59.85763°, 4 — 53.89176°, 59.86665°); Карталинский р-н: 3, 7 — 8 км восточнее пос. Варшавка, мелкосопоч-ник по левому берегу р. Карагайлы-Аят, 09.06.2012 (3 — 52.81448, 60.472°, 7 — 52.84930°, 60.46479°); Пла-стовский р-н: 8 — окрестности с. Степное, гора Кобя-кова сопка (54.05612°, 60.44184°), 13.06.2012; Бредин-ский р-н: 5, 6, 9 — окрестности пос. Бреды, 08.06.2012 (5 — 52.45506°, 60.32343°, 6 — 52.45795°, 60.32163°, 9 — 52.44969°, 60.31669°); 10 — между пос. Комсомольский и Андреевский на левом берегу р. Синтасты (52.38589°, 60.70786°), 12.06.2020.

Авторы описаний: 1-3 — А. Ю. Королюк; 4-8 — Н. И. Макунина; 9, 10 — Н. В. Золотарева.

Диагностические виды: Artemisia nitrosa, Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata.

Ассоциация объединяет сообщества полынно-мелкодерновинных солонцеватых степей на щебнистых почвах (рис. 8). Сообщества встречаются на вершинах увалов и пологих склонах в условиях холмисто-равнинного рельефа Карталин-ского и Брединского районов (рис. 4). На поверхности почвы мелкий щебень занимает от 5 до 35 % площади описания. Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового яруса варьирует в пределах 30-45 %, среднее число видов в сообществах — 17. Обычно доминируют Festuca valesiaca s. l. и Artemisia nitrosa, реже — Artemisia austriaca

и Stipa capillata. С высоким постоянством присутствуют как широко распространенные степные злаки (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa capillata), так и некоторые галофиты (Artemisia nitrosa, Kochia prostrata). Флористическое ядро сообщества составляют диагностические виды класса Festuco-Brometea (Festuca valesiaca s. l., Galium verum s. l., Koeleria cristata, Stipa capillata) и порядка Helictotricho-Stipetalia (Artemisia austriaca, Carex supina, Galatella angustissima, Potentilla humifusa, Scorzonera austriaca s. l., Seseli ledebourii). На градиентах увлажнения и богатства-засоления почвы асс. Artemisio nitrosae-Festucetum vale-siacae соответствует наиболее сухим и засоленным

шШЙ

Рис. 8. Сообщество асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae у пос. Андреевский (12.06.2020). Community of the ass. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae near Andreevskiy settlement (12.06.2020).

Таблица 8

Ассоциация Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae Association Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae

Проективное покрытие

травяного яруса Число видов

Номер описания

Диагностические виды (д. в.) асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae

Artemisia nitrosa

Kochia prostrata Camphorosma monspeliaca

2 2 3 1 3 2 3 2 1 2 2 2 V

+ .+ + + + + 1 1 + + + V

+ 1 + + II

местообитаниям по сравнению с остальными выявленными синтаксонами.

На территории Западно-Сибирской равнины к описываемой ассоциации наиболее близка асс. Limonio gmelini-Stipetum capillatae Korolyuk 2014 (Korolyuk, 2014), объединяющая разнотравно-полынно-мелкодерновинные солонцеватые степи, широко распространенные в степной и лесостепной зонах Западной Сибири (Korolyuk, 2014). Однако сообщества этой ассоциации характеризуются значительно большим видовым богатством (32 вида на описание), достаточно высоким проективным покрытием (в среднем 60 %), и более мезофитным видовым составом: кроме Artemisia austriaca, A. nitrosa, Festuca valesiaca и других степных видов высокое постоянство здесь имеют лугово-степные виды — Poa angustifolia, Elytrigia repens, опушечно-луговой Calamagrostis epigeios (Korolyuk, 2014).

На территории Южного Урала к типу сообщества S1 близка асс. Artemisio austriacae-Fes-tucetum valesiacae Karpov, Lysenko, Golub in Lysenko et Rakov 2010, объединяющая сообщества, широко распространенные в лесостепной и степной зонах на территории Самарской, Саратовской, Оренбургской и Ульяновской областей и характерные для солонцеватых и засоленных почв, а также формирующиеся при деградации разнотравно-типчаково-ковыль-ныхи типчаково-ковыльных степей под действием выпаса. Проективное покрытие варьирует в широком диапазоне — от 15 до 95 %, среднее число видов в сообществах — 11 (Lysenko, Oparin, 2011). Устанавливая синтаксо-номическое положение асс. Artemisio

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia и союза Carici supinae-Stipion zalesskii

Artemisia austriaca 1 +

Scorzonera austriaca s. l. + + Carex supina + +

Potentilla humifusa + +

Galatella angustissima . + Seseli ledebourii . +

Achillea nobilis Hieracium echioides Androsace maxima Helictotrichon desertorum Potentilla bifurca Stipa zalesskii

Д. в. класса Festuco-Brometea Festuca valesiaca s. l. 4

Koeleria cristata s. l. 1

Stipa capillata Galium verum s. l. Veronica spicata Artemisia latifolia Прочие виды Galatella villosa +

Dianthus borbasii +

Astragalus tenuifolius Centaurea turgaica Eremogone koriniana Limonium gmelinii Polygonum patulum Galatella biflora Echinops ritro s. l. Scabiosa isetensis Astragalus testiculatus Dianthus rigidus Hierochloë repens Ornithogalum fischerianum Spiraea hypericifolia

1

1+3

11

+1

.+

+

V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ +

++

+ + + +

V

V III II II

2 2 3 IV

+ III

+ + + II

+ II

+ + II

+ II

II

1 II

II

+ II

+ + I

I

+ I

I

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Agropyron pectinatum 9 (+); Allium flavescens 12 (+); Alyssum lenense 2 (+); A. turkestanicum 1 (+); Artemisia com-mutata 10 (1); A. dracunculus 9 (+); Bassia sedoides 8 (+); Elytrigia lolioides 9 (+); Ephedra distachya 1 (+); Eryngium planum 11 (+); Euphorbia caesia 1 (+); Ferula tatarica 1 (+); Galatella divaricate 6 (+); Glycyrrhiza glabra 2 (+); Limonium sp. 5 (+); L. sareptanum 12 (+); L. suffruticosum 3 (+); Poa crispa s. l. 1 (+); Potentilla canescens 4 (+); Scorzonera cana 12 (+); Sisymbrium polymorphum 6 (+); Stipa lessingiana 1 (+); Veronica incana 4 (+).

Местонахождение. Челябинская обл. Брединский р-н: 1, 11, 12 — у пос. Андреевский на левом берегу р. Син-

52.38739° с. ш.,

52.38619° с. ш.,

52.39292° с. ш., окрестности пос. 52.44993° с. ш.,

52.44794° с. ш.,

52.44784° с. ш.,

52.44779° с. ш.,

52.44956° с. ш.,

тасты, 14.06.2020 (1 60.69739° в. д., 11 60.70594° в. д., 12 60.74642° в. д.); 2-6 Бреды, 08.06.2012 (2 60.31769° в. д., 3 60.3209° в. д., 4 — 60.32028° в. д., 5 60.31985° в. д., 6 60.31526° в. д.); Карталинский р-н: 7-10 — 8 км восточнее пос. Варшавка, мелкосопоч-ник по левому берегу р. Карагайлы-Аят, 09.06.2012 (7 — 52.83163° с. ш., 60.46445° в. д., 8 — 52.83160° с. ш., 60.46384° в. д., 9 — 52.83181° с. ш., 60.46304° в. д., 10 — 52.83705° с. ш., 60.46880° в. д.).

Авторы описаний: 1, 11, 12 — Н. В. Золотарева; 2-10 — А. Ю. Королюк.

* — номенклатурный тип асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae.

nitrosae-Festucetum valesiacae, первоначально мы рассматривали ее принадлежность классу Fes-tuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973, а именно порядку Festuco valesiacae-Limonietalia gmelinii

Mirkin in Golub et V. Solomakha 1988, куда, по мнению Д. Н. Карпова и Н. А. Юрицыной, относится асс. Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae (Karpov, Yuritsyna, 2006) наиболее близкая по составу ценофлоры к описываемой нами (рис. 3). Однако в работе Т. М. Лысенко и М. Л. Опарина показано, что асс. Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae следует рассматривать в рамках класса Festuco-Brometea, так как доминирующий в ее сообществах Festuca valesiaca, несмотря на экологическую пластичность по отношению к засолению, является характерным степным видом, а наличие в ценофлоре видов рода Stipa, Koeleria cristata, Salvia tesquicola указывает на принадлежность ассоциации к степному типу растительности (Lysenko, Oparin, 2011).

Описывая различия между выделяемой нами ассоциацией и асс. Artemisio austriacae-Festuce-tum valesiacae, мы акцентируем внимание на том, что ценофлора асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae в целом характеризуется значительно большим числом видов и в отличие от асс. Arte-misio austriacae-Festucetum valesiacae включает такие характерные степные виды как Astragalus tenuifolius, Carex supina, Galatella angustissima, Po-tentilla humifusa, Scorzonera austriaca s. l., Seseli ledebourii и др., а ряд высоко константных здесь степных видов (Galatella villosa, Koeleria cristata, Stipa capillata) в асс. Artemisio austriacae-Festuce-tum valesiacae имеет низкое постоянство. Таким образом, нами было принято решение об отнесении асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae к классу Festuco-Brometea.

Союз Stipion korshinskyi Toman 1969 объединяет сухие степи Северного Казахстана.

А. Ю. Королюком предложена предварительная диагностическая комбинация союза (Korolyuk, 2017): Agropyron pectinatum, Allium flavescens, A. praescissum, Artemisia schrenkiana, Astragalus mac-ropus, Dianthus leptopetalus, Eremogone koriniana, Ferula tatarica, Galatella divaricata, Iris glaucescens, Jurinea multiflora, Leymus ramosus, Nepeta ucranica, Palimbia salsa, Pedicularis physocalyx, Phlomoides agraria, Scorzonera stricta, Serratula cardunculus, Stipa korshinskyi, S. lessingiana, S. sareptana.

Сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana

(табл. 9, оп. 1-6; рис. 9).

Диагностические виды: Jurinea multiflora, Nepeta ucranica, Ornithogalum fischerianum, Stipa korshinskyi, S. lessingiana, S. pulcherrima, Astragalus macropus.

Тип сообщества S5 объединяет сообщества настоящих степей с преобладанием Stipa lessingiana. Сообщества отмечены в Брединском районе между поселками Комсомольский и Андреевский (рис. 4), где избежали распашки на пологих склонах различных экспозиций с развитыми почвами плавно спускающихся к логу. Наибольшее обилие имеет Stipa lessingiana, содоминируют Festuca valesiaca, иногда Stipa korshinskyi (рис. 9). Проективное покрытие травостоя от 65 до 85 %, среднее число видов в сообществах — 48. Высокое постоянство в ценофлоре преимущественно имеют диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia (Artemisia austriaca, Carex supina, Jurinea multiflora, Helictotrichon desertorum, Potentilla humifusa, Salvia

Таблица 9

Сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana Community Nepeta ucrainca-Stipa lessingiana

Проективное покрытие травяного 65 70 70 70 80 85

яруса, % о

Число видов 55 52 49 40 40 53 cq i- tj

Номер описания co oo cn о cn 3 co 3 ю 4 ю = к о

ö ö ö ö ö ö tu

полевой n с с с с с *n e о в

табличный 1 2 3 4 5 6

Диагностические виды (д. в.) сообщества Nepeta

ucranica-Stipa lessingiana

Jurinea multiflora + 3 + + 1 + V

Stipa lessingiana 4 4 3 3 4 3 V

Nepeta ucranica + + + + + + V

Stipa korshinskyi 2 3 + 2 1 1 V

Ornithogalum fischerianum + + + + + V

Stipa pulcherrima + 1 1 + + V

Astragalus macropus 1 1 1 1 1 V

Д. в. союза Helictotricho desertorum -Stipion rubentis

Eryngium planum + 1 3 + + 1 V

Plantago urvillei + + 1 + + + V

Artemisia pontica + + + III

Д. в. союза Stipion korshinsky

Eremogone koriniana + + + + + + V

Scorzonera stricta 1 1 1 + 1 + V

Agropyron pectinatum + 1 + III

Serratula cardunculus + + 1 III

Ferula tatarica 2 + + II

Allium flavescens + I

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia и союза Carici

supinae-Stipion zalesskii

Potentilla humifusa + + + + + 1 V

Salvia stepposa 1 1 3 + 2 2 V

Scorzonera austriaca s. l. + 1 1 + 2 + V

Artemisia austriaca 1 + 1 + + V

Carex supina 1 1 1 1 2 V

Helictotrichon desertorum + + + + 1 V

Seseli ledebourii + + + 1 + V

Galatella angustissima 1 + 2 1 IV

Thymus marschallianus + + 1 1 IV

Verbascum phoeniceum + + + + IV

Veronica incana + + + + IV

Oxytropis pilosa 1 + + III

Stipa zalesskii 1 1 3 III

Onosma simplicissima + I

Potentilla bifurca 1 I

Д. в. класса Festuco-Brometea

Festuca valesiaca s. l. 3 4 4 3 3 2 V

Galium verum s. l. + + + + + 1 V

Medicago falcata s. l. + + + + 1 + V

Koeleria cristata 1 + 1 1 1 V

Phlomoides tuberosa s. l. 2 + 1 1 IV

Stipa capillata + + + + IV

Artemisia latifolia + 2 II

Polygala comosa s. l. 1 + II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Campanula sibirica + I

Stipa pennata + I

Прочие виды

Galatella villosa + + + 3 + V

Xanthoselinum alsaticum + 1 + + + V

Achillea setacea + + + 2 IV

Adonis wolgensis + 1 + 1 IV

Artemisia commutata 1 2 1 + IV

A. dracunculus + + + 2 IV

Astragalus tenuifolius + + 3 + IV

Bromopsis inermis 1 1 + 1 IV

Echinops ritro s. l. 1 + + + IV

Eremogone longifolia + + + + IV

Euphorbia virgata + + 1 + IV

Hieracium virosum + + + 1 IV

Senecio jacobaea + + + + IV

Allium lineare + + + III

Artemisia nitrosa + + + III

Centaurea turgaica + + + III

Продолжение таблицы 9

Номер табличный 1 2 3 4 5 6 С

Chamaecytisus ruthenicus + + 1 III

Euphorbia subtilis + + + III

Genista tinctoria + + + III

Gypsophila altissima + + + III

Nonea rossica + + + III

Amygdalus nana + + II

Centaurea ruthenica + + II

Falcaria vulgaris 2 + II

Limonium gmelinii 1 1 II

Palimbia turgaica + + II

Scorzonera glastifolia 1 + II

S. taurica + + II

Silaum silaus + + II

Thesium arvense + + II

Astragalus testiculatus + + II

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Artemisia macrantha 3 (1); Astragalus cornutus 2 (+); A. onobrychis 1 (+); Calamagrostis epigeios 1 (1); Caragana frutex 3 (+); Carex praecox 1 (1); Centaurea scabiosa 3 (+); Dianthus borbasii 4 (+); Elytrigia repens 3 (+); Hylotele-phium stepposum 6 (+); Melampyrum cristatum 1 (+); Menio-cus linifolius 4 (+); Pedicularis kaufmannii 6 (1); Potentilla transcaspica 2 (+); Scorzonera purpurea 6 (+); Viola ambigua 1 (+).

Местонахождение. Челябинская обл. Бре-динский р-н: 1-4 — между пос. Комсомольский и Андреевский на левом берегу р. Синтасты, 13.06.2020 (1 — 52.39658°, 60.73658°, 2 — 52.39736°, 60.73589°, 3 — 52.39756°, 60.73569°, 4 — 52.39686°, 60.73631°); 5, 6 — там же, 14.06.2020 (5 — 52.40186°, 60.73106°, 6 — 52.40233°, 60.731°).

Автор описаний — Н. В. Золотарева.

Рис. 9. Сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana у пос. Андреевский (13.06.2020).

Community Nepeta ucranica-Stipa lessingiana near Andreevskiy settlement (13.06.2020).

stepposa, Seseli ledebourii, Scorzonera austriaca s. l. Astragalus macropus и др.), в меньшей степени представлены диагностические виды порядка Festuce-talia valesiaca и класса Festuco-Brometea (Artemisia latifolia, Festuca valesiaca s. l., Galium verum s. l., Koeleria cristata, Medicago falcata s. l.). Сообщества контактируют с зарослями караганы и миндаля, расположенными по склонам лога.

По результатам кластерного анализа сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana образует единую группу с двумя ассоциациями сухих степей Северного Казахстана, относимыми к союзу Stipion korshinskyi Toman 1969 (рис. 2): асс. Lino-syrido tataricae-Stipetum lessingianae Toman 1969 и асс. Galatello subglabrae-Stipetum korshinskyi Toman 1969. Очевидно, что и сообщество

Nepeta ucranica-Stipa lessingiana относится к этому союзу, так как ценофлора сообщества включает 11 диагностических видов союза Stipion korshinskyi: Agropyron pectinatum, Allium flavescens, Astragalus macropus, Eremogone koriniana, Ferula ta-tarica, Jurinea multiflora, Nepeta ucranica, Scorzonera stricta, Serratula cardunculus, Stipa korshinskyi, S. lessingiana. В пределах Западно-Сибирской равнины, охватывающей также и Северный Казахстан, сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingia-na закономерно имеет сходство с синтаксонами этих территорий. По составу ценофлоры оно наиболее близко к асс. Galatello subglabrae-Stipetum korshinskyi Toman 1969 (Korolyuk, 2017), однако имеет более мезофитный видовой состав и как следствие большее видовое богатство сообществ, а также крупный блок дифференцирующих видов, представленных опушечно-луговыми (Achillea millefolium s. l., Senecio jacobaea s. l.), лу-гово-степными (Ornithogalum fischerianum, Eremogone longifolia, Phlomoides tuberosa s. l., Thymus marschallianus) и степными (Artemisia dracunculus, Hieracium virosum, Scorzonera austriaca s. l., Stipa pulcherrima и др.) растениями.

Союз Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 prov. объединяет петро-фитные степи, распространенные от Южного Урала до предгорий Западного Алтая (Korolyuk, 2017).

Диагностические виды: Aizopsis hy-brida, Allium rubens, Alyssum tortuosum s. l., Aster al-pinus, Carex pediformis, Centaurea sibirica, Clausia aprica, Euphorbia caesia, E. subcordata, Orostachys spinosa.

Асс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Schubert, Jäger et Mahn ex Yamalov, Zolotareva, Korolyuk, Makunina, Lebedeva ass. nov. (табл. 10, оп. 1-24).

Ассоциация была описана на севере Башкирского Зауралья Р. Шубертом с соавт. (Schubert et al., 1981) и опубликована без указания номенклатурного типа, что делает ее публикацию невалидной согласно Art. 5 ICPN (Barkman et al., 1986). Кроме того, характеризующая таблица ассоциации состоит из трех неполных описаний, выполненных с таксономическими ошибками, в связи с чем, нет возможности выбрать одно из опубликованных описаний в качестве лектотипа, поэтому для валидизации ассоциации согласно Art. 21 ICPN (Theurillat et al., 2021) был выбран неотип.

Неотип (neotypus hoc loco) — табл. 10, оп. 7 (полевой номер BA08-008): РФ, Республика Башкортостан, Абзелиловский р-н, окрестности оз. Бур-сунсы, 1.2 км севернее (53.21667° с. ш., 58.6° в. д.), 25.06.2008, автор — А. В. Баянов.

Диагностические виды: Astragalus karelinianus, Centaurea turgaica, Dianthus acicularis, Galium hexanarium, Linaria debilis, Minuartia kra-scheninnikovii, Orostachys spinosa, Potentilla sericea, Tanacetum kittaryanum, Thymus bashkiriensis.

Ассоциация объединяет петрофитные степи Южного Зауралья и восточного макросклона Южного Урала, сообщества занимают вершины, реже верхние части склонов холмов и невысоких гор, каменистость местообитаний составляет от 20 до 95 %. Проективное покрытие травостоя варьирует от 30 до 70 %, среднее число видов в сообществах — 35. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Orostachys spinosa, Artemisia frigida, Festuca valesiaca, высокую константность также

Ассоциация Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Association Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae

Таблица 10

Субассоциация typicum (a) inops (b) Постоянство

Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового яруса, % 70 50 60 60 40 50 50 40 50 50 50 40 30 40 40 38 65 35 35 50 40 32 40 35

Число видов 40 41 38 45 35 47 37 38 37 43 40 45 24 25 28 30 34 29 25 29 27 30 33 35

Номер описания полевой YS08-012 MA97-004 YS05-002 YS06-004 YS08-015 YS08-016 BA08-008 YS08-017 YS08-018 YS08-019 BA08-009 YS08-020 nz12-001 nm-117 12-0052 12-0053 nz21-68 nz13-433 12-0054 nz21-75 nz20-59 12-0141 12-0139 12-0140

табличный 1 2 3 4 5 6 7* 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23* 24 a 1 b

Диагностические виды (д. в.) асс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae

Orostachys spinosa Centaurea turgaica Thymus bashkiriensis Dianthus acicularis Tanacetum kittaryanum s. l. Galium hexonarium Astragalus karelinianus Minuartia krascheninnikovii Linaria debilis Potentilla sericea

3 3 1 3 3 3 3 3 3 3 1 3 3 3 1 1 + 2 + 1 1 2 1 2 V V

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 2 2 1 1 1 + + 1 V V

1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + 1 1 + V IV

1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 + + + 1 + + 1 + 1 + 1 V V

+ 1 + 1 + 1 1 1 + 1 1 2 2 + + + 1 IV IV

. 1 1 1 + + 1 + + + + + + + + + + + IV IV

+ 1 1 + + + + + IV

1 + + + + + 1 + IV

1 + + + + 1 + III

+ 1 1 + + III

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae

1

1 1 1 + . 1 1

+ 111 + 1.

+ + 1 + + 1 1

1 . + + . 1 1

. 1 . . + + .

+ . +

+ 1 1 + 1 1

1 1 1 1 1

1 1 + 1 1

+ 1 1 + + 1

+ 1 +

1 1 +

+

1 + +

+

+ +

Alyssum tortuosum s. l. Aster alpinus Carex pediformis Euphorbia caesia s. l. Allium rubens Clausia aprica Sedum hybridum

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Stipa zalesskii Potentilla humifusa Carex supina Scorzonera austriaca s. l. Poa transbaicalica Helictotrichon desertorum Pilosella echioides Galatella angustissima Spiraea crenata Achillea nobilis Onosma simplicissima Seseli ledebourii Androsace maxima Verbascum phoeniceum Veronica incana Artemisia austriaca Oxytropis pilosa Thymus marschallianus

Д. в. класса Festuco-Brometea Koeleria cristata Festuca valesiaca s. l. Veronica spicata Campanula sibirica Galium verum s. l. Stipa capillata S. pennata Phleum phleoides Anemone sylvestris Medicago falcata s. l. Polygala comosa s. l. Seseli libanotis Dianthus versicolor Trommsdorffia maculata

Прочие виды Artemisia frigida Echinops ritro s. l. Artemisia commutata Vincetoxicum hirundinaria s. l. Caragana frutex Cerastium arvense Thalictrum foetidum Cotoneaster melanocarpus

1 + + + 1

1 1 1 + + 1111 + 1 + + 1 1 . + + + 1 .1111 1....

+ + + 1

+++

1 . + +.

++

2 .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2 .

++

+++++

111+1

. 1 + + + . + 111

. + + + + +++++

+ . . . +

111

+

++

.+

1+

+++

+.

++

3. + +

+. ++ + +

++ +

.+ + +

++ +1

+ + + +

++ ++

++++

++ +.

1

1.

11

1+

11

. + +

. . +

++

1

.1

++

.1

++

+ 1

+ ++

+ ++ +

++ +.

+

111113 1

3 3 2 1 1 1 1

+ 11 + 111

+ 1 . . + + +

. 1 1 + . 1 1

+ 1 1 . + + .

. . + . . . .

. . 1 + 1 . .

11111

1 + 1.1 1.111

. + + + .

1 . + . +

+ . . . +

+ . + + +

. . . . +

+

+ 22

2+1

+ +

+ .311.1 3 3 1 2 4 2 3

+ + . + . + .

+++ + 1 1

1.

1+

. 1 + . + + 1 . 1 2

++

1 1 1 1 1

1 1 + 1 1

1 1 + + 1

+ 1 + 1

1 1 1 +

+ 1 1 1

1 1 + 1

11 11

1+

11

++

+ + + . + +

+ 1 . +

+

+ + 3 2 3 1

2 2 1 1 1 +

+ + +

3 3 2 1

+ . . .

++++

+

Продолжение таблицы 10

Номер табличный

123

5 6 7* 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23* 24

Lupinasterpentaphyllus s. l. Agropyron kazachstanicum Asperula petraea Pedicularis sibirica s. l. Thesium refractum Artemisia armeniaca Eremogone koriniana E. saxatilis

Euphorbia seguieriana Pulsatilla patens s. l. Silene baschkirorum Trinia muricata Chamaecytisus ruthenicus Jurinea cyanoides Alyssum lenense Androsace septentrionalis Elytrigia lolioides Galium boreale Hieracium virosum Oxytropis gmelinii Polygala sibirica Potentilla argentea s. l. Spiraea hypericifolia Silene chlorantha Gypsophila altissima Dianthus borbasii Scabiosa isetensis Sisymbrium polymorphum Allium globosum Hylotelephium stepposum Scorzonera stricta s. l.

+.

1.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+1 +1 1.

+1

+

1 1

+1

+ + 1

1

+

111.

+ + 1 1 1

+ + +

+ + 1 +

+ +

+1

++

.1 .+

1. +.

1.

1+

+

+++ ++

+ 1

++ +

1

++

+ + 1 +

1+

++

+ +

+

3 +.

1+

++

++ ++

+ + . +++

II

III

II

III

IV III

. + +

.+.

+++

1

++

+ +

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Achillea stepposa 5 (+); Allium strictum 18 (+); A. tulipifolium 18 (+); Berteroa incana 16 (+); Elytrigia reflexiaristata 10 (+); Eremogone longifolia 4 (+); Euphrasiapectinata 3 (1); Galium tinctorium 8 (1); Gypsophila paniculata 12 (+); Helichrysum arenarium 24 (+); Hieracium umbellatum 23 (+); HierochloS repens 17 (+); Hylotelephium triphyllum 16 (+); Hypericum elegans 17 (+); Inula hirta 11 (+); Oxytropis spicata 4 (+); Poa bulbosa s. l. 20 (+); Polygonum patulum 18 (+); Rumex thyrsiflorus 7 (1); Scorzonera purpurea 3 (+); Scutellaria supina 1 (+); Silene klokovii 19 (+); S. wolgensis 21 (+); Thalictrum minus s. l. 16 (+); Thalictrum simplex 4 (+).

Местонахождение. Республика Башкортостан. Абзелиловский р-н: 1, 9 — северная оконечность оз. Бур-сунсы (1 — 53.21667°, 58.61667°; 25.06.2008. 9 — 53.21667°, 58.8°; 24.06.2008); 2 — берег оз. Суртанды в 1.5 км севернее д. Елимбетово (53.51667°, 58.98333°), 23.06.1997; 4 — 3 км юго-западнее д. Елимбетово (53.48333°, 58.61667°), 12.06.2006; 6 — северная оконечность оз. Чебаркуль (53.38333°, 58.6°), 23.06.2008; 7 — окрестности оз. Бурсунсы, 1.2 км севернее (53.21667°, 58.6°), 25.06.2008; 8 — 3 км западнее д. Тупаково (53.41667°, 58.6°), 24.06.2008; 10 — хр. Курятмяс ближе к д. Салаватово (53.48333°, 58.58333°), 22.06.2008; 11 — 1 км юго-восточнее д. Салаватово (53.45°, 58.58333°), 22.06.2008; 12 — вершина северной оконечности хр. Таштыкурятмяс (53.41667°, 58.6°), 24.06.2008; Учалин-скийр-н: 3 — 2.5 км северо-восточнее пос. Уральск (54.11667°, 59.15°), 15.07.2005. Челябинская обл. Верхнеуральский р-н: 13-16, 19 — мелкосопочник по р. Курасан у пос. Уфимский, 02.06.2021 (13 — 53.89472°, 59.85722°, 14 — 53.89477°, 59.85733°, 15 — 53.89527 , 59.86098°, 16 — 53.89559°, 59.86122°, 19 — 53.89471°, 59.86121°); Нагайбакский р-н: 17, 20 — Каменные горы у пос. Кассельский, 02.06.2021 (17 — 53.75843°, 59.53294°, 20 — 53.75233°, 59.55314°); Троицкий р-н: 18 — окрестности д. Осиповка, правый берег р. Уй (54.10776°, 61.05774°), 03.06.2013; Карталинскийр-н: 21 — вершина невысокой сопки в 4 км к северу от с. Елизаветопольское (52.865194°, 60.57392°), 15.06.2020; 22-24 — мелкосопочник по правому берегу р. Карагайлы-Аят между пос. Варшавка и с. Елизаветпольское, 09.06.2012 (22 — 52.81695°, 60.45194°, 23 — 52.81884°, 60.45562°, 24 — 52.81869°, 60.45427°).

Авторы описаний: 1, 3-6, 8-10, 12 — С. М. Ямалов; 2 — А. А. Мулдашев; 7, 11 — А. В. Баянов; 13, 17, 18, 20, 21 — Н. В. Золотарева; 14 — Н. И. Макунина; 15, 16, 19, 22-24 — А. Ю. Королюк.

* — неотип асс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae (оп. 7), номенклатурный тип субасс. D. a.-O. s. inops (оп. 23).

имеют петрофиты, характерные для горных степей Урала — Centaurea turgaica, Dianthus acicularis и Thymus bashkiriensis. Флористическое ядро составляют виды порядка Helictotricho-Stipetalia (Carex supina, Helictotrichon desertorum, Pilosella echioides, Potentilla humifusa, Scorzonera austríaca) и союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 prov. (Alyssum tortuosum s. l., Centaurea turgaica, Euphorbia caesia, Orostachys spinosa), лишь немногие диагностические виды класса Fes-tuco-Brometea имеют высокое постоянство (Festuca valesiaca s. l., Galium verum s. l., Koeleria cristata, Medicago falcata s. l., Veronica spicata).

В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации, различающиеся географически и флористически.

Субасс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Schubert, Jäger et Mahn ex Yamalov, Zolota-reva, Korolyuk, Makunina, Lebedeva typicum subass. nov. (табл. 10, оп. 1-12).

Д. в. субассоциации = д. в. ассоциации.

Субассоциация объединяет петрофитные степи восточного макросклона Южного Урала, сообщества занимают вершины, реже верхние части склонов холмов и невысоких гор, каменистость местообитаний составляет 30-60 %. Проективное покрытие травостоя варьирует от 40 до 70 %, среднее число видов в сообществах — 41. Доминирует Orostachys spinosa (Yamalov, 2011).

Субасс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops subass. nov. (табл. 10, оп. 13-24; рис. 10).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 10, оп. 23 (полевой номер 12-0139): РФ, Челябинская обл., Карталинский р-н, мелкосопочник по правому берегу р. Карагайлыаят между пос. Варшавка и с. Елизаветопольское (52.81884° с. ш., 60.45562° в. д.), 09.06.2012, автор — А. Ю. Королюк.

Субассоциация объединяет сообщества петрофитных степей Зауральского пенеплена. Диагностируется отсутствием эндемичных (Astragalus karelinianus, Linaria debilis, Minuartia krascheninnikovii) и реликтовых (Po-tentilla sericea) видов-петрофитов, определяющих своеобразие субасс. D. a.-O. s. typicum, описанной в горной части Урала. Также в ценофлоре субасс. D. a.-O. s. inops отсутствуют или имеют низкое постоянство виды, обычные в сообществах субасс. D. a.-O. s. typicum: Aster alpinus, Campanula sibirica, Cerastium arvense, Cotoneaster melanocarpus, Lupinaster pentaphyllus, Thalictrum foetidum.

Сообщества субасс. D. a.-O. s. inops занимают каменистые выпуклые участки на вершинах увалов и склонах речных долин в Карталинском, Вар-ненском, Брединском, Нагайбакском, Верхнеуральском и Троицком районах (рис. 4, 10). На поверхности почвы мелкий щебень и/или скальные плиты составляют от 20 до 95 % общей площади описания. Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового яруса варьирует в пределах 30-65 %, среднее число видов в сообществах — 29, меньше, чем в субасс. D. a.-O. s. typicum. В тра-вяно-кустарничковом ярусе доминирует Artemisia frigida, содоминирует Festuca valesiaca. В половине сообществ присутствует Spiraea hypericifolia, проективное покрытие которой в среднем не превышает 7 %, максимально достигая 35 %.

Таким образом, субасс. D. a.-O. s. inops, сообщества которой занимают небольшие изолированные местообитания в условиях холмисто-равнинного рельефа Зауральского пенеплена, представляет обедненный вариант петрофитных степей асс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae, существующих в горной области Урала.

Асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae ass. nov. (табл. 11, оп. 1-12; рис. 11).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 11, оп. 4 (полевой номер 12-0173): РФ, Челябинская обл., Чесменский р-н, гора Щукина у пос. Калинов-ский (53.81199° с. ш., 60.50121° в. д.), 12.06.2012, автор — А. Ю. Королюк.

Диагностические виды: Aizopsis hy-brida, Allium strictum, Cerasus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Hylotelephium triphyllum, Steris vis-caria, Vincetoxicum hirundinaria.

Ассоциация объединяет сообщества петрофит-ных степей, сформировавшиеся на выходах гранитов в пределах Урало-Тобольского водораздела, где они занимают трещины и места скопления мелкозема на массивных плоско расположенных

Рис. 10. Сообщество субасс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops у пос. Кассельский (02.06.2021). Community of the subass. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops near Kasselskiy settlement (02.06.2021).

Рис. 11. Сообщество асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae, вершина горы Разборной у д. Обручевка (01.06.2021).

Commun^ of the ass. Carici supinae-Aizopsietum hybridae, top of

Rasbornaya mountain near Obruchevka village (01.06.2021).

гранитных плитах у вершин отдельно стоящих гор (рис. 11). Сообщества отмечены на горе Щукина у пос. Калиновский Чесменского р-на, на горе Ко-бякова Сопка у пос. Степное в Пластовском р-не, на горе Разборной у д. Обручевка Кизильского р-на (рис. 4). Они формируются на выходах гранитов, занимающих от 15 до 70 % площади описания. Проективное покрытие травостоя варьирует от 30 до 60 %, среднее число видов в сообществах — 35. В травяном ярусе доминирует Aizopsis hybrida, содоминируют Carex supina, Festuca valesiaca s. l. Особенность этих сообществ — присутствие с высоким постоянством как видов настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia (Achillea nobilis, Carex supina, Pilosella echioides, Potentilla humifusa), так и видов луговых степей (Chamaecytisus ruthenicus, Galium verum s. l., Stipa capillata, Thymus marschal-lianus, Veronica spicata) и опушечно-луговых

Таблица 11

Ассоциация Carici supinae-Aizopsietum hybridae Association Carici supinae-Aizopsietum hybridae

Проективное покрытие 40 42 40 30 40 35 30 40 55 60 50 45

травяного яруса, % о

Число видов 36 37 31 36 32 31 31 41 39 35 36 34 № h с

Номер описания 0 71 2 3 4 5 4 5 3 4 5 7 н я

7 7 7 7 7 -5 -5 S S S S о

о 01 01 01 01 01 21 21 01 01 01 01 О о

полевой 2- 2- 2- 2- 2- 2- z n z n 2- 2- 2- 2- По

табличный 1 2 3 4* 5 6 7 S 9 10 11 12

Диагностические виды (д. в.) асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae

Aizopsis hybrida З З З З З З З З 2 2 l З V

Cotoneaster melanocarpus + + l l + l l l З l З V

Vincetoxicum hirundinaria s. l. + + + + + + + + + + l V

Hylotelephium triphyllum l l + + + + l + + + V

Allium strictum + + + + + + + + IV

Cerasus fruticosa + + + З 2 2 + III

Steris viscaria + + + + + + III

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae

Allium rubens Carex pediformis Euphorbia caesia Orostachys spinosa

++ .+

++++++

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

++++

l + + + l l

+++

2++ ++++

+ l + +

Achillea nobilis Carex supina Potentilla humifusa Thymus marschallianus Pilosella echioides Stipa zalesskii Androsace maxima Spiraea crenata Poa transbaicalica Helictotrichon desertorum Seseli ledebourii Artemisia austriaca Galatella angustissima Verbascum phoeniceum

Д. в. класса Festuco-Brometea Festuca valesiaca s. l. З 2 З З

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Galium verum s. l. + + + +

Stipa capillata l l

Koeleria cristata + +

Stipa pennata + 2

Veronica spicata + +

Filipendula vulgaris + +

Phleum phleoides Fragaria viridis Poa angustifolia Прочие виды Chamaecytisus ruthenicus l l + + Potentilla argentea + l + +

Rosa majalis s. l. + l l l

Artemisia commutata + + + +

A. frigida + . + +

Calamagrostis epigeios + + + +

Polygonum patulum + . + +

Spiraea hypericifolia l + l 2

Androsace septentrionalis + Pulsatilla patens + +

Artemisia glauca . + + +

Arabidopsis thaliana Berteroa incana Dianthus acicularis + l + +

Salsola collina

Silene nutans + +

Carex praecox Draba nemorosa Hierochloë repens Tanacetum kittaryanum Valeriana tuberosa

Achillea millefolium s. l. . +

Antennana dioica . +

Artemisia dracunculus

++ ++

+

++

++++++++ +l2lllll

+l

++ ++

++++

.. l

l

++ ++

l

+

ЗЗ

++

+l

l + + + + . + . .

+ + +

+

З 4 З

+ + +

З З З

l l l

+ + +

+

2 + + + + + +

+ + l + + +

+ + l + + l

+ l +

+ + + +

+ + l

+ + + +

+ + 2 2

+ + + + +

+ +

+ + .

+ + . .

+++

+ + l + +

.З

++

. + + + ++++

++++

IV

+

+ +

V

V IV

III II

II I

I

+

+ +

V

IV IV IV

III

II

I

+

V

видов (Calamagrostis epigeios, Hylotelephium triphyllum, Steris viscaria). Во всех сообществах встречается от 2 до 5 видов кустарников, проективное покрытие которых в совокупности составляет от 3 до 25 %. Кроме Chamaecytisus ruthenicus и Cotoneaster melanocar-pus высокое постоянство имеют также Rosa glabrifolia, Spiraea hypericifolia. Развит мохово-ли-шайниковый ярус (проективное покрытие — 10-30 %), доминируют Ceratodon purpureus, Polytrichum pi-liferum и Cladonia pyxidata. Сообщества ассоциации контактируют с окружающими их березовыми лесами, с чем связан их сравнительно мезофитный видовой состав.

На Южном Урале к описываемой ассоциации близка асс. Poo transbaicalica-Aizopsietum hybridae Yusupova et Yamalov 2016 prov., описанная на территории ЮжноУральского государственного природного заповедника (Yusupova, Yamalov, 2016), однако ее цено-флора характеризуется большим числом и высоким постоянством видов порядка Festucetalia vale-siaca и малым числом видов порядка Helictotricho-Stipetalia, значительным числом опушечно-луговых видов. Эта ассоциация отнесена авторами к порядку Festuce-talia valesiaca. В отличие от нее основу ценофлоры асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae составляют виды порядка Helictotricho-Stipetalia и подчиненных ему союзов Helictotricho desertorum-Stipion rubentis и Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae.

В некоторой степени асс. Ca-rici supinae-Aizopsietum hybri-dae сходна с сообществом Aizopsis hybrida-Spiraea crenata, описанным С. М. Ямаловым в юго-восточной части Республики Башкор-тосан (Flora..., 2010) — основа их видового состава образована широко распространенными петрофи-тами. Однако сообщество Aizopsis hybrida-Spiraea crenata представляет заросли спиреи городча-той с мезофильным разнотравьем: в сообществе высокое постоянство имеют луговые (Elytrigia repens) и лугово-степные (Filipendula vulgaris, Fritillaria ruthenica, Medicago romanica, Veronica spicata и др.) виды.

Для определения экологических факторов, отвечающих за дифференциацию сообществ класса Festuco-Brometea на исследованной территории, был проведен ординационный анализ. На градиентах увлажнения и богатства-засоления почвы выявленные синтаксоны выстроились в непрерывный ряд от наиболее сухих

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Номер табличный

A. pontica Eremogone longifolia Euphorbia subtilis Genista tinctoria Hieracium virosum Hylotelephium stepposum Populus tremula Rumex thyrsiflorus Setaria viridis Silene klokovii Thalictrum minus s. l. Thymus bashkiriensis Veronica dillenii

степей на засоленных почвах в левой части квадрограммы до наиболее ме-зофитных сообществ луговых степей в правой (рис. 12A), на градиентах увлажнения-каменистости почвы петрофитные степи отделены от других сообществ (рис. 12B). Синтаксоны, относимые к порядку Helictotricho-Stipetalia, компактно сгруппированы и соответствуют наиболее сухим местообитаниям с богатыми почвами. Особое положение занимает асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae соответствующая наиболее сухим и засоленным местообитаниям и хорошо дифференцирующаяся от остальных на градиентах увлажнения и богатства-засоления почвы. Местонахождения ее приурочены к границе Зауральского пенеплена и Западно-Сибирской низменности и связаны с областью распространения третичных морских отложений, выклинивающихся местами на дневную поверхность, что обусловливает существование сухих солонцеватых степей в южных районах Челябинской обл.

Сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana, местонахождения которого также приурочены к юго-восточным районам Челябинской обл., приурочено к менее засоленным и более влажным почвам, чем асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae и так же хорошо отделено от остальных на градиентах увлажнения и богатства-засоления. Две ассоциации петрофит-ных степей разделены на градиентах увлажнения и каменистости. Наибольшее участие петро-фитов отмечено в сообществах субасс. Diantho

Продолжение таблицы 10

1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12

+ +

+

1

2

+

+ +

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Allium lineare 8 (+); Alyssum turkestanicum 12 (+); Artemisia sericea 2 (+); A. sieversiana 12 (+); Carduus thoermeri 8 (+); Chamaenerion angustifolium 7 (+); Fallopia convolvulus 7 (+); Ferula tatarica 10 (+); Filago arvensis 7 (+); Hieracium umbella-tum 4 (+); Inula hirta 2 (+); Poa bulbosa s. l. 12 (+); Potentilla approximata 12 (+); Psammophiliella stepposa 7 (+); Sanguisorba officinalis 1 (+); Scorzonera purpurea 2 (+); S. stricta s. l. 8 (+); Silene chlorantha 7 (+); Solidago virgaurea

1 (+); Tragopogon orientalis 8 (+); Turritisglabra 6 (+); Veronica incana 12 (+); V. prostrata 1 (+).

Местонахождение. Челябинская обл. Чесменский р-н: 1-6 — гора Щукина у пос. Калиновский, 12.06.2012 (1 — 53.81015°, 60.50091°,

2 — 53.81073°, 60.50169°, 3 — 53.81149°, 60.50108°, 4 — 53.81199°, 60.50121°, 5 — 53.81267°, 60.50275°, 6 — 53.80993°, 60.50134°); Кизильский р-н: 7, 8 — гора Разборная у с. Обручевка, 01.06.2021 (7 — 52.78865°, 59.10339°, 8 — 52.79028°, 59.10077°); Пластовский р-н: 9-12 — окрестности с. Степное, гора Кобякова сопка, 13.06.2012 (9 — 54.03555°, 60.47264°, 10 — 54.03494°, 60.47295°, 11 — 54.03505°, 60.47363°, 12 — 54.0561°, 60.441°).

Авторы описаний: 1-6, 9-12 — А. Ю. Королюк; 7, 8 — Н. В. Золотарева.

* — номенклатурный тип асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae.

acicularis-Orostachyetum spinosae inops. Сообщества асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae

находятся в непосредственной близости от лесной растительности, развитой на гранитных возвышенностях, что определяет присутствие лугово-степ-ных и опушечно-луговых видов в их ценофлоре и более мезофитный видовой состав. Синтаксоны, входящие в асс. Helictotricho desertorum-Stipetum

Продромус растительности класса Festuco-Brometea Зауральского пенеплена в пределах степной зоны Челябинской обл. Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947

Порядок Brachypodietalia pinnati Korneck 1974

Союз Cirsio-Brachypodion pinnati Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944

Асс. Poo angustifoliae-Stipetumpennatae Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 Субасс. typicum subass. nov. Вар. typica Вар. inops

Асс. Galio veri-Stipetum tirsae Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013

Субасс. serratuletosum coronatae Lashchinskiy, Makunina, Zolotareva 2014 Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969

Союз Helictotricho desertorum-Stipion rubentis Toman 1969

Асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Toman 1969 Вар. Adonis vernalis Вар. Adonis wolgensis Вар. Eremogone koriniana Союз Carici supinae-Stipion zalesskii Korolyuk 2017 prov.

Асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert, Jäger et Mahn ex Korolyuk 2014 Асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae ass. nov. Союз Stipion korshinskyi Toman 1969

Сообщество Nepeta ucranica-Stipa lessingiana Союз Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 prov.

Асс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Schubert, Jäger et Mahn ex Yamalov, Zolotareva, Korolyuk, Makunina, Lebedeva ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. inops subass. nov. Асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae ass. nov.

16 п

15 -

Г14 -

13

a

1 2

3

4

5

6

7

8

9

10

b

■ SO

10

131

40

45 50

увлажнение (soil moisture)

60

40

45 50

увлажнение (soil moisture)

60

Рис. 12. Ординация синтаксонов класса Festuco-Brometea Южного Зауралья с использованием экологических оптимумов видов (A) и доли петрофитных видов в сложении проективного покрытия сообществ (B).

Прямоугольники показывают доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Ordination of the syntaxa of the class Festuco-Brometea in the Southern Trans-Urals on the basis of plant indicator values (A) and percentage of petrophytic species in the cover (B).

Rectangles show the 95 % confidence interval for an average.

Синтаксоны/syntaxa: 1 — асс. / ass. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae, 2 — субасс. / subass. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops, 3 — асс. / ass. Carici supinae-Aizopsietum hybridae, 4 — сообщecтво / community Nepeta ucranica-Stipa lessingiana, 5 — асс. / ass. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae, 6 — асс. / ass. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis var. Adonis wolgensis, 7 — асс. / ass. H. d.-S. r. var. Eremogone koriniana, 8 — асс. / ass. H. d.-S. r. var. Adonis vernalis, 9 — субасс. / subass. Poo angustifoliae-Stipetumpennatae typicum, 10 — субасс. / subass. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae.

rubentis, обособлены друг от друга на градиенте увлажнения. Наиболее мезофитный вар. Adonis ver-nalis, сообщества которого отмечены в северных районах степной зоны, отделен от двух других вариантов, представленных в южных районах и занимающих более сухие и богатые местообитания. Эти 2 варианта перекрываются на градиентах экологических факторов, однако, диапазон вар. Eremogone koriniana относительно вар. Adonis wolgensis смещен в сторону более сухих и каменистых местообитаний, кроме того эти синтаксоны хорошо дифференцированы флористически.

Правая часть квадрограммы, отражающей градиенты увлажнения и богатства-засоления почвы занята луговыми степями из порядка Brachypo-dietalia pinnati. На градиентах богатства-засоления и увлажнения почвы субасс. P. a.-S.p. typicum незначительно перекрывается с асс. H. d.-S. r. вар. Adonis vernalis — во всех исследованных районах сообщества ассоциации образуют комплексы с бо-гаторазнотравно-дерновиннозлаковыми настоящими степями и колками. Наиболее мезофитный из всех синтаксонов — субасс. G. v.-S. t. serra-tuletosum coronatae на градиентах увлажнения и богатства-засоления почвы частично перекрывается с субасс. P. a.-S. p. typicum с сообществами которой контактирует, в частности в ландшафте «ложной лесостепи» у пос. Углицкий, где сообщества субасс. P. a.-S. p. typicum занимают выровненные межколочные пространства, а сообщества субасс. G. v.-S. t. serratuletosum coro-natae встречаются на опушках березовых колков. Имея в составе ценофлоры большое число опу-шечно-луговых и опушечно-лесных видов, субасс. G. v.-S. t. serratuletosum coronatae флористически хорошо дифференцируется от всех остальных синтаксонов.

зАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что степная растительность территорий, прилегающих к Зауральскому пенеплену, хорошо изучена в синтаксономическом отношении, степная зона Челябинской обл. до настоящего времени оставалась белым пятном. В результате многолетних исследований нами установлено, что растительность класса Festuco-Brometea Зауральского пенеплена в пределах степной зоны Челябинской обл. представлена 7 ассоциациями, 3 субассоциациями, 5 вариантами и 1 сообществом, объединенными в 2 порядка: Brachypodietalia pinnati (луговые степи) и Helictotricho-Stipetalia (настоящие степи). Большая часть выявленных синтаксонов относится к порядку Helictotricho-Stipetalia —именно они составляют основу степной растительности исследованной территории.

Фоновые сообщества представлены богато-разнотравно-дерновиннозлаковыми настоящими степями асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis, занимающими плакоры и пологие склоны всхолмленной равнины — основного типа рельефа в районе исследований. Ранее сообщества этой ассоциации господствовали в северной части степной зоны Западно-Сибирской равнины и Северного Казахстана, к настоящему времени они почти уничтожены в результате распашки. В большинстве случаев подобные сообщества имеют небольшие размеры, сохраняясь в комплексе с мелколиственными колками, петрофитной или галофитной растительностью. Во многих местах нераспаханные степи подвергаются активному выпасу, что приводит к обеднению их видового состава и формированию маловидовых трансформированных сообществ асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae.

В степной зоне Челябинской обл. широкое распространение имеет ландшафт «ложной лесостепи», с которым связано значительное присутствие луговых степей порядка Brachypodietalia pinnati. Во всех районах степной зоны представлены степи субасс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum, занимающие межколочное пространство, встречающиеся на опушках лесов, в понижениях между сопками и в логах. Севернее — в лесостепной зоне Зауралья эти сообщества становятся фоновыми. Наиболее мезофитные сообщества луговых степей относятся к субасс. Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae, встречаются изредка, занимают экотонные местообитания по опушкам березовых колков.

Основными факторами, обусловливающими дифференциацию растительности класса Festuco-Brometea в районе исследований, являются увлажнение, засоление и каменистость почв. Топологический ряд, связанный с градиентом увлажнения представлен в ландшафте колочной лесостепи: Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum coronatae (луговые степи по опушкам лесов) — Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum (луговые степи по понижениям и межколочным пространствам) — Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis (фоновые сообщества исследованной территории).

Степная зона в пределах Челябинской обл. в долготном направлении протянулась на 2 градуса. Поскольку с севера на юг климат закономерно становится теплее и суше, то это отражается в первую очередь в структуре фоновой асс. Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis — наличие в ее составе более мезофитного северного вар. Adonis vernalis и более ксерофитного южного вар. Adonis wolgensis.

Присутствие в составе растительности остальных синтаконов порядка Helictotricho-Stipetalia связано с факторами засоления и каменистости почв. Характерной чертой растительности Южного Урала являются петрофитные сообщества, что обусловлено наличием выходов горных пород в центральной части Урала и в его предгорьях (Ko-rolyuk et al., 2020), однако на территории Зауральского пенеплена, где в условиях холмисто-равнинного рельефа местообитания с грубоскелетными и эродированными почвами редки, разнообразие и видовое богатство петрофитных степей невелико. Они представлены двумя синтаксонами, один из которых (асс. Carici supinae-Aizopsietum hybridae) является отличительной особенностью исследуемой территории, развиваясь исключительно на выходах гранитов, которым соответствуют наиболее повышенные элементы рельефа в пределах Урало-Тобольского водораздела. Сообщества второго синтаксона (субасс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops) встречаются на выходах различных горных пород и сходны с петрофитными степями горной части Урала, представляя их обедненный вариант.

Фактор засоления наиболее ярко проявляется в восточных районах области, где в местах выклинивания соленосных третичных глин на склонах формируются сообщества асс. Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae.

Логичным продолжением представленных исследований будет разработка системы классификации степной растительности Уральского мел-косопочника — флористически своеобразной области увалисто-холмистого рельефа на левобережье р. Урал, к которой приурочены максимальные высоты Зауральского пенеплена, что в итоге

позволит составить представление о степной растительности крупного региона.

* * *

Исследования выполнены в рамках государственного задания № 122021000092-9 Института экологии растений и животных УрО РАН и № АААА-А21-121011290026-9 Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Barkman J. J., Moravec J., Rauschert S. 1986. Code of phyto-sociological nomenclature. 2nd ed. // Vegetatio. Vol. 67. P. 145-195. https://doi.org/10.1007/BF00044842. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 s. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. [Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с. DenglerJ., Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phy-tosociological monographs // Annali di botanica. Vol. 5. P. 193-210. https://doi.org/10.4462/annbotrm-9220. [Dubravnaya...] Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-

тау и вопросы ее охраны. 1994. Уфа. 188 с. [Flora.] Флора и растительность национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). 2010. Уфа. 512 с. [Golovanov et al.] Голованов Я. М, Ямалов С. М, Лебедева М. В., Королюк А. Ю, Абрамова Л. М, Дулепо-ва Н. А. 2021. Растительность меловых обнажений Подуральского плато и сопредельных территорий // Растительность России. № 40. С. 3-42. https://doi. org/10.31111/vegrus/2021.40.3. [Gorchakovskiy, Zolotareva] Горчаковский П. Л., Золотарева Н. В. 2004. Реликтовая степная растительность Ильменских гор на Южном Урале. Екатеринбург. 117 с. [Karpov, Yuritsyna] Карпов Д. Н, Юрицына Н. А. 2006. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. Тольятти. 124 с. [Korolyuk] Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптиму-мы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. С. 3-38. [Korolyuk] Королюк А. Ю. 2014. Сообщества класса Fes-tuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины // Растительность России. № 25. С. 45-70. https://doi.org/10.31111/vegrus/2014.25.45. [Korolyuk] Королюк А. Ю. 2017. Степи Северного Казахстана — синтаксономическая ревизия // Растительность России. № 30. С. 61-77. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.61. Korolyuk A. Yu, Yamalov S. M, Lebedeva M. V., Zolotareva N. V., Dulepova N. A., Golovanov Y. M. 2020. Patterns of Changes in the Composition of Petrophytic Vegetation in Southern Ural and Adjacent Territories on a Moistening Gradient // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 13. N 5. P. 505-513. https://doi. org/10.1134/S1995425520050066. [Kulikov] Куликов П. В. 2005. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург; Миасс. 537 с.

[Lashchinskiy et al.] Лащинский Н. Н., Макунина Н. И., Золотарева Н. В. 2014. К характеристике растительности Углицкого лесостепного анклава (степная зона Челябинской области) // Растительный мир Азиатской России. № 4. С. 55-65. [Levit, Mironycheva-Tokareva] Левит А. И., Миронычева-Токарева Н. П. 2005. Степные и лесостепные ландшафты юга Челябинской области и их трансформация. Челябинск. 196 с. [Lysenko, Oparin] Лысенко Т. М., Опарин М. Л. 2011. Ассоциация Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae в Самарской и Саратовской областях // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 13. № 1. С. 96-100. Michl T., DenglerJ., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern

Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 487 с.

[Mironycheva-Tokareva] Миронычева-Токарева Н. П. 2005. Антропогенная динамика степных экосистем Урала (на примере степной зоны юга Челябинской области) // Гео-Сибирь. Т. 5. С. 147-151.

[Moiseev] Моисеев Д. А. 1995. Краткий очерк растительного покрова ландшафтно-исторического заповедника Аркаим // Аркаим. Исследования, поиски, открытия. Челябинск. С. 107-116.

Mucina L, Bültmann H, Dierssen K., Theurillat J.-P, Raus T, Carni A., Sumberová K, Willner W., Dengler J., Gavilán García R, Chytry M, Hájek M, Di Pietro R, Iakushen-ko D., Pallas J., Daniéls F.J. A, Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S, RodwellJ. S, Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

Rolecek J., Tichy L, Zeleny D, Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity //J. Veg. Sci. Vol. 20. N 4. P. 596-602. https://doi.org/10.1111/j. 1654-1103.2009.01062.x.

Schubert R., Jager E. J., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermra-sen, Ackerukrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Vol. 30. Math.-nat. Reihe H. 5. S. 89-113.

[Shakirov] Шакиров А. В. 2011. Физико-географическое районирование Урала. Екатеринбург. 617 с.

[Skonnikova] Сконникова В. В. 1986. Антропогенные изменения растительности степной зоны Челябинской области // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск. С. 43-58.

[Skonnikova] Сконникова В. В. 1991. Зацелинение залежей в степной зоне Челябинской области // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск. С. 66-71.

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. N 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

[Tishchenko, Korolyuk] Тищенко М. П., Королюк А. Ю. 2018. Синтаксономия луговой растительности Ку-лундинской и Касмалинской боровых лент (Алтайский край) // Растительность России. № 34. С. 101119. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.101.

[Unikalnye ...] Уникальные памятники природы — шиханы Тратау и Юрактау. 2014. Уфа. 312 с.

[Weber et al.] Вебер Х. Э, МоравецЯ., ТерийяЖ.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38. https://doi.org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M., Bauer N., Becker T., Bifa-Nicolae C., Botta-Dukát Z., Carni A., Csi-ky J., Igic R., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M., Krsti-vojevic-Cuk M., Krstonosic D., Rédei T., Ruprecht E., Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Y., Stancic Z., Vashenyak Y., Vynokurov D., Janisová M. 2017. A higherlevel classification of the Pannonian and western Pon-tic steppe grasslands (Central and Eastern Europe) // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. N 1. P. 143-158. https://doi. org/10.1111/avsc.12265.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisová M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., Kqcki Z., Kuzemko A., Kropf M., Le-bedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and

eastern Europe // Preslia. Vol. 91. P. 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025. [Yamalov] Ямалов С. М. 2011. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 508 с. [Yamalov et al.] Ямалов С. М, Филинов А. А., Соло-мещ А. И. 2003. Остепненные луга порядка Galieta-lia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. № 5. С. 62-80. https://doi. org/10.31111/vegrus/2003.05.62. [Yamalov et al.] Ямалов С. М., Баянов А. В., Марты-ненко В. Б., Мулдашев А. А., Широких П. С. 2011. Эндемичные ассоциации петрофитных степей па-леорифов Южного Урала // Растительность России. № 19. С. 117-126. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.19.117. [Yamalov et al.] Ямалов С. М, Баянов А. В., Мулдашев А. А., Аверинова Е. А. 2013. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. № 22. С. 106-125. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2013.22.106. [Yusupova, Yamalov] Юсупова О. В., Ямалов С. М. 2016. Сообщества реликтовых петрофитных степей Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) // Вестн. Оренбургского гос. унта. № 7 (195). С. 92-98. [Yusupova et al.] Юсупова О. В., Ямалов С. М, Лебедева М. В. 2018. Петрофитные степи массива Северный Крака (Южный Урал) // Вестн. Нижневартовского гос. ун-та. № 3. С. 35-41. [Zhirnova, Saitov] Жирнова Т. В., Саитов М. С. 1993. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. М. 31 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93. № 1673-И93.

[Zolotareva et al.] Золотарева Н. В., Королюк А. Ю., Ямалов С. М. 2019. Сообщества класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Месягутовской и Красно-уфимской лесостепей (Среднее Предуралье) // Растительность России. № 37. С. 29-78. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.29. [Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Получено 21 марта 2022 г.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Подписано к печати 24 мая 2023 г.

Summary

The steppe zone covers the southern part of Chelyabinsk Region (38 % of territory). Arable land occupies the main part of the steppe zone, virgin steppes form small scattered patches under grazing and regular fires. Until now there was no enough information on the diversity of steppe vegetation in this region, whereas the steppe syntaxonomy of adjacent regions is rather well developed (Zhirnova, Saitov, 1993; Dubravnaya ..., 1994; Flora..., 2010; Korolyuk, 2014, 2017; Unikalnye..., 2014; Yusupova, Yamalov, 2016; Yusupova et al., 2018; Golovanov et al., 2021). The purpose of present study is to reveal the diversity of the steppes in the Southern Trans-Urals within the steppe zone and to present their classification according to Braun-Blanquet approach.

The investigated area is a high foothill plain, settling on the Trans-Urals peneplain. Its western border frames the foot of the Urals eastern ridges, and the eastern one adjoins the western limit of marine tertiary sediments of the West Siberian Plain. Igneous, sedimentary and metamorphic rocks of the Paleozoic prevail in geological structure, granite intrusions are widespread. Dominant soils are typical, southern and saline chernozem. The steppe zone forms latitudinal stripe of 2 degrees wide with its northern border along 54 10' N. From the north to the south the climate becomes warmer and drier. A peculiarity of this area

are numerous tiny pine, birch and aspen-birch forests forming a landscape of "false forest-steppe".

The article is based on the analysis of 286 geobo-tanical relevés made by authors in 2006-2021 in the southern part of Chelyabinsk Region. The classification was carried out using a modified TWINSPAN algorithm (Rolecek et al., 2009) in the JUICE 7.0 package (Tichy, 2002). There are 7 associations, 1 subassociations, 5 variants and 1 community, belonging to orders Brachypodietalia pinnati (meadow steppes) and Heli-ctotricho-Stipetalia (typical steppes) within the class Festuco-Brometea. Associations Artemisio nitrosae-Festucetum valesiacae ass. nov. and Carici supinae-Aizopsietum hybridae ass. nov., subass. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops subass. nov. and community Nepeta ucranica-Stipa lessingiana, as well as 5 variants were described for the first time. Ass. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Schubert, Jäger et Mahn ex Yamalov, Zolotareva, Ko-rolyuk, Makunina, Lebedeva ass. nov. and subass. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov, Bayanov, Muldashev et Averinova 2013 typicum subass. nov. were validated. Most of syntaxa forming the basis of steppe vegetation belong to the order Helictotricho-Stipetalia.

The zonal herb-bunchgrass steppes of the ass. He-lictotricho desertorum-Stipetum rubentis occur on flat surfaces (placors) and gentle slopes, prevailing on hilly plain. Previuosly the such steppes dominated in the northern part of the steppe zone in the West Siberian Plain and Northern Kazakhstan, but now most of these have been replaced by arable land. The un-plowed steppes which are strongly used as pastures now are assigned to the ass. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae.

Meadow steppes of the order Brachypodietalia pinnati are strictly related to the "false forest-steppe" landscape. In the steppe zone meadow steppes of the subass. P. a.-S.p. typicum (Fig. 4) occur at the edges of forests and in shallow depressions. Further north, in the forest-steppe zone of the Trans-Urals, this subassociation becomes typical. The mostly mesophytic meadow steppes of the "false forest-steppe" stripe belong to the subass. Galio veri-Stipetum tirsae serra-tuletosum coronatae.

The main factors responsinle for differentiation of vegetation of the class Festuco-Brometea in study area are moisture, salinity and rock outcrops.

The topological series along the moisture gradient is represented in the landscape of "false forest-steppe": Galio veri-Stipetum tirsae serratuletosum corona-tae (meadow steppes on the edges of forests) ^ Poo angustifoliae-Stipetum pennatae typicum (meadow steppes on the edges of forests and in shallow depressions) ^ Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis (common herb-bunchgrass steppes).

Numerous rock outcrops in the central part of the Urals are the reason for the wide distribution of pet-rophytic communities. However, the diversity and species richness of petrophytic steppes is small (only two associations) in the Trans-Urals peneplain where rough-skeletal and eroded soils are rare. Petrophytic steppes of the ass. Carici supinae-Aizopsietum hybridae ass. nov. (Table 11, rel. 1-12), holotypus: Table 11, rel. no. 4 (12-0173): Russian Federation, Chelyabinsk Region, Chesmenskiy district, mountain Shchukina near Kalinovskiy settlement, 53.81199° N, 60.50121° E, 12.06.2012, collector — A. Yu. Korolyuk) are common on granite outcrops in the most elevated relief elements of the Urals-Tobolsk watershed. Communities of the subass. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae inops subass. nov. (Table 10, rel. 1-12), holotypus: Table 10, rel. no. 11 (12-0139): Russian Federation,

Chelyabinsk Region, Kartalinskiy district, right bank the river Karagaylyayat between the v. Varshavs-kay and Elizavethopolskoe, 52.81884° N, 60.45562° E, 09.06.2012, collector — A. Yu. Korolyuk) on the various rock outcrops are the impoverished variant of pe-trophytic steppes of the mountainous part of the Urals.

The communities of the ass. Artemisio nitrosae-Fes-tucetum valesiacae ass. nov. (Table 8, rel. 1-12. Holotypus hoc loco: Table 8, rel. no. 3 (12-0128): Russian Federation, Chelyabinsk Region, Bredinskiy district, near Bredy settlement, 52.44794° N, 60.32095° E, 08.06.2012, collector — A. Yu. Korolyuk) occur on the slopes with saline tertiary clays in the eastern part of study area.

The steppes of the Southern Trans-Urals combine the characteristic features of the steppe vegetation of adjacent territories. Herb-bunchgrass steppes in the Southern Trans-Urals are closely related to the West Siberian and Kazakhstan ones, while meadow steppes are associated with the Southern Urals syntaxa; the last ones include a number of European meadow-steppe species. There are some Urals endemics in syn-taxa of petrophytic steppes, that make them closer to the Southern Urals syntaxa.

References

Barkman J. J., Moravec J., Rauschert S. 1986. Code of phyto-sociological nomenclature. 2nd ed. Vegetatio. 67: 145-195. https://doi.org/10.1007/BF00044842. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 s. https:// doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular Plants of Russia and Neighboring States (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian). Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs Annali di botanica. 5: 193-210. https://doi.org/10.4462/annbotrm-9220. Dubravnaya lesostep na khrebte Shaitan-tau i voprosy ee okhrany [Oak forest-steppe on the Shaitan-Tau ridge and issues of its protection]. 1994. Ufa. 188 p. (In Russian). Flora i rastitelnost Natsionalnogo parka «Bashkiriya» (sin-taksonomiya, antropogennaya dinamika, ekologicheskoe zonirovanie) [Flora and vegetation of the Bashkiria National Park (syntaxonomy, anthropogenic dynamics, ecological zoning)]. 2010. Ufa. 512 p. (In Russian). Golovanov Ya. M., Yamalov S. M., Lebedeva M. V., Korolyuk A. Yu., Abramova L. M., Dulepova N. A. 2021. Vegetation of chalk outcrops of Sub-Ural plateau and adjacent territories. Rastitel'nost' Rossii. 40: 3-42. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.3. Gorchakovskii P. L., Zolotareva N. V. 2004. Reliktovaya step-naya rastitelnostIlmenskikhgor na Yuzhnom Urale [Relict Steppe Vegetation of the Ilmen Mountains in the Southern Urals]. Ekaterinburg. 117 p. (In Russian). Karpov D. N., Yuritsyna N. A. 2006. Saline soils vegetation of the Southern Ural and adjacent regions. Tollyatti. 124 p. (In Russian).

Korolyuk A. Yu. 2006. Ecological optimum of South Siberian plants. Botanicheskiye issledovaniya Sibiri i Kazakh-stana. 12: 3-38. (In Russian). Korolyuk A. Yu. 2014. Plant communities of the Class Festuco-Brometea in the West Siberian Plane. Rastitel'nost' Rossii. 25: 45-70. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2014.25.45. Korolyuk A. Yu. 2017. Steppes of the Northern Kazakhstan — the syntaxonomical revision. Rastitel'nost' Rossii. 30: 61-77. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.30.61. Korolyuk A.Yu., Yamalov S. M., Lebedeva M. V., Zolota-reva N. V., Dulepova N. A., Golovanov Y. M. 2020. Patterns of Changes in the Composition of Petrophytic Vegetation in Southern Ural and Adjacent Territories on a Moistening Gradient. Contemporary Problems of Ecology. 13(5): 505-513. https://doi.org/10.1134/ S1995425520050066.

Kulikov P. V. 2005. Konspekt flory Chelyabinskoy oblasti. Sosudistye rasteniya [Annotated checklist of the flora of the Chelyabinsk Region. Vascular plants]. Ekaterinburg; Miass. 537 p. (In Russian).

Lashchinskiy N. N., Makunina N. I., Zolotareva N. V. 2014. To vegetation characteristics of Uglitskiy forest-steppe enclave (steppe zone of Chelyabinsk оЬ^^. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii. 4: 55-65. (In Russian).

Levit A. I., Mironycheva-Tokareva N. P. 2005. Stepnye i le-sostepnye landshafty yuga Chelyabinskoy oblasti i ikh transformatsiya [Steppe and forest-steppe landscapes of the south of the Chelyabinsk Region and their transformation]. Chelyabinsk. 196 p. (In Russian).

Lysenko T. M., Oparin M. L. 2011. Association Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae in Samara and Saratov Regions. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossiyskoy akademii nauk. 13 (1): 96-100. (In Russian).

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tallherb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe. Phytocoenologia. 40(2-3): 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsyy nauki o rastitelnosti [The current state of the basic concepts of the science of vegetation]. Ufa. 487 p. (In Russian).

Mironycheva-Tokareva N. P. 2005. Antropogennaya dinami-ka stepnykh ekosistem Urala (na primere stepnoy zony yuga Chelyabinskoy oblasti) [Anthropogenic dynamics of the steppe ecosystems of the Urals (on the example of the steppe zone in the south of the Chelyabinsk Region)]. Geo-Sibir. 5: 147-151. (In Russian).

Moiseev D. A. 1995. Kratkiy ocherk rastitelnogo pok-rova landshaftno-istoricheskogo zapovednika Arkaim [A brief outline of the vegetation cover of the landscape-historical reserve Arkaim]. Arkaim. Issledovaniya, poiski, otkrytiya [Arkaim. Research, exploration, discovery]. Chelyabinsk. P. 107-116. (In Russian).

Mucina L., JBültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Scha-minée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Rolecek J., Tichy L., Zeleny D., Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity. Journal of Vegetation Science. 20(4): 596-602. https://doi.org/10.1111/ j.1654-1103.2009.01062.x.

Schubert R., Jager E. J., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerukrautgesellschaften. Wiss. Z. Univ. Halle. 30(5): 89-113.

Shakirov A. V. 2011. Fiziko-geograficheskoe rayonirovanie Urala [Physicogeographical zoning of the Urals]. Ekaterinburg. 617 p. (In Russian).

Skonnikova V. V. 1986. Antropogennye izmeneniya rastitel-nosti stepnoy zony Chelyabinskoy oblasti [Anthropogenic changes in the vegetation of the steppe zone of the Chelyabinsk Region]. Flora i rastitelnost yetalonnykh i okhranyaemykh territoriy [Flora and vegetation of reference and protected areas]. Sverdlovsk. P. 43-58. (In Russian).

Skonnikova V. V. 1991. Zatselineniye zalezhey v stepnoy zone Chelyabinskoy oblasti [Restoration of plowed steppes in the steppe zone of the Chelyabinsk Region]. Ratsionalnoe ispolzovanie i okhrana rastitelnogo mira Urala [Rational use and protection of the flora of the Urals]. Sverdlovsk. P. 66-71. (In Russian).

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological

nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Tishchenko M. P., Korolyuk A. Yu. 2018. The syntaxonomy of the meadow vegetation of Kulunda and Kasmala pine forest strips (Altai Territory). Rastitel'nost' Rossii. 34: 101-119. (In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2018.34.101.

Unikalnye pamyatniki prirody — shikhany Tratau i Yuraktau. 2014. Ufa. 312 p. (In Russian).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2005. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Rastitel'nost' Rossii. 7: 3-38. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M., Bauer N., Becker T., Bi^ä-Nicolae С., Botta-Dukat Z., Carni A., Csiky J., Igic ^R., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M., Krstivojevic-Cuk M., Krstonosic D., Rédei T., Ruprecht E., Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Y., Stancic Z., Vashenyak Y., Vynokurov D., Janiso-va M. 2017. A higher-level classification of the Pan-nonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe). Applied Vegetation Science. 20(1): 143-158. https://doi.org/10.1111/avsc.12265.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisová M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., Kqcki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. Preslia. 91: 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

Yamalov S. M. 2011. Sintaksonomiya i dinamika travyanoy rastitelnosti Yuzhno-Uralskogo regiona: Dis. dokt. biol. nauk [The syntaxonomy and dynamic of herbaceous vegetation of the Southern Urals: Dr. Sci. Diss.]. Ufa. 508 p. (In Russian).

Yamalov S. M., Bayanov A. V., Muldashev A. A., Averino-va E. A. 2013. Meadow steppe associations of the South Urals. Rastitel'nost' Rossii. 22: 106-125. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.106.

Yamalov S. М., Bayanov А. V., Martynenko V. В., Muldashev A. A., Shirokikh P. S. 2011. Endemic associations of petrophytic steppes of the South Urals palaeoreefs. Rastitel'nost' Rossii. 19: 117-126. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2011.19.117.

Yamalov S. M., Filinov A. A., Solomeshch A. I. 2003. The steppe-meadows of the order Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 in the South Urals. Rastitel'nost' Rossii. 5: 62-80. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2003.05.62.

Yusupova O. V., Yamalov S. M. 2016. Soobshchestva relik-tovykh petrofitnykh stepey Yuzhno-Uralskogo gosu-darstvennogo prirodnogo zapovednika (YUuGPZ) [Communities of relict petrophytic steppes of the South Ural State Nature Reserve (SUGPZ)]. Vestnik oren-burgskogo gosudarstvennogo universiteta. 7(195): 92-98. (In Russian).

Yusupova O. V., Yamalov S. M., Lebedeva M. V. 2018. Petro-fitnye stepi massiva Severnyi Kraka (Yuzhnyi Ural) [Petrophytic steppes of the North Kraka massif (South Urals)]. Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta. 3: 35-41. (In Russian).

Zhirnova T. V., Saitov M. S. 1993. Sintaksonomiya stepnoy rastitelnosti Bashkirii. III. Gornye stepi Bashkirskogo gosudarstvennogo zapovednika. Chast 1 [Syntaxonomy of steppe vegetation in Bashkiria. III. Mountain steppes of the Bashkir State Reserve. Part 1]. Moscow. 31 р. Deposited in VINITI 17.06.93. N 1673-I93. (In Russian).

Zolotareva N. V., Korolyuk A. Yu., Yamalov S. M. 2019. Communities of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 in Mesyagutovskaya and Krasnoufim-skaya forest-steppes (the Middle Cis-Ural region). Ra-stitel'nost' Rossii. 37: 29-78. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.29.

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledova-niyakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).

КЛАСС FESTUCO-BROMETEA В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ (СТЕПНАЯ ЗОНА ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Золотарева Н. В., Королюк А. Ю., Макунина Н. И.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Золотарева Н. В., Королюк А. Ю., Макунина Н. И.

CLASS FESTUCO-BROMETEA BR.-BL. ET TX. EX SOO 1947 IN THE SOUTHERN TRANS-URALS (THE STEPPE ZONE OF CHELYABINSK REGION)

Текст научной работы на тему «КЛАСС FESTUCO-BROMETEA В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ (СТЕПНАЯ ЗОНА ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ)»