CC BY
7Геоботаническое картографирование 2022 С. 3-22.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/2022.3
© И. Г. БОРИСОВА, Т. Н. ВЕКЛИЧ
КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА АМУРО-ЗЕЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
I. G. Borisova, T. N. Veklich Vegetation map of the study area in the Amur-Zeya interfluve
Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН 675000, г. Благовещенск, Амурская обл., 2-й км Игнатьевского шоссе Amur Branch of Botanical Garden-Institute of the Far East Branch of the Russian Academy of Sciences, 675000, Blagoveschensk, Amur Region, 2nd km of Ignatievsky road. E-mail: borisovagis@mail.ru; tbliznjuk@mail.ru
На основе собственных полевых материалов и дешифрирования космических снимков составлена геоботаническая карта ключевого участка м. 1 : 25 000, расположенного в Призей-ском геоботаническом округе. В основу классификации положен эколого-фитоценотический (доминантный) подход. Высшие подразделения легенды соответствуют типам и группам типов растительности. Картируемые единицы представлены группами ассоциаций; легенда к карте включает 45 подразделений. Приведен площадной анализ карты растительности, описано современное состояние и разнообразие растительного покрова.
Ключевые слова: Амурская область, карта растительности, эколого-фито-ценотическая классификация, разнообразие растительности.
Keywords: Amur Region, vegetation map, ecological-phytocoenotic classification, vegetation diversity.
Номенклатура: Cherepanov, 1995; Cherdantseva et al., 2018.
Введение
Растительность Амуро-Зейского междуречья в самых общих чертах была описана первыми исследователями в начале прошлого столетия (Кгуикоу, 1904; РгокЬогоу, 1913). Значительно более подробно она освещена в работе В. Б. Сочавы (БоеЬауа, 1957), где раскрываются ее зональные черты и дается краткое описание наиболее характерных и широко распространенных типов лесов этого региона. Развернутую характеристику растительности южной части междуречья сделали Т. И. Исаченко (ка^епко, 1965) и В. В. Липатова (ЫраШуа, 1969а), в этих работах в пределах формаций и групп формаций описывались группы ассоциаций. Выделенные растительные сообщества связывались с экологическими факторами среды, характеризующими их состав, структуру и другие фитоценотические особенности. Т. И. Исаченко впервые для этой территории составила схему геоботанического районирования, в которой выделила в границах зон и подзон 5 геоботанических округов, подокруга, районы и подрайоны. Это районирование остается актуальным до настоящего времени.
Геоботанические исследования нашли свое отражение на мелкомасштабной обзорной карте растительности (КаЛа ..., 1968) и на крупномасштабных картах двух
ключевых участков: Корсаковского и Климоуцкого (Ь1ра1оуа, 1969б). Ключевые участки отразили разнообразие растительности Приамурского и Центрального округов по Т. И. Исаченко (ЬасЬепко, 1965). Другие работы по картографированию растительности на Амуро-Зейском междуречье не проводились.
Цель данной работы — создание крупномасштабной карты растительности ключевого участка, отражающей современное состояние и разнообразие растительности Призейского геоботанического округа по Т. И. Исаченко (касЬепко, 1965). Данная карта послужит основой при подготовке карт меньшего масштаба (1 : 1 000 000 - 1 : 500 000) на всю территорию Амуро-Зейского междуречья с сохранением полной информации о растительном покрове.
Характеристика района исследования
Ключевой участок находится в восточной части Амуро-Зейского междуречья (рис. 1) в пределах подтаежной (широколиственно-хвойной) подзоны и относится к одной из наиболее промышленно и сельскохозяйственно освоенной территорий междуречья. В настоящее время здесь строятся Амурский газоперерабатывающий
Рис. 1. Район исследований. Fig. 1. Study area.
завод (АГПЗ) и Амурский газохимический комплекс (АГХК). Почти все пригодные под пашни земли распаханы. Другие участки заняты лесной и болотной растительностью или используются как сенокосы и пастбища.
Ключевой участок включает широкие поймы рек Зеи и Большой Пёры, разноуровневые надпойменные террасы и высокую увалистую междуречную равнину. Поймы представляют собой набор форм рельефа — отмели, прирусловые валы, межваловые понижения, русла стариц и «бывшие» протоки, гривы и широкие поверхности высокой поймы. Широкие низкие террасы (с относительной высотой 10-25 м) и фрагменты террас более высокого уровня (с относительной высотой 20-40, 40-60, 60-85 и 90-100 м) изрезаны глубокими распадками и балками. Высокая равнина междуречья Зеи—Большой Пёры имеет плоско-увалистый рельеф с широкими падями и балками.
Днища долин рек образованы аллювиальными отложениями разного возраста (в пределах 10 тыс. лет). Низкие участки прирусловой поймы сложены из молодого песчано-супесчаного аллювия, а высокие части прирусловой и центральной поймы — более древними песчаными, супесчаными и суглинистыми аллювиальными отложениями, часто образующими слоистые почвы. Под горизонтом супеси и суглинков в пониженных участках центральной поймы хорошо выражен глинистый горизонт. Для притеррасной поймы характерны преимущественно суглинистые и глинистые отложения. Высокая междуречная равнина с абсолютными высотами 240-250 м над ур. м. сложена рыхлыми отложениями (пески, супеси, галечники, глины) неоген-четвертичного возраста (1.5 млн лет).
Климат континентальный с муссонными чертами. Средняя годовая амплитуда температур составляет 48 °С, максимальная достигает 69 °С. Зима продолжительная — более 3 месяцев, причем среднесуточная температура не поднимается выше -11 °С. Самый холодный месяц в году — январь, абсолютный минимум — -40 °С (рис. 2). Осадков за холодный период выпадает мало, в среднем 22 мм, средняя высота снежного покрова составляет 18 см. Ветры слабые (средняя скорость 3.3 м/с), преимущественно северного и северо-западного направления (С1^окН-шаНсЬезЫе ..., 1983; Pogoda ...[сайт]).
Весна сравнительно короткая, засушливая. Средняя температура апреля — 3.2 °С, сумма осадков увеличивается до 91.5 мм (рис. 3). Скорость весенних ветров может превышать 20 м/с.
Рис. 2. Среднегодовой ход температуры, по: ГМС «Свободный» (Pogoda ...[сайт]). Fig. 2 . Average maximum and minimum temperatures at the weather station «Svobodny» (Pogoda .[website]). 1 — максимальная/ maximum, 2 — минимальная/ minimum.
150 MM 100 мм 50 мм 20 янв -0 мм 0 MM---— ДОЖДЬ
29 июл. .97 мм
13 UM^ 23 OK >43 м T. 1
янв. февр. март апр. май
июнь июль - 1
авг. сект. скт. нояб. дек.
-------2
Рис. 3. Среднемесячное количество осадков, по: ГМС «Свободный» (Pogoda .[сайт]). Fig. 3. Average monthly precipitation at the weather station «Svobodny» (Pogoda ... [website]). 1 — дождь/ rain, 2 — снег/ snow.
Лето — влажное, теплое с частыми циклонами. Средняя температура июля — 20.7 °С (рис. 2). Осадков выпадает значительное количество — 340 мм. Скорости ветра минимальные (средняя 2.6 м/с) с преобладанием ветров южных и юго-восточных румбов. Осень — сухая, теплая и солнечная. Средняя температура октября — 0.9 С. Осадков выпадает немного — 114 мм (рис. 3), устойчивый снежный покров устанавливается в начале ноября.
На ключевом участке в условиях хорошего дренажа под лесными сообществами распространены буроземы. На очень пологих склонах и уплощенных поверхностях водоразделов, на глинистых почвообразующих породах, в условиях сдержанного водообмена на буроземный процесс накладываются глеевый и подзолистый, которые существенно изменяют не только морфологическое строение, но и свойства почв. На пойменных территориях преобладают почвы гидроморфного ряда: аллювиальные серогумусовые, перегнойные и торфянисто-перегнойные. На невысоких надпойменных террасах значительные площади занимают черноземовидные почвы, в депрессиях рельефа — торфяные евтрофные.
Материалы и методы
Для достижения поставленной цели был выбран ключевой участок в При-зейском геоботаническом округе, по Т. И. Исаченко (Isachenko, 1965). На основе собственных полевых материалов (236 геоботанических описаний) и дешифрирования космических снимков Sentinel-2 от 15 июня 2019 г. с разрешением 10 м и Digital Globe от 20 июня 2019 г. с разрешением 1 м была составлена геоботаническая карта в программе ArcGIS 10.2.2 масштаба 1 : 25 000. В настоящем издании геоботаническая карта уменьшена до масштаба 1 : 150 000 без генерализации (рис. 4), а также представлен фрагмент карты в исходном масштабе (рис. 5). Геоботанические описания и картирование выполнялись по традиционным методикам (Gribova, Isachenko, 1972; Ipatov, Mirin, 2008).
При разработке легенды к геоботанической карте была проведена сортировка геоботанических описаний и их типизация. Классификация естественного растительного покрова построена на основе эколого-фитоценотического (доминантного) принципа. Картируемые единицы представлены группами ассоциаций. Высший заголовок легенды отражает подзональную приуроченность растительных сообществ. Далее в подзаголовках представлены типы растительности (лесная, кустарниковая, луговая) и группы типов растительности (болотная, водная и прибрежно-водная). Лесная растительность разделена на классы формаций (светлохвойные, хвойно-широколиственные и хвойно-мелколиственные, широколиственные, широколиственно-мелколиственные, мелколиственные). Производные сообщества (мелколиственные леса, редины, молодняки) и нарушенные сообщества на гарях (редины и молодняки) не подчинены условно коренным сообществам и показаны в самостоятельных разделах, при этом они не отнесены к формациям. На сельскохозяйственных землях выделена растительность сеяных сенокосов, пашен и залежей. Легенда к карте содержит 45 номеров с цвето-штриховой раскраской.
Анализ карты растительности
ЛЕГЕНДА
карты растительности ключевого участка Амуро-Зейского междуречья
ВЕРХНЕАМУРСКАЯ ПОДТАЕЖНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Лесная растительность Светлохвойные леса
1. Сосняки (Pinus sylvestris) рододендроново (Rhododendron dauricum)-разнотравные (Iris uni -flora, Scorzonera radiata, Potentilla fragarioides, Pulsatilla multifida), леспедецево (Lespedeza bicolor)-
разнотравные (Convallaria keiskei, Atractylodes ovata, Iris uniflora, Scorzonera radiata, Potentilla fragarioides, Pulsatilla multifida, Adenophora coronopifolia, Bupleurum scorzonerifolium), рододендро-ново-грушанковые (Pyrola incarnata, P. dahurica) и мертвопокровные.
2. Молодые лесопосадки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).
Хвойно-широколиственные и хвойно-мелколиственные леса
3. Дубовые (Quercus mongolica) рододендроново (Rhododendron dauricum)-леспедецево (Les-pedeza ^^^^разнотравные (Atractylodes ovata, Lathyrus humilis, Convallaria keiskei, Cimicifuga simplex, Potentilla fragarioides, Pyrola incarnata, Dictamnus dasycarpus) с участием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) леса.
4. Плосколистноберезово (Betula platyphylla)-сосновые (Pinus sylvestris), сосново-березовые (Betula davurica, B. platyphylla) вейниково (Calamagrostis langsdorffii)-разнотравные (Polygonatum odoratum, Aster maackii, Equisetum arvense, Filipendula palmata, Vicia amoena, Anemonidium dichoto-mum, Onoclea sensibilis, Thalictrum ussuriense) леса, иногда с участием лиственницы (Larixgmelinii).
Широколиственные леса
5. Дубняки (Quercus mongolica) леспедецево (Lespedeza bicolor)-широкотравные (Adenophora pereskiifolia, Dictamnus dasycarpus, Doellingeria scabra, Atractylodes ovata, Cimicifuga simplex) с участием березы черной (Betula davurica), иногда липы амурской (Tilia amurensis).
Широколиственно-мелколиственные леса
6. Дубово (Quercus mongolica)-черноберезовые (Betula davurica), черноберезово-дубо-вые леспедецевые (Lespedeza bicolor), рододендроново (Rhododendron dauricum)-леспедецево-широкотравные (Dictamnus dasycarpus, Synurus deltoides, Doellingeria scabra, Atractylodes ovata, Cimicifuga simplex) леса, часто с участием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), березы плоско-листной (Betulaplatyphylla) и липы амурской (Tilia amurensis).
7. Дубово (Quercus mongolica)-плосколистноберезовые (Betula platyphylla) леспедецево (Lespedeza ^^^^разнотравные (Atractylodes ovata, Cimicifuga simplex, Iris uniflora, Convallaria keiskei, Scorzonera radiata), рододендроново (Rhododendron daurгcum)-разнотравные (Dictamnus dasycarpus, Doellingeria scabra, Sanguisorba officinalis, Iris uniflora, Convallaria keiskei, Scorzonera radiata) леса с участием березы черной (Betula davurica).
8. Дубово (Quercus mongolica)-осиновые (Populus tremula) леспедецево (Lespedeza bicolor)-разнотравные (Calamagrostis angustifolia, Adenophora pereskiifolia, Pyrola dahurica, Lathyrus humilis, Atractylodes ovata, Iris uniflora, Vicia pseudorobus, Galium boreale) леса с участием березы черной и березы плосколистной.
9. Тополево (Populus suaveolens)-ивово (Salixpierotii, S. schwerinii)-вязовые (Ulmus japonica) разнотравные (Filipendula palmata, Moehringia lateriflora, Smilacina dahurica, Polygonatum odoratum, Matteuccia struthiopteris, Anemonidium dichotomum, Thalictrum contortum) леса с бархатом амурским (Phellodendron amurense), лимонником китайским (Schisandra chinensis) и луносемян-ником (Menispermum dauricum).
Мелколиственные леса
10. Черноберезовые (Betula davurica) лещиново (Corylus heterophylla)-леспедецево (Lespedeza ^^^^разнотравные (Doellingeria scabra, Dictamnus dasycarpus, Atractylodes ovata, Cimicifuga simplex, Ligularia fischeri, Lilium pensylvanicum, Adenophora pereskiifolia, Convallaria keiskei) леса с примесью березы плосколистной (Betula platyphylla), осины (Populus tremula) и сосны (Pinus sylvestris), с подростом дуба монгольского (Quercus mongolica).
11. Черноберезовые (Betula davurica) и плосколистноберезовые (B. platyphylla) лещиново (Corylus heterophylla)-леспедецево (Lespedeza bicolor)-разнотравные (Calamagrostis angustifolia, Carex sp., Cimicifuga simplex, Ligularia fischeri) леса, часто с присутствием дуба монгольского (Quercus mongolica).
12. Плосколистноберезовые (Betula platyphylla) леспедецево (Lespedeza bicolor)-разнотрав-ные (Doellingeria scabra, Lysimachia davurica, Sanguisorba officinalis, Convallaria keiskei, Equisetum arvense, Carex sp.), лещиново (Corylus heterophylla)-разнотравные леса, часто с примесью дуба монгольского (Quercus mongolica).
13. Плосколистноберезовые (Betula platyphylla) с участием осины (Populus tremula) осоково-разнотравно-вейниковые (Calamagrostis angustifolia) леса.
14. Плосколистноберезовые (Betula platyphylla) кочкарноосоковые (Carex appendiculata, C. schmidtii) леса.
15. Пушистоольховые (Alnus hirsuta) спирейно (Spiraea salicifolia)-вейниковые (Calamagrostis langsdorffii) с участием березы плосколистной (Betula platyphylla) леса.
16. Чозениевые (Chosenia arbutifolia) мертвопокровные с подростом сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) леса.
17. Ивовые (Salix schwerinii, S. pierotii, S. rorida) в сочетании с ольхой (Alnus hirsuta) и участием черемухи (Padus avium), тополя душистого (Populus suaveolens), ильма японского (Ulmus japonica) и осины (Populus tremula) леса.
Редины
18. Сосновые (Pinus sylvestris) леспедецево-разнотравно-полынные (Artemisia umbrosa, A. sco-paria), часто с подростом дуба монгольского (Quercus mongolica).
19. Дубовые (Quercus mongolica) лещиново-леспедецево-разнотравные (Dictamnus dasycarpus, Atractylodes ovata, Lathyrus humilis, Pteridium aquilinum, Doellingeria scabra, Sanguisorba offici-nalis, Saussurea recurvata, Cimicifuga dahurica).
20. Черноберезовые (Betula davurica) леспедецево-разнотравные (Atractylodes ovata, Carex sp., Lathyrus humilis, Doellingeria scabra, Dictamnus dasycarpus, Sanguisorba officinalis, Saussurea re-curvata, Cimicifuga dahurica, Synurus deltoides), лещиново-разнотравные, часто с подростом дуба монгольского (Quercus mongolica).
21. Плосколистноберезовые (Betula platyphylla) разнотравные, ерниково (Betula fruticosa)-осоковые с разнотравьем (Sanguisorba parviflora, Trollius ledebourii, Veratrum ussuriense, Lysimachia davurica, Geranium dahuricum, Scutellaria dependens).
Молодняки
22. Заросли дуба монгольского (Quercus mongolica) лещиново (Corylus heterophylla)-папоротниково (Pteridium aquilinum)-разнотравные.
23. Заросли березы даурской (Betula davurica) лещиново-леспедецево-разнотравные с участием дуба монгольского (Quercus mongolica), иногда липы амурской (Tilia amurensis).
24. Заросли березы плосколистной (Betula platyphylla) с участием осины (Populus tremula) осоково-вейниковые, кочкарноосоковые (Carex appendiculata, C. schmidtii).
Кустарниковая растительность
25. Ерники (Betula fruticosa) в сочетании с тальниковыми (ивовыми) (Salix brachypoda, S. myrtilloides) зарослями вейниково-осоковые (Carex appendiculata), разнотравно (Thelypteris palustris, Sanguisorba parviflora, Trollius ledebourii, Veratrum ussuriense, Lysimachia davurica, Geranium dahuricum, Scutellaria dependens)-осоково-вейниковые.
26. Спирейно (Spiraea salicifolia)-влажнотравные (Calamagrostis langsdorffii, Ranunculus chi-nensis, Trigonotis radicans) заросли с единичным участием ив (Salix schwerinii, S. pierotii, S. rorida).
Луговая растительность
27. Закустаренные (Lespedeza bicolor, Rosa acicularis, R. davurica) злаково-полынно (Artemisia umbrosa)-осоково (Carex sp.)-разнотравные (Doellingeria scabra, Sanguisorba officinalis, Aconogonon divaricatum, Adenophora curvidens, Saussurea splendida, Clematis hexapetala) луга с единичным подростом березы плосколистной (Betula platyphylla).
28. Полынно (Artemisia umbrosa)-осоково (Carex laevissima, C. pallida)-разноггравные (Trifolium pratense, T. repens, Plantago depressa, Agrimonia pilosa, Potentilla chinensis) луга с разрозненными кустами Salix pierotii, часто стравленные (иво-луга).
29. Влажнотравные (Calamagrostis angustifolia, Sanguisorba parviflora, Thelypteris palustris, Lobelia sessilifolia, Cicuta virosa, Comarum palustre) луга с кустарниками (Spiraea salicifolia).
30. Остепненные разнотравные (Hemerocallis minor, Carex globularis, Dictamnus dasycarpus, Calamagrostis brachytricha, Leontopodium leontopodioides, Orostachys spinosa, Filifolium sibiricum, Scutellaria baicalensis, Bupleurum scorzonerifolium, Pulsatilla turczaninovii, Schizonepeta multifida)
луга с одиноко стоящими деревьями (Betula davurica, Pinus sylvestris, Quercus mongolica) и кустарниками (Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla).
31. Разнотравные (Aster tataricus, Galium verum, Agrimonia pilosa, Polygala sibirica, Dianthus chi-nensis, Bupleurum scorzonerifolium, Vicia amoena, Sophora flavescens, Sedum aizoon), злаково (Agrostis trinii, Arundinella anomala, Cleistogenes kitagawae)-разнотравные, разнотравно-злаковые и разно-травно-осоково (Carex яр.)-злаковые (Elytrigia repens) луга, в разной степени нарушенные.
32. Разнотравно (Sanguisorbaparviflora, Adenophora verticillata, Lysimachia davurica, Equisetum pratense, Thalictrum ussuriense, Geranium maximowiczii)-вейниковые (Calamagrostis angustifolia), осоково (Carex schmidtii)-разнотравно-вейниковые, разнотравно-осоковые и осоково-вейнико-вые луга.
33. Естественные злаково (Festuca sp., Роа 8р.)-разнотравные (Vicia amoena, Patrinia scabiosi-folia, Lycopus lucidus, Trifolium lupinaster, Potentilla fragarioides) луга (сенокосы).
Болотная растительность
34. Кочкарноосоковые (Carex appendiculata, C. schmidtii) с участием трав (Lysimachia davurica, Pedicularis grandiflora, Scutellaria dependens, Rubus arcticus, Filipendula palmata) и кровохлеб-ково (Sanguisorba parviflora)-вейниково (Calamagrostis angustifolia)-кочкарноосоковые (Carex schmidtii, C. appendiculata) низинные болота.
35. Мохово (Sphagnum girgensohnii)-осоковые (Carex limosa, C. schmidtii) с пушицей (Eriopho-rum komarovii) низинные болота.
Прибрежно-водная и водная растительность
36. Сообщества тростника (Phragmites australis) с участием разнотравья (Callapalustris, Equisetum palustre, Hypericum ascyron, Sagittaria natans).
37. Сообщества гидатофитов (Sagittaria natans, Potamogeton sp., Trapa natans, Nymphaea te-tragona) и харовых водорослей (озера-старицы).
Растительность сельскохозяйственных угодий
38. Сеяные разнотравно (Potentilla fragarioides, Trifolium pratense, T. repens, T. lupinaster, Hier-acium umbellatum, Crepis tectorum)-злаковые (Elytrigia repens, Bromopsis inermis) луга (сенокосы).
39. Агроценозы из монокультурных видов (преимущественно соя) и пашни под паром.
40. Разновозрастные залежи: полынные (Artemisia umbrosa, A. scoparia, A. rubripes, A. vulgaris) с участием разнотравья (Commelina communis, Stachys aspera, Lycopus lucidus, Equisetum arvense, Silene repens), разнотравно-полынные, полынно-бодяковые (Cirsium setosum).
41. Синантропные растительные сообщества (серийные сообщества с видами-неофитами).
* * *
42. Промышленные площадки.
43. Населенные пункты.
44. Песчаные карьеры.
45. Песчаные отмели и косы.
В пределах ключевого участка были выявлены растительные сообщества, относящиеся к 29 классам ассоциаций, 41 группе ассоциаций и 120 ассоциациям, что позволило на крупномасштабной геоботанической карте показать распространение разных синтаксонов в пределах конкретных природных условий (рис. 4, 5). Большие площади занимают сильно нарушенные территории — 9398 га (33.6 %), к которым относятся: растительность сельскохозяйственных угодий, промышленные площадки, населенные пункты и карьеры (см. таблицу). Лесопокрытая территория в целом занимает 30.2 %, из нее наибольшие площади приходятся на редины (8.1 %) и мелколиственные леса (7.4 %). Молодняки занимают 5.6 % от общей площади. Сосновые леса и их производные сосново-дубовые, дубово-сосновые, березово-сосновые и сосново-березовые леса занимают 2.8 %. Дубовые леса распространены лишь на 2.6 % территории, широколиственно-мелколиственные леса — на 3.8 %.
Рис. 4. Карта растительности ключевого участка Амуро-Зейского междуречья. Fig. 4. Vegetation map of the study area in the Amur-Zeya interfluve.
Большая доля площадей приходится на луговую растительность — 22.4 %, из них 0.1 % — на остепненные луга. Ерники и ивняки занимают 4.9 % территории, болотная растительность — 6.7 % территории, водные и прибрежно-водные сообщества — 1.4 % (таблица).
Характеристика растительности
Растительность на исследованной территории в значительной степени видоизменена человеком, и коренных сообществ (сосновых, дубово-сосновых, чернобере-зово-сосновых и черноберезово-дубово-сосновых лесов с лиственницей) не осталось. К условно коренным сообществам можно отнести светлохвойные (№ 1) и
0 0,7 1,4 км
1_I_I_I_I_I_I_I_I
Рис. 5. Фрагмент карты растительности.
Fig. 5. Fragment of vegetation map.
хвойно-широколиственные (№ 3) леса. В настоящее время лесную растительность формируют кратковременно- и длительнопроизводные (дубовые, черноберезовые, плосколистноберезовые) растительные сообщества, а также их восстановительные серии.
Коренное изменение растительности началось в 1980-х годах, когда в результате освоения и колонизации Амурской области массово возникали поселения и началась усиленная эксплуатация лесов для хозяйственно-строительных целей. Освобождение площадей под пашню и борьба с закустаренностью лугов в основном осуществлялись с использованием палов. Тогда-то в значительной степени в лесах Амуро-Зейского междуречья были уничтожены сосна и лиственница. На склоновых местоположениях эти леса частично возобновились, на водораздельных же участках после их уничтожения образовались длительнопроизводные дубовые и черноберезовые леса. Дальнейшее воздействие человека на лес выражалось в постоянных рубках и пожарах.
Таблица
Соотношение площадей основных растительных сообществ на геоботанической карте ключевого участка The ratio of the areas of the main plant communities on the vegetation map of the study area
Растительные сообщества
Светлохвойные леса
1. Сосняки рододендроново-разнотравные, леспедецево-разнотравные,
рододендрово-грушанковые и мертвопокровные
2. Молодые лесопосадки сосны обыкновенной
Хвойно-широколиственные и хвойно-мелколиственные леса
3. Дубовые рододендроново-леспедецево-разнотравные с участием сосны
обыкновенной леса
4. Плосколистноберезово-сосновые, сосново-березовые вейниково-разнотравные
леса, иногда с участием лиственницы
Широколиственные леса
5. Дубняки леспедецево-широкотравные с участием березы черной, иногда липы
амурской
Широколиственно-мелколиственные леса
6. Дубово-черноберезовые, черноберезово-дубовые леспедецевые,
рододендроново-леспедецевые широкотравные леса, часто с присутствием сосны обыкновенной, березы плосколистной и липы амурской
7. Дубово-плосколистноберезовые леспедецево-разнотравные, рододендроново-
разнотравные леса с участием березы черной
8. Дубово-осиновые леспедецево-разнотравные леса с участием березы черной и
березы плосколистной
9. Тополево-ивово-вязовые разнотравные леса с бархатом амурским,
лимонником китайским и луносемянником
Мелколиственные леса
10. Черноберезовые лещиново-леспедецевые разнотравные леса с примесью березы плосколистной, осины и сосны, в подросте дуб монгольский
11. Черно- и плосколистноберезовые лещиново-леспедецево-разнотравные леса, часто с присутствием дуба монгольского
12. Плосколистноберезовые леспедецево-разнотравные, лещиново-разнотравные леса, часто с примесью дуба монгольского
13. Плосколистноберезовые с участием осины осоково-разнотравно-вейниковые леса
14. Плосколистноберезовые кочкарноосоковые леса
15. Пушистоольховые спирейно-вейниковые с участием березы плосколистной леса
16. Чозениевые мертвопокровные с подростом сосны обыкновенной леса
17. Ивовые в сочетании с ольхой и участием черемухи, тополя душистого, ильма японского и осины леса
Редины
18. Сосновые леспедецево-разнотравные, разнотравно-полынные, часто с подростом дуба монгольского
19. Дубовые лещиново-леспедецево-разнотравные
20. Черноберезовые леспедецево-разнотравные, лещиново-разнотравные, часто с подростом дуба монгольского
21. Плосколистноберезовые разнотравные, ерниково-осоковые с разнотравьем
Молодняки
22. Заросли дуба монгольского лещиново-папоротниково-разнотравные
23. Заросли березы даурской лещиново-леспедецево-разнотравные с участием дуба монгольского, иногда липы амурской
24. Заросли березы плосколистной с участием осины осоково-вейниковые, кочкарноосоковые
Кустарниковая растительность
25. Ерники в сочетании с тальниковыми зарослями вейниково-осоковые, разнотравно-осоково-вейниковые
26. Спирейно-влажнотравные заросли с единичным участием ив
Луговая растительность
27. Закустаренные злаково-полынно-осоково-разнотравные луга с единичным подростом березы плосколистной
Площадь
га %
353 266 1.2 0.9
87 432 132 0.3 1.6 0.5
300 1.1
716 716 2.5 2.5
1060 782 3.7 2.7
82 0.3
104 0.4
92 0.3
2060 208 7.2 0.7
221 0.8
237 0.8
1045 3.7
131 22 0.5 0.1
9 187 0.01 0.7
2270 384 8.0 1.3
218 1361 0.8 4.8
307 1563 851 459 1.1 5.5 3.0 1.6
253 0.9
1397 454 4.9 1.6
943 6419 794 3.3 22.4 2.8
Продолжение таблицы
Растительные сообщества
Площадь
28. Полынно-осоково-разнотравные луга с разрозненными ивами, часто стравленные
29. Влажнотравные луга с кустарниками
30. Остепненные смешанноразнотравные луга с одиноко стоящими деревьями и кустарниками
31. Разнотравные, злаково-разнотравные, разнотравно-злаковые и разнотравно-осоково-злаковые луга, в разной степени нарушенные
32. Луга разнотравно-вейниковые, осоково-разнотравно-вейниковые, разнотравно-осоковые и осоково-вейниковые
33. Естественные сенокосные злаково-разнотравные луга
Болотная растительность
34. Кочкарноосоковые с участием трав и кровохлебково-вейниково-кочкарноосоковые низинные болота
35. Мохово-осоковые с пушицей низинные болота
Водная и прибрежно-водная растительность
36. Сообщества тростника с участием разнотравья
37. Сообщества гидатофитов и харовых водорослей (озера-старицы)
Растительность сельскохозяйственных угодий
38. Сеяные сенокосные разнотравно-злаковые луга
39. Агроценозы из монокультурных видов (преимущественно из сои) и пашни под паром
40. Разновозрастные залежи: полынные, полынные с участием разнотравья, разнотравно-полынные, полынно-бодяковые
Прочие обозначения
41. Синантропные растительные сообщества (серийные сообщества с неофитными видами)
42. Промышленные площадки
43. Населенные пункты
44. Карьеры
45. Песчаные отмели
2640
155 16
179
2429
442
409
233 176 7188
620 1861
4707
га
По геоботаническому районированию Т. И. Исаченко (касЬепко, 1965) ключевой участок относится к Гащенкавскому подрайону Черниковского района Сред-незейского подокруга Призейского округа. Черниковский район вытянут вдоль р. Зея от с. Сохатино на севере до с. Малая Сазанка на юге. Он включает пойму, террасы р. Зеи и водораздел со склонами, обращенными к реке. Гащенкавский подрайон в составе района — это территория дубовых лесов по водоразделам и склонам и черноберезово-сосновых — по террасам.
На водоразделах и склонах господствуют длительнопроизводные рододендро-ново-леспедецевые широкотравные дубовые леса на месте уничтоженных дубово-сосновых. Вторая высокая терраса с бывшими на ней ранее черноберезово-со-сновыми лесами вся распахана. Освоены также нижние террасы р. Зеи, занятые некогда злаково-разнотравными и осоково-вейниковыми лугами, а также березовыми (ВвШ1а р1а1урку11а, В. йаюипеа) с примесью дуба лещиновыми травяными лесами. В пойме нераспаханными остались лишь мало дренированные участки, характеризующиеся сочетанием осоково-вейниковых и разнотравно-осоко-вейни-ковых лугов с низинными травяными и мохово-травяными болотами, и небольшие массивы смешанных мелколиственно-широколиственных пойменных и березовых с дубом лесов. Из вторичных сообществ наряду с дубовыми лесами характерны также порослевые дубняки, широко распространенные по склонам и водоразделам.
На территории ключевого участка представлены леса, кустарники, луга, болота, водная и прибрежно-водная растительность, а также растительность сельскохозяйственных угодий.
Сосновые леса
На междуречье Зеи и Бол. Пёры сосновые леса занимают как водораздельные уплощенные поверхности, так и крутые эродированные склоны с супесчаными и песчаными почвами. На водоразделах сосновые леса в настоящее время представляют собой разновозрастные древостои от 30-40 до 70-80 лет. Помимо склонов и водоразделов, сосновые леса произрастают по рёлкам1 и террасам разного уровня в широкой долине р. Бол. Пёра. Преобладающим типом почв под сосняками являются буроземы легкого гранулометрического состава.
На территории ключевого участка сосновые леса относятся к 3 классам ассоциаций: кустарниково-травяные, травяные и мертвопокровные. Наиболее часто встречаются сосняки рододендроново-разнотравные и грушанковые; менее распространены сосняки леспедецево-разнотравные и мертвопокровные.
Сосняки рододендроновые. Среди сосновых лесов сообщества этой группы ассоциаций наиболее широко распространены. Они обычно образуют небольшие массивы в особых условиях местообитания — на склонах сильно пересеченной и эродированной части междуречья, а также на террасах и рёлках в долине р. Бол. Пёра. В малонарушенных лесах древостои обычно довольно сомкнутые (0.6), почти всегда чистые, лишь иногда с небольшой примесью берез (Betula davurica, B. platyphylla). Сосна (Pinus sylvestris) образует первый (основной) ярус (20-23 м выс. и до 25 см в диам.). Средний бонитет сосны II-III. Нетронутых пожарами сосновых лесов на ключевом участке не осталось, поэтому ранее широко развитый кустарничковый ярус из брусники практически отсутствует.
Кустарниковый ярус состоит из рододендрона (Rhododendron dauricum) с небольшой примесью спирей (Spiraea media, S. salicifolia) и шиповника (Rosa davu-rica). Степень его густоты зависит от крутизны склона и сомкнутости древесного яруса. В травяном ярусе значительную роль играют ксеромезофильные (степные, лугово-степные) виды (Thesium chinense, Sedum aizoon, Leontopodium leontopodioi-des, Schizonepeta multifida, Pulsatilla multifida, Adenophora coronopifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus chinensis). Характерные виды травяно-кустарничкового яруса соснового леса — Pyrola incarnata, P. dahurica, Vaccinium vitis-idaea. Для рассматриваемой группы характерна также довольно значительная примесь широкотравных видов (Convallaria keiskei, Atractylodes ovata, Scorzonera radiata). В пределах этой группы описаны 2 ассоциации: сосняки рододендроново-разнотравные и рододендроново-грушанковые.
Сосняки леспедецевые. Сообщества этой группы ассоциаций встречаются преимущественно на инсолируемых склонах. Древесный ярус имеет те же характеристики, что описаны выше. В кустарниковом ярусе, густота которого, как правило, небольшая, преобладает Lespedeza bicolor. В состав разнотравья входят некоторые ксеромезофильные виды (Dictamnus dasycarpus, Pulsatilla multifida, Allium sp., Vicia amoena, Sedum aizoon). В пределах этой группы описана одна ассоциация — сосняк леспедецево-разнотравный.
Сосняки мертвопокровные. Сосняки мертвопокровные встречаются редко. Они приурочены к очень крутым склонам с крупнозернистыми скелетными почвами, или произрастают на рёлках, которые были пройдены часто повторяющимися низовыми пожарами. Сомкнутость крон — 0.6. Древостой одноярусный, чистый. Высота — 15-17 м, диаметр стволов — 15-20 см. Средний бонитет сосны — IV.
Дубово-сосновые леса
В эту формацию входят коренные дубово-сосновые верхнеамурские леса (Isa-chenko, 1965), которые являлись одним из наиболее широко распространенных типов лесов Амуро-Зейского междуречья. На территории ключевого участка они практически не сохранились, в настоящее время на их месте произрастают производные растительные сообщества, относящиеся к одной ассоциации — дубня-
1 Продолговатое возвышенное сухое место, гряда (обычно на болоте или в сыром лесу).
ку рододендроново-леспедецево-разнотравному с участием сосны обыкновенной. Эти сообщества встречаются на выпуклой, хорошо дренированной привершинной части увала. Сомкнутость древостоя — 0.6. В первый подъярус выходит сосна (18 м выс., 22 см в диам.). Во втором подъярусе — дуб монгольский (Quercus mongolica) (11-12 м выс., 13 см в диам.), с единичным участием Betula davurica. Кустарниковый ярус негустой, образован Lespedeza bicolor и Rhododendron dauricum. В травяном ярусе присутствуют характерные для дубово-сосновых лесов виды: Atracty-lodes ovata, Vaccinium vitis-idaea, Fritillaria maximowiczii, Pyrola incarnata, Dictamnus dasycarpus, а также — Lathyrus humilis, Convallaria keiskei, Cimicifuga simplex и Poten-tilla fragarioides.
Дубовые леса
Дубовые леса распространены в основном по хорошо дренированным водоразделам и склонам на буроземах легкого гранулометрического состава. Почти все они являются длительнопроизводными на месте дубово-сосновых лесов. Для большинства дубовых лесов характерен кустарниковый ярус различной густоты. Состоит он обычно из Lespedeza bicolor, реже — Corylus heterophylla и Rhododendron dauricum, заметную примесь составляет также поросль дуба, осины и березы. Покрытие кустарникового яруса колеблется от 20-30 до 100 %. Травяной ярус в связи с большим осветлением дубовых лесов имеет высокое проективное покрытие (до 70 %). По составу травяного яруса дубовые леса относятся к дубнякам широкотравным.
Дубняки леспедецево-широкотравные. В сообществах данной ассоциации в древесном ярусе господствует дуб монгольский (Quercus mongolica). Сомкнутость древостоя — от 0.2 до 0.5, средняя высота — 6-9 м, диаметр стволов — 2030 см, бонитет дуба — V и Уа. В качестве примеси к дубу почти всегда встречается в разных количествах береза черная (Betula davurica), иногда липа амурская (Tilia amurensis). Кустарниковый ярус состоит из Lespedeza bicolor (иногда с незначительной примесью Rhododendron dauricum), а также поросли дуба, березы и осины. В травяном ярусе преобладает разнотравье и среди него — широкотравье (Ade-nophora pereskiifolia, Dictamnus dasycarpus, Doellingeria scabra, Atractylodes ovata, Convallaria keiskei, Cimicifuga simplex). Участие злаков в травостое незначительное, из осок характерна Carex nanella.
Широколиственно-мелколиственные леса
Эти леса занимают склоны и днища ложбин, а также высокие террасы. Во всех местообитаниях наблюдаются температурные инверсии, поэтому дуб занимает подчиненную позицию, уступая место березе черной и березе плосколистной. В таких условиях он переходит во второй ярус или участвует в первом в виде небольшой примеси. На территории ключевого участка коренных дубово-черноберезовых лесов не осталось. В настоящее время это — длительнопроизводные сообщества на месте дубово-сосновых и дубово-черноберезово-сосновых лесов. Здесь нами описаны дубово-черноберезовые, дубово-плосколистноберезовые и дубово-осиновые леса.
Дубово-черноберезовые леспедецевые и рододендроново-леспедецевые широкотравные леса. Первый подъярус древесного яруса формирует Betula davurica, второй — Quercus mongolica (5-7 м выс.). Сомкнутость древостоя в среднем — 0.5-0.6. Высота березы черной — 15-17 м, диаметр стволов — 12-15 см, средний бонитет — IV. Постоянно единичное участие в древостое сосны, березы плоско-листной и липы амурской. В кустарниковом ярусе преобладает Lespedeza bicolor и примешиваются Rhododendron dauricum и Rosa davurica. Покрытие кустарникового яруса различное — в зависимости от густоты древесного яруса. Травяной ярус сомкнутый, преобладает, как и в дубняках, широкотравье, представленное большим набором видов (Atractylodes ovata, Cimicifuga simplex, Iris uniflora, Convallaria keiskei, Scorzonera radiata, Sanguisorba officinalis, Dictamnus dasycarpus, Doellingeria scabra и др.). Участие злаков в травостое довольно ограниченное.
Дубово-плосколистноберезовые леспедецево-разнотравные и рододендро-ново-разнотравные леса. Сообщества этой группы ассоциаций менее широко представлены на территории ключевого участка. Они приурочены к нижним частям склонов, террасам и к понижениям на водоразделах. В древесном ярусе значительную роль играет береза плосколистная. Она достигает высоты 20 м с диаметром ствола 20-23 см. Высота стволов дуба — 10-14 м, диаметр — до 22 см, преобладающие бонитеты — V и Уа. Сомкнутость древостоя — от 0.2 до 0.5. Кустарниковый ярус состоит обычно из Lespedeza bicolor, иногда с примесью Rhododendron dauricum и с порослью дуба, березы и осины. В травяном ярусе преобладает разнотравье и среди него широкотравье (Dictamnus dasycarpus, Synurus deltoides, Doellingeria scabra, Atractylodes ovata, Convallaria keiskei, Cimicifuga simplex). Участие злаков в травостое незначительное.
Дубово-осиновые леспедецево-разнотравные леса. Дубово-осиновые леса имеют ограниченное распространение. Они приурочены к верховьям падей и распадков, а также к широким седловинообразным понижениям на водоразделах. В древостое первый подъярус образует осина Populus tremula (15-16 м выс. и 18 см в диам.), к ней примешивается Betula platyphylla. Второй подъярус образуют Betu-la davurica и Quercusmongolica (до 10 м выс., 10-12 см в диам.). Сомкнутость крон — 0.7. Кустарниковый ярус разрежен и представлен Lespedeza bicolor со Spiraea media до 0.8 м выс. Травяной ярус разреженный, преобладает разнотравье (Adenophora pereskiifolia, Pyrola dahurica, Lathyrus humilis, Atractylodes ovata, Iris uniflora, Vicia pseudorobus, Galium boreale). Из злаков обычен Calamagrostis angustifolia.
Мелколиственные леса
Черноберезовые и плосколистноберезовые леса. К этой сборной группе отнесены все березовые леса, которые возникли на месте лиственнично-сосновых, сосновых и дубово-сосновых лесов. Встречаются они довольно широко по всей территории ключевого участка и занимают различные местоположения как на междуречье, так и в пойме. Черноберезовые леса наиболее устойчивы на водоразделах и склонах, плосколистноберезовые — на террасах, пологих склонах и в поймах. Как и в большинстве березовых лесов, древостой в них средней сомкнутости (0.4-0.5). Высота деревьев достигает 15-18 м, диаметр стволов —20-30 см. Бонитет — III-IV. Кустарниковый ярус мозаичный, обычно смешанного состава — из Corylus heterophylla, Lespedeza bicolor и Rhododendron dauricum. Травяной ярус слагают представители многих групп разнотравья со значительным участием широ-котравья (Doellingeria scabra, Dictamnus dasycarpus, Atractylodes ovata, Cimicifuga simplex, Ligularia fischeri, Lilium pensylvanicum, Adenophora pereskiifolia, Convallaria keiskei). Проективное покрытие составляет 50-60 %. В плосколистноберезовых лесах на влажных местообитаниях в травяном ярусе доминирует Calamagrostis angustifolia.
Редины и молодняки. На территории ключевого участка молодняки и редины имеют антропогенное происхождение; как правило, они возникают на местах, пройденных пожарами. Молодняки представлены дубовыми и березовыми зарослями, а редины — сосновыми, дубовыми и березовыми сообществами. Они занимают значительные площади и относятся к разным восстановительным сук-цессионным стадиям. Сомкнутость древесного яруса в черноберезовых рединах — 0.1-0.2, распределение деревьев большей частью неравномерное: выделяются куртины с более сомкнутым древостоем и совершенно безлесные участки. Высота деревьев достигает 16-17 м, диаметр стволов — 27 см, господствующий бонитет — IV и V. В подросте значительную роль играет Quercus mongolica. Кустарниковый ярус густой и состоит из Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla и Spiraea media. Травяной покров имеет высокое проективное покрытие (до 90 %) и состоит из Atractylodes ovata, Carex sp., Lathyrus humilis, Doellingeria scabra, Dictamnus dasycarpus, Sanguisorba officinalis, Saussurea recurvata, Cimicifuga dahurica, Synurus deltoides.
Дубовые редины характеризуются низким классом бонитета, очень редким древостоем и густыми кустарниковым и травяным ярусами. Сосновые редины, как правило, имеют сомкнутый травяной покров, где доминируют полыни (Artemisia umbrosa, A. scoparia). Следы неоднократных пожаров на стволах деревьев просматриваются четко.
Молодняки из дуба, берез черной и плосколистной образуют вместе с леспеде-цей и лещиной труднопроходимые заросли с проективным покрытием до 100 %. Высота древесного яруса различная (от 1.5 до 5-6 м). В травяном покрове преобладает разнотравье с богатым видовым составом, в котором, как правило, присутствуют редкие виды растений: Lilium buschianum, Platycodon grandiflorus, Cypripedium guttatum.
Долинные леса
В пойме р. Зеи и на ее островах произрастают полидоминантные, пушистооль-ховые, ивовые и чозениевые леса, что обусловлено относительной высотой поймы, режимом поемности и возрастом насаждений. Долинные полидоминантные леса значительно отличаются составом, структурой и, прежде всего, видовым разнообразием от водораздельных лесов. На ключевом участке эти леса по причине сильной антропогенной нарушенности представлены обедненным вариантом — то-полево-ивово-вязовыми разнотравными лесами. Ивовые и чозениевые леса формируются как пионерные сообщества, пушистоольховые леса — в постоянно проточно-переувлажненных местах.
Тополево-ивово-вязовые разнотравные леса. Это производные леса, так как развиваются на месте коренных растительных сообществ и несут свойственные исходным типам черты в строении подлеска и покрова, способствуя восстановлению полидоминантных долинных лесов. Они приурочены к наиболее высоким островам и береговым валам, подвергаются затоплению лишь периодически, в годы с максимальными паводками, отличаются сложностью состава и большой сомкнутостью всех ярусов. В древесном ярусе преобладают ивы (Salixpierotii, S. schwerinii) и вяз (Ulmus japonica) с примесью тополя (Populus suaveolens), черемухи (Padus avium), яблони (Malus baccata), клена (Acer ginnala) и бархата амурского (Phellodendron amurense). Густой кустарниковый ярус состоит из Rosa davurica, Ribes procumbens, Swida alba, Sambucus racemosa, Crataegus dahurica, Spiraea salicifolia, Sorbaria sor-bifolia, Rubus komarovii. Древесный и кустарниковый ярусы опутаны лианами — лимонником китайским (Schisandra chinensis) и луносемянником (Menispermum dauricum). В травяном ярусе преобладают Filipendulapalmata, Moehringia lateriflora, Smilacina dahurica, Polygonatum odoratum, Matteuccia struthiopteris, Anemonidium di-chotomum, Thalictrum contortum.
Ивовые леса. Эти леса растут вдоль старичных проток и по берегам озер. Древостой формируют Salix schwerinii, S. pierotii, S. rorida. Сомкнутость крон — от 0.3 до 0.8. В древесном ярусе участвуют также черемуха, тополь душистый, вяз японский и осина. Разреженный травяной покров сформирован Calamagrostis langsdorffii, Equisetum sylvaticum, Ranunculus chinensis, Trigonotis radicans, Moehringia lateriflora.
Чозениевые леса. Очень небольшую площадь (9 га) занимает чозениевый (Chosenia arbutifolia) мертвопокровный лес. Высота чозении составляет 20-22 м, диаметр стволов — 15-25 см, сомкнутость крон — 0.5. В подлеске разреженно произрастает Padus avium (3-4 м выс.). В подросте встречаются Pinus sylvestris, Populus suaveolens, P. tremula и Acer ginnala. Проективное покрытие травостоя — менее 5 %, в нем присутствуют Vicia amoena, Pyrola incarnata, Calamagrostis langsdorffii, Trifo-lium pratense, Moehringia lateriflora.
Пушистоольховые леса. Ольшаники на ключевом участке состоят из Alnus hirsuta и образуют большие заросли на переувлажненных пойменных местах. Древостой почти чистый с небольшой примесью Betula platyphylla. Высота ольхи пушистой составляет 7 м, диаметр стволов — 5 см. Сомкнутость крон — 0.4. В кустарниковом ярусе доминирует Spiraea salicifolia (до 1.5 м выс.) с проективным
покрытием 30-50 %, а также участвуют Salix bebbiana и Sorbaria sorbifolia. В травяном ярусе господствует Calamagrostis langsdorffii (до 120 см выс.) и влажнотра-вье (Filipéndula palmata, Scutellaria ikonnikovii, Rubus arcticus, Geranium dahuricum). Проективное покрытие — 50-60 %.
Кустарниковая растительность
Ерники в сочетании с тальниковыми зарослями. Кустарниковые заросли занимают широкие днища глубоко врезанных распадков и подсклоновые поверхности террас. Для них характерно избыточное увлажнение. Почвы преимущественно торфяно-перегнойно-глеевые. Здесь наблюдаются температурные инверсии, происходит значительное промерзание верхних слоев почв и образование сети моро-зобойных трещин.
По своему происхождению ерники, по-видимому, являются исконно безлесными. Ерники образованы Betula fruticosa; как правило, они сочетаются с тальниками из Salix brachypoda и S. myrtilloides, которые образуют почти сплошной покров. Тальники концентрируются по краям трещин, ерники, а также голубика (Vacci-nium uliginosum) — несколько выше. Среди травянистых видов господствуют The-lypteris palustris, Sanguisorba parviflora, Trollius ledebourii, Veratrum ussuriense, Lysi-machia davurica, Geranium dahuricum, Scutellaria dependens и Carex appendicu-lata; по трещинам — моховой покров из Aulacomnium palustre и Sphagnum girgen-sohnii.
Спирейно-влажнотравные заросли. Такие заросли встречаются вдоль ста-ричных проток. Сплошной кустарниковый ярус образует Spiraea salicifolia с единичным участием Salix rorida. Травостой редкий из вейника и видов влажнотравья (Calamagrostis langsdorffii, Ranunculus chinensis, Trigonotis radicans).
Луга и низинные болота
Значительные массивы лугов и низинных болот приурочены к поймам и террасам рек. Производные луговые сообщества встречаются и на водоразделах, но только на месте сведенных лесов; в большинстве случаев они неустойчивы, так как сильно зарастают кустарниками и подростом березы плосколистной.
В поймах рек основными типами местообитаний луговых и болотных сообществ являются:
1) прирусловые, вытянутые по направлению прежних водотоков ложбины, ежегодно заливаемые речными водами с долгопоемными вейниковыми и разнотравно-вейниковыми лугами в условиях проточного водного режима и ежегодного отложения свежего наилка;
2) вытянутые по руслам прежних проток, плоские, заиленные ложбины с озерами-старицами в центральной и притеррасной частях пойм, заливаемые речными водами в период больших паводков, с поясным размещением водно-болотно-луго-вой растительности от центра озера к периферии: а) водная (водоросли, стрелолист плавающий, кубышка малая, роголистник, водяной орех); б) сообщества гигрофитов (заросли тростника, камыша); в) кочкарноосоковые и мохово-осоковые болота; г) луга влажнотравные (осоково-разнотравно-вейниковые, разнотравно-осоковые, осоково-вейниковые);
3) вытянутые, высокие в прирусловой части поймы береговые валы и плоские повышения в центральной части поймы (рёлки) с разнотравными лугами.
На террасах естественные луга сохранились только в западинах и ложбинах, они представляют собой лугово-болотные ряды. На уступах террас и на инсолиру-емых крутых коренных склонах на небольших участках встречаются остепненные разнотравные луга.
Остепненные луга. Остепненные луга — характерный компонент подтаежных ландшафтов с резко континентальным климатом. Они представлены небольшими островками по элементам мезо- и микрорельефа, их следует относить к экстразональной растительности.
Остепненные луга в Амурской области находятся на крутых склонах южных экспозиций и на высоких пойменных участках крупных рек (Амур, Зея, Бурея). На территории ключевого участка остепненные разнотравные луга занимают крайне небольшие площади на бортах долин рек Бол. Пёра и Зея — уступы террас и эродированные песчаные коренные склоны. Здесь поддерживается реликтовый комплекс степных видов. В сообществах насчитывается до 45 видов трав, преобладают ксерофиты — Leontopodium leontopodioides, Orostachys spinosa, Filifolium sibiricum, Scutellaria baicalensis, Bupleurum scorzonerifolium, Pulsatilla turczaninovii, Schizonepe-ta multifida, из бобовых — Lespedeza juncea, Astragalus sp. Проективное покрытие травяного яруса — 50-60 %. Кустарники занимают 10-20 % площади сообщества, в основном это Lespedeza bicolor и Corylus heterophylla. Как правило, встречаются одиноко стоящие деревья — Betula davurica, Pinus sylvestris и Quercus mongolica. В период обследования в этих сообществах обнаружено 4 редких вида — прострел Турчанинова (Pulsatilla turczaninovii), лилия низкая (Lilium pumilum), шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis) и ширококолокольчик крупноцветковый (Platycodon grandiflorus).
Разнотравные луга. Разнотравные луга приурочены к плоским повышенным участкам поймы. На территории ключевого участка они сохранились небольшими фрагментами, так как в настоящее время повсеместно используются под пашни и пастбища. Для них типичны сообщества мезофильных (Aster tataricus, Galium ve-rum, Agrimoniapilosa) и ксерофильных (Polygala sibirica, Dianthus chinensis, Bupleurum scorzonerifolium, Vicia amoena, Sophora flavescens, Sedum aizoon) трав с участием мятлика (Poa sp.) и змеевки Китагавы (Cleistogenes kitagawae). В сообществе участвуют до 30 видов растений. Проективное покрытие — от 40 до 60 %. На ключевом участке эти луга представлены четырьмя ассоциациями: злаково-разнотравными, разнотравно-злаковыми, разнотравными и разнотравно-осоково-злаковыми.
Влажнотравные луга. Влажнотравные луга представлены ассоциациями: разнотравно-осоковыми, разнотравно-вейниковыми, осоково-разнотравно-вей-никовыми, осоково-вейниковыми. Они характеризуются мощными травостоями. Преобладают Calamagrostis angustifolia и Sanguisorba parviflora, участвуют болотные (Thelypteris palustris, Lobelia sessilifolia, Cicuta virosa, Comarum palustre) и лесные (Adenophora verticillata, Lysimachia davurica, Equisetum pratense, Thalictrum ussuriense, Geranium maximowiczii) виды. Единично встречается орхидея Habenaria linearifolia. Проективное покрытие травостоя достигает 90 %.
Луга с разрозненными ивами. Своеобразие луговой растительности региона придают так называемые иво-луга, которые формируются на данных местообитаниях при отсутствии в них пожаров в течение 4-5 лет. На ключевом участке они используются местным населением под пастбища. Ивы (Salix pierotii) на этих лугах, чаще всего, произрастают разрозненно или небольшими группами. Их высота достигает 5-6 м. Единично встречается яблоня (Malus baccata) до 1.0 м выс. Среди кустарников куртины образуют Rosa davurica и Spiraea salicifolia. В состав травяного покрова входит более 30 видов трав. Значительное распространение имеют сорные виды (Trifolium pratense, T. repens, Plantago depressa, Agrimonia pilosa, Po-tentilla chinensis). Проективное покрытие на стравленном иво-лугу составляет 3040 %. Высота травяного яруса небольшая — до 20-40 см.
Травяные и мохово-травяные низинные болота. Низинные болота распространены по недренированным участкам пойм и занимают значительные площади. Они представлены тремя ассоциациями: кочкарноосоковой с участием трав, кро-вохлебково-вейниково-кочкарноосоковой и мохово-осоковой с пушицей. Основными ценозообразователями низинных болот являются кочкообразующие осоки (Carex schmidtii, C. appendiculata) и пушица (Eriophorum komarovii). Высота кочек достигает 50 см, кочки очень плотные и имеют грибообразную форму. Большинство видов трав (Lysimachia davurica, Pedicularis grandiflora, Scutellaria dependens, Rubus arcticus, Filipendula palmata) поселяется на вершинах кочек. В сложении
сообществ принимает участие Calamagrostis angustifolia. Проективное покрытие травяного яруса — 90-95 %. В пространствах между кочками хорошо развит моховой покров из Sphagnum girgensohnii. На мохово-травяных болотах моховой покров имеет проективное покрытие до 50 %.
Прибрежно-водная и водная растительность
Прибрежно-водные и водные сообщества занимают довольно большую площадь территории ключевого участка и размещаются исключительно в старичных комплексах в пойме рек Зеи и Бол. Пёры. В их состав входят: сообщества гигрофитов (Phragmites australis, Scirpus radicans, Eleocharispalustris), сообщества гидатофитов (Trapa natans, Nymphaea tetragona, виды рода Potamogeton, Utricularia sp., Sagittaria natans, Lemna minor) и сообщества харовых водорослей.
Растительность сельскохозяйственных угодий
К сельскохозяйственной растительности относятся сеяные сенокосные луга, аг-роценозы и растительность разновозрастных залежей. Растительность сельскохозяйственных угодий занимает значительную площадь, она, в основном, приурочена к выровненным участкам водоразделов, террас и пологих склонов. Пашни здесь обычно чередуются с участками залежей, порослевых кустарниковых дубняков и лещинников.
На залежных участках доминируют полыни (Artemisia umbrosa, A. scoparia, A. rubripes) с покрытием 15-50 % и высотой более 1 м. К ним в небольшом количестве примешивается разнотравье (Trifoliumpratense, T. repens, T. lupinaster, Silene repens, Geranium dahuricum, Commelina communis, Crepis tectorum, Potentilla fragarioi-des, Scleranthus annuus). Проективное покрытие травостоя различное — от 20 % до 70 % и зависит от возраста залежей.
Заключение
Представленная карта растительности ключевого участка отражает особенности растительного покрова Призейского округа Амуро-Зейского междуречья и дает представление о его современном состоянии. Новая крупномасштабная карта этой территории дополняет знания о растительном покрове региона. Картографические данные о растительности необходимы для организации хозяйства и сохранения природной среды во вновь осваиваемых районах Амурской области.
* * *
Авторы благодарят к. б. н. Е. В. Лесик и к. б. н. Н. А. Кочунову за участие в полевых работах.
Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада-института ДВО РАН по темам НИР: регистрационный номер 122040800089-2 «Растительный покров востока Азии и современные климатические тренды: инте-гративное моделирование на основе данных дистанционного зондирования и наземных исследований» и регистрационный номер 122040800085-4 «Аборигенная и инвазионная флора Восточной Азии: трансформация в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на экосистемы».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Cherdantseva V. Fa., Pisarenko O. Yu., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Fedosov V. E., Dudov S. V., Bakalin V. A. 2018. Mosses of the southern Russian Far East, an annotated check-list // Botanica Pacifica. Vol. 7. № 2. P. 53-81. https://doi.org/10.17581/bp.2018.07206.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). 992 с.
[Gidroklimaticheskie ...] Гидроклиматические ресурсы Амурской области. 1983 / Под ред. И. Ф. Маврина. Благовещенск. 68 с.
[Gribova, Isachenko] Грибова С. А., Исаченко Т. И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л. С. 137-328.
[Ipatov, Mirin] Ипатов В. С., Мирин Д. М. 2008. Описание фитоценозов: Методические рекомендации. СПб. 71 с.
[Isachenko] Исаченко Т. И. 1965. Растительность Амуро-Зейского междуречья // Сибирский географический сборник. М.; Л. С. 85-150.
[Karta ...] Карта растительности бассейна Амура. Масштаб 1 : 2 500 000. 1968 / Грибова С. А., Карпенко А. С., Катенина Г. Д., Куренцова Г. Э., Пешкова Г. А., Розенберг И. А. / Под. ред. В. Б. Сочавы. М. 1 л.
[Kryukov] Крюков И. Ф. 1904. Краткое общее описание района работ по образованию переселенческих запасных и хуторских участков, произведенных в 1903 г. в Амурской области между станцией Черняевой и Зейской пристанью чинами Амурской землеотводной партии. Благовещенск. 31 с.
[Lipatova] Липатова В. В. 1969а. Растительные ассоциации подзоны широколиственно-хвойных лесов // Амурская тайга (комплексные ботанические описания). Л. С. 53-89.
[Lipatova] Липатова В. В. 1969б. Карты растительности ключевых участков в подзоне широколиственно-хвойных лесов на Амуро-Зейском междуречье // Амурская тайга. Комплексные ботанические исследования / Ред. В. Б. Сочава. Л. Вкладка, 1 лист.
[Pogoda ...] Погода круглый год в любой точке Земли. https://ru.weatherspark.com (дата обращения: 06.11.2022).
[Prokhorov] Прохоров Н. И. 1913. Почвенно-ботанические и агрономические исследования экспедиции в Амурскую область 1908-1913 гг. на выставке Приамурского края в 1913 г. Хабаровск. 74 c.
[Sochava] Сочава В. Б. 1957. Зональные черты растительного покрова на пространстве от хр. Тукурингра до Амура // Бот. журн. Т. 42. № 2. С. 195-210.
Получено 9 ноября 2022 г.
Подписано к печати 26 декабря 2022 г.
SUMMARY
In 1965 T. I. Isachenko made a scheme of geobotanical zoning for the southern part of the Amur-Zeya interfluve. She identified five geobotanical districts and subdistricts within the boundaries of zones and subzones. This zoning stays relevant to the present day. V. V. Lipatova (1969а) created the large-scale geobotanical maps of key areas for the Amur and Central districts. No other work on vegetation mapping in the Amur-Zeya interfluve was done for this area. The research goal is to make a large-scale vegetation map of the study area showing the current state and diversity of the vegetation in the Prizeya geobotanical district (Isachenko, 1965).
The study area is located in the eastern part of the Amur-Zeya interfluve, subtaiga (broad-leaved-coniferous) subzone. This area demonstrates the most industrial and agricultural development of mentioned above territory (Fig. 1). Vegetation map at a scale of 1 : 25 000 is based on field data (236 geobotanical descriptions); interpretation of Sentinel-2 satellite images was made. The classification scheme of the natural vegetation cover according to the ecological-phytocoenotic (dominant) approach was created. Mapping units are represented by groups of associations. The titles of the legend are the subzonal plant communities. Vegetation types (forest, shrub, meadow) and groups of vegetation types (mires, aquatic and coastal, meadow-shrub) are presented in the subtitles. Forests are divided into classes of formations (light coniferous, coniferous-broad-leaved and coniferous-small-leaved, broad-leaved, broad-small-leaved, small-leaved) and disturbed communities of burned areas (sparse and young forests). Transformed vegetation has been identified in the disturbed territory. The main classification criterion is the type of anthropogenic impact. The map legend contains 45 names with color and hatching (Fig. 4).
Equity participation of plant communities of the study area was presented. Disturbed territories occupy large areas of 7946 hectares (27.8 %). The forested area covers 29.7 %, including small-leaved forests (7.2 %) and sparse and young forests 8.0 %).
Pine forests and their derivatives pine-oak, oak-pine, birch-pine and pine-birch forests occupy 2.8 %, oak forests — 2.5 %, the broad-small-leaved forests — 3.7 %. A significant area is occupied by meadow vegetation — 22.4 %, mire vegetation accounts for 6.7 %, dwarf birch (yernik) and willows — 4.9 %, aquatic and coastal communities — 1.4 % (Table).
The vegetation map shows the main features of vegetation cover of the Prizeya geo-botanical district and allows to give a correct botanical-geographic interpretation of the territory.
References
Cherdantseva V. Ya., Pisarenko O. Yu., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Fedosov V. E., Dudov S. V., Bakalin V. A. 2018. Mosses of the southern Russian Far East, an annotated check-list. Botanica Pacifica. 7(2): 53-81. https://doi.org/10.17581/bp.2018.07206.
Cherepanov S. К. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Gidroklimaticheskie resursy Amurskoy oblasti. 1983. [Hydroclimatic resources of the Amur Region]. Ed. I. F. Mavrina. Blagoveshchensk. 68 p. (In Russian).
Gribova S. A., Isachenko T. I. 1972. Kartirovanie rastitelnosti v siemochnykh masshtabakh [Vegetation mapping in survey scales]. Polevaya geobotanika. [Field geobotany] Leningrad. 4: 137-334. (In Russian).
Ipatov V. S., Mirin D. M. 2008. Opisaniye fitotsenozov: Metodicheskiye rekomendatsii [Description of phytocenoses: Methodical recommendations]. St. Petersburg. 71 p. (In Russian).
Isachenko T. I. 1965. Rastitelnost Amuro-Zeyskogo mezhdurechiya [Vegetation of the Amur-Zeya interfluve]. Siberian geographical collection. Moscow; Leningrad. Р. 85-150. (In Russian).
Karta rastitelnosti basseyna Amura. Masshtab 1 : 2 500 000. 1968. [Vegetation map of the Amur basin. Scale 1 : 2 500 000] / Gribova S. A., Karpenko A. S., Katenina G. D., Kurentso-va G. E., Peshkova G. A., Rozenberg I. A. Ed. V. B. Sochava. Moscow. (In Russian).
Kryukov I. F. 1904. Kratkoye obshchee opisaniye rayona rabot po obrazovaniyu pere-selencheskikh zapasnykh i khutorskikh uchastkov, proizvedennykh v 1903 g. v Amurskoy oblasti mezhdu Stantsiey Chernyaevoy i Zeiskoy pristanyu chinami Amurskoiy zemleotvodnoy partii. Blagoveshchensk. 31 s. [A brief general description of the area of work on the formation of resettlement spare and farm plots, carried out in 1903 in the Amur Region between Chernyaeva station and Zeya pier by employees of the Amur Land Allotment Party]. Blagoveshchensk. 31 p. (In Russian).
Lipatova V. V. 1969a. Rastitelnye assotsiatsii podzony shirokolistvenno-khvoynykh lesov [Plant associations of the subzone of deciduous-coniferous forests]. Amur taiga (complex botanical descriptions). Leningrad. P. 53-89. (In Russian).
Lipatova V. V. 19696. Karty rastitelnosti klyuchevykh uchastkov v podzone shirokolist-venno-khvoynykh lesov na Amuro-Zeyskom mezhdurechie. [Vegetation map of key areas in the subzone of broad-leaved-coniferous forests in the Amur-Zeya interfluves]. Amur taiga. Complex botanical descriptions. Ed. V. B. Sochava. Leningrad. Insert, 1 sheet. (In Russian).
Pogoda kruglyy god v lyuboy tochke Zemli. [Weather all year round anywhere in the world]. https://ru.weatherspark.com (date of access: 06.11.2022).
Prokhorov N. I. 1913. Pochvenno-botanicheskiye i agronomicheskiye issledovaniya ekspeditsii v Amurskuyu oblast 1908-1913 gg. na vystavke Priamurskogo kraya v 1913 g. [Soil-botanical and agronomic studies of the expedition to the Amur Region in 1908-1913 at the exhibition of the Amur Region in 1913]. Khabarovsk. 74 p. (In Russian).
Sochava V. B. 1957. Zonalnyye cherty rastitelnogo pokrova na prostranstve ot khr. Tuku-ringra do Amura. [Zonal features of the vegetation cover in the space from the ridge Tukuringra to Amur]. Botanical journal. 42(2):195-210. (In Russian).
