CC BY
44
УДК 581.93 (571.61)
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ РЕЧНЫХ ДОЛИН СРЕДНЕГО ПРИАМУЬЯ (ХИНГАНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
Е.п. рец
Изучение ботанического разнообразия долинных комплексов - одна из актуальных задач современной географии биоразнообразия. Долинная часть Хинганского заповедника может быть использована в качестве модельной по отношению к Архаринской низменности (Среднее Приамурье). В силу слабой нарушенности растительного покрова она является очень ценным объектом для определения закономерностей дифференциации биоразнообразия. Для выявления таксономического разнообразия исследована флора Архаринской низменности. В целях определения ценотического разнообразия проведена систематизация растительности по принципу флористической классификации по Браун-Бланке, которая позволила выделить 12 ассоциаций, относящихся к четырем классам и четырем порядкам. Три экологических ряда растительности (болотный, луговой и лесной) построены на основе анализа связей выделенных синтаксонов с важнейшими экологическими факторами среды (увлажнение и богатство почвы). Выявлены важнейшие закономерности дифференциации показателей а- и Р-разнообразия, а также типологического разнообразия в поле ведущих факторов среды. Установлены закономерности варьирования видового богатства, видовой насыщенности, связи между отдельными типологическими элементами и генетическими частями долины, а также важнейшие экологические рубежи, на которые растительность реагирует кардинальной перестройкой видового состава.
Ключевые слова: биоразнообразие, классификация по Браун-Бланке, а- и Р-разнообразие, ценотический анализ флоры.
Объект нашего исследования - растительный покров речных долин Среднего Приамурья. Исследованию разных аспектов флоры и растительности долин посвящены многочисленные публикации. Охарактеризованы разные типы пойменных болот, долинных лугов, лесов (Шенников, 1941; Барышников, 1961; Номоконов, 1959, 1971; Бойнов, Кузьмин, 1975; Добровольский и др., 1979; Дымина, 1985; Прокопьев, 1990), разработаны классификации долинной растительности, в том числе по методу Браун-Бланке (Дымина, 1972, 1985; Миркин, Наумова, 1986; Ахтямов 1994, 1998, 2001; Миркин и др., 1991; Таран, 1993, 2005, 2008; Ермаков, Крестов, 2009), рассмотрено влияние экологических факторов на растительные комплексы долин (Горяинова, Родман, 1974; Ильина и др., 1977). Показано, что растительный покров речных долин формируется в динамичных условиях и отличается большой пестротой, сложностью и крайней неустойчивостью, как в пространстве, так и во времени.
Предмет настоящего исследования - закономерности дифференциации ботанического разнообразия (сосудистые растения) на локальном уровне и факторы его определяющие. В качестве модельной нами выбрана территория Хинганского заповедника (Ар-
харинская низменность, юго-восточная часть Зейско-Буреинской равнины), которая никогда не подвергалась значительному антропогенному воздействию, а с 1960 г. полностью исключена из любого вида хозяйственного использования.
Материалы и методы
Работа основана на материалах (766 описаний растительных сообществ), полученных автором в ходе вегетационных сезонов 2006-2009 гг. Геоботанические описания выполнены в соответствии с рекомендациями Muller-Dombois, Ellenberg (1974) и отражают разнообразие долинной растительности Хинганского заповедника, являющегося модельным по отношению к Архаринской низменности. При проведении анализа использованы результаты флористических (Кудрин, Якубов, 1991), геоботанических (Ступникова, Ахтямов, 2001; Кузнецова, 2002) и геоморфологических (Никольская и др., 1969; Никольская, 1972; Мискина, 1978; Ликутов, Гусев, 1992) исследований, космические снимки (Aster, Landsat, и др.), а также имеющийся картографический материал (геоморфологические, лесотакса-ционные схемы, карты пожаров за 20 лет и др.). В качестве методологической основы изучения таксо-
номического разнообразия использованы концепции а-разнообразия (таксономическое и типологическое) и ß-разнообразия (разнообразие видов по градиентам факторов среды). Растительность классифицирована по методу Браун-Бланке (1964) с использованием пакетов программ Turboveg и Juice.
Упорядочение материала на разных этапах его обработки проводили с помощью эколого-флористического анализа ценофлор, ординации по факторам среды, дешифрирования космических снимков в Erdas Imagine, создания ГИС в ArcGis.
Для экологической характеристики синтаксонов в пространстве ведущих факторов среды использованы экологические шкалы Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983), а также европейские шкалы Ellenberg (1974, 1996) и E. Landolt (1977). Пространственная координация синтаксонов проведена в условном экологическом поле по двум факторам (увлажнение и богатство почв). Показатели по каждому фактору для видов растений взяты из региональных таблиц, составленных И.А. Цаценкиным и др. (1978) и В.П. Селедцом (2000б) для Дальнего Востока РФ.
Обсуждение результатов
В результате исследований во флоре долинных комплексов растительности Хинганского заповедника отмечено 410 видов растений, относящихся к 91 семейству. Спектр семейств ценофлоры возглавляют Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae и Ranunculaceae; число видов в них составляет большую часть (>50%) видового состава растительности речных долин. Структура ведущих семейств сходна с таковой для флоры Приморского края и Приамурья (Сосудистые растения.., 1985-1996).
Растительность долин Хинганского заповедника классифицирована в 12 ассоциаций, относящихся к 5 классам и 7 порядкам (Дымина, 1972, 1980; Ахтямов, 1995, 2000; Ахтямов, Бабурин 1998; Ermakov et al., 2000; Ступникова, Ахтямов, 2001; Ермаков, Крестов, 2009) (табл. 1).
Продромус растительности долинных комплексов Хинганского заповедника
1.0.0.0. Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941.
1.1.0.0. Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926.
1.1.1.0. Союз Phragmition W. Koch 1926.
1.1.1.1. Асс. Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987.
1.2.0.0. Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953.
1.2.1.0. Союз Caricion appendiculatae Akhtyamov et al. 1985.
1.2.1.1. Асс. Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et al. 1985.
2.0.0.0. Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae R.Tx. 1937.
2.1.0.0. Порядок Caricetalia meyerianae Akhtyamov 1987.
2.1.1.0. Союз Caricion meyerianae Akht. et al. 1987.
2.1.1.1. Асс. Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae com.
2.1.1.2. Асс. Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987.
3.0.0.0. Класс Calamagrostietea langsdorffii Mirkin in Akhtyamov et al. 1985.
3.1.0.0. Порядок Calamagrostietalia langsdorffii Akhtyamov et al. 1985.
3.1.1.0. Союз Calamagrostion langsdorffii Akhtyamov et al. 1985.
3.1.1.1. Асс. Lathyro pilosi-Calamagrostietum pur-pureae com.
3.1.2.0. Союз Caricion schmidtii Akht. et al. 1985.
3.1.2.1. Асс. Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987.
4.0.0.0. Класс Arundinello anomalae-Agrostietea trinii Ermakov et Krestov 2009.
4.1.0.0. Порядок Carici schmidtii-Agrostietalia trinii Ermakov et Krestov 2009.
4.1.1.0. Союз Agrostion trinii Akhtyamov et al. 1985.
4.1.1.1. Асс. Carici schmidtii-Hemerocallidetum minoris com.
4.2.0.0. Порядок Artemisietalia mandshuricae Akhtyamov et al. 1985.
4.2.1.0. Союз Arundinellion anomalae Akht. et al. 1985.
4.2.1.1. Асс. Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985.
5.0.0.0. Класс Querco mongolicae-Betuletea davuri-cae Ermakov et Petelin 1997.
5.1.0.0. Порядок Querco mongolicae-Betuletalia da-vuricae Ermakov 1997.
5.1.1.0. Союз Ligulariofischeri - Betulion davuricae Ermakov 1997.
5.1.1.1. Асс. Carici schmidtii-Betuletum platyphyl-lae com.
5.1.1.2. Асс. Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae
com.
5.1.2.0. Союз Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997.
Таблица 1
Ассоциации растительности (характеристика экотопа, диагностические и доминантные виды)
Название ассоциации в системе эколого-флористической классификации Название ассоциации в системе доминантной классификации Ген. часть речной долины Форма рельефа Диагностические виды Доминантные виды
О1усепо вркШовае-Ии^тйеШт аия^аНя АШ. 1987 Заросли гигрофитов (Zizania latifolia, Typha latifolia и др.). высокая пойма берега старичных озер, русла мелких рек Sparganium stenophyllum, Eleocharis mamillata, E. ussuriensis, E. palustris, Zizania latifolia, Carex capricomis Carex diandra, C. appendiculata, C. pseudocuraica, C. rostrata, Phragmites australis, Naumburgia thyrsiflora, Menyanthes trifoliata, Calamagrostis neglecta, Equisetum fluviatile и Triadenum japonicum
СапсеШт уе8юа1о-аррепсЦсиЫае АШуатоу е! а1. 1985 Вахтово-крупноосоковые (С. rostrata, С. appendiculata, C.vesicata) болота высокая пойма глубокие мочажины, низкие поймы мелких рек Truellum hastatosagitatum, Carex appendiculata, C. rostrata, С. vesicata Calamagrostis neglecta, Carex appendiculata и Carex Ывюсафа
Мепуапйю 1пй)Ьа1ае-СапсеШт теуепапае сот. Вахтово-осоковые (С. meyeriana, С. pseudocuraica) болота высокая пойма глубокие мочажины Carex diandra, C. limosa, Menyanthes trifoliate, Equisetum fluviatile Carex meyeriana, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora
СапсеШт 1а8юсафо-теуепапае АкЫ. 1987 Кровохлебково (Sanguisorba parviflora)-ocomBbie (С. meyeriana, С. квюсафа) ивковые (Salix myrtilloides) болота высокая пойма средние части прарусловых понижений Eriophorum russeolum, Salix brachypoda, Caitha membranacea. Sanguisorba parviflora (создает аспект в июле), Salix myrtilloides, Eriophorum russeolum. Salix myrtilloides, Carex meyeriana, Calamagrostis рифигеа, Caitha membranacea, Iris laevigata. Sanguisorba parviflora, Naumburgia thyrsiflora
ЬаШуго рйов!-Calamagrostietum ршригеае сот. Вейниковые (Calamagrostis piupurea) сырые луга высокая пойма верхние части склонов и неглубокие микропонижения Calamagrostis рифигеа, Lathyrus pilosus, Naumburgia thyrsiflora Calamagrostis рифигеа, Lathyrus pilosus, Naumburgia thyrsiflora
СаШш-Сапсейип 8с1ишЛи АкЫутоу 1987 Разнотравно-шмидтоосоково-вейниковые кустарниковые (Spirea salicifolia, Salix brachypoda) влажные луга 1-я надпойменная терраса плоские и наклоненные поверхности Salix pseudopentandra, Aconitum macrorhynchum, Pedicularis sceptrum-carolinum, Leptandra tubiflora, Potentilla freyniana, Salix brachypoda, Spirea salicifolia Carex schmidtii, Calamagrostis рифигеа, Anemonidium dichotomum, Salix brachypoda, Saussurea amurensis. Artemisia integrifolia. Sanguisorba parviflora, Thelypteris palustris, Lathyrus pilosus, Lycopus maackianus, Geranium vlassowianum. Filipéndula palmata
Сапс1 всЬп^Ш-НетегосаШскШт ттопя сот. Свежие разнотравные «лилейные» иволуга (S. pseudopentandra, S. caprea) 2-я надпойменная терраса плоские и наклоненные поверхности Angélica maximowiczii, Salix caprea, Onoclea sensibilis, Geranium sieboldii, Cimicifuga simplex, Pedicularis spicata, Polemonium chinense Artemisia integrifolia, Calamagrostis рифигеа, Geranium vlassowianum, Saussurea amurensis, Carex schmidtii, Hemerocallis minor, Thalictrum simplex, Anemonidium dichotomum, Galium boreale. Vicia amoena. Serratilla manschurica. Filipéndula palmata
Продолжение табл. 1
Название ассоциации в системе эколого-флористической классификации Название ассоциации в системе доминантной классификации Ген. часть речной долины Форма рельефа Диагностические виды Доминантные виды
Сапсе1о всИпиЛи— АпикИпеИейип апота1ае АкЫуатоу е! а1. 1985 Остепненные разнотравно-злаковые (Koeleria cristata, Arandinella anómala, Spodiopogon sibiricus и др.) луга 3-я надпойменная терраса плоские и наклоненные поверхности Thesium chinensis, Thesium rectractum, Dianthus versicolor, Artemisia tanacetifolia. Inula salicina, Lilium buschianum, Bupleurum scorzonerifolium, Trommsdorffia ciliata, Arundinella anomale, Spodiopogon sibiricus, Koeleria cristata. Artemisia integrifolia. Geranium vlassowianum. Vicia amoena, Saussurea amurensis. Vicia unijuga, Hemerocallis minor. Serratilla coronata, Galium boreale, Lathyrus komarovii, Spodiopogon sibiricus
Сапс1 всЬп^и-Веййейип рЫурЬуИае сот. Олуговелые березняки и осинники ивовые (S. саргеа) 1-я надпойменная терраса вершины низких грив и нижние части склонов высоких грив Thalictrum simplex, Thelypteris palustris, Salix саргеа Angelica maximowiczii, Galium boreale, Carex schmidtii. Geranium vlassowianum. Filipéndula palmata. Campanula punctata, Betula platyphylla, Salix caprea,Convallaria keiskei, Maianthemum bifolium, Saussurea amurensis, Thelypteris palustris
ЯиЬо вахайНв-Веййейип рЫурЬуИае сот. Белоберезовые с участием Betula davurica и Quercus mongolica леспедецево -лещиновые разнотравно-орляковые леса 2-я надпойменная терраса вершины и склоны грив Maackia amurensis, Athyrium filix-femina, Carex amellii, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda и Athyrium sinense Galium davuricum, Convallaria keiskei, Artemisia stolonifera, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Rubus saxatilis, Pteridium aquilinum, Lathyrus komarovii. Filipéndula palmata. Geranium vlassowianum
Согу1о 11е1егор11у1ае-Оиегсейип mongolicae 8П1рткоуа 2002 Черноберезово (Betula davurica)-дубовые с липой (Tilia amurensis) и вязом (Ulmus japónica) лещиново-леспедецевые разнотравно-осоково-орляковые леса 3-я надпойменная терраса вершины грив Fritillaria maximoviczii, Herminium monorchis, Carex subebracteata, Clinopodium chínense, Aegopodium alpestre, Phtheirospermum chínense, Paeonia lactiflora, Aconitum kirinense, Aconitum schukinii, Tulotis fuscescens,Tilia amurensis Lespedeza bicolor, Betula davurica, Quercus mongolica, Corylus heterophylla, Artemisia stolonifera, Artemisia latifolia, Atractylodes ovata. Clematis mandschurica, Dictamnus dasycarpus, Doellingeria scabra, Lathyrus humilis, Pteridium aquilinum. Vicia pseudorobus, Rubus saxatilis, Lathyrus komarovii. Iris uniflora, Convallaria keiskei
Айеппвю gmelmii-Quercetum то1щоНсае сот. Остепненные разреженные черноберезово-дубовые леспедецевые полынные (A.gmelinii, A. latifolia) леса 3-я надпойменная терраса крутые склоны грив южной экспозиции Artemisia gmelinii, Calamagrostis brachytricha. Clematis hexapetala, Cleistogenes kitagawae, Platycodon grandiflorus, Syneilesis aconitifolia., Saposchnikovia divaricata. Allium condensatum, Viola gmeliniana, Rliaponticum uniflorum, Polygala sibirica, Kitagawia terebinthacea, Hypericum attenuatum, Hieracium virosum, Filifolium sibiricum, Dracocephalum arguense, Ajuga multiflora, Lespedeza juncea Quercus mongolica, Lespedeza bicolor, Artemisia gmelinii. Clematis hexapetala, Lathyrus humilis, Polygonatum odoratum, Saussurea odontolepis, Potentilla fragarioides. Vicia pseudorobus, Sedum aizoon, Carex lanceolata. Iris uniflora, Adenophora divaricata, Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus. Tilia amurensis
62
Бюл. Моск. Q-БА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 6
5.1.2.1. Асс. Corylo heterophylae-Quercetum mon-golicae Stupnikova 2002
5.1.2.2. Асс. Artemisio gmelinii-Quercetum mongo-licae com.
Сообщества гигрофитов (Zizania latifolia, Thypha la-tifolia и др.) и крупноосочники класса Phragmiti-Magno-caricetea Klika in Klika et Novak 1941 распространены на самых низких уровнях высокой поймы - в глубоких мочажинах прарусловых понижений и в около-старичных экотопах. Мезотрофные мейроосоковые (С. meyeriana) болота, входящие в состав класса Sсheuchzerio-Caricetea Fuscae R.Tx. 1937, занимают основные части плоских прарусловых понижений на высокой пойме. Класс Calamagrostetea Langsdorffii Mirkin in Achtiamov et al. 1985 на территории исследования представлен сырыми и заболоченными вейниковыми и шмидтосоково-вейниковыми (Carex schmidtii, Calamagrostis purpurea) лугами, которые формируются на нижних частях склонов, а также в неглубоких понижениях на террасах. Свежие и сухие разнотравные «лилейные» и разнотравно-злаковые (Koeleria cristata, Arundinella anomala, Spodiopogon sibiricus и др.) луга класса Arundinello Anomalae -Agrostietea Trinii Achtyamov ex Ermakov et Krestov 2009 (Ермаков, Крестов, 2009) занимают основные пространства плоских террасовидных поверхностей
и определяют облик растительности всей долины. На относительно автоморфных частях долины - первой, второй и третьей надпойменных террасах (1 НТ, 2 НТ, 3 НТ), вышедших из-под непосредственного влияния аллювиального фактора, последовательно сменяют друг друга разные типы мелколиственных (Betula plathyphylla, Populus trémula) и смешанных (Quercus mongolica, Ulmus laciniata, Tilia amurensis, Betula davurica) лесов класса Querco Mongolicae-Betuletea Davuricae Ermakov et Petelin 1997.
Все синтаксоны долины располагаются в условном экологическом поле, где условия увлажнения меняются от увлажнения сильнообводненных болот (105) до лугово-степного или влажностепного (48) увлажнения (горизонтальная ось на рис. 1), а условия богатства почв - от бедных почв (4) до богатых бурых, луговых, достаточно обеспеченных элементами минерального питания (16) почв (вертикальная ось на рис. 1).
В результате проведенного анализа получено 3 экологических ряда ассоциаций: болотный ряд от ассоциации околоводных зарослей (Glycerio spiculo-sae-Phragmitetum australis Akht. 1987) до мейроосо-ковых болот (Caricetum lasiocarpo- meyerianae Akht. 1987) на высокой пойме, ряд луговых ассоциаций от сыролуговых шмидтосоково-вейниковых лугов
Рис. 1. Экологическая ординация синтаксонов по методу шкал Раменского (ассоциации растительности: 1 - Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987; 2 - Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et al. 1985; 3 - Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae com.; 4 - Caricetum lasiocarpo- meyerianae Akht. 1987; 5 - Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae com.; 6 - Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987; 7 - Carici schmidtii-Hemerocallidetum minoris com.; 8 - Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985; 9 - Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae com.; 10 - Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae com.; 11 - Corylo heterophylae-Quercetum mongolicae Stupnikova 2002; 12 - Artemisio gmelinii-Quercetum
mongolicae com.)
(Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae com.) до остепненных разнотравно-злаковых лугов (Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985) на относительно выположенных поверхностях надпойменных террас и ряд лесных ассоциаций от бе-лоберезовых олуговелых (Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae com.) до остепненных дубрав (Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae com.J на древних прирусловых гривах на террасах.
Видовое богатство
Видовое богатство (ВБ) ассоциаций растительности долинных комплексов варьирует от 20 до 169 (рис. 2). Анализ изменений ВБ ассоциаций в поле ведущих факторов среды показал, что оно связано с изменением условий увлажнения и богатства почв, достигая наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас (луговой и лесной ряды), а минимальных - для растительных ассоциаций обводненных прарусловых понижений на пойме (болотный ряд). На прарусловых понижениях поймы отмечено лишь 98 видов растений, но постепенно по профилю долины экологическая емкость среды увеличивается: общее ВБ луговых сообществ составляет 221 вид, а лесных сообществ на гривах - 258 видов.
Болотный ряд. Минимальные показатели видового богатства характерны для ассоциации прибрежно-водных сообществ (Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987.) Такой низкий показатель связан с крайне тяжелыми экологическими условиями эко-топа по фактору увлажнения, в которых может про-
израстать лишь ограниченное число видов. В связи с уменьшением увлажнения от околоводных сообществ к ассоциации мезотрофных болот (Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987) происходит постепенный рост ВБ, достигающего максимального для болотного ряда значения (54 вида) в ассоциации мейроосоковых кровохлебковых болот (Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987). Здесь выраженная мозаичность субстрата (кочки и микровалы), а также относительно благоприятные условия увлажнения обусловливают высокую видовую насыщенность сообществ.
Луговой ряд. В ряду луговых ассоциаций на террасах происходит быстрый рост ВБ по градиенту увлажнения и богатства почв: от 39 в сырых шмидтосоково-вейниковых лугах до 169 в свежих «лилейных» лугах (Carici schmidtii-Hemerocallidetum minoris com.). На первой ступени ряда увлажнение еще избыточно для луговых, но уже недостаточно для болотных видов. В связи с этим здесь формируется специфическая ассоциация Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov с низким видовым богатством (36).
На следующей ступени ряда (ассоциация влажных лугов Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987) происходит резкое увеличение видового богатства. Максимальные показатели видового богатства в связи с относительно благоприятными условиями увлажнения и богатства почв, как для этого ряда, так и среди всех ассоциаций долинных комплексов, имеет ассоциация свежих лугов (Carici schmidtii - Hemerocal-lidetum minoris com.). В составе флоры ассоциации
Рис. 2. График изменения видового богатства и видовой насыщенности (1 - Glycerio spiculo-sae - Phragmitetum australis Akht. 1987; 2 - Caricetum vesicato - appendiculatae Akhtyamov et al. 1985; 3 - Menyantho trifoliatae - Caricetum meyerianae com.; 4 - Caricetum lasiocarpo - meyerianae Akht. 1987; 5 - Lathyro pilosi - Calamagrostietum purpureae com.; 6 - Calthii - Caricetum schmidtii Akhtymov 1987; 7 - Carici schmidtii - Hemerocallidetum minoris com.; 8 - Cariceto schmidtii - Ar-undinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985; 9 - Carici schmidtii - Betuletum platyphyllae com.; 10 - Rubo saxatilis - Betuletum platyphyllae com.; 11 - Corylo heterophylae - Quercetum mongolicae Stupnikova 2002; 12 - Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae com.)
следующей ступени экологического ряда (Cariceto schmidtii - Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985), сообщества которой формируются на плоских поверхностях наиболее высоких и древних террас. В условиях сухолугового режима увлажнения выпадает большинство мезогигрофитов и гигромезофитов, появляются немногочисленные ксерофиты, что сказывается на показателе ВБ: оно падает до 141.
Лесной ряд. Локальный максимум (160 видов) внутри ряда наблюдается в ассоциации мелколиственно-широколиственных лесов (Rubo saxatilis - Betuletum platyphyllae com.), во флоре которой смешиваются комплексы видов субклимаксовых дубрав и лугово-лесных видов березняков и осинников. Локальный минимум соответствует остепненным дубравам на крутых южных склонах грив (Artemisio gmelinii -Quercetum mongolicae com.). В условиях эдафической сухости из состава фитоценозов выпадает большое число мезофитных видов и таким образом снижается видовое богатство ассоциации (130).
Видовая насыщенность
Видовая насыщенность (ВН) сообществ (число видов на единицу площади) варьирует по профилю долины и зависит от экологических условий экотопа. По градиенту увлажнения и богатства почв происходит постепенный рост ВН: от ассоциации околоводных сообществ (8 видов на 100 м2) до луговых ассоциаций на террасах (40-53 вида на 100 м2) и лесных ассоциаций на гривах (55-59 видов). Локальный минимум для Lathyro pilosi - Calamagrostietum purpureae ass. nov связан со специфическими условиями экотопа ассоциации, в которых могут произрастать ограниченное число эвритопных видов (Calamagrostis purpurea, Carex schmidtii и др.). Локальный минимум для ассоциации Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae com. предопределен условиями эдафической сухости на крутых склонах грив южной экспозиции, лимитирующими произрастание многих мезофитных видов растений.
Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия - оценка изменений видового разнообразия вдоль градиента факторов среды. В качестве меры бета-разнообразия использована мера Уилсона и Шмиды (Рг) , которая включает элементы утраты (l) и добавления (g) видов. Кроме того, она стандартизована на среднее видовое богатство выборок а, входящее в меру Уиттекера (Whittaker, 1972):
Рг = [я (Н + 1(Н)]/2а,
где я(Н - число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, 1(Н) - число видов, утраченное на том же трансекте, а - среднее видовое богатство выборок.
Максимальные показатели бета-разнообразия и, соответственно, высокая степень различия между условиями местообитаний в долинах рек наблюдаются при переходе от сырых вейниковых лугов на подножиях террас к влажным разнотравно-шмидтоосоково-вейниковым лугам (табл. 2). Высокие значения меры Уилсона и Шмиды также характерны при переходе от сообществ околоозерных зарослей к обводненным осоковым болотам. При этом происходят кардинальные перестройки условий увлажнения, на которые растительность реагирует выпадением одних видов и появлением других. Третий значимый экологический рубеж - это переход от вахтово-мейроосоковых к кровохлебково-мейроосоковым болотам. В растительности он выражается выпадением значительного числа гидрогигрофитов и проникновением мезогигрофитов. Относительно низкие показатели бета-разнообразия отмечены для грив террас, на которых происходит последовательная и сопряженная с изменением условий увлажнения и богатства почв смена лесных сообществ. Таким образом, для лесных сообществ характерно большее взаимопроникновение видов, чем для лугов и болот.
Типологическое разнообразие
Каждый из видов характеризуется определенными экологическими, эколого-ценотическими связями и типом ареала. Наиболее часто для типологических характеристик в работах на ландшафтном уровне используют экологическую, эколого-ценотическую и географическую структуры ценофлор (Юрцев, 1987а).
По профилю речной долины на облесенных унаследованных пойменных гривах от поймы к 3 НТ происходит постепенное снижение уровня грунтовых вод, в связи с чем изменяется экологическая структура ценофлор ассоциаций. От околоводных сообществ на пойме к лугам на террасах происходит мезофитизация, а от белоберезовых лесов на гривах к остепененным дубравам самого высокого уровня террас - ксерофитизация флоры.
Анализ распределения экологических элементов позволяет выделить три существенных экологических рубежа в структуре долинных комплексов. Первый рубеж - выпадение гидрогигрофитов из состава ценофлор, которое происходит в ложбинах при пере-
Т а б л и ц а 2
Показатели бета-разнообразия
Болотный ряд
Название ассоциаций Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987 Caricetum vesicato-appendiculatae Akhtyamov et al. 1985 Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov. Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987
Рг 1,65 1,27 1,47
Луговой ряд
Название ассоциаций Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov. Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987 Carici schmidtii-Hemerocallidetum minoris ass. nov. Cariceto schmidtii- Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985
Рг 2,12 1,05 0,67
Лесной ряд
Название ассоциаций Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae ass. nov. Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae ass. nov. Corylo heterophylae-Quercetum mongolicae Stupnikova 2002 Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae ass. nov.
Рг 0,53 0,72 0,86
ходе от вахтово-осоковых болот (Menyantho trifolia-tae - Caricetum meyerianae com.) к кровохлебковым ивковым болотам. Второй рубеж, индицирующий существенную смену условий увлажнения, - это исчезновение гигрофитов и резкое снижение доли ме-зогигрофитов при переходе от влажных лугов 1 НТ к ассоциации свежих «лилейных» лугов на плоских поверхностях 2 НТ. Третий рубеж маркирует переход к субклимаксовым сообществам - широколиственным лесам на высоких гривах, в которых начинают преобладать ксеромезофиты и снижается доля и ценоти-ческая роль мезофитных видов. Примечательно, что ксерофитная группа видов проникает лишь на самые сухие местообитания ландшафта долины - они входят с незначительной численностью в состав ксеро-морфных дубрав на крутых склонах грив (Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae com ), а также сухих разнотравно-злаковых лугов (Cariceto schmidtii - Ar-undinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985).
В эколого-ценотической структуре ценофлор также происходят закономерные перестройки вдоль градиента увлажнения и почвенного богатства. Прибреж-новодные виды встречаются только в ассоциации околоводных приозерных и речных зарослей макрофи-
тов. Водноболотный элемент, объединяющий виды, связанные с обводненными местообитаниями, максимальные доли имеет в сообществах самых нижних уровней долины (СапсеШт vesicato - арре^сыШае Akhtyamov е1 а1. 1985,МепуаШИо trifoliatae - СапсеШт теуепапае сот., Glycerio spicыlosae - Phragmitetыm aыstralis АкМ 1987) и не проникает дальше вахтово-осоковых и ивковых кровохлебково-мейроосоковых болот.
Лугово-болотные виды встречаются во всех пойменных сообществах, а также в сырых и влажных лугах на террасах. Оптимумом данной группы видов являются вахтово-осоковые и мейроосоковые болота, здесь их доля в структуре флоры очень велика и составляет около 70%. Лугово-болотный элемент полностью исчезает на уровне свежих лугов и тем самым маркирует существенные с точки зрения растительности перестройки абиотических факторов. Гигро-фильнолуговые виды - одна из наиболее широко распространенных групп в пространстве долинных комплексов: они проникают в болотные, околоводные сообщества пойм, максимальные доли достигают в составе сырых и влажных и лугов и продолжают встречаться с невысоким обилием на лугах, а также
в лесных сообществах на гривах террас. Полное исчезновение гигрофильнолугового элемента на уровне черноберезово-дубовых лещиново-леспедецевых лесов соответствует переходу на автоморфные су-блимаксовые позиции в ландшафте долины. Луговой элемент впервые появляется в сообществах мейроосоково-кровохлебковых болот, присутствует во всех типах лугов и лесов, причем его доля в значительной степени варьирует. В наибольшей степени он насыщает влажные разнотравно-шмидтосоково-вейниковые луга на 1 НТ и полностью выклинивается из структуры флоры лишь на крутых склонах высоких грив, занятых остепненными дубравами. Лесолуговые виды - типичные и многочисленные представители свежих лугов и лесов долинных комплексов Среднего Амура. Они отсутствуют в условиях повышенного увлажнения и низкого богатства почвы на пойме и впервые появляются в составе влажных разнотравно-шмидтосоково-вейниковых лугов на 1 НТ. По градиенту ведущих факторов среды их доля возрастает и достигает максимума в сообществах олуговелых белоберезняков. Затем по мере ксерофитизации среды и увеличения активного богатства почв они вытесняются более конкурентоспособными группами видов (неморально-лесными и степисто-лесными) и снижают свою численность и ценотическую активность. Так, в составе субклимаксовых черноберезовых лесов их доля не превышает 25%, а в остепненных дубравах на крутых склонах грив она уже снижается до 14%. Неморально-лесной элемент, свойственный зональным экосистемам, впервые появляется на относительно автоморфных уровнях долины (2 НТ) и затем по профилю долины и экологическому градиенту наращивает свою встречаемость вплоть до достижения максимума (45%) на уровне субклимак-совых черноберезово-дубовых лесов. Неморально-таежнолесные и таежнолесные виды встречаются с небольшим обилием на сухих и свежих лугах 2 НТ и 3 НТ, а также в составе лесных сообществ грив террас. Сухие разнотравно-злаковые луга 3 НТ, а также остепненные дубравы на крутых склонах высоких грив - оптимум произрастания степисто-луговых видов. Степисто-лесной элемент в наибольшей степени свойствен сухим разнотравно-полынным дубравам, здесь его доля превышает 20%.
Установлены закономерности распределения геоэлементов по градиенту увлажнения и богатства почв в пределах изучаемых пойменных комплексов (рис. 3). Так, гигроморфные, существующие в условиях повышенного увлажнения сообщества
прарусловых ложбин поймы в большей мере насыщены широкоареальными видами, которые в структуре их ценофлор имеют более 50%. Свой оптимум восточносибирско-дальневосточные виды находят в ассоциациях мезотрофных мейроосоковых болот и вейниковых лугов, где их доля превышает 20%. Бе-рингийские виды встречаются в болотных сообществах на пойме и также проникают в состав сырых лугов, формирующихся на границе поймы и террас. По мере улучшения условий увлажнения и богатства почв на террасах восточносибирские и широкоаре-альные виды теряют свой ценотический вес и вытесняются видами с дауро-маньчжурским и маньчжуро-южносибирским типами ареала. Маньчжурские виды заполняют всю ткань растительного покрова и являются многочисленными и ценотически значимыми на всех уровнях долины с некоторыми локальными максимумами.
Таким образом, анализ бета-разнообразия позволил выявить важнейшие экологические рубежи, на которые растительность реагирует кардинальной перестройкой видового состава. Можно говорить о неравномерности и неравнозначности градиента среды внутри экологических рядов. Максимальные показатели бета-разнообразия и соответственно высокая степень различия между условиями местообитаний в долинных комплексах наблюдается при переходе от сырых вейниковых лугов на подножиях террас к влажным разнотравно-шмидтоосоково-вейниковым лугам. Высокие значения меры Уилсона и Шмиды также характерны при переходе от сообществ околоозерных зарослей к обводненным осоковым болотам, при этом видимо происходят кардинальные перестройки условий увлажнения, на которые растительность реагирует выпадением одних видов и появлением других. Относительно низкие показатели бета-разнообразия отмечены для грив террас, на которых происходит последовательная и сопряженная с изменением условий увлажнения и богатства почв смена лесных сообществ. Таким образом, для лесных сообществ характерно большее взаимопроникновение видов, чем для лугов и болот.
Анализ важнейших показателей разнообразия по градиенту увлажнения и богатства почв позволил установить закономерности распределения отдельных типологических категорий, выявить связи различных элементов с определенными генетическими частями долины. Согласно полученным результатам, ядро флоры околоводных и болотных сообществ прарусловых понижений на пойме составляют ши-рокоареальные лугово-болотные и водно-болотные
Рис. 3. Географическая структура ценофлор ассоциаций: 1 - Glycerio spiculosae - Phragmitetum australis Akht. 1987; 2 - Caricetum vesicato - appendiculatae Akhtyamov et al. 1985; 3 - Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae com.; 4 - Caricetum lasiocarpo - meyerianae Akht. 1987; 5 - Lathyro pilosi - Calamagrostietum purpureae com.; 6 - Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987; 7 - Carici schmidtii - Hemerocallidetum minoris com.; 8 - Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985; 9 - Carici schmidtii -Betuletum platyphyllae com.; 10 - Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae com.; 11 - Corylo heterophylae - Quer-cetum mongolicae Stupnikova 2002; 12 - Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae com.; географические элементы: М - маньчжурский, Ш - щирокоареальный, ДМ - дауро-маньчжурский, Б - берингийский, ВСДВ - восточносибирско-дальневосточный; МЮС - маньчжуро-южносибирский)
виды, также довольно значимыми оказываются маньчжурские водно-болотные и лугово-болотные виды. В структуре влажных и сырых лугов на нижних уровнях террас доминируют маньчжурские гигрофильно-луговые виды. Маньчжурские луговые виды находят свой оптимум в различных типах лугов (от влажных до сухих) на плоских поверхностях террас. Виды, связанные с маньчжурскими неморальными экосистемами, начинают играть значимую роль в лесных ассоциациях на гривах террас, а максимальных показателей они достигают в субклимаксовых черноберезово-дубовых лесах на гривах 2-й надпойменной террасы. Дауро-маньчжурский степисто-
лесной элемент, объединяющий виды ценотически и в своем распространении связанные с континентальными дубравами Даурии и Среднего Амура, насыщает флоры субклимаксовых смешенных березово-дубовых лесов и остепненных дубрав на гривах. Южносибирские степисто-луговые виды проникают и доминируют в сухих лугах на высоких террасах, а также находят свой оптимум в структуре флоры остепненных дубрав (Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae com.). Широкоареальные лугово-лесные виды - одна из наиболее распространенных групп видов для флор свежих, сухих лугов, а также лесных фитоценозов на гривах террас.
СПИСОК Л
АмирхановА.М., ТишковА.А. Национальная стратегия и План действий по сохранению биологического разнообразия в России // Сохранение биоразнообразия. Мат-лы конф. М., 1999. С. 28-27.
Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна р. Амур. Владивосток, Хабаровск, 1995. 200 с.
Ахтямов М.Х. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы р. Амур. Владивосток, 2001. 135 с.
Ахтямов М.Х., Бабурин А.А. Растительность // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская обл.). Владивосток, 1998. С. 154-204.
Барышников М.К. Луга низовий р. Обь, их характеристика и перспективы использования // Пойменные луга Крайнего Севера. Приемы их использования и улучшения. Норильск, 1961. Т. 10. С. 115-158.
Бойнов А.И., Кузьмин А.И. Пойма Иртыша. Омск, 1975. 110 с.
Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М., 1966. 491 с.
Воронов Г.А., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии // М., 1999. 392 с.
Горяинова И.Н., Родман Л.С. Опыт ординации корреляционных плеяд видов для индикационной интерпретации динамики растительности пойменных лугов // Биогеографические основы индикации природных процессов, М., 1974. С. 6-11.
Добровольский Г.В., Афанасьева Т.В., Ремезова Г.Л. Типология поймы среднего течения р. Обь. Природные условия Западной Сибири. М., 1973. Вып. 3. С. 107-126.
Дымина Г.Д. Основные типы лугов Хинганского заповедника // Бот. сб. Благовещенск, 1972. С. 22-40.
Дымина Г.Д. Луга юга Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. 192 с.
Ермаков Н.Б., Крестов П. В. Ревизия высших единиц луговой растительности юга Дальнего Востока// Растительность России. 2009. № 14. С.
Ильина И.С., Петров И.Б., Соколова Л.П. Закономерности пространственного распределения растительности поймы Нижнего Иртыша в связи с гидролого-геоморфологическими условиями // Региональные биогеографические исследования в Сибири. Иркутск, 1977. С. 19-40.
Кузнецова Т.А. Эколого-ценотическое разнообразие растительного покрова Хинганского заповедника. Владивосток, 2002. 327 с.
Кудрин С.Г., Якубов В.В. Сосудистые растения Хинганского заповедника. М., 1991. 66 с.
Лебедева Н.В.,ДроздовН.Н.,Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки. М., 1999. 108 с.
Ликутов Е.Ю., Гусев М.Н. Промежуточный отчет по теме "Геоморфологическая карта территории Хинганского заповедника (масштаб 1:50000)" за период с сентября 1991 по сентябрь 1992 г. Благовещенск, 1992. 21 с.
Миркин Б.М., Денисова А.В., Голуб В.Б., Григорьев И.Н., Онищенко Л.И., Соломещ А.И., Саитов М.С.
Синтаксономия травяной растительности поймы среднего Иртыша. М., 1991. 55 с (деп. ВИНИТИ, № 258-В91).
МиркинБ.М.,НаумоваЛ.Г.Овысшихединицахсинтаксономии равнинных гликофитных лугов европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 93-104. Мискина Л.В. Процессы заболачивания Архаринской низменности в связи с геоморфологическим строением. 1978. С. 33-35.
Морозова О.В. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы и факторы ее пространственной дифференциации. Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М., 2004. 28 с.
Никольская В.В., Григорьев Д.П., Насулич Л.Ф. Зейско-Буреинская равнина. М., 1958. 158 с.
Никольская В.В. Основные черты геологического и геоморфологического строения Зейско-Буреинской равнины// Вопросы развития сельского хозяйства Приамурья. Благовещенск, 1955. С. 70-125. М., 1972
Никольская В.В., Ярмолюк В.А. Геологическое строение и рельеф // Южная часть Дальнего Востока. М., 1969. С. 34-76.
Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М., 1959. 456 с.
Номоконов Л.И. Пойменные луга Аргуни и Шилки // Сибирский геогр. сб. 1971. № 7. С. 5-62.
Одум Ю. Основы экологии / Пер. с англ. М., 1975. 740 с.
Прокопьев Е.П. Болотная и водная растительность поймы Иртыша. Томск, 1990. 42 с. (деп. ВИНИТИ 27.11.1990, № 5960-В90).
Прокопьев Е.П. Луговая растительность поймы Иртыша. Томск, 1990. 109 с. (деп. ВИНИТИ № 581-В91).
РаменскийЛ.Г., ЦаценкинИ.А., Чижиков О.Н., АнтиповН.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472 с.
Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология (элементы теоретических конструкций современной экологии). Самара, 1999. 396 с.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., Т. 1-8. 1985-1996. 3200 с.
Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России. Владивосток., 2000. 248 с.
Ступникова Т.А., Ахтямов М.Х. Синтаксономия лесной растительности по методу Браун-Бланке // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток, 2001. С. 50-52.
Таран Г.С. Синтаксономиический обзор лесной растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок) // Сиб. бот. журнал. 1993. Вып. 6. С. 79-91.
Таран Г.С. Водная растительность р. Обь (Lemnetea, Potametea) в пределах Александровского района // Растительность России. Спб., 2008, № 12. С. 68-75.
Таран Г.С., Тюрин В.Н. Редкие фитоценозы поймы Оби-асс. Lemno-Sagittarium natantis ass. nov (Potametea) // Биологические ресурсы и природопользование. Сб. научн. ст. Сургут, Вып. 8. С. 160-162.
ЦаценкинИ.А.,Савченко И.В., ДмитриеваС.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий
тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978. 301 с.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.
Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Усп. совр. биол. 1991. Т. 11. Вып. 4. С.499-504.
Шенников. А.П. Луговедение. М., 1941. 350 с. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержания понятия, подходы к изучению // Теоретические иметодологическиепроблемысравнительнойфлористики. Л., 1987. С. 3-28. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze. 1974. 97 s. Ermakov N., Dring J., Rodwell
J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. 2000. Vol. 28. N 1. 132 pp.
Huston M.A. Biological Diversity: The Coexistance of Species on Changing Landscapes. Cambridge, 1994. 681 pp.
Landolt E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. S. 1-208.
Mueller-Dombois D., Ellenberg H. Aims and methods of vegetation ecology. Toronto, 1974. 547 p.
Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives / Eds R.E. Ricklefs, S D. chluter. Chicago, 1993.
Rosenzweig M.L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge, 1995.
Whittaker R.H. Evolution and Measurement of Species Diversity // Taxon. 1972. Vol. 21. P. 213-251.
Поступила в редакцию 18.05.11
THE VEGETATION OF THE MIDDLE AMUR FLOOD-LAND (HINGANSKII
NATIONAL RESERVE)
E.P. Rets
Valley vegetation biodiversity investigation is one of the actual tasks in biogeography. Hinganskii Reserve can be used as a model territory for the whole Arharinskaya lowland (Middle Amur region) and due to being low affected by human it can become a good object for revealing the biodiversity patterns. To define taxonomical diversity flora of Arharinskaya lowland was examined. According to Braun-Blanquet classification results 12 associations that belong to 4 classes and 4 orders are revealed. 3 ecological rows of vegetation were created on the base of links between associations and the main ecological factors (humidity and soil richness). The regularities in variation of a (species richness, species density) and ft biodiversity, links between various ecological, cenotic and geographical groups of plants and different genetic parts of valley and also the main ecological boundaries on which vegetation reacts by the abrupt change of species composition are investigated.
Key words: biodiversity, Braun-Blanquet classification, a- h P-biodiversity, flora analysis.
Сведения об авторе: Рец Елизавета Петровна — науч. сотр. ФГУ Сихотэ-Алинский заповедник (rets7@yaol.ru).
