CC BY
24Геоботаническое картографирование 2020 С. 24-38.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/2020.24
© И. Г. БОРИСОВА
КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (АМУРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
I. G. Borisova
Vegetation map of Norsky nature reserve (Amur Region)
Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН 675000, Благовещенск, Амурская область, 2-й км Игнатьевского шоссе.
Amur Branch of Botanical Garden-Institute of the Far East Branch of the Russian Academy of Sciences. E-mail: borisovagis@mail.ru
Норский заповедник — первый и единственный маревый1 заповедник России общей площадью 211 168 га. С целью изучения разнообразия растительных сообществ и их распространения была составлена геоботаническая карта м. 1 : 300 000. Легенда к карте включает 17 подразделений растительного покрова. Картируемыми единицами являются группы ассоциаций, ассоциации, а также территориальные единицы — эколого-динамические ряды и сочетания растительных сообществ. Высшие подразделения легенды соответствуют типам и группам типов растительности. Проведен площадной анализ выделенных растительных сообществ, выявлены зонально-провинциальные особенности растительного покрова.
Ключевые слова: Амурская область, Норский заповедник, геоботаническая карта, растительность марей.
Key words: Amur Region, Norsk nature reserve, geobotanical map, vegetation of the mari.
Номенклатура: Cherepanov, 1995; Cherdantseva et al., 2018.
Введение
Государственный природный заповедник «Норский» был организован в Селем-джинском районе Амурской области на территории Норского республиканского зоологического заказника Постановлением Правительства Российской Федерации от 2 февраля 1998 г. № 136 на основании Постановления Администрации Амурской области от 5 декабря 1995 г. № 569. Его обоснование и создание проводилось в рамках проекта Всемирного фонда дикой природы. Заповедник находится в бассейне р. Селемджа, между 53° 03'-52° 25' с. ш. и 129° 55 -130° 44' в. д. Его общая площадь составляет 211 168 га. Границами заповедника являются р. Селемджа на юге, р. Нора на западе, р. Меун на севере и железная дорога БАМ на востоке (рис. 1).
В. Л. Комаров (Komarov, 1897) обосновал южную границу елово-пихтовой (Удской) подзоны таежной зоны, относящейся к Охотской ботанико-географической области. Им было установлено смешение в рассматриваемом регионе 4 флор: маньчжурской, охотской, даурской и сибирской. Норский заповедник представляет собой переходную территорию, в которой смешаны элементы, в основном, охотской и маньчжурской
1 Марь — заболоченный редкостойный лиственничный лес, перемежающийся с участками безлесных болот и ерниковых зарослей (Chetyrekhyazychnyy..., 1980: 246).
флор. Сведения о растительном покрове Норского заповедника можно обнаружить в трудах В. С. Док-туровского (Dokturovskiy, 1909), занимавшегося изучением растительности на сравнительно небольшом участке междуречья рр. Норы и Мамына в бассейне среднего течения р. Селемджи. Примерно тогда же, в начале XX в., изучением растительности сопредельных территорий занимались Б. Б. Полынов (Polynov, 1909) и М. Ф. Короткий (Korotkiy, 1912). В середине XX в., также на сопредельных территориях изучением растительности занимался А. П. Тильба (ТПЬа, 1955, 1959). В 1969 г. была опубликована обзорная Карта растительности бассейна Амура (Кайа..., 1969), которая давала первое представление о растительности этого района в целом.
В 1990-е гг. на территории Норского заказника проводились предпроект-ные экологические изыскания в связи со строительством Селемджинской (Дагмарской) ГЭС. Результаты изысканий по флоре и растительности были опубликованы ^аг^епко, Chuvasheva, 1993), впервые был составлен список сосудистых растений из 480 видов, проведен анализ флоры, выделены типы и формации растительности, даны геоботанические описания ключевых точек. В начале 2000-х гг. список видов заповедника составил 516 видов (УекНсЬ, 2009). Растительный покров заповедника оставался мало изученным, и геоботаническая карта территории заповедника отсутствовала.
Рис. 1. Граница Норского заповедника на топографической карте и морфоструктурные комплексы. А — аккумулятивная дельтово-террасовая равнина, Б — аккумулятивно-денудационная равнина, В — холмогорье. Fig. 1. The boundary of the Norsky Nature Reserve on a topographic map and morphostructural complexes. А — accumulative delta-terrace plain, Б — accumulative-denudation plain, В — hills.
Физико-географические условия
Территория Норского заповедника располагается на восточной окраине Амуро-Зей-ской равнины, одной из самых обширных межгорных депрессий Приамурья. Равнина сложена мощными толщами четвертичных отложений, подстилаемых различными породами мезозоя и кайнозоя.
Рельеф определяет разнообразие местообитаний растений и их сообществ. Абсолютные отметки высот колеблются от 210 м на юго-западе до 370 м над ур. м на северо-востоке. В современном рельефе Норского заповедника представлены широкие поймы крупных рек (Нора и Селемджа), аккумулятивная дельтово-террасовая равнина, Норская аккумулятивно-денудационная равнина (GeomorfЫogiya..., 1973) и холмо-горье (рис. 1).
Аккумулятивная дельтово-террасовая равнина (рис. 1, А) представляет собой систему надпойменных террас (первая, вторая и третья) с хорошо выраженными уступами. Равнина прорезана сильно меандрирующими руслами рек Червинка, Бурунда и Бурун-душка с совершенно плоскими и очень широкими междуречьями. Пологие склоны, плоские водоразделы и днища долин почти повсеместно перекрыты средними суглинками мощностью 0.5-4.0 м, залегающими на глубине 0.4-2.0 м, что обеспечивает постоянное поверхностное подтопление и заболачивание. Аккумулятивно-денудационная равнина (рис. 1, Б) располагается гипсометрически выше террасовой равнины. Она сложена более древними рыхлыми отложениями белогорской свиты. Рельеф представлен поло-госклонными поверхностями с широкими долинами и слабо выпуклыми междуречьями. Холмогорье (рис. 1, В) — всхолмленная поверхность с отчетливо выделяющимися останцовыми горами с относительными высотами до 150 м (сопка Далекая — 371 м над ур. м. и сопка Грящинская — 311 м над ур. м.). Сопки имеют в плане плавные очертания и сложены гранитами, андезитами, диоритами, порфирами и сланцами.
Для широких пойм Селемджи и Норы характерно сегментное строение рельефа — чередование прирусловых валов, бывших островов и понижений на месте бывших проток. Также в рельефе хорошо выражены высокая и низкая поймы.
По геокриологическим условиям территория Норского заповедника относится к криолитозоне островного развития многолетнемерзлых пород, которые повсеместно распространены в пределах аккумулятивной дельтово-террасовой равнины, что определяет широкое распространение в пределах нее марей. Мерзлота вскрывается на глубине 30-50 см. Средняя температура мерзлых толщ колеблется от 0 до -3 °С, а средняя мощность составляет 20-22 м, достигая 70-75 м на северо-западе заповедника ^еЫп, Sebina, 1993). Мерзлота является важным рельефообразующим фактором. Слой сезонного протаивания грунта вязко-пластичной консистенции смещается по криогенному водоупору на десятки миллиметров в год (Voskresenskiy, 1971). В результате происходит срезание бровок и заглаживание швов у разновозрастных надпойменных террас, и образуются обширные пологие, прислоненные к поймам поверхности — террасоува-лы. На широких пространствах болот и марей распространены морозобойные трещины, бугры пучения и термокарстовые озера.
Климат Норского заповедника континентальный с муссонными чертами, а по классификации А. И. Кайгородова (Kaygorodov, 1955) — ультраконтинентальный. Климатические характеристики территории заповедника приведены по данным метеорологической станции Норск из Интернет-ресурсов (Klimaticheskiye...: [сайт]) и по данным климатических справочников (GidшkHmaticheskiye..., 1983). Годовая амплитуда температур составляет 80 °С. Зима суровая, продолжительная — от 5 до 5.5 месяцев.
Средняя температура января--27.2 °С (рис. 2). В январе-марте продолжительность солнечного сияния превышает 70 %. Осадков за холодный период выпадает мало — 20 мм, высота снега на открытой равнине составляет 20 см, число дней со снежным покровом — 170-190. Ветры слабые (0.10.4 м/с), северо- и юго-восточного направления. Весна сравнительно короткая, засушливая. Средняя температура апреля 1.6 °С, сумма осадков 25 мм (рис. 3). Скорость ветра весной значительно увеличивается и достигает 3.3 м/с. Лето влажное, теплое, часты циклоны. Повторяемость
Рис. 2. Температурный режим приземных слоев воздуха на территории Норского заповедника по данным метеостанции Норск. Fig. 2. The temperature regime of surface air layers in the territory of the Norsky Nature Reserve according to the meteorological station Norsk.
южных, юго-восточных ветров увеличивается, скорость ветра возрастает до 4-5 м/с. Осадки выпадают преимущественно в виде ливней. Сумма летних осадков превышает 320 мм (рис. 3). Средняя температура июля 20.3 °С (рис. 2). Число дней в году со средней суточной температурой выше 10 °С — 100-120. Продолжительность солнечного сияния — 50-60 %. Осень сухая, теплая, солнечная. Средняя температура октября — -0.5 °С (рис. 2). Осадков выпадает немного — 124 мм (рис. 3), устойчивый снежный покров устанавливается в третьей декаде октября.
В почвенном покрове заповедника преобладают почвы гидроморфного ряда: торфяные олиготрофные и евтрофные, глееземы и аллювиальные серогумусовые, перегнойные, торфянисто-перегнойные. Особенностями гидротермического режима болотных почв является наличие в их толще неглубоко залегающей многолетней мерзлоты, а также замедленное оттаивание сезонной мерзлоты. С криогенными процессами связаны процессы пучения почво-грунтов, приводящие к формированию бугристых болот и «пьяного леса».
В условиях хорошего дренажа под лесными сообществами распространены буроземы. На очень пологих склонах и уплощенных поверхностях водоразделов, на глинистых почвообразующих породах, в условиях сдержанного водообмена на буроземный процесс накладывается глеевый и подзолистый процессы, которые существенно изменяют не только морфологическое строение, но и свойства почв.
До создания заповедника территория была сравнительно слабо вовлечена в сферу хозяйственной деятельности. В некоторых речных долинах и на склонах проводились незначительные по площади рубки леса, велась промысловая охота. На р. Бурунда осуществлялась разведка и локальная добыча поделочного камня — халцедона и агата. В пойме р. Селемджи проходила грунтовая дорога, построенная до революции («коле-суха»). В 1970-х гг. были построены железная дорога (БАМ) и вдоль нее автомобильная дорога. После строительства дорог в отдельных местах сохранились заброшенные карьеры. В настоящее время в заповеднике хозяйственная деятельность осуществляется только на кордонах, а наибольшее влияние на растительный покров оказывают пожары. Информация о прогораемости территории заповедника получена с геопортала (Б1КМ$-Рие...:[сайт]), по данным которого заповедник ежегодно подвергается лесным пожарам (рис. 4), что приводит к послепожарным сукцессионным процессам в растительных сообществах.
Положение территории в схемах ботанико-географического районирования
Территория Амурской области неоднократно являлась объектом различных систем районирования, в том числе ботанического и географического. Они позволяют определить положение заповедника в структуре растительного покрова юга российского Дальнего Востока.
Согласно схеме геоботанического районирования СССР (Geobotanicheskoye..., 1947) исследованная территория отнесена к Бурейско-Удскому округу полосы кустарниковых
Рис. 3. Месячные суммы осадков на территории Норского заповедника по данным метеостанции Норск. Fig. 3. Monthly precipitation amounts in the territory of the Norsky Nature Reserve according to the meteorological station Norsk.
0 5 10 20 30 40 50 60 70 80 км
1_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
Рис. 4. Прогораемость территории Селемджинского района по годам.
Fig. 4. Territory burnout of the Selemdzhinsky district by years.
лиственничных лесов Аяно-Удской подпровинции Якутской провинции Восточносибирской подобласти светлохвойных лесов. На схеме ботанико-географического районирования юга Дальнего Востока Б. П. Колесникова (Kolesnikov, 1969) заповедник находится в пределах южнотаежной подзоны хвойных лесов.
В схеме природного районирования Дальнего Востока В. Б. Сочавы (Sochava, 1962) территория заповедника относится к Амуро-Зейской равнинной южнотаежной провинции Амуро-Сахалинской природной области. На схеме геоботанического районирования Амурской области А. В. Белова и В. М. Кротовой (Belov, Krotova, 1982) заповедник показан в границах Зейско-Селемджинского южнотаежного лиственнично-маревого округа Амуро-Селемджинской равнинно-таежной провинции Амуро-Сахалинской та-ежно-неморальной области.
Согласно Корреляционной эколого-фитоценотической карте (Buks et al., 1977) на исследованной территории произрастают южнотаежные лиственничные, преимущественно травяно-кустарничковые, леса и лиственничные травяно-моховые мари повышенно продуктивные (60-80 ц/га) теплых и умеренно влажных местообитаний.
Согласно последнему ботанико-географическому районированию Амурской области Норский заповедник относится к Мамынскому и Ульмско-Альдиконскому округам Притурано-Мамынской провинции Маньчжурской подобласти Восточноазиатской области (Borisova, Starchenko, 2018). На территории провинции преобладает лесная
южнотаежная растительность с участием неморальных лесов (Quercus mongolica, Tilia amurensis и др.) по долинам р. Селемджи и ее крупных притоков. В составе южной тайги представлены различные лиственничники (часто нарушенные) и производные плоско-листноберезово-лиственничные (Larixgmelinii, Betulaplatyphylla) леса с участием Pinus sylvestris, Picea ajanensis и Abies nephrolepis. Процент неморальных видов в составе лесных сообществ увеличивается в направлении с севера на юг. Особенностью провинции является широкое распространение марей, болот и сырых заболоченных лугов.
Следует отметить, что практически вся провинция находится в буферной зоне Цир-кумбореальной и Восточноазиатской флористических областей (Takhtadzhyan, 1978). Буферным положением определяются и набор видов с широкими ареалами, и характер растительности.
Материалы и методы
Впервые для Норского заповедника составлена среднемасштабная (1 : 300 000) карта растительности, на которой отображены пространственные закономерности распределения растительного покрова в связи с природными особенностями территории. Представленная карта дополняет и детализирует мелкомасштабную карту растительности бассейна Амура под редакцией В. Б. Сочавы (Karta..., 1969), что стало возможным благодаря использованию данных дистанционного зондирования и ГИС-технологий.
Карта составлена на основе собственных полевых наблюдений (краткие и полные геоботанические описания на маршрутах, авиационные облеты территории в период экологических изысканий под строительство Селемджинской (Дагмарской) ГЭС), а также литературных, лесотаксационных и дистанционных данных. Контурная часть карты разрабатывалась на основе разносезонных космических снимков Landsat и Aster, находящихся в свободном доступе на web-сервисе Геологической службы США (Earth...: [сайт]), и топографической карты м. 1 : 200 000 в программе ArcGIS 10.2.2. При этом использовался метод классификации снимков и обучающая выборка. Количество классов соответствовало условным обозначениям предварительно составленной легенды к карте. Окончательная легенда содержит большее количество подразделений растительности, что связано с ручной обработкой выделов с поправкой на рельеф и приуроченность к ландшафтам.
Кроме того, в работе использовался картографический метод исследования пространственных закономерностей объектов и явлений (Berlyant, 1988; Salishchev, 1990). К. А. Салищев (Salishchev, 1947) определял его как метод использования карт для анализа, описания, познания явлений, для получения новых знаний и характеристик, для изучения процессов развития, пространственных взаимосвязей и прогноза явлений. Он позволяет интегрировать на научной основе структурные, экологические, динамические свойства растительного покрова и получать пространственные представления об их выраженности.
Легенда и анализ карты
В основу легенды карты растительности Норского заповедника положена эколо-го-фитоценотическая классификация и регионально-типологический подход к ее построению. Основными картируемыми единицами являются группы ассоциаций и их сочетания. Бореальнолесные сообщества объединены в формации (пихтово-еловая, лиственничная, сосновая) и группы формаций — темнохвойные и светлохвойные леса, которые рассматриваются в южнотаежной и подтаежной подзонах. Высшие подразделения легенды — типы и группы типов растительности. Неоднородная растительность пойм рек отражена с помощью эколого-динамических рядов и сочетаний растительных сообществ. Отдельный номер присвоен растительности нарушенных местообитаний.
Красочная шкала легенды отражает 17 подразделений растительного покрова заповедника, дополнительным знаком показана некартируемая в данном масштабе растительность скальных обнажений (рис. 5).
Рис. 5. Карта растительности Норского заповедника. Fig. 5. The vegetation map of the Norsky Nature Reserve.
Легенда
к карте растительности Норского заповедника
БОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА
ЮЖНОТАЕЖНЫЕ
Темнохвойные
Пихтово-еловые (Picea ajanensis, P. obovata, Abies nephrolepis) 1. Пихтово-еловые мелкотравные (Trientalis europaea, Mitella nuda, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Smilacina davurica, Orthilia secunda) и зеленомошные (Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus).
Светлохвойные
Лиственничные (Larix gmelinii)
2. Лиственничные разнотравно (Carex vanheurckii, Trientalis europaea, Pteridium aqui-linum, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum)-кустарничковые (Vaccinium vitis-idaea), обычно с подлеском (Rhododendron dauricum, Ribes pallidiflorum, Spiraea salicifo-lia, Lonicera edulis).
3. Лиственничные рододендроновые (Rhododendron dauricum), брусничные (Vaccinium vitis-idaea) и вейниково (Calamagrostis langsdorffii)-брусничные.
4. Лиственничные багульниковые (Ledum palustre) и мохово (Pleurozium schreberi)-кустарничковые (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum).
Сосновые (Pinus sylvestris)
5. Сосновые и лиственнично-сосновые травяно (Maianthemum bifolium, Calamagrostis langsdorffii, Sanguisorba parviflora, Iris uniflora, Fragaria orientalis, Convallaria keiskei)-кустарниковые (Rhododendron dauricum, Rosa davurica, Spiraea salicifolia).
ПОДТАЕЖНЫЕ Светлохвойные Лиственничные (Larix gmelinii)
6. Лиственничные травяные с участием неморальных видов (Adenophora pereskiifolia, Campanula punctata, Doellingeria scabra, Geranium maximowiczii, Vicia pseudorobus, Lilium buschianum, Smilacina davurica), нередко с участием дуба (Quercus mongolica) и черной березы (Betula davurica).
Производные леса на месте лиственничных
7. Лиственнично (Larixgmelinii)-плосколистноберезовые (Betulaplatyphylla) и плоско-листноберезово-лиственничные травяно (Convallaria keiskei, Calamagrostis langsdorffii, Filipendula palmatа, Maianthemum bifolium, Equisetum sylvaticum, Pteridium aquilinum, Galium boreale)-кустарниковые (Rosa acicularis, R. davurica, Spiraea salicifolia, Ribes pallidi-florum).
8. Плосколистноберезовые (Betula platyphylla) травяные (Equisetum sylvaticum, Convallaria keiskei, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum, Paris hexaphylla, Pteridi-um aquilinum) леса в сочетании с ерниковыми (Betula divaricata) и тальниковыми (Salix schwerenii, S. rorida, S. abscondita) зарослями и лугами.
МАРИ
9. Лиственничные травяные (Carex schmidtii, C. minuta, C. cespitosa, Eriophorum ko-marovii, E. brachyantherum, Sanguisorba tenuifolia, Rubus arcticus) и багульниково (Ledum palustre)-аулякомниево (Aulacomnium palus /^-сфагновые (Sphagnum divinum, S. orientale) мари с кустарниковым ярусом из Betula divaricata, Salix myrtilloides и кустарничками (Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum).
10. Лиственничные (Larix gmelinii) сфагновые (Sphagnum divinum, S. orientale) мари в сочетании с ерниковыми (Betula divaricata, B. ovalifolia, Salix myrtilloides, S. brachypoda, Vaccinium uliginosum) зарослями.
11. Мари ивово (Salix brachypoda, S. myrtilloides)-ерниковые (Betula fruticosa, B. ovalifolia) кустарничково (Vaccinium uliginosum, Chamaedaphne calyculata)-осоковые (Carex schmidtii, C. appendiculata) с разнотравьем (Sanguisorba tenuifolia, Filipendula palmata, Caltha palustris, Veratrum dahuricum).
ЛЕСНАЯ, КУСТАРНИКОВАЯ, ЛУГОВАЯ, БОЛОТНАЯ, ОКОЛОВОДНАЯ И ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМ РЕК
12. Ряд сообществ: тальниковые (Salixschwerenii, S. rorida, S. abscondita) ^чозениевые (Chosenia arbutifolia) ^ тополевые (Populus suaveolens) ^ лиственничные (Larix gmelinii) ^ пихтово-еловые (Picea ajanensis, P. obovata, Abies nephrolepis).
13. Ряд сообществ: тальниковые (Salix schwerenii, S. rorida, S. abscondita) ^ тополевые (Populus suaveolens) ^ плосколистноберезовые (Betula platyphylla) ^ лиственничные (Larix gmelinii), местами с фрагментами лугов (Sanguisorba parviflora, Vicia amoena, Adenophora pereskiifolia, Iris setosa, Calamagrostis langsdorffii, Carex schmidtii, Galium boreale).
14. Периодически переувлажненные вейниково-осоковые (Сarex schmidtii, C. meye-riana) и осоково-вейниковые (Calamagrostis angustifolia) луга с участием разнотравья (Pedicularis resupinata, Sanguisorba tenuifolia) и кустарников (Spiraea salicifolia).
15. Кочкарноосоковые (Сarex schmidtii, C. cespitosa), вейниково (Calamagrostis angustifolia)-кочкарноосоковые c разнотравьем (Cicuta virosa, Pedicularis grandiflora, Scutellaria dependens, Stachys aspera) низинные болота.
16. Отмельная (Agrostis clavata, A. trinii, Ranunculus reptans, Rorippa palustris, Beck-mannia syzigachne), околоводная (виды родов Carex, Calamagrostis, Scirpus radicans, Calla palustris, Iris laevigata, Bidens radiata, Comarum palustre) и водная (Potamogeton tenuifolius, Trapa natans, Nymphaea tetragona, Hydrilla verticillata).
РУДЕРАЛЬНАЯ И ПИОНЕРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (нарушенные местообитания)
17. Разнотравно (Chenopodium glaucum, Odontites vulgaris, Crepis decorum, Taraxacum officinale)-полынные (Artemisia umbrosa) и вейниково (Calamagrostis langsdorffii)-осоковые (Carex vanheurckii) сообщества.
Дополнительные внемасштабные знаки Ксерофитноразнотравные (Saxifraga bronchialis, Dryopteris fragrans, Woodsia ilvensis, Thymus amurensis) сообщества на инсолированных скалистых склонах.
Положение Норского заповедника в южнотаежной зоне и тот факт, что значительная часть его равнинной территории скована многолетней мерзлотой, отражаются на пространственной структуре растительного покрова. На территории заповедника наибольшие площади заняты лиственничными марями — 42 % площади заповедника (рис. 6). На лесопокрытую территорию в целом приходится 36.5 %, из них наибольшие площади занимают лиственничные рододендроновые (9.7 %) и пойменные (9.5 %) леса, лиственничные багульниковые и мохово-кустарничковые леса — 5.7 %. Южнотаежные лиственничные разнотравно-кустарничковые леса представлены на небольшой площади (2.0 %), как и подтаежные лиственничные леса с участием неморальных трав и, нередко, дуба и черной березы (0.6 %). На долю сосновых и лиственнично-сосновых лесов приходится 1.3 %. Пихтово-еловые леса на водоразделах распространены на площади немногим более 1 %. Большие площади (2.7 %) темнохвойные леса занимают в пойме, где они являются звеном эколого-динамического ряда (номер легенды 11).
Длительнопроизводные лиственнично-плосколистноберезовые и плосколистнобе-резово-лиственничные травяно-кустарниковые леса распространены на площади 6.2 %. Короткопроизводные плосколистноберезовые травяные леса занимают 2.7 % территории заповедника и располагаются на месте южнотаежных и подтаежных лиственничных лесов.
На травяную растительность приходится около 5.4 %, из них наибольшие площади (4.9 %) занимают кочкарноосоковые, вейнико-во-кочкарноосоковые c разнотравьем низинные болота (рис. 6).
В поймах рек большие площади занимают травяно-ерниковые мари (13 %). Они существенно отличаются от лиственничных марей по видовому составу, так как в них отсутствуют деревья и незначительно участие мхов.
Скальная, околоводная, водная и рудераль-ная растительность встречается на небольших участках.
Анализ карты позволил выявить связь распределения растительности с рельефом. На равнинной территории преобладают однообразные сообщества марей, на холмогорье — лесные сообщества. Серийные пойменные сообщества занимают значительные территории в широких речных поймах.
Подтаежные лиственничные леса с участием неморальных видов распространены в юго-западной и южной частях заповедника, примыкая к долинам крупных рек — Норы
□ 1 Пг Шз Н4 Ds De □/ Яв Ds
□ 10D11 Ü12 Dl3 Ü14 [J15 El6 Ü17
Рис. 6. Диаграмма площадей растительных сообществ, представленных на карте растительности Норского заповедника. Нумерация соответствует легенде карты.
Fig. 6. Area diagram of plant communities represented on the vegetation map of the Norsky Nature Reserve. The numbering corresponds to the legend of the map.
и Селемджи, что связано с изменением теплообеспеченности местообитаний. Пихтово-еловые леса в основном встречаются в долинах крупных рек (Нора, Селемджа, Меун). Сосновые леса образуют относительно некрупные массивы по берегам рек Норы и Бу-рунды, а также произрастают на рёлках (вытянутые повышения) среди марей. Смешанные лиственнично-сосновые леса можно встретить как на равнине, так и на холмогорье.
Характеристика растительности
На территории Норского заповедника распространены леса, болота, мари, ернико-вые заросли, луга, скальные, водные и околоводные сообщества. В лесном типе растительности преобладают лиственничные леса, которые являются основными в формировании подзоны южной тайги на Амуро-Зейской равнине (Sochava, 1957; Ilyinskaya, Brysova, 1965; Gribova, 1969; Zubov,1984). В равнинной части заповедника преобладают лиственничные (Larix gmelinii) разнотравно-брусничные леса, обычно с подлеском. Они произрастают на дренированных лишенных мерзлоты надпойменных террасах и делювиальных шлейфах. Древостой обычно высокий — до 25 м. К лиственнице может примешиваться Betula platyphylla и Populus tremula. В кустарниковом ярусе встречаются Rhododendron dauricum, Ribes pallidiflorum, Spiraea salicifolia и Lonicera edulis. Травяно-кустарничковый ярус образован Vaccinium vitis-idaea с участием мелкотравья: Carex vanheurckii, Trientalis europaea, Pteridium aquilinum, Moehringia lateriflora, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum и др. На наиболее теплообеспеченных местобитаниях формируются подтаежные лиственничные леса, нередко с Quercus mongolica и Betula davurica и с участием неморальных трав: Adenophora pereskiifolia, Campanula punctata, Doellingeria scabra, Geranium maximowiczii, Vicia pseudorobus, Lilium buschianum, Dictamnus dasycarpus и др.
В холмогорье в основном представлены лиственничные рододендроновые брусничные и вейниково-брусничные леса. Высота древесного яруса — 17-20 м, в его составе присутствуют осина и береза, что является следствием лесных пожаров. В кустарниковом ярусе преобладает Rhododendron dauricum, регулярно встречаются Rosa acicu-laris, Spiraea media и Ribes pauciflorum. Значительное участие вейника Лангсдорфа С. А. Ильинская и Л. П. Брысова (Ilinskaya, Brysova, 1965) связывают с послепожарной модификацией рододендроновых брусничных лесов. Константными травянистыми видами являются: Pyrola rotundifolia, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Atragene ochotensis, Rubus arcticus, Thalictrum contortum, Carex vanheurckii, изредка встречаются неморальные виды Convallaria keiskei и Carex subebracteata.
Лиственничные багульниковые (Ledum palustre) и мохово-кустарничковые леса произрастают на пологих склонах и делювиальных шлейфах в долинах рек. В травяно-кустарничковом ярусе кроме доминирующего багульника встречаются осоки и вейни-ки. Моховой покров развит фрагментарно. В долинных лесах содоминантом багульника часто бывает голубика (Vaccinium uliginosum).
В структуре растительного покрова заповедника сосновые леса занимают небольшие площади, хотя широко распространены на Амуро-Зейском плато (Ilinskaya, Brysova, 1965), в пределах Верхнезейской депрессии (Ilinskaya, Brysova, 1965), в западной части хр. Тукурингра (Gribova, 1969) и в верховьях р. Гилюй (Panarin et al., 1980). Сосняки произрастают на хорошо дренированных участках по берегам рек Норы и Бурунды. В подлеске встречаются Rhododendron dauricum, Rosa dauricum, R. acicula-ris, Spiraea salicifolia. В травостое присутствуют Maianthemum bifolium, Calamagrostis langsdorffii, Sanguisorba parviflora, Iris uniflora, Fragaria orientalis, Convallaria keiskei, Geranium maximowiczii и др.
Темнохвойные леса входят в состав пойменных лесов и занимают высокую и островную поймы. Редко они произрастают на коренных склонах. В древостое доминируют Picea ajanensis и Abies nephrolepis. Подлесок образуют Acer ukurunduense, Rosa acicu-laris и Ribes pallidiflorum. Травяной покров разрежен и представлен таежным мелкотравьем: Trientalis europaea, Mitella nuda, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Smilacina davurica, Carex loliacea и др. В некоторых пихтово-еловых лесах хорошо выражен моховой покров.
Плосколистноберезовые, плосколистноберезово-лиственничные и лиственнично-плосколистноберезовые леса относятся как к коротко-, так и длительнопроизводным лесам. В их подлеске произрастают Rhododendron dauricum, Rosa acicularis, Spiraea salicifolia. Травостой густой с проективным покрытием до 80 % и представлен Hemero-callis middendorfii, Equisetum sylvaticum, Polygonatum odoratum, Paris hexaphylla, Lathy-rus humilis, Vicia unijuga, Pteridium aquilinum и др.
Пойменные растительные сообщества образуют сложные структуры благодаря разнообразным экологическим условиям поймы, быстро меняющимся по мере накопления аллювиальных наносов, и интенсивной перестройке пойменных участков. На высоких и островных поймах преобладают лесные сообщества, характерными особенностями которых являются высокая репродуктивная способность, быстрый рост и раннее достижение спелости древостоев (Krylov, 1984). Основными лесообразующими породами пойм являются Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia, Alnus hirsuta и ивы (Salix abscondita, S. rorida). К ним примешиваются Larix gmelinii и темнохвойные породы: Picea ajanensis, P. obovata и Abies nephrolepis. Лесные сообщества в пойменных условиях соседствуют с небольшими лугами и болотами, чем создается мелкоконтурность растительных выделов.
Преобладающие по площади мари приурочены к субгоризонтальным надпойменным террасам и пологонаклонным поверхностям с малой глубиной сезонного оттаивания многолетней мерзлоты. Здесь формируются разреженные травяные и багульниково-аулякомниево-сфагновые мари с кустарниковым ярусом, в состав которого входят Betula divaricata, Salix myrtilloides и Spiraea salicifolia. Кустарничковый ярус образуют Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata и Vaccinium uliginosum. В травяном ярусе присутствуют Carex schmidtii, C. minuta, C. cespitosa, Eriophorum komarovii, E. brachyan-therum, Sanguisorba tenuifolia, Rubus arcticus, Oxycoccus microcarpus, Smilacina trifolia. Моховой ярус формируют Sphagnum divinum, S. orientale, Aulacomnium palustre. Заболоченные лиственничные леса широко распространены в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке и описаны многими исследователями. Значительные площади они занимают в пределах Верхнезейской равнины (Karta ..., 1969) и в Южной Якутии (Panarin et al., 1980).
В пойменных условиях широкое распространение получили кочкарноосоковые, вейниково-кочкарноосоковые низинные болота. В составе осок преобладают Carex appendiculata и C. schmidtii. Кроме осок, на таких болотах встречаются Calamagrostis langsdorffii, Salix myrtilloies, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre.
Луговой тип растительности представлен пойменными лугами, встречающимися на заливаемых участках с хорошим дренажем. Это периодически переувлажненные вей-никово-осоковые (Сarex schmidtii, C. meyeriana) и осоково-вейниковые (Calamagrostis angustifolia) сообщества с участием разнотравья (Pedicularis resupinata, Sanguisorba tenuifolia и др.) и кустарников (Spiraea salicifolia). Проективное покрытие трав достигает 80 %. Очень рассеянно могут произрастать Betula platyphylla, Populus tremula и Larix gmelinii.
Кустарниковый тип растительности представлен ерниками, которые занимают значительные площади и в природных условиях заповедника относятся к устойчивым сообществам. Высота кустарников — 0.5-1.0 м; в составе сообщества участвуют Betula fruticosa, B. ovalifolia, Salix brachypoda, S. myrtilloides. Среди кустарничков преобладают Vaccinium uliginosum и Chamaedaphne calyculata. Травяной покров состоит из Carex schmidtii, C. appendiculata, Sanguisorba parviflora, Filipendula palmata, Veratrum dahuri-cum, Caltha palustris, Ranunculus repens и др.
Скальные сообщества растений встречаются только на правобережье р. Селемджи и левобережье р. Норы, где рельеф представляет собой мелкосопочник с относительными высотами 100-120 м. Здесь произрастают кустарники Spiraea ussuriensis, Rhododendron dauricum, Juniperus davurica, а также Acer ukurunduense. Из травянистых видов наиболее характерны Saxifraga bronchialis, Dendranthema zawadskii, Dryopteris fragrans, Woodsia ilvensis, Aquilegia amurensis, Thymus amurensis и др. В сырых расщелинах можно встретить единственный эндемик бассейна р. Селемджи — Saxifraga selemdzhensis.
Карта растительности Норского заповедника (Амурская область) * * *
Карта растительности Норского заповедника отражает ценотическое разнообразие территории и структуру растительного покрова. Анализ карты дает новую информацию для понимания положения заповедника в ботанико-географическом пространстве всей Амуро-Зейской равнины. Выявленные закономерности экологической и пространственной приуроченности растительных сообществ могут быть экстраполированы на ее сопредельные территории. Составленная карта в виде геопространственного слоя ГИС позволяет в дальнейшем детализировать ее с учетом новых данных о составе и динамике растительных сообществ, а также использовать при подготовке новых универсальных, аналитических или оперативных тематических карт.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[Belov, Krotova] Белов А. В., Кротова В. М. 1982. Геоботаническое районирование Амурской области // География и природные ресурсы. № 4. С. 34-43.
[Berlyant] Берлянт А. М. 1988. Картографический метод исследования. М. 252 с.
[Borisova, Starchenko] Борисова И. Г., Старченко В. М. 2018. Ботанико-географическое районирование Амурской области // Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 66. С. 28-65.
[Buks et al.] Букс И. И., Байбородин В. Н., Тимирбаев Л. С. 1977. Корреляционная эколого-фитоценотическая карта [Азиатской России]. М. 1 : 7 500 000 / Под общ. ред. В. Б. Сочавы. М.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
[Chetyrekhyazychnyy...] Четырехъязычный энциклопедический словарь терминов по физической географии. 1980 / Сост. И. С. Щукин. Под ред. А. И. Спиридонова. М. 703 с.
Cherdantseva V. Ya., Pisarenko O. Yu., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Fedosov V. E, Dudov S. V., Bakalin V. A. 2018. Mosses of the southern Russian Far East, an annotated check-list // Botanica Pacifica. Vol. 7(2). P. 53-81. https://doi.10.17581/bp.2018.07206
[Dokturovskiy] Доктуровский В. С. 1909. Растительность бассейна рек Норы и Мамына в Амурской области. СПб. 50 с. (Труды почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Ч. 2. Ботанические исследования 1908 г. Вып. 1).
Earth Explorer-Home. http://earthexplorer.usgs.gov (дата обращения: 15.03.2019)
FIRMS-Fire Map. http://firms.modaps.eosdis.nasa.gov (дата обращения: 06.04.2020)
[Geobotanicheskoye...] Геоботаническое районирование СССР. 1947 / Под ред. Е. М. Лаврен-ко. М.; Л. 152 с.
[Geomorfologiya...] Геоморфология Амуро-Зейской равнины и низкогорья Малого Хингана. 1973 / Под ред. С. С. Воскресенского. М. Т. 1. 275 с.
[Gidroklimaticheskiye...] Гидроклиматические ресурсы Амурской области. 1983 / Под ред. И. Ф. Маврина. Благовещенск. 68 с.
[Gribova] Грибова С. А. 1969. Главнейшие черты растительного покрова западной части Амурской области // Амурская тайга. Л. С. 16-35.
[Ilyinskaya, Brysova] Ильинская С. А., БрысоваЛ. П. 1965. Леса Зейского Приамурья. М. 210 с.
[Kaygorodov] Кайгородов А. И. 1955. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М. 119 с.
[Karta...] Карта растительности бассейна Амура. 1969. М. 1 : 2 500 000 / Под ред. В. Б. Сочавы. М.
[Klimaticheskiye...] Климатические данные. http://pogoda-service.ru (дата обращения: 23.02.2020).
[Kolesnikov] Колесников Б. П. 1969. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М. С. 206-250.
[Komarov] Комаров В. Л. 1897. Ботанико-географические области бассейна Амура // Труды С.-Петерб. о-ва естествоисп. Т. 28. Вып. 1. С. 35-46.
[Korotkiy] Короткий М. Ф. 1912. Очерк растительности Зейско-Буреинского района Амурской области. СПб. 146 с. (Труды Амурской экспедиции. Вып. 16. Ботанические исследования 1910 г. Т. 3).
[Krylov] Крылов А. Г. 1984. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л. 181 с.
[Panarin et al.] Панарин И. И., Митрофанов Д. П., Исаева Л. Н. 1980. Горные леса зоны БАМ. Новосибирск. 224 с.
[Polynov] Полынов Б. Б. 1909. Норская экспедиция в Амурской области // Землеведение. М. Кн. 1. С. 1-30.
[Salishchev] Салищев К. А. 1947. Составление и редактирование карт. М. Ч. 1. 190 с.
[Salishchev] Салищев К. А. 1990. Картография. Учебник. 3-е изд. М. 400 с.
[Sebin, Sebina] Себин В. И., Себина А. И. 1993. Природа Норского республиканского заказника: Методические рекомендации. Благовещенск. 75 с.
[Sochava] Сочава В. Б. 1957. Зональные черты растительного покрова на пространстве от хр. Тукурингра до Амура // Ботанический журнал. Т. 42. № 2. С. 195-210.
[Sochava] Сочава В. Б. 1962. Опыт деления Дальнего Востока на физико-географические области и провинции // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 1. С. 23-33.
[Starchenko, Chuvasheva] Старченко В. М, Чувашева И. Г. 1993. Флора и растительность района проектируемого Селемджинского водохранилища (Амурская область) // Комаровские чтения. Вып. 37. Владивосток. С. 107-163.
[Takhtadzhyan] Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 248 с.
[Tilba] ТильбаА. П. 1955. Растительный покров бассейна реки Селемджи // Записки Амурского областного музея краеведения и общества краеведов. Благовещенск. Т. 3. С. 76-96.
[Tilba] Тильба А. П. 1959. Растительность // Природа Амурской области. Благовещенск. С. 149-212.
[Veklich] Веклич Т. Н. 2009. Флора Норского заповедника (Амурская область). Благовещенск. 192 с.
[Voskresenskiy] Воскресенский C. C. 1971. Динамическая геоморфология. Формирование склонов. M. 230 с.
[Zubov] Зубов Ю. П. 1984. Типы сосновых и лиственничных лесов Амурской области (рекомендации производству) / Под ред. Т. Ф. Емолкиной. Благовещенск. 64 с.
Получено 26 марта 2020 г.
SUMMARY
The Norsky State Nature Reserve is located in Selemdzhinsky district of the Amurskaya oblast. Its area is 211 168 ha. Currently the flora of the Norsky Nature Reserve is studied in details. A species list has been published and an analysis of the flora has been made (Starchenko, Chuvasheva, 1993; Veklich, 2009). The vegetation cover is poorly studied; so far no geobotanical map of the Reserve has been compiled. Only the overview map (scale 1 : 2 500 000) of the vegetation of the Amur basin (1969) gives an idea of the vegetation as a whole.
The climatic characteristics of the territory and the complex relief determine the diversity of plant habitats and their communities. The climate of the Norsky Reserve is continental with monsoon features and even ultracontinental (after A. I. Kaigorodov (1955). The modern relief of the Reserve includes wide floodplains of Nora and Selemdzha rivers, accumulative delta-terraces plain, Norskaya accumulative denudation plain (Geomorphologiya..., 1973) and hills.
According to the latest botanical and geographical zoning of the Amurskaya oblast, the Norsky Reserve belongs to the Mamynskiy and Ulmsko-Aldikonskiy districts of the Turan-Mamyn province of the Manchurian subdistrict of the East Asian area (Borisova,Starchenko, 2018). The province belongs to southern taiga with some elements of nemoral forests (Quercus mongolica, Tilia amurensis and etc.) along the valleys of Selemdzha River and its major tributaries. The southern taiga includes different larch forests (often disturbed), derived birch-larch forests with Pinus sylvestris, Picea ajanensis and Abies nephrolepis. The presence of nemoral species in forest cenoses increases in the direction from north to south. A province peculiarity is the wide distribution of larch peatmoss forests, swamps and wet meadows.
The scientific-reference typological map of vegetation on a medium scale (1 : 300 000) was compiled for the Norsky Nature Reserve for the first time. It shows spatial patterns of vegetation distribution in connection with the natural features of the territory (Fig. 5). The vegetation map legend is based on an ecologic and phytocoenotic classification. A zonal distribution of plant communities is presented in the legend. Plant communities are divided into some categories: dark-coniferous, light-coniferous and derived forests, which are represented as formations. The main cartographic units are groups of associations and their various combinations. The legend shows the vegetation of floodplains, rocks, and disturbed areas. Vegetation divisions are represented on the vegetation map by seventeen colors and one extra scale sign. All symbols have their own serial number, which is marked in the map legend.
The largest areas on the territory of the Reserve are occupied by larch forests — 42 % (Fig. 6). The forested territory as a whole occupies 36.5 %, of which the largest areas are rhododendron larch (9.7 %) and floodplain (9.5 %) forests. Ledum larch and moss-shrub forests occupy 5.7 %. Larch mixed-grass-shrub forests cover some small areas (2.0 %). Sub-taiga larch forests with nemoral grasses and often with oak and black birch trees occupy 0.6 %. Pine and larch-pine forests extend 1.3 % of the Reserve's area. Fir-spruce forests on watersheds have limited distribution — about 1 %. They are a chain of ecologic-dynamic series on floodplain occupying 2.7 % of the Reserve's area. To conclude, the vegetation cover of the Norsky Nature Reserve reflects the zonal and provincial features of the territory.
References
Belov A.V., Krotova V. M. 1982. Geobotanicheskoye rayonirovaniye Amurskoy oblasti [Geo-botanical zoning of the Amur region]. Geography and Natural Resources. 4: 34-43. (In Russian).
Berlyant A. M. 1988. Kartograficheskiy metod issledovaniya [Cartographic research method]. Moscow. 252 p. (In Russian).
Borisova I. G., Starchenko V. M. 2018. Botaniko-geograficheskoye rayonirovaniye Amurskoy oblasti [Botanical and geographical zoning of the Amur region]. Komarovskiye chteniya. Vladivostok. 66: 28-65. (In Russian).
Buks I. I., Bayborodin V. N., Timirbaev L. S. 1977. Korrelyatsionnaya ekologo-fitotsenotiches-kaya karta. Masshtab 1 : 7 500 000 [Correlation ecological-phytocenotic map. Scale 1 : 7 500 000]. Moscow. (In Russian).
Cherepanov S. К. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byv-shego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Chetyrekhyazychnyy entsiklopedicheskiy slovar terminov pofizicheskoy geografii [A four-language encyclopedic dictionary of terms in physical geography]. 1980. Moscow. 703 p. (In Russian).
Cherdantseva V. Ya., Pisarenko O. Yu., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Fedosov V. E., Dudov S. V., Bakalin V. A. 2018. Mosses of the southern Russian Far East, an annotated check-list. Botanica Pacifica. 7(2): 53-81. https://doi.10.17581/bp.2018.07206
Dokturovskiy V. S. 1909. Rastitelnost basseyna Nory i Mamyna v Amurskoy oblasti [Vegetation of the Nora and Mamyn basin in the Amur Region]. Proceedings of the soil-botanical expedition to study the colonization of areas of Asian Russia. Part 2. Botanical research in 1908. Is. 1. St. Petersburg. 50 p. (In Russian).
Earth Explorer-Home. http://earthexplorer.usgs.gov/ (date of access: 15.03.2019).
FIRMS-Fire Map. http://firms.modaps.eosdis.nasa.gov/ (date of access: 06.04.2020).
Geobotanicheskoye rayonirovaniye SSSR [Geobotanical zoning of the USSR]. 1947. Moscow; Leningrad. 152 p. (In Russian).
Geomorfologiya Amuro-Zeyskoy ravniny i nizkogoriya Malogo Khingana. T. 1 [Geomorphology of the Amur-Zeya plain and low mountains of Lesser Khingan. Vol. 1]. 1973. Moscow. 275 p. (In Russian).
Gidroklimaticheskiye resursy Amurskoy oblasti [Hydroclimatic resources of the Amur region]. 1983. Blagoveshchensk. 68 p. (In Russian).
Gribova S. A. 1969. Glavneyshiye cherty rastitelnogo pokrova zapadnoy chasti Amurskoy oblasti [The main features of the vegetation cover of the western part of the Amur region]. Amur taiga. Leningrad. P. 16-35. (In Russian).
Ilyinskaya S. A., Brysova L. P. 1965. Lesa Zeyskogo Priamuriya [Forests of Zeya Amur]. Moscow. 210 p. (In Russian).
Kaygorodov A. I. 1955. Yestestvennaya zonalnaya klassifikatsiya klimatov zemnogo shara [Natural zonal classification of climates of the globe]. Moscow. 119 p. (In Russian).
Karta rastitelnosti basseyna Amura [Map of vegetation of the Amur basin]. 1969. Scale 1 : 2 500 000. Moscow. (In Russian).
Klimaticheskiye dannye [Climatic data]. http://pogoda-service.ru (date of access: 23.02.2020)
Kolesnikov B. P. 1969. Rastitelnost [Vegetation]. Yuzhnaya chastDalnego Vostoka [Southern part of the Far East]. Moscow. P. 206-250. (In Russian).
Komarov V. L. 1897. Botaniko-geograficheskiye oblasti basseyna Amura [Botanical and geographical areas of the Amur basin]. Proceedings of the St. Petersburg Society of Naturalists. 28(1): 35-46. (In Russian).
Korotkiy M. F. 1912. Ocherk rastitelnosti Zeysko-Bureinskogo rayona Amurskoy oblasti [Vegetation essay Zeya-Bureya district of the Amur region]. Proceedings of the Amur expedition. Botanical research in 1910. Vol 16. Is. 3. St. Petersburg. 146 p. (In Russian).
Krylov A. G. 1984. Zhiznennyye formy lesnykh fitotsenozov [Life forms of forest phytocenoses]. Leningrad. 181 p. (In Russian).
Panarin I. I. Mitrofanov D. P., Isayeva L. N. 1980. Gornyye lesa zony BAM [Mountain forests of the BAM zone]. Novosibirsk. 224 p. (In Russian).
Polynov B. B. 1909. Norskaya ekspeditsiya v Amurskoy oblasti [Norsk Expedition in the Amur Region]. Zemlevedenie. Vol. 1 [Geography. Vol. 1]. Moscow. P. 1-30. (In Russian).
Salishchev K. A. 1947. Sostavleniye i redaktirovaniye kart [Drawing up and editing maps]. Part 1. Moscow. 190 p. (In Russian).
Salishchev K. A. 1990. Kartografiya [Cartography]. Moscow. 400 p. (In Russian). Sebin V. I., Sebina A. I. 1993. Priroda Norskogo respublikanskogo zakaznika: Metodicheskiye rekomendatsii [The nature of the Norsk Republican Reserve: Methodological recommendations]. Blagoveshchensk. 75 p. (In Russian).
Sochava V. B. 1957. Zonalnyye cherty rastitelnogo pokrova na prostranstve ot khrebta Tukuringra do Amura [Zonal features of vegetation in space from the Tukuringra Ridge to the Amur]. Botani-cheskii zhurnal. 42(2): 195-210. (In Russian).
Sochava V. B. 1962. Opyt deleniya Dalnego Vostoka na fiziko-geograficheskiye oblasti i provintsii [The experience of dividing the Far East into physical-geographical regions and provinces]. Reports of the Institute of Geography of Siberia and the Far East. 1: 23-33. (In Russian).
Starchenko V. M., Chuvasheva I. G. 1993. Flora i rastitelnost rayona proyektiruyemogo Selem-dzhinskogo vodokhranilishcha (Amurskaya oblast) [Flora and vegetation of the area of the designed Selemdzha reservoir (Amur region)]. Komarovskiye chteniya. Vol 37. Vladivostok. P. 107-163. (In Russian).
Takhtadzhyan A. L. 1978. Floristicheskiye oblasti Zemli [Floristic areas of the Earth]. Leningrad. 248 p. (In Russian).
Tilba A. P. 1955. Rastitelnyy pokrov basseyna reki Selemdzhi [Vegetation cover of the Selemdzh river basin]. Notes of the Amur Regional Museum of Local History and the Society of Local History. Vol 3. Blagoveshchensk. P. 76-96. (In Russian).
Tilba A. P. 1959. Rastitelnost [Vegetation]. Priroda Amurskoi oblasti [Nature of the Amur Region]. Blagoveshchensk. P. 149-212. (In Russian).
Veklich T. N. 2009. Flora Norskogo zapovednika (Amurskaya oblast) [Flora of the Norsky Reserve (Amur Region)]. Blagoveshchensk. 192 p. (In Russian).
Voskresenskiy S. S. 1971. Dinamicheskaya geomorfologiya. Formirovaniye sklonov [Dynamic geomorphology. The formation of slopes]. Moscow. 230 p. (In Russian).
Zubov Yu. P. 1984. Tipy sosnovykh i listvennichnykh lesov Amurskoy oblasti (rekomendatsii proizvodstvu) [Types of pine and larch forests of the Amur Region (production recommendations)]. Blagoveshchensk. 64 p.
