CC BY
52Геоботаническое картографирование 2018 С. 19-39.
Vegetation mapping 2018 P. 19-39.
М.А. МАКАРОВА
КРУПНОМАСШТАБНОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ДОЛИНЫ РЕКИ
ПИНЕГИ (В ОКРЕСТНОСТЯХ ПОС. ГОЛУБИНО, АРХАНГЕЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)
MA. Makarova. Large-scale vegetation mapping of the Pinega river valley (the surroundings of Golubino village, Arkhangelsk oblast)
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2; MMakarova@binran.ru
Проведено геоботаническое обследование пойменных природных комплексов в непосредственной близости от выхода гипсовых обнажений долины реки Пинеги, составлена крупномасштабная геоботаническая карта (м. 1 : 30 000). Для выделения типологических единиц растительного покрова учитывался состав доминирующих видов и группы индикаторных видов, маркирующих условия местообитания. В легенде использованы типологические и территориальные единицы растительности (серийные ряды, сочетания, экологические ряды). Для ключевого участка долины реки Пинеги на карте показаны 53 подразделения: 25 - для однородной и 28 - для неоднородной растительности. Пойменная растительность включает 17 типов растительных сообществ, 3 серийных ряда, 14 сочетаний, 6 экологических рядов. Выявлены местоположения участков старовозрастных пойменных лесов и сообществ с редкими для Архангельской области видами: ивняков с Urtica sondenii и старичных заболоченных лугов с Scolochloa festucacea.
Кл ючевые слова: картографирование растительности, долина реки, Пинега, пойменная растительность, карст.
Key words: vegetation mapping, river valley, Pinega, floodplain vegetation, karst.
Поймы рек являются относительно молодыми природными комплексами, большинство исследователей их образование относят к голоцену. В плейстоцен-голоце-новый период на территории европейского Севера на формирование долин рек повлияли неоднократные смены трансгрессивно-регрессивных фаз моря, ледника и его талых вод, сформировавших в пределах древних долин озерно-ледниковые подпруд-ные бассейны (Роднянская, 1993). Во время отступания ледника в нижнем голоцене по долине р. Кулой через нижнее течение р. Пинеги сбрасывались воды р. Северной Двины, р. Пинега текла в направлении, обратном современному (Багрова, 1965).
Исследование пойменной растительности долины р. Пинеги проводилось в районе залегания гипсовых отложений пермского периода. Гипсы в Архангельской области располагаются узкой полосой и тянутся с севера на юг области от пос. Койды до г. Няндома, местами выходя на дневную поверхность, местами погружаясь под толщи более поздних образований (Малков и др., 2001). В районе залегания гипсов активно развивается процесс карстообразования. В Пинежском районе карстовые ландшафты распространены от верховьев р. Кулой, вдоль р. Пинеги до впадения в нее р. Угзеньги (Малков и др., 2001). В голоцене территория карстовых районов была перекрыта сравнительно маломощным (3-10 м) плащом ледниковых, морских и водно-ледниковых отложений. В долине р. Пинеги четвертичный покров составляет 20-30 м, местами 40-50 м. На берегу р. Пинеги находятся несколько пещер, внутри которых, а также непосредственно в русле реки наблюдаются восходящие карстовые источники (Бузунов и др., 1974). Современная река приурочена к погребенной древней долине, сложенной песками и глинами позднеплейстоценовой морской трансгрессии (Шаврина, Малков, 2008).
Исследованиям растительности Пинежского района посвящены многие работы. Характеристика растительности Беломорско-Кулойского плато приведена
А.М. Леонтьевым (1937). В работе Д.Н. Сабурова (1972) «Леса Пинеги» приводятся данные о лесной растительности всего Пинежья, в том числе о лесах на гипсовом карсте. Исследование и картографирование болот Пинежья проводили Т.К. Юрков-ская с соавторами (1989), Т.К. Юрковская и Г.А. Елина (1992), Л.В. Пучнина с соавторами (2008), О.В. Галанина с соавторами (2015, 2016). Связь растительного покрова с геологическим строением Пинежья показана в работе А.Н. Лукичевой и Д.Н. Сабурова (1969). Растительный покров Пинежского заповедника изучали Л.В. Пучнина (2000, 2011), С.Ю. Попов и А.И. Яковлева (2008), С.Ю. Попов (2016). Геоботаническое картирование Пинежского заповедника осуществлено Д.Н. Сабуровым (1988) и С.Ю. Поповым в 2007-2014 гг.
Ключевой участок расположен в Пинежско-Двинском среднетаежном геоботаническом округе Среднедвинской таежной провинции (Геоботаническое районирование..., 1989), в Верхне-Кулойском карстовом районе елово- и сосново-лиственнич-ных лесов (Леонтьев, 1937). Для растительности карстовых районов характерны повышенная продуктивность лесов по сравнению с окружающими зональными лесами, участие в их составе сибирской лиственницы, находящейся здесь на границе своего распространения, а также большое число реликтовых сибирских и аркто-альпийских видов растений (Сабуров, 1974). Для Пинежского района отмечается сочетание северотаежных ельников зеленомошных на плакорах и высокобонитетных ельников мелкопапоротниковых с неморальными видами (Lathyrus vernus1, Stellaria nemo-rum, Paris quadrifolia, Daphne mezereum) по склонам холмов с близким залеганием известняков (Юрковская и др., 1989). По правому берегу р. Пинеги на пологих склонах, вблизи крутого гипсового уступа встречаются ельники мелкотравно-черничные, переходящие на гипсовых осыпях в разреженные лиственничники с аркто-альпийски-ми и скальными видами (Сабуров, 1972). По долинам малых рек, притоков р. Пинеги, были отмечены ельники широкотравные, таволговые, мелкотравно-хвощовые и хвощовые (Сабуров, 1972). На гипсовых обнажениях на р. Пинеге произрастают сосняки толокнянковые с лиственницей, с участием Arctous alpina, Festuca ovina, Rubus saxa-tilis, Vaccinium vitis-idaea, Dryas octopetala, D. punctata, Astragalus danicus, Scorzonera glabra, Thymus talijevii. Эти леса, будучи рефугиумами тундровых и тундровостепных видов, являются наиболее древними сообществами региона по своему генезису (Сер-гиенко, 2012). Для Пинежского района характерно значительное распространение карстовых озер и болот, находящихся на разных сукцессионных стадиях развития. Для болот карстового типа свойственно поясное распределение сообществ: в центре воронок - осоковые (Carex rostrata, C. limosa, C. cinerea) сообщества иMenyanthes tri-foliata, по краям - сабельниково-хвощовые (Equisetum fluviatile, E. palustre, Comarum palustre) (Пучнина и др., 2008).
Для пойм малых рек, притоков Пинеги и Кулоя, характерно распространение разнотравных и травяно-сфагновых ельников (Сабуров, Багрова, 1968; Сабуров, 1972). Демографическую структуру древостоев пойменных ельников рек Пинеги, Сотки, Карьелы, Белой исследовала Т.Ю. Браславская (2008, 2014); ею отмечено, что береза, ольха серая и ель являются стабильными лесообразователями в поймах северных рек, причем последняя - при условии отсутствия антропогенного пресса. В 1960-70-е гг. леса в долине р. Пинеги были сведены и заменены лугами и полями; большие площади занимали послепожарные и послерубочные молодняки (Сабуров, 1972). В настоящее время в пойме р. Пинеги в пределах ключевого участка преобладают луга и ивняки. Еловые травяные леса встречаются на надпойменных террасах, в основном пойменные леса слагают различные виды ив, береза, ольха серая. Пространственное распределение растительных сообществ в долине р. Пинеги ранее не изучалось, в связи с чем данная работа по картографированию растительности долины р. Пинеги дополнит недостающее звено в познании растительности Пинежского района.
Характеристика района исследований
Исследования проводились в 2015 г. в нижнем течении р. Пинеги, на правом берегу в окрестностях пос. Голубино и на левом берегу между пос. Петрово и дер. Окатово (рис. 1). Общая протяженность обследованного участка долины - 9.5 км, максимальная
1 Латинские названия сосудистых растений приводятся по С.К. Черепанову (1995), мохообразных по М.С. Игнатову с соавторами (2006).
Рис. 1. Схема района исследований: расположение исследуемого района в пределах Архангельской области.
ширина - 2.1 км. Исследованная территория располагается вблизи Пинежского государственного заповедника и включает часть памятника природы «Голубинский карстовый массив» (Сохранение..., 2011). В пределах ключевого участка были обследованы днище и борта долины. Днище долины реки представляет собой набор форм рельефа, таких как отмели, прирусловые валы, межваловые понижения, старичные протоки и пр., объединяемые общим термином «пойма реки». Борта долины представляют собой склоны надпойменных террас или скал, сложеных пермскими гипсами и доломитами, местами перекрытых ледниковыми суглинками и супесями. На правом берегу между пос. Голубино и дер. Першково река прорезает слой гипсов, образуя вертикальные скальные борта долины (высотой 40-60 м от уреза воды). На левом берегу вблизи пос. Петрово в прирусловой части гипсовые обнажения встречаются фрагментарно, в виде невысокой (1-2 м) пологой гряды. Между деревнями Холм и Окатово гипсовый уступ выше и круче, здесь он также перекрыт толщей супесчано-суглинистых отложений, но располагается дальше, на расстоянии 900-1500 м от русла реки.
Днище долины слагается аллювиальными отложениями разного возраста. Низкие участки прирусловой поймы состоят из молодого песчано-супесчаного аллювия. Высокие части прирусловой и центральной поймы сложены более древними песчаными, супесчаными и суглинистыми аллювиальными отложениями, часто образующими слоистые почвы. Под горизонтом супеси и суглинков в пониженных участках центральной поймы хорошо выражен глинистый горизонт. В притеррасной пойме располагаются преимущественно суглинистые и глинистые отложения. В понижениях центральной и притеррасной поймы местами отмечаются карстовые воронки. В целом карстообразование активно развито на гипсовом уступе, в самой пойме слабо выражено в связи со значительной мощностью аллювиальных отложений. Эту особенность - уменьшение плотности воронок на речных террасах с возрастанием мощности аллювия, отмечают В.И. Антроповский и О.А. Петров (2002).
Долина р. Пинеги принимает подземный карстовый сток с водосбора рек Пине-ги-Сотки, для р. Пинеги на этом участке характерны карстовая зарегулированность, отсутствие линейных поверхностных водотоков, родниковая и подрусловая разгрузка вод (Шаврина, Малков, 2008).
Наиболее сложной горизонтальной структурой обладает участок поймы левого берега реки между пос. Петрово и дер. Окатово (рис. 2, 3), с хорошо выраженными прирусловой, центральной и притеррасной зонами. Прирусловая зона делится на низкую и высокую части: низкая (0-2 м от уреза воды) представлена в виде намытых, пологих, плоских песчаных островов, полуостровов и береговых склонов2; высокая часть (2-6 м) - это прирусловые валы и межваловые понижения. Центральная
2 В литературе, посвященной поймам, к участкам прирусловой зоны применяются разные термины: коса, отмель, побочень, бечевник и др. В данной статье для плоских и почти лишенных растительности полуостровов и островов используется термин «отмель», для боковых прирусловых склонов - бечевник или склон-бечевник. В зависимости от типа образования бечевники делятся на аккумулятивные и эрозионные (Петров, 1970).
Рис. 2. Схема района исследований: расположение ключевого участка на космоснимке.
Рис. 3. Карта растительности долины реки Пинеги.
зона - наиболее широкая (400-1200 м), для нее характерен сглаженный гривистый рельеф, перепады между валами-гривами и межгривными понижениями составляют 0.5-2.5 м. Притеррасная зона - наиболее низкая, местами заболочена, иногда слабо выражена и переходит в гипсовые склоны, перекрытые четвертичными отложениями. Внутри каждой зоны встречаются старицы, протоки, небольшие озера, но наибольшее их количество располагается в центральной зоне поймы.
Участки поймы, находящиеся на разных высотных отметках, различаются разными уровнями поемности, длительностью половодья и высотой стояния весенних вод. Для исследованного ключевого участка характерно непродолжительное половодье (5-15 дней для высоких участков).
Подходы к картографированию пойменной растительности
Растительность долин рек крайне неоднородна, сообщества обычно занимают небольшие площади и быстро сменяются в зависимости от степени увлажнения, связанного с высотными уровнями рельефа. На высотные пояса растительности в поймах, обусловленные длительностью и частотой затопления, указывали А.А. Колесов (1899), А.М. Дмитриев (1904), В.В. Алехин (1916), А.П. Шенников (1919). О влиянии аллювиальности на пойменную растительность упоминается в работах А.К. Каяндера (Cajander, 1903), А.Я. Бронзова (1927), А.А. Корчагина (1932) и др. Р.А. Еленевский (1936) считал рельеф поймы основным фактором в развитии пойменной растительности, при классификации типов пойм он также учитывал характер поемности. Основным ландшафтообразующим фактором в развитии поймы является гидрологический режим реки; разные по водности и продолжительности половодья приводят к пестроте внутриландшафтных комплексов (фаций) и значительной их разновозрастности (Роднянская, 1977). По мере усложнения геоморфологической структуры пойменного массива усложняется и структура его растительного покрова (Прокопьев, 1984).
A. Кюхлер (Küchler, 1973) отмечал важность отражения на картах растительности в равной степени детальности всех имеющихся на данной территории типов фитоце-нозов и предлагал для отражения мозаичности растительности использовать более крупный масштаб карты. Но использование более крупного масштаба не всегда возможно на практике. В отечественном геоботаническом картографировании, начиная с 1960-х гг., активно разрабатывалась типология неоднородной растительности. Чтобы передать гетерогенность растительного покрова на картах, были использованы территориальные единицы растительности (фитоценохоры), такие как серии, комплексы, сочетания, экологические и микропоясные ряды (Сочава, 1960, 1962, 1968; Карамышева, Рачковская, 1962; Исаченко, 1967, 1969; и др.).
Картографирование пойменной растительности и разработка территориальных единиц растительности осуществлены для рек европейской части России (Липатова, 1971, 1980; Тимофеев, 1971; Шилов, 1971), тундровой зоны (Холод, 1989, 2007, 2015; Лавриненко, 2015), Сибири (Ильина, 1968, 1976, 1992; Ильина и др., 1977, 1985; Таран, Голомолзин, 2004), Дальнего Востока (Грибова, Карпенко, 1964; Осипов, Верхолат, 2000), Средней и Центральной Азии (Гуричева и др., 1967; Калибернова, 1986, 1994, 1995; Огарь, 1999, 2003; Пойменные..., 2008). Б. М. Миркин (1971, 1975) использовал типы мезокомбинаций как основные территориальные единицы растительности при составлении карт речных пойм Башкирии в масштабах от 1 : 10 000 до 1 : 300 000. На среднемасштабной карте растительности Северобайкальской и Верхнеангарской котловин пойменная растительность показана в виде мезокомплексов с отражением в легенде их связи с уровнем поемности, типом увлажнения, почвами (Софронов, 2015).
При создании средне- и мелкомасштабных карт растительности было предложено выделяемые на крупномасштабных картах экологические ряды пойменой растительности объединять в один обобщенный ряд серий спонтанных растительных ассоциаций (Сочава, 1962). В дальнейшем этот обобщенный ряд разными авторами обозначался как ряд пойменных растительных ассоциаций (Грибова, Карпенко, 1964), эколого-динамический ряд серийных автохтонных сообществ (Ильина, 1968), обобщенный долинный ряд (Калибернова, 1995). При этом на конкретном участке долины реки этот ряд может быть представлен не полностью. В.В. Липатова (1971, 1980) разрабатывала принципы показа пойменной растительности на мелкомасштабных геоботанических картах с использованием категории обобщенного эколого-динами-ческого ряда.
Материалы и методы
При составлении крупномасштабной карты растительности долины реки Пинеги использовались полевые данные, топографические карты и космические снимки высокого и среднего разрешения. Общая площадь закартированного участка - 23 км2, масштаб карты - 1 : 30 000.
Пространственная привязка выполненных геоботанических описаний осуществлялась с помощью GPS-навигатора. Во время экспедиционных исследований были сделаны 254 детальных геоботанических описания, собраны гербарные образцы высших сосудистых растений и мохообразных. Также в маршрутах для фиксации данных о растительности контура выполнялись краткие описания. В поле для установления характерных форм неоднородности горизонтального сложения растительного покрова использовались методы планово-картографических зарисовок и профилирования пойменной растительности (Ильина, 1992).
Геоботанические описания пойменной растительности были внесены в базу данных. При сортировке описаний учитывались характеристики растительных сообществ (состав и проективное покрытие видов), топографическая привязка, тип местоположения (прирусловая, центральная, притеррасная части поймы, старицы, гипсовые обнажения и др.), механический состав почв, антропогенная нарушенность. Для выделения типологических единиц растительности, в первую очередь, учитывался состав доминирующих видов, а также группы индикаторных видов, маркирующих условия местообитания. Полученная в результате обработки описаний типология пойменной растительности использовалась в дальнейшем при создании легенды к карте растительности. При выделении картируемых единиц в полидоминантных сообществах принималось во внимание, что различные виды-доминанты могут оказывать сходное влияние на другие виды и биотоп, поэтому к одной ассоциации были отнесены сообщества, в которых доминируют несколько эко-биоморфологически близких видов, замещающих друг друга. К примеру, крупнозлаковые луга (Dactylis glomerata, Phleum pratense, Festuca pratensis, Alopecurus pratensis, Poa pratensis, Elytrigia repens) отличались сменой доминирующих и содоминирующих видов, непостоянным составом видов, некоторые из них в ряде описаний выпадали совсем.
Растительность долины р. Пинеги сложна и неоднородна. Для отражения ее на карте были использованы разные приемы. Мощное воздействие факторов поемности и аллювиальности заставляет исследователей пойменной растительности постоянно обращаться к признакам экотопа, иначе выделенные синтаксоны не могут получить должную интерпретацию (Кукуричкин, 2004). Самые крупные подразделения легенды соответствуют растительности геоморфологических элементов («Растительность поймы», «Растительность надпойменных террас», «Растительность гипсовых карстовых массивов»). При картографировании пойменной растительности Нижней Волги (Новикова и др., 2000), растительности долин рек на острове Колгуев (Лавриненко, 2015) также применялись сходные ландшафтные и эколого-фитоценотические приемы построения легенды. Внутри этих геоморфологических элементов выделялись подразделения более низкого ранга, например, «Растительность низкой поймы» (растительность низких участков прирусловой зоны - песчаных отмелей, бечевников и островов), «Растительность высокой поймы» (растительность высоких участков прирусловой зоны, а также центральной и притеррасной зон) и «Растительность пойменных водоемов» (растительность стариц-озер, стариц-проток, ручьев, карстовых воронок-озер). Далее растительность была подразделена на древесную, кустарниковую, луговую, болотную и прибрежно-водную. Низшие подразделения растительности, как уже было сказано выше, выделялись на основе доминирующих видов и с учетом индикаторных групп видов.
Подразделения легенды, отражающие растительные сообщества поймы, построены от пионерной растительности к условно-коренным сообществам. На исследованном ключевом участке встречаются ивовые сообщества, находящиеся на различных возрастных стадиях: ювенильные (до 1 м высотой), кустарниковые (1-4 м), стадия жердняка (4-6 м), спелые леса (6-12 м высотой, 10-45 см в диаметре, «парковый» тип), перестойные леса (высотой 12 м и выше, 50-60 см и до 90 см в диаметре). В легенде ювенильные ивовые сообщества входят в серийные ряды прирусловых песчаных отмелей (№ 1')3. Ивы в стадии жердняка были объединены с ивами
3 Здесь и далее в тексте приведены номера легенды карты.
кустарниковой формы, в легенде они показаны как кустарниковые ивняки. Отдельно в легенде выделены древесные ивняки. В том случае, когда в пойме были описаны сообщества, в которых примерно в равной степени встречались как древесные, так и кустарниковые ивы, это указывалось в легенде (например, № 4).
Для отображения на карте сложной и мозаичной структуры растительности долины реки в легенде использовались как типологические, так и территориальные единицы растительности. Однородная или гомогенная растительность представлена ассоциациями или группами ассоциаций (к примеру, кустарниковые ивняки травя-но-кострецовые, таволговые луга). Неоднородная или гетерогенная растительность (серийные ряды, сочетания, экологические ряды) включает в себя несколько типов растительных сообществ. Серийные ряды или серии сообществ наиболее характерны для прирусловой части поймы, где происходит ежегодное перемещение аллювия и возникают новые субстраты, на которых уже в течение 10-30 лет происходят сук-цессионные смены растительности. В легенде серии отмечены номером со знаком «'», а промежуточные пространственно-временные сообщества отделены знаком «-». К примеру, № 1' - серия сообществ на прирусловых песчаных отмелях: белокопыт-никовые - несомкнутые порослевые ивняки белокопытниковые - кустарниковые ивняки кострецовые. Сочетания растительных сообществ выделялись в том случае, когда в пределах контура четко прослеживалось чередование типов сообществ в зависимости от рельефа. В легенде сочетания выделялись номером с буквенным индексом, к примеру, № 5 а - сочетание ивняков кострецовых на валах и ивняков крапивных, тавол-говых по межваловым понижениям. Экологические ряды выделялись для небольших по площади местоположений, на которых происходит быстрая смена условий среды по градиенту уменьшения увлажнения, при этом сообщества ряда отделялись друг от друга знаком «^». К примеру, № 26 - экологический ряд сообществ стариц-озер: кув-шинково-телорезовые ^ сабельниково-осоковые ^ хвощово-вейниковые. В легенде также были использованы сложные сопряженные мезокомбинации (Грибова, Исаченко, 1972; Паянская-Гвоздева, 1984), которые характерны для центральной части поймы, и образуются из чередования гомогенной и гетерогенной растительности. К примеру, чередование в контуре таволговых, вейниково-остроосоковых лугов, ивняков таволго-вых, смородиновых крапивных и экологического ряда растительности стариц (№ 19в).
В разделе легенды «Растительность надпойменных террас» представлена лесная и болотная растительность этих местоположений. Сильно преобразованная растительность показана в легенде знаком «*». К примеру, № 29* - разреженные еловые чернично-травяно-зеленомошные леса в сочетании с сосновыми кустарничково-зеле-номошными, нарушенные выборочными рубками.
Раздел «Растительность гипсовых скальных карстовых массивов» включает лесную растительность и кустарничково-моховую растительность гипсовых скал и осыпей. Для картографирования растительности карстового массива также использовались территориальные единицы растительности. Серийный склоновый ряд сообществ гипсовых скал и осыпей построен сверху вниз, с учетом нарастания мощности делювиальных отложений (№ 39' в легенде).
Для ключевого участка долины р. Пинеги были выделены 53 картируемые единицы, из них 25 относятся к однородной растительности и 28 - к неоднородной. Пойменная растительность показана на карте 17 типологическими и 23 территориальными единицами, включающими 3 серийных ряда, 14 сочетаний, 6 экологических рядов. На карте используется внемасштабный знак для показа участков перестойных ивняков. Ниже приводятся карта (рис. 3) и легенда к карте растительности долины р. Пинеги.
Легенда к карте растительности долины реки Пинеги
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ Растительность низкой поймы
ТРАВЯНАЯ И КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
1. Белокопытниковые группировки (Petasites spurius, Equisetum arvense, Calamagrostis epigeios, С. phragmitoides) с редкими 1-3-летними ивами (Salix triandra, S. viminalis) на прирусловых песчаных отмелях.
1'. Серия сообществ на прирусловых песчаных отмелях: белокопытниковые (Petasites spurius, Equisetum arvense) - несомкнутые порослевые ивняки (Salix triandra, S. viminalis)
белокопытниковые - кустарниковые ивняки (Salix triandra, S. viminalis) кострецовые
(Bromopsis inermis).
2. Кустарниковые ивняки (Salix triandra, S. viminalis, S. pentandra) редкотравные (Equisetum arvense, Ranunculus repens, Mentha arvense) на прирусловых песчаных отмелях;
2а: в сочетании с кустарниковыми ивняками кострецовыми (Bromopsis inermis) и группировками белокопытника;
2б: в сочетании с рядом сообществ на отмелях: хвощовые (Equisetum fluviatile) ^ остроосоковые (Carex acuta) ^ полевицевые (Agrostis stolonifera).
3'. Серия сообществ на прирусловых пологих аккумулятивных склонах-бечевниках: остроосоковые (Carex acuta) сообщества - кустарниковые ивняки (Salix triandra, S. viminalis) остроосоковые (Carex acuta) - кустарниковые ивняки (Salix viminalis) костре-цовые (Bromopsis inermis) - кострецовые луга.
Растительность высокой поймы
КУСТАРНИКОВАЯ И ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
4. Кустарниковые и древесные ивняки (Salix acutifolia, S. viminalis) белокопытнико-во-кострецовые, травяно-кострецовые (Bromopsis inermis, Equisetum arvense, Vicia cracca, Petasites spurius, Tanacetum vulgare) на прирусловых песчаных валах и повышениях;
4а: в сочетании с ивняками (S. viminalis, S. dasyclados) двукисточниковыми (Phala-roides arundinacea), таволгово-вейниковыми (Calamagrostis phragmitoides, Filipendula ul-maria) в межваловых понижениях.
5. Кустарниковые и древесные ивняки (Salix viminalis, S. triandra, S. pentandra, S. dasyclados) кострецовые (Bromopsis inermis), травяно-кострецовые (Bromopsis inermis, Equisetum arvense, Tanacetum vulgare, Hieracium umbellatum, Cirsium setosum, Heracleum sibiricum, Agrostis gigantea) на валах и повышениях;
5а: в сочетании с ивняками крапивными (Urtica dioica), травяно-таволговыми (Filipendula ulmaria, Geranium pratense, Vicia cracca, Galium boreale) по старицам и межваловым понижениям, жерушниково-хвощовыми (Equisetum fluviatile, Rorippa amphibia) и лютиковыми (Ranunculus repens) сообществами по днищам неглубоких стариц.
6'. Серия сообществ на прирусловых крутых эрозионных склонах-бечевниках: кустарниковые ивняки (Salix triandra, S. viminalis) двукисточниковые (Phalaroides arundinacea) -кустарниковые ивняки (Salix viminalis) кострецовые (Bromopsis inermis) - древесные ивняки (Salix viminalis, S. acutifolia) кострецовые (Bromopsis inermis).
7. Кустарниковые и древесные ивняки (Salix viminalis, S. triandra, S. pentandra, S. dasyclados,) таволговые (Filipendula ulmaria), таволгово-моховые (Filipendula ulmaria, Clima-cium dendroides, Brachythecium sp., Calliergon cordifolium, Mnium stellare) по межваловым понижениям и долинам ручьев.
8. Древесные ивняки (Salix dasyclados, S. viminalis) крапивные (Urtica dioica) по межваловым понижениям.
9. Древесные ивняки (Salix triandra, S. dasyclados, S. viminalis) крапивно-травяные (Urtica sondenii, U. dioica, Filipendula ulmaria, Stellaria nemorum, Archangelica archangeli-ca, Bromopsis inermis) по плоским межваловым понижениям (на о-ве Мелетинский).
10. Древесные ивняки (Salix dasyclados, Padus avium) смородиново (Ribes nigrum)-травяно-крапивные (Urtica dioica, Glechoma hederacea, Ranunculus repens) на склонах крупных стариц-проток.
11. Древесные ивняки (Salix pyrolifolia, S. myrsinifolia, S. pentandra) с ольхой серой (Alnus incana), черемухой (Padus avium), смородиной (Ribes nigrum) таволгово-моховые (Filipendula ulmaria, Carex cespitosa, Viola epipsila, Climacium dendroides, Calliergonella cuspidata, Mnium stellare) по долине ручьев (Рак-ручей).
12. Мелколиственно (Betulapubescens, Alnus incana, Padus avium)-ивовые (Salixphylici-folia, S. myrsinifolia, S. dasyclados, S. pentandra) мелколесья влажнотравно-моховые (Filipendula ulmaria, Athyrium filix-femina, Geum rivale, Viola epipsila, Climacium dendroides, Plagiomnium ellipticum) в притеррасной части поймы.
13. Сочетание кустарниковых ивняков (Salix triandra, S. pentandra, S. phylicifolia, S. myrsinifolia, S. dasyclados, S. viminalis) травяно-таволгово-щучковых (Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Cirsium setosum, Alchemilla sp., Poa pratensis, Angelica sylvestris) и щучково-злаково-сорнотравных (Cirsium setosum, Taraxacum officinale, Ranunculus auricomus, Festuca pratensis, Poa pratensis, Phleum pratense, Deschampsia cespitosa), таволговых (Filipendula ulmaria) лугов на месте бывших пашен.
ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
14. Разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Vicia cracca, Equisetum arvense, Tanacetum vulgare, Achillea millefolium) луга на валах и повышениях;
14а: в сочетании с разнотравно-крупнозлаковыми лугами (Dactylis glomerata, Phle-um pratense, Festuca pratensis, Galium boreale, Lathyrus pratensis, Geranium pratense, Vicia cracca) по выровненным участкам;
14б: в сочетании с разнотравно-таволговыми (Filipendula ulmaria, Geranium pratense, Veronica longifolia, Thalictrum simplex) лугами по выровненным участкам поймы.
15. Ястребинково-лядвенцево-мелкозлаковые (Agrostis tenuis, Festuca rubra, Elymus fibrosus, Lotus dvinensis, Hieracium umbellatum) луга с редким подростом Pinus sylvestris, Betula pubescens, ив (Salix acutifolia, S. viminalis) на песчаных валах и повышениях.
16. Крупнозлаковые, разнотравно-крупнозлаковые луга (Dactylis glomerata, Phleum pratense, Festuca pratensis, Galium boreale, Lathyrus pratensis, Geranium pratense, Vicia cracca) местами с сорнотравьем (Urtica dioica, Cirsium setosum, C. arvense, Artemisia vul-garis) по выровненным участкам;
16а: в сочетании с тонкополевицевыми (Agrostis tenuis), красноовсяницевыми (Festuca rubra) лугами;
16б: в сочетании с щучковыми (Deschampsia cespitosa) лугами;
16в: в сочетании с разнотравно-кострецовыми (Bromopsis inermis, Vicia cracca, Equisetum arvense, Tanacetum vulgare) лугами на повышениях и таволгово-щучковыми (Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria) лугами по пониженным участкам.
17. Разнотравно-тимофеевковые луга (Phleum pratense, Vicia cracca, V. sepium, Lathy-rus pratensis, Poa pratensis, Deschampsia cespitosa).
18. Тонкополевицево-щучковые луга (Deschampsia cespitosa, Agrostis tenuis).
19. Таволговые луга (Filipendula ulmaria) на выровненных участках центральной и притеррасной поймы;
19а: в сочетании с разнотравно-злаковыми (Dactylis glomerata, Phleum pratense, Festuca pratensis, Galium boreale, Lathyrus pratensis, Vicia cracca) лугами по повышениям, мятликово-остроосоковыми (Carex acuta, Poa palustris), осоковыми (Carex vulpina, C. acu-ta, C. cespitosa) сообществами в понижениях и карстовых воронках центральной поймы;
19б: в сочетании с вейниково-дернистоосоковыми (Carex cespitosa, Calamagrostis sp., Equisetum fluviatile), хвощово-осоковыми (Carex acuta, C. rhynchophysa, C. cespitosa, Co-marum palustre, Equisetum fluviatile) сообществами в неглубоких карстовых воронках и просадках притеррасной поймы;
19в: в сочетании с вейниково-остроосоковыми (Carex acuta, Calamagrostis canescens) лугами, ивняками (Salix phylicifolia, S. pentandra, S. viminalis) таволговыми (Filipendula ulmaria), смородиново (Ribes nigrum, R. spicatum)-крапивными (Urtica dioica) в понижениях и экологическим рядом сообществ в старицах-озерах: кувшинковые (Nymphaea candida) ^ хвощовые (Equisetum fluviatile) ^ травяно-осоковые (Carex acuta, Rorippa amphibia, Mentha arvensis, Agrostis stolonifera, Caltha palustris) ^ разнотравно-двукисточниковые (Phalaroides arundinacea, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris, Thalictrum flavum).
БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
20. Евтрофные травяно-осоковые (Carex diandra, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile) болота.
21. Сочетание евтрофных вейниково-сабельниково-моховых (Comarum palustre, Calamagrostis neglecta, Calliergon cordifolium) болот-сплавин и рогозовых (Typha latifolia) сообществ на мелководьях оз. Сергозеро.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЕННЫХ ВОДОЕМОВ
ПРИБРЕЖНО-ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
22. Осоковые (Carex cespitosa, C. acuta, C. vulpina) сообщества.
23. Экологический ряд сообществ стариц-проток: хвощовые (Equisetum fluviatile) ^ остроосоковые (Carex acuta) ^ таволговые (Filipendula denudata).
24. Экологический ряд сообществ стариц-проток: омежниковые (Oenanthe aquatica, Sium latifolium) ^ травяно-болотницевые (Eleocharis palustris, Cicuta virosa, Comarum palustre) ^ вейниковые (Calamagrostis neglecta).
25. Экологический ряд сообществ стариц-озер: кувшинковые (Nymphaea candida) ^ хвощовые (Equisetum fluviatile) ^ травяно-осоковые (Carex acuta, Rorippa amphibia, Mentha arvensis, Agrostis stolonifera, Caltha palustris) ^ разнотравно-двукисточниковые (Phalaroides arundinacea, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris, Thalictrum flavum, Potentilla anserina).
26. Экологический ряд сообществ стариц-озер: кувшинково (Nymphaea candida, Nuphar lutea)-телорезовые (Stratiotes aloides) ^ сабельниково-осоковые (Carex rhyncho-physa, C. acuta, Comarum palustre, Cicuta virosa) ^ хвощово-вейниковые (Calamagrostis phragmitoides, Equisetum fluviatile).
27. Экологический ряд сообществ стариц-озер: кувшинково (Nymphaea candida, Nuphar lutea, Potamogeton sp., Lemna trisulca)-телорезовые (Stratiotes aloides) ^ травя-но-осоково-тростянковые (Scolochloa festucacea, Carex rhynchophysa, C. acuta, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre) ^ разнотравно-осоковые (Carex acuta, Lysimachia vulgaris, Galium trifidum, Veronica longifolia).
28. Экологический ряд сообществ карстовых воронок и воронок-озер: хвощовые (Equisetum fluviatile) ^ остроосоковые (Carex acuta) ^ двукисточниковые (Phalaroides arundinacea) ^ подмаренниково-вербейниковые (Lysimachia vulgaris, Galium boreale).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАДПОЙМЕННЫХ ТЕРРАС
ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
29. Сочетание еловых (Picea х fennica) c кустарниками (Lonicera xylosteum, Rosa aci-cularis, Daphne mezereum) чернично-травяно-зеленомошных (Pleurozium schreberi, Hylo-comium splendens, Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Aconitum septentrionale, Vaccinium myrtillus) лесов на выровненных участках и сосновых (Pinus sylvestris) кустарничково-зе-леномошных (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtil-lus) на возвышенных участках.
29*. Разреженные еловые чернично-травяно-зеленомошные леса в сочетании с сосновыми кустарничково-зеленомошными, нарушенные выборочными рубками.
30. Мелколиственные (Betula pendula, Populus tremula, Alnus incana, Salixphylicifolia) таволговые (Filipendula ulmaria) леса на месте бывших сельскохозяйственных земель.
БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
31. Олиготрофные сосново-кустарничково-сфагновые, кустарничково-пушицево-сфагновые (Sphagnum angustifolium, Eriophorum vaginatum, Chamaedaphne calyculata, Pinus sylvestris) болота.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГИПСОВЫХ КАРСТОВЫХ МАССИВОВ
ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
32. Сочетание лиственнично-сосновых (Pinus sylvestris, Larix sibirica) бруснично-травяно-зеленомошных лесов (Pleurozium schreberi, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Hedysarum alpinum, Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Atragene sibirica, Vaccinium vitis-idaea) на вершинах гипсовых скал; лиственнично-еловых (Picea х fennica, Larix sibirica) кустарничково-зеленомошных (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Vac-cinium vitis-idaea, V. myrtillus, Ledum palustre, Linnaea borealis) и елово-мелколиственных (Populus tremula, Betula pendula, Picea х fennica) костянично-травяных (Geranium sylvati-cum, Lathyrus vernus, Rubus saxatilis) лесов по пологим склонам скал, перекрытых четвертичными отложениями; елово-мелколиственных крупнотравных (Aconitum septentrionale, Geranium sylvaticum, Angelica sylvestris, Crepis sibirica) лесов по логам и понижениям.
33. Еловые (Picea х fennica) кустарничково-зеленомошные (Pleurozium schreberi, Hy-locomium splendens, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis) леса на невысоких гипсовых скалах.
34. Сочетание лиственнично-сосново-еловых (Picea х fennica, Pinus sylvestris, Larix sibirica) кустарничково-зеленомошных (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Vac-cinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis) лесов по повышениям и елово-мелколи-ственных (Populus tremula, Betula pendula, Picea х fennica) травяно-кисличных (Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Atragene sibirica, Vaccinium myrtillus) лесов на склонах, местами нарушенных выборочными рубками.
35. Осиновые (Populus tremula) с кустарниками (Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Daphne mezereum) травяные (Geranium sylvaticum, Filipendula denudata, Maianthemum bifo-lium, Paris quadrifolia, Lathyrus vernus) леса, местами нарушенные выборочными рубками.
36. Мелколиственные (Betula pubescens, Alnus incana, Padus avium, Salix phylicifolia) c Rubus idaeus крупнотравные (Aconitum septentrionale, Aegopodium podagraria, Filipendula ulmaria, Cacalia hastata, Veratrum lobelianum) леса по карстовым логам и долинам ручьев.
ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (СУХОДОЛЬНЫЕ ЛУГА)
37. Тонкополевицевые луга (Agrostis tenuis).
38. Сочетание нивяниково-мелкозлаковых (Festuca rubra, Agrostis tenuis, Leucanthe-mum vulgare, Veronica chamaedrys) лугов на возвышенных участках и разнотравно-злако-
вых (Dactylis glomerata, Phleum pratense, Festuca pratensis, Geranium pratense, Heracleum sibiricum, Trifolium medium) лугов на выровненных участках, местами с залежными сор-нотравными (Urtica dioica, Chamaenerion angustifolium) лугами, на месте бывших пашен.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГИПСОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ
39'. Серия сообществ гипсовых скал и осыпей: кустарничково-моховые (Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Arctous alpina, Pleurozium schreberi, Abietinella abietina) в верхней части склонов — дриадово-травяные (Thymus talijevii, Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Festuca ovina, Dryas octopetala), дриадово-моховые (Dryas octopetala, Abietinella abietina) с редкими лиственницей, сосной, березой, ивами в средней части склонов — сероольховые мелколесья костянично-травяные (Rubus saxatilis, Galium boreale, Trifolium medium, Vicia cracca, Bromopsis inermis) в нижней части склонов на глыбистом делювии - разнотравно-клеверовые (Trifolium medium, Amoria repens, Lotus dvinensis, Cenolophium denudatum, Bromopsis inermis) по подножию склонов на задернованном мелкоглыбистом делювии.
ВНЕМАСШТАБНЫЕ ЗНАКИ
1 - Перестойные древесные ивняки (Salix dasyclados, Padus avium), смородиново (Ri-bes nigrum)-крапивные (Urtica dioica) на склонах крупных стариц-проток.
Пространственное распределение растительности долины р. Пинеги
Растительный покров поймы очень динамичен, что связано, в первую очередь, с гидрологическим режимом реки, и как следствие, уровнем поемности в разные годы, скоростью переотложения руслового и пойменного аллювия. Наиболее быстро растительные сообщества сменяются в прирусловой зоне поймы, образуя серийные ряды сообществ, смена которых часто происходит в обозримом для исследователя временн0м интервале - в течение 15-30 лет.
Прирусловая зона хорошо выражена на обоих берегах реки и подразделяется на низкую (молодую) и высокую (зрелую) части. Растительность прирусловой зоны начинает формироваться на намытых рекой низких участках островов и кос, сложенных крупнозернистыми песками (рис. 4). Сначала на голом песке появляются единичные экземпляры белокопытника (Petasites spurius), хвоща (Equisetum arvense), мяты (Men-tha arvensis), ив (Salix viminalis, S. triandra). Постепенно они разрастаются, образуя белокопытниковые сообщества (общее проективное покрытие - 10-45%) с участием групп невысоких ив (1-2 м высотой). Увеличивается число видов травяного яруса: появляются и местами разрастаются вейники (Calamagrostis epigeios, C. phragmitoi-des), смолка татарская (Silene tatarica), пижма (Tanacetum vulgare) и др. Постепенно образуются группы ивовых кустарниковых зарослей белокопытниковых или разно-травно-белокопытниковых. Со временем ивняки смыкаются, под пологом ив заметно уменьшается доля белокопытника и увеличивается участие костреца (Bromopsis inermis). Эта динамическая смена в растительном покрове отражена в виде пространственно-временного серийного ряда (Я 1'). При увеличении сомкнутости полога ив травяной ярус изреживается до 1-5%.
На отмелях и мелководьях островной части поймы формируются хвощовые (Equisetum fluviatile), остроосоковые (Carex acuta), полевицевые (Agrostis stolonifera) сообщества. Данные сообщества занимают незначительные площади в заливах или мелководных проливах прирусловой части поймы Пинеги, приводятся в легенде в качестве сочетания с кустарниковыми ивняками (2б).
На эрозионных прирусловых склонах-бечевниках изредка встречается ряд сообществ c участием двукисточника (Phalaroides arundinacea): кустарниковые ивняки двукисточниковые - кустарниковые ивняки кострецовые - древесные ивняки костре-цовые (Я б'). Ивняки двукисточниковые в этом ряду тянутся узкой полосой (шириной 1-2 м) вдоль нижней части бечевника, ближе к воде, переходя в воду.
На прирусловых валах (высотой 2-4 м от уреза воды) островной и прирусловой поймы изредка встречаются ивняки из ивы остролистной (Salix acutifolia) с примесью ивы прутовидной (Salix viminalis) травяно-кострецовые (Я 4). Ивняки здесь имеют как кустарниковую, так и древесную форму, высота ив колеблется от 2 до 9 м. В травяном покрове преобладает кострец, в меньшей степени Petasites spurius, Equisetum arvense, Vicia cracca, Tanacetum vulgare, Cenolophium denudatum. Чистые остро-листноивняки на р. Пинеге встречаются редко и представлены в виде кустарников (2-4 м выс.), либо невысоких древостоев (б-9 м). Для сравнения в среднем течении
р. Северная Двина вблизи дер. Ныкола на высоких прирусловых валах остролистно-ивняки достигают высоты 15-17 и даже 20 м (Макарова, 2010, 2013). Для Черевков-ской поймы Северной Двины приводятся кустарниковые ивняки из Salix acutifolia (Корчагин, 1932). В прирусловой пойме р. Вятки распространены близкие по флористическому составу кустарниковые ивняки асс. Salicetum acutifoliae, отличающиеся присутствием Rubus caesius (Василевич, Бибикова, 2008). Остролистноивняки хорошо растут на перемытых чистых крупнозернистых песках (Шенников, 1914; Корчагин, 1932; Марков, Фирсова, 1955). Такие местоположения относятся к высоким участкам прирусловой поймы.
Между ивняками кострецовыми на открытых участках встречаются ястребин-ково-лядвенцево-мелкозлаковые (Agrostis tenuis, Festuca rubra, Elymus fibrosus, Lotus dvinensis, Hieracium umbelatum) луга (№ 15). В прирусловой зоне на островах, в межваловых понижениях местами встречаются маленькие озера с жерушниковыми (Rorippa amphibia) и хвощовыми (Equisetum fluviatile) сообществами.
В плоских межваловых понижениях о. Мелетинский были встречены древесные ивняки (Salix triandra, S. dasyclados, S. viminalis) крапивные и крапивно-травяные (№ 9) с участием редкой в Архангельской области крапивы Сондена (Urtica sondenii)4, которая местами доминирует, местами является содоминантом. В травяном ярусе присутствуют Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Stellaria nemorum, Archangelica litoralis, Bromopsis inermis. Urtica sondenii встречается в Скандинавии, на севере и в центре европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии (Флора..., 2004). Крапива Сондена рекомендована к охране в Архангельской области (Ландшафтное., 2013), она изредка произрастает в луговых и кустарниковых пойменных сообществах Архангельской области (Шмидт, 2005; Торхов и др., 2009; Ландшафтное., 2013), в Республике Карелия (Кравченко, 2001), Республике Коми (Дегтева, Новаковский, 2008, 2012). Для Верхне-Тазовского государственного заповедника Ur-tica sondenii приводится в составе ивняков прутовидных и черемушников как редкий вид (Растительность., 2002).
При увеличении высоты и ширины островов их центральная часть становится схожей по составу и структуре растительного покрова с центральной поймой материковой части. Так, к примеру, на о. Мелетинский в его восточной части (генетически более древней) были обнаружены перестойные древостои из ивы шерстистопобего-вой (Salix dasyclados) смородиново-крапивные. Высота древостоев ивы составляет 8-11 м, диаметр стволов - 40-55 см, максимальный - 80 см, возраст - более 140 лет.
Центральная зона поймы наиболее хорошо выражена на левом берегу реки. Для центральной поймы характерно наличие развитой сети проток, образованных весенними паводковыми водами, старичных озер вытянутой формы, располагающихся параллельно руслу реки. В этой части поймы преобладают луговые сообщества, среди них наибольшие площади занимают кострецовые, разнотравно-крупнозлаковые и таволговые луга, в меньшей степени представлены красноовсяницевые, тимофе-евковые, полевицево-щучковые, таволгово-щучковые, вейниково-дернистоосоковые, двукисточниковые. На гривистых повышениях преобладают разнотравно-кострецо-вые луга (№ 14), на пологих равнинных участках - таволговые луга (№ 19). На профиле 2 (рис. 5) показано пространственное распределение типов лугов центральной поймы. На карте луговая растительность представлена единицами как однородной, так и неоднородной растительности, такими как сочетания. Ивняки не занимают больших площадей в центральной пойме, в основном они приурочены к старичным протокам. В неглубоких старицах наиболее обычны осоковые и остроосоковые сообщества (№ 22). В более крупных старицах встречаются ивняки кустарниковые и древесные травяно-таволговые (№ 7), местами отмечены спелые и перестойные ивняки (высотой 7-11 м) смородиновые травяно-крапивные из Salix dasyclados, при участии S. viminalis, S. triandra (№ 10). Последние два вида обычно образуют более молодые древостои.
В центральной части поймы есть участки, в прошлом осушенные и использованные под пашни, в настоящее время заброшенные, с недействующими уже дренажными канавами. На этих участках в настоящее время растут ивняки травяно-тавол-гово-щучковые, чередующиеся со щучково-злаково-сорнотравными и таволговыми лугами (№ 13).
4 Гербарные образцы Urtica sondenii были определены Д. А. Филипповым и хранятся в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН [IBIW].
Притеррасная часть поймы сложена тяжелыми суглинками, переходящими в глины. Луга притеррасной поймы представлены таволговыми, дернистоосоково-тавол-говыми и вейниково-дернистоосоковыми сообществами. В притеррасной части распространены заболачивающиеся ивняки (Salix dasyclados, S. pentandra, S. phylicifolia, S. myrsinifolia) с березой, серой ольхой, черемухой влажнотравно-моховые (Я 12). В долине р. Рак-ручей отмечены древесные ивняки (Salix pyrolifolia, S. myrsinifolia, S. pentandra) с ольхой серой, черемухой, смородиной черной таволгово-моховые (Я 11).
Растительность пойменных водоемов (старичных озер и проток, пойменных карстовых воронок) представлена прибрежно-водной и водной растительностью. При картографировании растительности водоемов были использованы экологические ряды сообществ, которые построены по градиенту уменьшения увлажнения (от водных к прибрежно-водным сообществам).
Для малых речек и проток центральной поймы характерен хвощово ^ остроосо-ково ^ таволговый экологический ряд (Я 23). В старичных протоках с застойным режимом был выделен омежниково ^ травяно-болотницево ^ вейниковый ряд (Я 23). Для старичных озер приведены три экологических ряда: кувшинково ^ хвощово ^ травяно-осоково ^ разнотравно-двукисточниковый (Я 25), кувшинково-телорезово ^ сабельниково-осоково ^ хвощово-вейниковый (Я 2б), кувшинково-телорезово ^ травяно-осоково-тростянково ^ травяно-осоковый (Я 27).
Изредка на европейском севере встречаются сообщества с тростянкой (Scolochloa festucacea) - редким для Aрхангельской области видом (Шмидт, 2005). На ключевом участке Scolochloa festucacea была встречена в составе водных и прибрежно-водных сообществ центральной части поймы (N°27). Для соседних регионов она приводится в пойме озер Синдор и Донты, Республика Коми (Тетерюк, Соломещ, 2003; Тетерюк, 2008), в пойме р. Оби (Роднянская, 19б9).
В пойме р. Пинеги в современное время продолжается карстообразование (образование воронок, провалов), и процесс этот довольно активен. Южнее дер. Петровское в пойме Пинеги вблизи выходов гипсового уступа были встречены небольшие озера карстового происхождения. Окрайка озер представляет собой сменяющие друг друга сообщества, формирующие хвощово ^ остроосоково ^ двукисточниково ^ подмаренниково-вербейниковый экологический ряд (Я 28). Между деревнями Петровское и Холм встречаются понижения округлой формы с хвощовыми сообществами, по окрайке которых местами отмечается полоса мятликово-остроосоковых (Carex acuta, Poa palustris) сообществ. Вероятно, это бывшие карстовые воронки, замытые во время половодья. В центральной и притеррасной частях поймы периодически встречаются небольшие по площади, неглубокие заплывшие карстовые воронки с болотными сообществами и заболачивающимися лугами. На карте растительность воронок на лугах отражена с помощью территориальных единиц (сочетаний). Воронки и просадки чередуются с выровненными участками (Я 19а, 19б). В воронках отмечаются осоковые, хвощово-осоковые сообщества и вейниково-дернистоосоковые луга, на выровненных участках - таволговые луга.
Склоны или борта долины хорошо выражены на левобережье р. Пинеги к югу от пос. Голубино. Прибортовая зона долины р. Пинеги на этом отрезке является частью Голубинского карстового массива, который представляет собой гипсовое плато, прорезанное карстовыми логами шириной 200 м и глубиной до 40 м. Борта логов и прирусловой части реки местами представляют собой отвесные скалы.
На отвесных скалах растительность практически отсутствует. Растительность гипсовых обнажений представлена в легенде в виде серийного склонового ряда (Я 39'). В верхней части склонов гипсовых скал произрастают кустарничково-моховые (Pleu-rozium schreberi, Abietinella abietina, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Arctous alpina) сообщества. В средней части крутых делювиальных склонов растительность представлена дриадово-травяными (Thymus talijevii, Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Festuca ovina, Dryas octopetala) и дриадово-моховыми (Abietinella abietina, Dryas octopetala) сообществами с отдельно растущими лиственницей, сосной, березой и кустарниковыми ивами (Salix myrsinifolia, S. arbuscula). В нижней части склонов на глыбистом делювии узкой полосой отмечаются (местами не выражены) фрагменты сероольховых костянично-травяных (Rubus saxatilis, Galium boreale, Trifolium medium, Vicia cracca, Bromopsis inermis) мелколесий. Подножие склона формирует задернованный мелкоглыбистый делювий, на котором фрагментарно встре-
чаются разнотравно-клеверовые (Trifolium medium, Amoria repens, Lotus dvinensis, Cenolophium denudatum, Bromopsis inermis) луга. Серийный ряд отражен на профиле № 3 (рис. 6). Ниже подножие склона переходит в узкую прирусловую пойму (№ 3').
Прибортовая зона долины р. Пинеги переходит выше в гипсовое плато Голу-бинского карстового массива, на котором обычно встречаются лиственнично-со-сновые (Pinus sylvestris, Larix sibirica) и сосновые бруснично-травяно-зеленомош-ные (Pleurozium schreberi, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Atragene sibirica, Vaccinium vitis-idaea) леса. В прибортовой зоне в лиственнично-сосновых лесах периодически отмечаются Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Hedysarum alpinum. Данные сообщества в легенде входят в состав сочетания (№ 32).
Заключение
В результате проведенных исследований выявлена пространственная структура растительного покрова долины р. Пинеги. Создана карта растительности и легенда на основе типологических и территориальных единиц растительности. Составлены серийные ряды зарастания песчаных отмелей и эколого-динамические ряды пойменной растительности.
Крупномасштабное картирование ключевого участка выявило закономерности пространственного распределения растительных сообществ. Полученные данные могут быть использованы при составлении средне- и мелкомасштабных геоботанических карт. На региональных среднемасштабных (1 : 300 000 - 1 : 500 000) картах принято показывать наиболее устойчивые стадии смен растительности, занимающей значительные площади (Грибова, Исаченко, 1972). Генерализуя карту растительности долины р. Пинеги (м. 1 : 30 000) до среднего масштаба, можно выделить следующие преобладающие по площади устойчивые сообщества: ивняки кострецовые (Salix viminalis, Bromopsis inermis) в прирусловой, разнотравно-крупнозлаковые луга (Phle-um pratense, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Galium boreale, Geranium pratense, Filipendula ulmaria) в центральной, сероольхово-березовые таволговые леса (Betula pubescens, Alnus incana, Filipendula ulmaria) в притеррасной зонах (Макарова, 2017).
На картах с масштабом менее 1 : 500 000 можно отобразить только обобщенные эколого-динамические долинные ряды (Ильина, 1968; Липатова, 1980). На основе легенды крупномасштабной карты растительности долины р. Пинеги, можно выделить один обобщающий долинный ряд растительности: ивняки кострецовые (Salix viminalis, S. acutifolia, Bromopsis inermis) ^ ивняки кустарниково-крапивные (Salix dasyclados, Padus avium, Ribes nigrum, Urtica dioica) ^ мелколиственные таволговые леса (Alnus incana, Betula pubescens, Filipendula ulmaria). Звенья ряда представляют заключительные сукцессионные стадии растительности прирусловой, центральной и притеррасной частей поймы р. Пинеги. Вероятно, конечным звеном в этом ряду вместо мелколиственных таволговых лесов должны быть ельники таволговые, которые были отмечены в долинах р. Пинеги и ее притоков Д.Н. Сабуровым (1972), Т.Ю. Браславской (2014). В пределах исследованного участка ельники таволговые не сохранились, местами по надпойменным террасам встречались ельники крупнотравные (Aconitum septentrionale).
Редкие сообщества долины р. Пинеги, заслуживающие внимания, - перестойные древостои из Salix dasyclados, ивняки крапивные (Urtica sondenii), сообщества с тростянкой (Scolochloa festucacea). Согласно рекомендациям по сохранению лесов высокой природоохранной ценности в Архангельской области (Ключевые., 2008; Выделение., 2010), указанные выше природные объекты заслуживают регионального статуса охраны.
Автор выражает благодарность О.В. Галаниной за организацию и проведение экспедиционных исследований, Г.А. Тюсову за цифровое оформление карты, Д.А. Филиппову и Е.О. Головиной за помощь в определении сосудистых растений, Э.Г. Гинзбург за определение мохообразных, Д.А. Садокову за помощь в полевых исследованиях пойменных почв, а также коллегам из Лаборатории географии и картографии растительности за советы и рекомендации при написании данной статьи.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 13-05-00837а.
Типы сообществ Субстрат
Остров Мелетинский Прирусловая пойма
Зрелая пойма
Русло Пинеги
Левый берег
Прирусловая пойма
Зрелая пойма
к
I
1
О ®
55
Рис. 4. Профиль 1. Зарастание песчаных отмелей в прирусловой пойме (о. Мелетинский).
2-
Старицы
Центральная пойма
Промоина
Типы сообществ Субстрат
5 11
14
17 19 17 22
17
22 17 33 17 12
17
15
17 2218
12
17
16
20
16
9 17
5 2
1/2
2/3
2/3
1500 м
Рис. 5. Профиль 2. Центральная пойма р. Пинеги.
Рис. 6. Профиль 3. Гипсовый скальный уступ вблизи пос. Голубино.
Примечание к рис. 4-6. Типы пойменных сообществ: 1 - без растительности или единично Salix viminalis, Petasites spurius, 2 - несомкнутые белокопытниковые (Petasites spurius), 3 - несомкнутые ивняки кустарниковые белокопытниковые (Salix triandra, S. viminalis, Petasites spurius), 4 - ивняки кустарниковые белокопытниково-кострецовые (Salix triandra, S. viminalis, Bromopsis inermis, Petasites spurius), 5 - ивняки кустарниковые костре-цовые (Salix viminalis, S. triandra, Bromopsis inermis), 6 - ивняки древесные кострецовые (Salix viminalis, Bromopsis inermis), 7 - ивняки древесные двукисточниковые (Salix viminalis, S. dasyclados, Phalaroides arundinacea), 8 - ивняки древесные крапивные (Salix dasyclados, S. viminalis, Urtica dioica), 9 - ивняки древесные таволговые (Salix viminalis, S. triandra, S. dasyclados, Filipendula ulmaria), 10 - ивняки кустарниковые остроосоковые (Salix triandra, S. viminalis, Carex acuta), 11 - разнотравно-кострецовые луга (Bromopsis inermis, Equisetum arvense, Tanacetum vulgare), 12 - злаковые луга с преобладанием костреца (Bromopsis inermis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pratense), 13 - лядвенцево-разнотравно-злаковые луга (Agrostis tenuis, Hieracium umbellatum, Lotus dvinensis), 14 - крупнозлаковые луга (Festucapratensis, Dactylis glomerata, Phleum pratense), 15 - разнотравно-крупнозлаковые луга (Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense, Galium boreale, Lathyrus pratensis, Geranium pratense, Vicia cracca), 16 - кострецово-таволговые луга (Filipendula ulmaria, Bromopsis inermis), 17 - таволговые луга (Filipendula ulmaria), 18 - двукисточниковые луга (Phalaroides arundinacea), 19 - мят-ликово-осоковые луга (Carex acuta, Poa palustris), 20 - вейниково-осоковые луга (Carex acuta, Calamagrostis canescens), 21 - полевицевые сообщества (Agrostis stolonifera), 22 - осоковые сообщества (Carex acuta), 23 - хвощовые сообщества (Equisetum fluviatile), 24 - кувшинковые сообщества (Nymphaea candida). Типы сообществ скальной серии: 25 - елово-мелколиственные костянично-травяные леса (Populus tremula, Betula pendula, Picea x fennica, Lathyrus vernus, Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis), 26 - лиственнично-сосновые бруснич-но-травяно-зеленомошные леса (Pinus sylvestris, Larix sibirica, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi), 27 - несомкнутые кустарничково-моховые сообщества (Pleurozium schreberi, Abietinella abietina, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Arctous alpina), 28 - несомкнутые дриадово-травяные сообщества (Thymus talijevii, Epipactis atrorubens, Festuca ovina, Dryas octopetala), 29 - сероольховые мелколесья костянично-травяные (Rubus saxatilis, Galium boreale, Trifolium medium, Bromopsis inermis), 30 - раз-нотравно-клеверовые луга (Trifolium medium, Amoria repens, Lotus dvinensis, Cenolophium denudatum, Bromopsis inermis). Ряды сообществ: 31 (7+18), 32 (21+22+23), 33 (22+23+24). Субстраты: 1 - прирусловые крупнозернистые песчаные, 2 - супесчано-суглинистые, 3 - притеррасные глинистые, 4 - старичные илистые, 5 - старичные оторфованные, 6 - делювиальные мелкоглыбистые гипсовые, 7 - делювиальные крупноглыбистые гипсовые, 8 - гипсовые скалы, 9 - гипсовый уступ с карстовыми проявлениями (воронки, промоины), перекрытый маломощными флювиогляциальными песчаными отложениями, 10 - гипсовый уступ, перекрытый флювиогляциаль-ными супесчаными отложениями.
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В.В. Растительность лугов р. Цны и нижнего течения р. Мокши. Предварительный отчет ботанического исследования лугов Тамбовской губернии. Тамбов, 1916. 36 с.
Антроповский В.И., Петров О А. Морфология и русловые процессы рек в районах распространения карста // Изв. Рос. гос. пед. ун-та им. А.И. Герцена. 2002. Т. 2. № 4. С. 145-152.
Багрова ЗА. Исследование рельефа и четвертичных отложений севера европейской части СССР на основе материалов аэрофотосъемки: Автореф. дис. ... канд. геол.-минер. наук. Л., 1965. 15 с.
Браславская Т.Ю. Демографическая структура популяций основных лесообразующих видов в поймах рек Пинежского заповедника и окрестных территорий // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пи-нежский»). Архангельск, 2008. С. 75-84.
Браславская ТЮ. Структура популяций лесообразующих видов в северотаежных влажных ельниках (Пинежский район Архангельской области) в связи с вопросами их динамики и устойчивости // Сохранение и изучение гео- и биоразнообразия на ООПТ Европейского Севера России. Мат-лы науч.-практ.конф., посв.40-летию зап. «Пинежский», 2-5 сент. 2014 г., п.Пинега. Ижевск, 2014. С. 60-64.
Бронзов А.Я. Типы лугов на р. Мологе // Тр. Гос. лугов. ин-та им. проф. В.Р. Вильямса. Вып. 1. 1927. 89 с.
Бузунов О.В., Голод М.П., Голод ВМ., Коврижных НА. Голубинский район // Пещеры Пинего-Се-веродвинской карстовой области. Сб. ст. Л., 1974. Режим доступа: http://www.nordspeleo.ru/cca/ ppcko/golybino_pcko.htm
Василевич В.И., Бибикова Т.В. Растительность прирусловой поймы реки Вятки // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 9. С. 1354-1366.
Выделение и сохранение лесов высокой природоохранной ценности в Архангельской области: методическое пособие. Архангельск, 2010. 68 с.
Галанина О.В., Филиппов ДА., Денисенков В.П., Садоков Д.О. Болота правобережья среднего течения реки Пинега (Архангельская область) // Болота Северной Европы: разнообразие, динамика и рациональное использование. Междунар. симпозиум (Петрозаводск, 2-5 сентября 2015 г.). Петрозаводск, 2015. С. 23-24.
Галанина О.В, Филиппов Д.А., Садоков Д.О., Денисенков В.П., Катютин ПН. Растительный покров болотного массива «Велболото» (ГПЗ «Пинежский», Архангельская область) // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. Тез. Всеросс. науч.-практ. конф., посв. 25-лет. биосфер. резервата ЮНЕСКО «Национальный парк Водлозерский» (Петрозаводск, 29 августа - 4 сентября, 2016 г.). Петрозаводск, 2016. С. 54.
Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР / Под ред. В.Д. Александровой и Т.К. Юрковской. Л.: Наука, 1989. 62 с.
Грибова С А, Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л., 1972. С. 137-334.
Грибова С.А., Карпенко А. С. Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 3 000 000 и методы ее составления // Геоботаническое картографирование 1964. Л., 1964. С. 56-72.
Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 57-67.
Дегтева С.В., Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в ландшафтах бассейна Печоры в верхнем и среднем течении // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Сер. Естественные науки. № 4. 2008. С. 21-29.
Дегтева С.В., Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры. Екатеринбург, 2012. 182 с.
Дмитриев AM. Луга Холмогорского района. СПб., 1904. 96 с.
Еленевский РА. Вопросы изучения и освоения пойм. М., 1936. 100 с.
Игнатов М.С., Афонина ОМ., Игнатова ЕА., Аболиня АА., Акатова ТВ, Баишева Э.З., Барду-нов Л.В., Барякина Е.А., Белкина ОА., Безгодов А.Г., Бойчук МА., Черданцева В.Я., Чернядье-ва И.В., Дорошина Г.Я., Дьяченко А.П., Федосов В.Э., Гольдберг И.Л, Иванова Е.И., Юконие-не И, Каннукене Л., Казановский С.Г, Харзинов ЗХ., Курбатова Л.Е., Максимов А.И, Мамат-кулов У.К, Манакян В А., Масловский ОМ., Напреенко М.Г., Отнюкова Т.Н., Партыка Л.Я., Писаренко О.Ю., Попова Н.Н., Рыковский Г.Ф., Тубанова Д.Я., Железнова Г.В., Золотов В.И. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. № 15. С. 1-130.
Ильина И.С. Картографирование растительности поймы р. Оби на отрезке Ханты-Мансийск - Нижневартовское // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 17. Иркутск, 1968. С. 12-19.
Ильина И.С. Обзорное картографирование растительности поймы р. Оби // Сибирский географический сборник. Вып. 2. Новосибирск, 1976. С. 161-182.
Ильина И.С. Отражение пространственно-временных категорий растительности на крупномасштабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование 1991. СПб., 1992. С. 13-21.
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова ЕА. Принципы составления обзорной «Карты растительности Западно-Сибирской равнины» // Геоботаническое картографирование 1977. Л., 1977. С. 41-58.
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н, Мельцер Л.И., Романова ЕА., Богоявленский Б.А., МахноВ.Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 1985. 251 с.
Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 42-57.
Исаченко Т.И. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969. С. 20-33.
Калибернова Н.М. Опыт крупномасштабного картографирования пойменной растительности р. Ор-хон // Природные условия и биологические ресурсы МНР. Тез. докл. междунар. конф. М., 1986. С. 84-85.
Калибернова НМ. Структура и динамика растительного покрова лугового стационара Шамар (Монголия) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 5. С. 81-90.
Калибернова Н.М. Отражение растительного покрова пойм и долин рек на Карте растительности Казахстана // Геоботаническое картографирование 1993. СПб., 1995. С. 58-66.
Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт крупномасштабного геоботанического картографирования (на примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопоч-ника // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л., 1962. С. 54-63.
Ключевые биотопы лесных экосистем Архангельской области и рекомендации по их охране / Под ред. Е.А. Рай, Е.В. Шавриной, П.А. Феклистова. Архангельск, 2008. 30 с.
Колесов А.А. Пойменные луга. Основы для ухода и коренных улучшений на них. Харьков, 1899. 143 с.
Корчагин А.А. Поемные луга р. Северной Двины в Черевковском районе и их хозяйственная оценка // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 25. 1932. С. 269-348.
Кравченко А.В. Сосудистые растения национального парка «Водлозерский» // Нац. парк. «Водло-зерский»: природное разнообразие и культурное наследие. 2001. С. 145-161.
Кукуричкин ГМ. Ландшафтно-геоботаническая характеристика поймы реки Сабун: Дис. ... канд. биол. наук. Сургут, 2004. 237 с.
Лавриненко И. А. Типология территориальных единиц растительности для целей крупномасштабного картографирования (на примере острова Колгуев) // Геоботаническое картографирование 2015. СПб., 2015. С. 95-119.
Ландшафтное и биологическое разнообразие на территории междуречья Северной Двины и Пинеги. СПб., 2013. 116 с.
Леонтьев А. М. Геоботанические районы Беломоро-Кулойской части Северного края // Тр. Бот. инта АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 2. 1937. С. 109-222.
Липатова В.В. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных картах // Геоботаническое картографирование 1971. Л., 1971. С. 29-37.
Липатова В.В. Растительность пойм // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 346358.
Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Выявление ландшафтно-географических связей растительности при геоботаническом картографировании в крупном масштабе // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969. С. 33-42.
Макарова МА. Пойменные ивняки в среднем течении реки Северная Двина // VI Междунар. контактный форум по сохранению местообитаний в Баренц-регионе. Архангельск, 2010. С. 54-55.
Макарова М. А. Структура и пространственное распределение растительности в пойменных ландшафтах среднего течения Северной Двины // Изучение и сохранение пойменных лугов. Матер. междунар. совещ. Калуга, 2013. С. 90-100.
Макарова М.А. Картографирование пойменной растительности в разных масштабах (на примере рек Северной Двины и Пинеги) // Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. «Использование современных информационных технологий в ботанических исследованиях». Апатиты, 2017. С. 85-87.
МалковВ.Н, Гуркало Е.И,Монахова Л.Б., ШавринаЕ.В., ГуркалоВ.А., Франц Н.А. Карст и пещеры Пинежья. Москва, 2001. 208 с.
Марков М.В., Фирсова М.И. Древесно-кустарниковая растительность пойм рек Волги и Камы в пределах ТАССР // Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР. Уч. зап. Казан. гос. ун-та. Т. 115. Кн. 5. Ботаника. Казань, 1955. С. 5-94.
Миркин БМ. О территориальных подразделениях растительного покрова речных пойм // Геоботаническое картографирование 1970. Л., 1971. С. 51-61.
Миркин Б.М. О принципах типизации хорологических единиц растительного покрова речных пойм // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 3. С. 313-321.
Новикова Н.М, Ильина И.С., Сафронова И.Н. О картографировании пойменной растительности Нижней Волги // Геоботаническое картографирование 1998-2000. СПб., 2000. С. 62-77.
Огарь Н. П. Растительность долин рек семиаридных и аридных регионов континентальной Азии: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Алматы, 1999. 27 с.
Огарь Н.П. Растительность долин рек // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области). СПб., 2003. С. 119-156.
Осипов С.В., Верхолат В.П. Крупномасштабные карты растительного покрова западного побережья залива Петра Великого (Дальний Восток, бассейн Японского моря) // Геоботаническое картографирование 1998-2000. СПб., 2000. С. 50-61.
Паянская-Гвоздева И.И. Изучение неоднородности растительного покрова Кольского полуострова в связи с крупномасштабным картографированием // Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984. С. 33-45.
Петров И.Б. Речные бечевники как генетический тип склонов (на примере бечевников нижнего течения Иртыша) // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. Вып. 25. 1970. С. 49-56.
Пойменные луга Северной Монголии. Ч. 1. / Отв. ред. Н.М. Калибернова, Т.М. Королева, П.Д. Гу-нин. М., 2008. 240 с.
Попов С.Ю. Растительность еловых лесов Пинежского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. № 1 (2). С. 38-58.
Попов С. Ю., Яковлева А. И. Растительный покров ключевого участка // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 85-122.
Прокопьев Е.П. К изучению структуры растительного покрова пойм (на примере поймы реки Иртыш) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1184-1194.
Пучнина Л.В. Растительность // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга, ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 78-90.
Пучнина Л.В. Редкие растительные сообщества с Gypsophyla uralensis Less. subsp. pinegensis (Perf.) Kamelin и их охрана в Архангельской области // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Мат-лы Всеросс. науч.-практ. конф. СПб., 2011. Т. 1. С. 203-207.
Пучнина Л.В., Попов С.Ю., Мязгова НА., Чуракова ЕЮ., Ланчиков И.В. Характеристика болот и болотной флоры // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 123-135.
Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника / Под ред. В.Ю. Нешатаева. СПб., 2002. 154 с.
Роднянская Э.Е. Характеристика зональных особенностей растительности поймы р. Оби в таежной зоне // Вестник ЛГУ. Сер. Геол., геогр. 1969. № 12. Вып. 2. С. 115-125.
Роднянская Э. Е. Общие и индивидуальные черты динамичности пойменных ландшафтов крупных равнинных рек // Уч. зап. ЛГУ. Сер. Геогр наук. 1977. № 388. Вып. 25. С. 68-76.
Роднянская Э.Е. Пойменные ландшафты зоны тайги. Учебное пособие. СПб., 1993. 112 с.
СабуровД.Н. Леса Пинеги. Л., 1972. 173 с.
Сабуров Д.Н. Физико-географические условия и районирование Пинего-Северодвинской карстовой области // Пещеры Пинего-Северодвинской карстовой области. Сб. ст. Л., 1974. С. 37-45.
Сабуров Д. Н., Багрова З.А. Динамика растительности ландшафта прикрытого карста в Пинежском районе Архангельской области // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 3. С. 338-344.
Сергиенко В. С. Разнообразие и охрана природных территорий Севера Восточной Европы. СПб., 2012. 262 с.
Сочава В.Б. Теоретические и методические вопросы картографирования растительности // Картография растительного покрова. Тез. докл. М., 1960. С. 5-16.
Сочава В.Б. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л., 1962. С. 5-27.
Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. 1968. Вып. 20. С. 12-22.
Софронов А.П. Геоботаническое картографирование растительного покрова котловин северо-восточного Прибайкалья // Геоботаническое картографирование 2015. СПб., 2015. С. 62-77.
Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелии, Санкт-Петербурга / Под ред. К.Н. Кобякова. СПб., 2011. 506 с.
Таран Г. С., Голомолзин В. В. Карта растительности Елизаровского государственного заказника // Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (Нижняя Обь). Новосибирск, 2004. 212 с.
Тетерюк Б.Ю., Соломещ А.И. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности озера Синдор (Республика Коми) // Растительность России. 2003. № 4. С. 78-89.
Тетерюк Б.Ю. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми) // Растительность России. 2008. № 12. С. 76-96.
Тимофеев В.Е. Пространственные структуры и динамические тенденции растительности речных
долин бассейна Средней Волги: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Л., 1971. 30 с. Флора Восточной Европы. Т. 11. / Отв. ред. Н.Н. Цвелев. М.; СПб., 2004. 536 с. Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 61-71. Холод С.С. К созданию карты растительности заповедника «Остров Врангеля» // Природа острова
Врангеля: современные исследования. 2007. СПб., С. 59-102. Холод С.С. Карта растительности государственного природного заповедника «Остров Врангеля».
Пояснительный текст и легенда к карте. СПб., 2015. 56 с. + 1 карта. Шаврина Е.В., Малков В.Н. Особенности геологического строения, рельефа и водоносности территории // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 16-30. Шенников А.П. Материковые и озерные луга Олонецкой губернии // Матер. по организации и культуре кормовой площади. Глав. управ. землеустр. и земледелия. Департамент Земледелия. СПб., 1914. С. 1-76.
Шенников А.П. Луга Симбирской губернии // Изд. Симб. губерн. земельн. отд. Симбирск, Вып. 1. 1919. С. 1-201.
Шилов М.П. Растительные сообщества и их комплексы в пойме р. Клязьмы Владимирской облас-ти
// Уч. зап. Владимирск. пед. ин-та. Сер. Бот. 1971. Вып. 2. С. 67-131. Шмидт ВМ. Флора Архангельской области. СПб., 2005. 346 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего
СССР). СПб., 1995. 991 с. Юрковская Т.К., Елина ГА. Крупномасштабное картографирование палеорастительности голоцена // Геоботаническое картографирование 1991. СПб., 1992. С. 3-12. Юрковская Т.К., Елина Г.А., Климанов В А. Растительность и палеогеография лесных и болотных экосистем правобережья реки Пинеги (Архангельская область) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 12. С. 1711-1723.
Cajander A.K. Beiträge zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des nördlichen Eurasiens. I. Die Al-
luvionen des unteren Lena-Thales // Acta Soc. Sci. Fenn. Vol. 32. №. 1. 1903. S. 1-182. Küchler A.W. Problem in classifying and mapping vegetation for ecological regionalization // Ecology. Vol. 54. № 3. 1973. P. 512-513.
Фондовые материалы
Сабуров Д.Н. Карта растительности Государственного заповедника «Пинежский» (м. 1 : 25 000). Фонды ГПБЗ. 1988.
Торхов С.В., Алферов М.Ю., Дровнина С.И., Корепанов В.И., Мергасова Л.Я., Судаков А.В., Ха-рин А.В.,Хейнонен В.Э., ЧураковаЕЮ. Флора. Отчет о выполнении научно-исследовательской работы по изучению природных комплексов Приморского государственного ландшафтного заказника регионального занчения. ФГУП «Рослесинфорг», Архангельская экспедиция «Сев-леспроект». 2009.
SUMMARY
Geobotanical survey of floodplain natural complexes near gypsum outcrops in the Pinega river valley was done in 2015. Large-scale geobotanical map of the key polygon (scale 1 : 30 000) was composed. Typological units of vegetation were selected on the basis of the composition of dominant species and groups of indicator species. Homogeneous and heterogeneous territorial units of vegetation (serial series, combinations, environmental series) were used. 53 mapped unit types (25 homogeneous types and 28 heterogeneous types) were recognized. The floodplain vegetation consists of 17 homogeneous types of plant communities, 3 series, 14 combinations and 6 ecological series. The sites of old floodplain forests, such as willow forests with Urtica sondenii rare in the Arkhangelsk region and oxbow wet meadows with Scolochloa festucacea were identified.
