Floodplain and lowland forest plains Altai territory Sokolova G. (Russian Federation)
Пойменные и долинные леса равнинной части Алтайского края Соколова Г. Г. (Российская Федерация)
Соколова Галина Геннадьевна / Sokolova Galina - доктор биологических наук, профессор, кафедра экологии, биохимии и биотехнологии, биологический факультет,
Алтайский государственный университет, г. Барнаул
Аннотация: в статье дается фитоценотическая характеристика основных ассоциаций тополевых и ивовых пойменных и долинных лесов равнинной части Алтайского края.
Abstract: the article gives the phytocenotic characteristics of the main associations of poplar and willow riparian forest and valley plains of the Altai territory.
Ключевые слова: тополевые леса, ивняки.
Keywords: poplar forest, willow.
УДК 630
Пойменные и долинные леса представляют собой вариант интразональной растительности и представлены на территории края формациями тополевых (Populus alba, P. nigra, P. laurifolia) и ивовых (Salix alba, S. triandra, S. viminalis, S. dasyclados, S. caprea) лесов.
Тополевые леса представляют собой интразональный элемент растительного покрова степной и лесостепной зон края. Они широко распространены в поймах рек, где их формирование происходит под действием комплекса зональных (климат, геологическое строение и почвенно-грунтовые условия) и интразональных (геологическая деятельность реки с ее аллювиальными и делювиальными особенностями, поемность) факторов. Для поймы Оби характерно уменьшение влияния зональных факторов с юга на север и от притеррасной части в прирусловой. Географическая зональность проявляется в видовом распределении тополей, приуроченности типов леса к подзонам и в образовании географически замещающих типов леса [1, с. 59].
Типологический состав топольников достаточно бедный. Они не образуют больших массивов и разбросаны на всем протяжении пойм рек, располагаясь узкими полосами вдоль русла. Такие участки, как правило, представлены одним типом леса, либо наблюдается постепенная смена типов в направлении от русла реки к центральной части поймы (при этом количество типов леса увеличивается до 2-3).
Лесообразующими породами в топольниках пойм рек равнинной части края выступают Populus nigra, P. alba, P. laurifolia. При продвижении на север постепенно исчезает тополь лавролистный (северная граница проходит у д. Солдатово). Одной из причин ограничения распространения тополя лавролистного в поймах являются почвенные условия, так как для своего поселения этот вид тополя предпочитает свеженамытые галечниковые отмели, которые более характерны для истоков Оби и ее притоков. Наиболее широко распространен тополь черный (осокорь). Он может также входить в состав ивняков в качестве примеси.
Древостои топольников семенного происхождения, редко встречаются порослевые или корнеотпрысковые участки. По строению это чаще всего простые высокополнотные (полнота 0-35 лет) насаждения с одним ярусом. По видовому составу преобладают чистые древостои, иногда древесный ярус слагают разные виды тополей. Постоянными спутниками тополей являются ивы, но примесь их небольшая. Производительность тополевых лесов достаточно высокая, большинство древостоев первого и выше классов бонитета.
Процессы возобновления протекают неудовлетворительно, так как жизненность молодого подроста невелика, и он быстро отмирает [1, c. 56]. В подлеске встречаются Padus avium, Populus tremula, Frangula alnus, Sorbus sibirica, Viburnum opulus, Crataegus sanguinea, кустарники Caragana arborescens, Ribes nigrum, Rosa cinnanomea, Hippophae rhamnoides.
Травяной покров отсутствует лишь в беспокровном типе топольников, в остальных типах он хорошо развит. Проективное покрытие составляет 30-80 %, видовая насыщенность ценозов 12-35 видов. В основном, это луговые, лугово-болотные виды и виды с широким экологическим диапазоном.
Осокоревые леса по площади преобладают среди топольников во всех подзонах. Для них же характерно и наибольшее типологическое разнообразие. Осокорники в исследуемом районе чаще всего семенного происхождения и одновозрастные, иногда они образуют смешанные насаждения с ивами (Salix alba, S. rossica) и тополем белым. Типы осокорников приурочены к определенным местоположениям в пойме и однородны во всех природно-климатических зонах и подзонах Алтайского края.
Встречаются осокорники в долинах рек небольшими участками на аллювиально-галечных отложениях, перекрытых песчаными и суглинистыми наносами. В отдельные годы при высоком уровне подъема полых вод наблюдается затопление этих участков, что служит одной из причин пестроты экологического состава травостоя осокоревых лесов. Как правило, в травостое преобладают мезофиты при меньшем участии мезоксерофитов и мезогигрофитов, присутствуют также гигрофильные и ксерофильные виды.
Древостой образован тополем черным - Populus nigra, реже Populus alba, P. laurifolia, местами к ним примешивается ива белая Salix alba. Древостой разреженный, сомкнутость крон составляет 0,4-0,5. В подлеске встречается Padus avium, Populus tremula, Frangula alnus, кустарники Caragana arborescens, Ribes nigrum. Тополь не играет существенной средообразующей роли, поэтому состав травостоя носит случайный характер и зависит от ближайшего окружения. Проективное покрытие травостоя колеблется от 30 до 70 %. Злаковая основа травостоя выражена слабо и представлена в основном Poa pratensis, Agrostis gigantea, A. canina, Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii. Наиболее характерные виды разнотравья - Lysimachia vulgaris, L. pratense, Inula britannica, Ranunculus repens, Galium boreale, G. palustre, Vicia cracca, Thalictrum simplex, Cacalia hastata, Glechoma hederacea, Urtica dioica, Amoria repens, T. pratense, Myosotis palustris, Equisetum hiemale, E. pratense, Filipendula ulmaria, Potentilla anserina, Lycopus palustris, Plantago major, Medicago falcata, Caltha palustris, Roripa palustris, Stachys palustris, Phlomoides tuberosa, Viola elatior и др. [2, с. 101].
Типичные ассоциации - осокорник беспокровный (Populus nigra), осокорник осоковый (Populus nigra -Carex acuta + Carex cespitosa), осокорник ежевичный (Populus nigra - Rubus caesius), осокорник разнотравный (Populus nigra - Glechoma hederacea + Lysimachia vulgaris + Amoria repens), осокорник разнотравно-злаковый (Populus nigra - Elytrigia repens + Agrostis gigantea - Thalictrum simplex + Filipendula ulmaria), осокорник хвощовый (Populus nigra - Equisetum hiemale + Equisetum pratense).
Таблица 1. Фитоценотическая характеристика осокорников
Ассоциации
Параметры беспокро вный ежевич ный разнотра внозлако вый разнотра вный хвощо вый осоко вый
Древесный ярус:
высота, м 24-33 22-35 30-35 27-35 23-27 26-32
диаметр стволов, см 25-30 25-35 30-45 30-50 25-30 23-30
сомкнутость крон, % 40-60 50-60 50-60 50-60 50-60 50-60
Кустарниковый ярус:
кол-во видов 1-2 1-3 2-4 2-4 1-2 1-2
высота, см 60-80 80-100 80-120 90-120 80-90 80-90
сомкнутость, % 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Травяной ярус:
кол-во видов 8-15 13-20 25-30 26-35 20-30 19-23
кол-во ярусов 1 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3
проект. покрытие, % 15-25 25-30 45-60 50-75 30-40 37-60
высота, см 15-20 25-30 35-40 30-40 25-35 25-30
Беспокровный осокорник встречается вблизи русла реки на прирусловом валу. Поверхность почвы здесь ежегодно заносится песком, поэтому травяной покров практически не развит и представлен единичными особями Potentilla anserina, Elytrigia repens, Ranunculus repens, Lycopus palustris, Rorippa palustris и др. При ослаблении аллювиального процесса травяной покров развивается более интенсивно, и беспокровный осокорник уступает место разнотравному или злаково-разнотравному осокорнику. Характерен для обеих зон.
Осоковый осокорник занимает самые низкие участки прирусловой поймы в лесостепной зоне и характеризуется доминированием в травостое осок Carex acuta и Carex cespitosa. Из разнотравья встречаются Lysimachia vulgaris, Amoria repens, Inula britannica, Galium palustre, Vicia cracca, Myosotis palustris, Stachys palustris, Filipendula ulmaria, Potentilla anserina, Equisetum hiemale. В составе древостоя часто отмечаются Salix alba, S. rossica.
Осокорник ежевичный расположен на повышенных, более дренированных участках прирусловой поймы ближе к прирусловому валу. Встречается в обеих зонах и всех подзонах. В качестве доминанта выступает Rubus caesius, из других видов присутствуют Equisetum pratense, Elytrigia repens, Glechoma hederacea, Amoria repens, Vicia cracca, Plantago major, Prunella vulgaris.
Осокорник разнотравный занимает самые высокие местоположения в пойме - высокие гривы, прирусловые валы и другие повышенные элементы рельефа. Встречается во всех подзонах. Древостой
обычно состоит из Populus nigra, реже с примесью Populus alba. Развит кустарниковый ярус из Padus avium, Caragana arborescens, Ribes nigrum. Травостой разнообразный по видовому и экологическому составу: Lysimachia vulgaris, Vicia cracca, Sonchus arvensis, Phlomoides tuberosa, Medicago falcata, Amoria repens, T. pratense, Thalictrum simplex, Cacalia hastata.
Разнотравно-злаковый осокорник занимает ровные, удаленные от воды участки поймы. Подлесок, как правило, отсутствует. В травостое доминируют злаки Elytrigia repens, Agrostis gigantea, Poa pratensis, большое участие в составе разнотравья принимают Thalictrum simplex, Filipendula ulmaria, Cacalia hastata, Plantago major, Galium aparine, Veronica longifolia.
Осокорник хвощовый расположен на ровных участках прирусловой поймы среднего уровня. Травяной покров образован в основном Equisetum hiemale, Equisetum pratense, Vicia cracca, Ranunculus repens, Sonchus arvensis, Tussilago farfara, Filipendula ulmaria.
Тополевые леса чередуются в долинах рек с лугами, низинными болотами, зарослями кустарников, ивняками и зарастающими старицами. Площадь их невелика, но они имеют важное берегозащитное, санитарно-гигиеническое и водоохранное значение.
Ивняки приурочены к аллювиальным наносам в поймах рек и других водотоков и придорожным пониженным участкам. Они отличаются разнообразным видовым составом и сложной структурой. По количеству видов лидируют семейства Asteraceae, Poaceae, Salicaseae, Cyperaceae, Rosaceae. Большинство видов - луговые (52 %) при меньшем участии болотных (14 %) и лесных (16 %). Значительна примесь сорных видов (18 %). Анализ экологического состава показал преобладание мезофитов (82 %) при значительном участии гигрофитов (16 %) и гидрофитов (2 %). По структуре травяного покрова ивняки часто сходны с прилегающими к ним пойменными лугами [2, с. 105].
По типу местообитаний и условиям увлажнения все разнообразие ивняков можно отнести к трем группам типов:
1) ивняки сухих мест обитания;
2) ивняки проточно-увлажненных мест обитания;
3) ивняки застойных мест обитания.
Ивняки сухих мест обитания занимают в поймах рек суглинистые склоны и вершины высоких грив, вышедших из-под влияния затопления, и прирусловые песчаные гряды. Грунтовые воды залегают на глубине 100-150 см. Наиболее распространенными типами таких ивняков являются ивняки злаковые. Основу древесно-кустарникового яруса составляют Salix alba, S. triandra, S. viminalis, S. dasyclados, S. сaprea высотой 4-8 м, диаметром стволов 2-8 см и сомкнутостью крон 0,5-0,7. Проективное покрытие травостоя не превышает 30-50 %, высота - 40 см (табл. 2). В травостое доминируют мезофильные виды злаков и разнотравья. Чаще всего в качестве доминантов встречаются такие злаки, как Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Poa pratensis с примесью Poa palustris, Deschampsia cespitosa, Agrostis tenuis, Festuca pratensis. С меньшим обилием встречаются Equisetum arvensis, Artemisia vulgaris, Tanacetum vulgare, Mentha arvensis, Glechoma hederacea, Ranunculus acris, Veronica longifolia, Rumex acetosa, Tussilago farfara, Amoria repens, Filipendula ulmaria и др. Насыщенность фитоценозов - 10-20 видов.
Наиболее распространенные ассоциации: ивняк костровый (Salix viminalis + S.dasyclados - Bromopsis inermis), ивняк пырейный (Salix dasyclados - Elytrigia repens), ивняк вейниковый (Salix caprea - Calamagrostis epigeios), ивняк кострово-пырейный (Salix dasyclados - Bromopsis inermis + Elytrigia repens).
Таблица 2. Фитоценотическая характеристика ивняков
Параметры Ивняки сухих мест обитания Ивняки проточно-застойных мест обитания Ивняки застойных мест обитания
злаковые злаково- разнотра вные злаковые разно трав ные осоко вые злаково- разнотр авные осоко вые
Древесный ярус: высота, см диаметр стволов, см сомкнутость крон, % 5-8 4-8 50-70 6-7 4-6 50-70 4-5 4-6 50-80 3- 4 4- 6 60-70 3-5 3-5 50-60 3-5 3-5 50-60 4- 6 5- 7 60-70
Кустарниковый ярус:
кол-во видов 2-3 3-4 2-3 1-2 2-4 1-3 1-2
высота, см 100-120 100-120 100-140 80-120 80-120 120-140 120-140
сомкнутость, % 5-10 5-10 10 -15 10-15 10 -15 7-10 7-10
Травяной ярус:
кол-во видов 17-22 20-25 15-22 10-16 10-18 10-15 12-17
проект. покрытие, % 50-60 60-70 50-65 40-60 30-50 60-70 40-60
кол-во ярусов 3-4 3-4 2-3 3-4 2-3 2-3 2-3
Ивняки проточно-увлажненных мест обитания развиваются только в прирусловой и центральной частях пойм рек в условиях хорошо выраженной проточности увлажнения при глубине залегания грунтовых вод 10-100 см. Наиболее характерными типами ивняков в таких местообитаниях являются ивняки разнотравные, осоковые и злаковые. Древесно-кустарниковый ярус представлен Salix dasyclados, S. triandra, S. viminalis с примесью S. pentandra, S. caprea высотой 2-5 м, диаметром стволов 3-10 см и сомкнутостью крон 0,5-0,8. Проективное покрытие травостоя - 30-65 %, средняя высота - 3-40 см. Насыщенность фитоценозов - 8-18 видов (табл. 2). В качестве доминантов чаще всего отмечаются Calamagrostis purpurea, Poa pratensis, Agrostis tenuis, Equisetum pratense, E. fluviatile, E. palustre, Juncus bufonius, Carex acuta, Rubus caesius. Рассеянно встречаются Ranunculus repens, Rumex acetosa, Chamenerion angustifolium, Juncus filiformis, Polygonum amphibium, Eleocharis palustris, Alisma plantago-aquatica, Veronica longifolia, Filipendula ulmaria, Thalictrum simplex, Tanacetum vulgare, Hippurus vulgaris и др.
Наиболее распространенные ассоциации: ивняк хвощовый (Salix triandra + Equisetum fluviatile), ивняк разнотравный (Salix triandra + heteroherbae), ивняк ежевичный (Salix viminalis + Rubus caesius), ивняк осоковый (Salix dasyclados + Carex acuta).
Ивняки застойно-увлажненных местообитаний развиваются в притеррасной части поймы и на внепойменных низинных болотах в условиях более или менее выраженного застойного почвенногрунтового увлажнения при глубине залегания грунтовых вод 20-30 см. Древесно-кустарниковый ярус представлен Salix viminalis, S. dasyclados с примесью S. pentandra высотой 3-5 м, диаметром ствола 3-7 см и сомкнутостью крон 0,5-0,7. Проективное покрытие травостоя - 40-70 % (табл. 2). Доминируют Carex rostrata, C.acuta, Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa. С меньшим обилием встречаются другие гигромезофильные виды - Equisetum palustre, Poa palustris, Juncus filiformis, Galium palustre, Comarum palustre, Epilobium palustre, Rorippa palustris, Ranunculus repens, Alisma plantago-aquatica.
Наиболее распространенные ассоциации: ивняк осоковый (Salix dasyclados + Carex rostrata), ивняк щучково-лабазниковый (Salix viminalis + Filipendula ulmaria - Deschampsia cespitosa).
Литература
1. Алехина А. Ф. Осокорники поймы реки Оби // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. - 1970. - № 10. - Вып. 2. -
С. 53-59.
2. Соколова Г. Г. Растительность степной и лесостепной зон Алтайского края. - Барнаул: Изд-во АГУ, 2002.
- 210 с.